全 文 ：第 ３６ 卷第 １４ 期
２０１６年 ７月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１４
Ｊｕｌ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金项目（４１３７１０７５）；北京市科技计划课题（Ｚ１４１１００００２３１４００９）
收稿日期：２０１４⁃１２⁃０１； 修订日期：２０１５⁃１２⁃０８
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｉｕｊｆ＠ ｃａｆ．ａｃ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１４１２０１２３８７
高文强，王小菲，江泽平，刘建锋．气候变化下栓皮栎潜在地理分布格局及其主导气候因子．生态学报，２０１６，３６（１４）：４４７５⁃４４８４．
Ｇａｏ Ｗ Ｑ， Ｗａｎｇ Ｘ Ｆ，Ｊｉａｎｇ Ｚ Ｐ， Ｌｉｕ Ｊ Ｆ．Ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｎ ｔｈｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ａｎｄ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｃｌｉｍａｔｉｃ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ
ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１４）：４４７５⁃４４８４．
气候变化下栓皮栎潜在地理分布格局及其主导气候
因子
高文强１，王小菲１，江泽平１，２，刘建锋１，２，∗
１ 中国林业科学研究院林业研究所，北京 １０００９１
２ 国家林业局林木培育重点实验室，北京 １０００９１
摘要： 栓皮栎（Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ）是东亚天然分布最广泛的树种之一。 利用最大熵（Ｍａｘｅｎｔ）模型对现实气候条件下栓皮栎在东
亚地区的潜在分布及其分布的主导气候因子进行分析，同时结合全新世中期（６０００ 年前）和未来气候（２０５０ 年）来模拟和预测
气候变化背景下栓皮栎潜在分布格局的变化。 结果表明：现实气候条件下东亚栓皮栎适生区（适宜生境和低适宜生境）面积占
总研究区面积的 ２１．８８％，主要集中在东亚南部区域，在我国北起陕西中部、山西和河北南部边缘、山东，西起甘肃东部边缘、四
川中东部、云南、西藏东部边缘，一直到东部沿海区域，同时在朝鲜半岛南部和日本中南部也有分布，其中适宜生境面积占研究
区总面积的 ５．６９％，主要集中在秦岭山脉、大巴山脉、伏牛山、云南的云贵高原、罗霄山脉、南岭山脉、武夷山和台湾岛；气候变化
情景下，栓皮栎的适生区分布面积变化较小，但其适宜生境的分布范围却发生了较大的变化，随着全球气候的波动性变化，适宜
生境分布范围逐渐向西部秦岭山脉、大巴山脉、四川、重庆和云贵高原等区域集中，并使该分布中心的适宜生境面积逐渐扩大；
影响栓皮栎分布的主要气候因子为最冷月的最低气温（Ｂｉｏ６）、最冷季平均气温（Ｂｉｏ１１）和年降水量（Ｂｉｏ１２），三者的贡献率分别
为 ４８．６％、２１．４％和 １４．２％。
关键词：栓皮栎；气候变化；Ｍａｘｅｎｔ模型；分布格局
Ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｎ ｔｈｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ａｎｄ
ｄｏｍｉｎａｎｔ ｃｌｉｍａｔｉｃ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ
ＧＡＯ Ｗｅｎｑｉａｎｇ１， ＷＡＮＧ Ｘｉａｏｆｅｉ１，ＪＩＡＮＧ Ｚｅｐｉｎｇ１，２， ＬＩＵ Ｊｉａｎｆｅｎｇ１，２，∗
１ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９１， Ｃｈｉｎａ
２ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｔｒｅｅ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ ａｎｄ Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ， Ｓｔａｔｅ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９１， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｐｒｅｄｉｃｔ ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｎ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ， ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｗｉｄｅｌｙ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｅａｓｔ Ａｓｉａ， ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｅｎｔｒｏｐｙ ｍｏｄｅｌ （Ｍａｘｅｎｔ） ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ｔｈｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ
ｐａｓｔ （Ｍｉｄ Ｈｏｌｏｃｅｎｅ， ６０００ ｙｅａｒｓ ａｇｏ）， ｃｕｒｒｅｎｔ （ １９５０—２０００） ａｎｄ ｆｕｔｕｒｅ （ ２０５０） ｃｌｉｍａｔｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ｔｈｅ ｊａｃｋｋｎｉｆｅ
ｍｅｔｈｏｄ ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｒｅｖｅａｌ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｃｌｉｍａｔｉｃ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ Ｑ． ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｑ． ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｃｕｒｒｅｎｔ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｃｅｎｔｅｒｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｓｏｕｔｈ ｏｆ Ｅａｓｔ Ａｓｉａ， ｃｏｍｐｒｉｓｉｎｇ ｕｐ
ｔｏ ２１．８８％ ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｓｔｕｄｉｅｄ ａｒｅａ． Ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒａｎｇｅ ｗａｓ ｍｏｓｔｌｙ ｌｏｃａｔｅｄ ｉｎ ｃｅｎｔｒａｌ ａｎｄ ｓｏｕｔｈ ｏｆ Ｃｈｉｎａ， ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｓｏｕｔｈ
ｏｆ ｔｈｅ Ｋｏｒｅａｎ ｐｅｎｉｎｓｕｌａ， ａｎｄ ｃｅｎｔｒａｌ ｔｏ ｓｏｕｔｈ ｏｆ Ｊａｐａｎ． Ｓｕｉｔａｂｌｅ ｈａｂｉｔａｔｓ， ｃｏｍｐｒｉｓｉｎｇ ５． ６９％ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ａｒｅａ， ｗｅｒｅ
ｍａｉｎｌｙ ｃｅｎｔｅｒｅｄ ｏｎ Ｑｉｎｌｉｎｇ， Ｄａｂａ， Ｆｕｎｉｕ， Ｌｕｏｘｉａｏ， Ｎａｎｌｉｎｇ， ａｎｄ Ｗｕｙｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ， ｔｈｅ Ｙｕｎｎａｎ⁃Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｐｌａｔｅａｕ， ａｎｄ
Ｔａｉｗａｎ． Ｔｈｅ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ｓｃｅｎａｒｉｏｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｒｅａｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｈａｂｉｔａｔｓ ｈａｖｅ ｃｈａｎｇｅｄ ｓｌｉｇｈｔｌｙ， ｗｈｉｌｅ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｆｏｒ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒａｎｇｅ． Ｗｉｔｈ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｇｌｏｂａｌ ｃｌｉｍａｔｅ ｖｏｌａｔｉｌｉｔｙ， ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｃｅｎｔｅｒｓ ｏｆ Ｑ． ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ ａｒｅ
ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｎｇ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｇｉｏｎｓ ｏｆ Ｑｉｎｌｉｎｇ ａｎｄ Ｄａｂａ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ ａｎｄ Ｙｕｎｎａｎ⁃Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｐｌａｔｅａｕ， ａｎｄ ｔｈｅ ａｒｅａｓ ｏｆ
ｓｕｉｔａｂｌｅ ｈａｂｉｔａｔｓ ａｒｅ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｅｘｐａｎｄｉｎｇ． Ｍｉｎｉｍｕｍ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｌｄｅｓｔ ｍｏｎｔｈ （Ｂｉｏ６）， ｍｅａｎ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ
ｔｈｅ ｃｏｌｄｅｓｔ ｑｕａｒｔｅｒ （Ｂｉｏ１１）， ａｎｄ ａｎｎｕａｌ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ （Ｂｉｏ１２） ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｔｏ ｂｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｉｎ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｔｈｅ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｑ． ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ， ｗｉｔｈ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ ｏｆ ４８．６％， ２１．４％， ａｎｄ １４．２％， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ； ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ； Ｍａｘｅｎｔ ｍｏｄｅｌ； ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ
植被与气候之间相互关系的研究一直是植物学、生态学以及地理学等领域研究的热点问题。 气候是决定
地球上物种分布的最主要因素，而物种分布格局的变化最能直接和间接的反映气候变化［１］。 目前全球气候
变化已是无需争辩的事实，虽然众多科学家依据不同模型预测的结果不尽一致，但目前人们普遍认为，由于大
气臭氧层的不断破坏以及温室气体的持续增加，全球的平均气温也将上升。 ＩＰＣＣ［２⁃３］的研究表明，１９０６—
２００５年全球地表平均温度升高（０．７４ ± ０．１８）℃，预计到 ２１ 世纪末地表平均温度将上升 １．１—６．４℃。 全新世
是与人类关系最密切的一个时期，经历了全新世早期的升温阶段，进入全新世中期大暖期，平均温度高于现代
１．５℃ ［４］。 随着全球气候变化，生物的适宜分布区也将发生改变，因而预测气候变化对物种潜在分布格局的影
响已成为生物地理学和全球变化研究的热点和重点领域［５⁃６］。
物种分布模型是基于物种的已知分布及其环境变量，来评估气候变化对物种潜在地理分布的影响［７⁃８］。
目前得到广泛应用的模型，包括生态位模型（Ｂｉｏｃｌｉｍ、ＤＩＶＡ、Ｄｏｍａｉｎ）、基于遗传算法的规则组合预测模型
（ｇｅｎｅｔｉｃ ａｌｇｏｒｉｔｈｍ ｆｏｒ ｒｕｌｅｓｅｔ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ， ＧＡＲＰ）、动态模拟模型（ＣＬＩＭＥＸ）、广义相加模型（ＧＡＭ）、广义线性模
型（ＧＬＭ）以及最大熵模型（ｍａｘｉ⁃ｍｕｍ ｅｎｔｒｏｐｙ，Ｍａｘｅｎｔ）等［８⁃１１］。 经许多研究证明，最大熵模型（Ｍａｘｅｎｔ）是目前
对物种分布应用最广泛且具较好预测能力的模型［８⁃９，１２⁃１７］。 最大熵模型是以最大熵理论为基础，通过物种的
已知分布数据和环境数据找出物种概率分布的最大熵，从而对物种的地理分布进行估计和预测［１８］。
栓皮栎（Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ）隶属于壳斗科栎属，是东亚天然分布最广泛的树种之一［１９］。 栓皮栎分布地理
区域包括中国大陆、台湾岛和海南岛以及日本列岛和朝鲜半岛［２０⁃２３］，其分布气候区横跨温带、暖温带、北亚热
带和南亚热带，在各区以纯林和混交林的森林群落存在［２４］。 因此，栓皮栎是研究植物分布与气候、植物对气
候变化响应的理想树种之一。 另外，栓皮栎具有抗旱、耐贫瘠、对保持水土、涵养水源、增加土壤肥力等作用，
不仅发挥着重要的生态效益，还具有潜在经济效益，因而，在林业生产和生态环境保护方面起着重要作用。 有
关栓皮栎的研究主要涉及其生态学习性、种群动态、种群生物学、群落特征、群落物种多样性和生态位［２５⁃２９］；
而关于地理分布以及气候特征，前人做过一些研究［２４］，但对于气候变化下栓皮栎的地理分布现状及其与气候
的关系，以及在全新世中期、现实气候和未来气候变化情景下其适宜的分布范围和空间格局发生怎样的改变
等问题尚未见过相关的研究报道。 因此，本文基于大量文献和标本采集记录，结合 ＧＩＳ 技术，利用最大熵
（Ｍａｘｅｎｔ）模型模拟当前气候情形下东亚栓皮栎的潜在分布格局并综合分析影响其分布的主导因子；结合全
新世中期和未来气候情景，来分析气候变化背景下栓皮栎潜在分布格局的变化，这对栓皮栎有效经营管理以
及应对气候变化具有十分重要的理论与现实意义。
１ 材料和方法
１．１ 数据收集
栓皮栎在东亚（中国、中国台湾、日本、韩国和朝鲜）的分布记录来自中国数字化标本馆（ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｖｈ．
ａｃ．ｃｎ ／ ）、ＣＶＨ分布式数据检索（ｈｔｔｐ： ／ ／ ｐｅ． ｉｂｃａｓ． ａｃ． ｃｎ ／ ｓｐｔｅｓｔ ／ ｓｙｎｉｎｖｏｋ． ａｓｐｘ）文献，共收集了 ２９７ 个物种分布
样点。
环境数据来源于世界气候数据库（ＷＯＲＬＤＣＬＩＭ， ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．Ｗｏｒｌｄｃｌｉｍ．ｏｒｇ）。 该数据库采用插值法将全
６７４４ 生 态 学 报 ３６卷
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
球气象站点数据（１９５０—２０００）生成世界气候栅格数据，并衍生 １９ 个生物气候变量（Ｂｉｏｃｌｉｍ ｖａｒｉａｂｌｅｓ） ［３０⁃３３］
（表 １）。 本文利用该数据库中的 ３ 期气候数据，分别为全新世中期（Ｍｉｄ Ｈｏｌｏｃｅｎｅ，６０００ 年前），现实气候
（１９５０—２０００年）及未来气候情景（２０５０年），空间分辨率为 ３０″。 未来气候（２０５０ 年）选用了两个不同温室气
体排放场景（ｒｃｐ４５和 ｒｃｐ８５） ［３４］，其中以 ｒｃｐ４５和 ｒｃｐ８５分别代表了 ２０５０年全球平均增温的最高（１．４℃）与最
低值（２．０℃）。 本研究对选取的 １９个生物气候变量利用 ＡｒｃＧＩＳ 软件将研究区数据裁剪出来，得到各气候环
境图层数据。 地图资料源自 ＤＩＶＡ⁃ＧＩＳ网站（ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｄｉｖａ⁃ｇｉｓ．ｏｒｇ ／ ）下载全球地理信息资料和国家基础地
理信息中心（ｈｔｔｐ： ／ ／ ｎｇｃｃ．ｓｂｓｍ．ｇｏｖ．ｃｎ ／ ）下载 １∶４００万的中国行政区划图，提取东亚地图作为底图。
表 １ １９个生物气候变量
Ｔａｂｌｅ １ １９ ｂｉｏｃｌｉｍａｔｉｃ ｖａｒｉａｂｌｅｓ
数据简称 Ｃｏｄｅ 中文名称 Ｃｈｉｎｅｓｅ ｎａｍｅ 英文名称 Ｅｎｇｌｉｓｈ ｎａｍｅ
Ｂｉｏ１ 年平均气温 Ａｎｎｕａｌ ｍｅａｎ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
Ｂｉｏ２ 平均气温日较差（平均每月最高气温⁃平均每月最低气温）
Ｍｅａｎ ｄｉｕｒｎａｌ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｒａｎｇｅ （ Ｍｅａｎ ｏｆ ｍｏｎｔｈｌｙ （ ｍａｘｉｍｕｍ ａｉｒ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ⁃ｍｉｎｉｍｕｍ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ））
Ｂｉｏ３ 等温性 Ｉｓｏｔｈｅｒｍａｌｉｔｙ
Ｂｉｏ４ 气温季节性变动系数 Ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｅａｓｏｎａｌｉｔｙ
Ｂｉｏ５ 最热月的最高气温 Ｍａｘ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｗａｒｍｅｓｔ ｍｏｎｔｈ
Ｂｉｏ６ 最冷月的最低气温 Ｍｉｎ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｌｄｅｓｔ ｍｏｎｔｈ
Ｂｉｏ７ 气温年较差 Ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｎｕａｌ ｒａｎｇｅ
Ｂｉｏ８ 最湿季平均气温 Ｍｅａｎ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｗｅｔｔｅｓｔ ｑｕａｒｔｅｒ
Ｂｉｏ９ 最干季平均气温 Ｍｅａｎ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｄｒｉｅｓｔ ｑｕａｒｔｅｒ
Ｂｉｏ１０ 最热季平均气温 Ｍｅａｎ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｗａｒｍｅｓｔ ｑｕａｒｔｅｒ
Ｂｉｏ１１ 最冷季平均气温 Ｍｅａｎ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｌｄｅｓｔ ｑｕａｒｔｅｒ
Ｂｉｏ１２ 年降水量 Ａｎｎｕａｌ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
Ｂｉｏ１３ 最湿月降水量 Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｗｅｔｔｅｓｔ ｍｏｎｔｈ
Ｂｉｏ１４ 最干月降水量 Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｄｒｉｅｓｔ ｍｏｎｔｈ
Ｂｉｏ１５ 降水量的季节性变化（变异系数） Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｓｅａｓｏｎａｌｉｔｙ（ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ）
Ｂｉｏ１６ 最干季降水量 Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｄｒｉｅｓｔ ｑｕａｒｔｅｒ
Ｂｉｏ１７ 最湿季降水量 Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｗｅｔｔｅｓｔ ｑｕａｒｔｅｒ
Ｂｉｏ１８ 最热季降水量 Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｗａｒｍｅｓｔ ｑｕａｒｔｅｒ
Ｂｉｏ１９ 最冷季降水量 Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｌｄｅｓｔ ｑｕａｒｔｅｒ
１．２ 模型精度验证
本研究选取 Ｍａｘｅｎｔ模型（Ｖ３．３．３ｋ）进行栓皮栎气候适应性研究。 首先，确定物种特定空间分布区域，随
机选取全部数据的 ７５％作为训练集（ｔｒａｉｎｉｎｇ ｄａｔａ）来训练模型，将剩余 ２５％的数据用作评估子集（ｔｅｓｔｉｎｇ ｄａｔａ）
来验证模型。 其次，寻找限制物种分布潜在气候因子构筑约束集合。 第三，利用 Ｍａｘｅｎｔ模型构建栓皮栎的地
理分布与气候关系模型［３５］，并采用接受者操作特性曲线（ｒｅｃｅｉｖｅｒ ｏｐｅｒａｔｉｎｇ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｃｕｒｖｅ， ＲＯＣ）分析法
进行模型精度检验，ＲＯＣ曲线基于非阈值依赖判断（ｔｈｒｅｓｈｏｌｄ⁃ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ）模型精度，即是以预测结
果的每一个值作为可能的判断阈值，由此计算得到相应的灵敏度和特异度［３５］。 以特异度（１⁃ｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｙ）即假
阳性率为横坐标，以灵敏度（１⁃ｏｍｉｓｓｉｏｎ ｒａｔｅ）即真阳性率为纵坐标绘制成 ＲＯＣ 曲线，ＡＵＣ 值是 ＲＯＣ 曲线与横
坐标围成的面积值（ｔｈｅ ａｒｅａ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ＲＯＣ ｃｕｒｖｅ），其大小能很好地说明模型模拟值的准确性，取值范围为
［０，１］，ＡＵＣ值越接近 １，说明与随机分布相距越远，环境变量与预测的物种地理分布之间的相关性越大，模
型预测结果越准确［３６］。 由于 ＡＵＣ 不受诊断阈值的影响，且对物种发生率不敏感，因此目前被公认为是最佳
的评价指标［３７］。 ＲＯＣ曲线的评估标准［３５， ３８⁃４０］为： ＡＵＣ 为 ０．５—０．６，预测结果不可接受（ ｆａｉｌ）；ＡＵＣ 为 ０．６—
０．７，预测结果勉强可以接受（ｐｏｏｒ）；ＡＵＣ 为 ０．７—０．８，预测结果一般（ ｆａｉｒ），可以接受；ＡＵＣ 为 ０．８—０．９，预测
结果较为满意（ｇｏｏｄ）；ＡＵＣ为 ０．９—１．０，预测结果非常满意（ｅｘｃｅｌｌｅｎｔ）。 第四，基于各潜在气候因子对栓皮栎
７７４４ １４期 高文强 等：气候变化下栓皮栎潜在地理分布格局及其主导气候因子
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地理分布的贡献，采用模型的刀切法（Ｊａｃｋｋｎｉｆｅ）模块来评价各环境因子的权重，筛选影响研究区栓皮栎地理
分布的主导气候因子。 第五，基于 ＡｒｃＧＩＳ地理信息系统，得到 Ｍａｘｅｎｔ模型模拟东亚栓皮栎的地理分布。
１．３ 适生区预测与划分
本文利用 Ｍａｘｅｎｔ软件结合栓皮栎在东亚的分布数据和环境数据，对全新世中期（６０００ 年前）、现实气候
（１９５０—２０００）以及 ２１世纪 ５０年代两个未来情景气候（ＣＣＳＭ４⁃ｒｃｐ８５ 和 ＣＣＳＭ４⁃ｒｃｐ４５）的影响下东亚栓皮栎
的分布进行了模拟，在 ＡｒｃＧＩＳ １０．０中对生成的 ＡＳＣＩＩ格式数据转换为栅格数据文件，并进行重分类，按照适
宜生境评价指数［１， ４１⁃４２］，将研究区栓皮栎生境划分为 ３ 类；即不适宜生境、低适宜生境和适宜生境，其中不适
宜生境的评价指数小于 ０．２５，低适宜生境和适宜生境的评价指数分别为 ０．２５—０．５０ 和 ０．５０—１．００。 同时经
ＡｒｃＧＩＳ １０．０空间分析模块叠加显示，并计算全新世中期、现实气候和未来两种情景气候条件下各生境分布区
占研究区总面积的比率，得出研究区栓皮栎在气候变化下的潜在空间分布结果。
２ 结果与分析
２．１ 模型模拟结果的准确性评价
本文基于 Ｍａｘｅｎｔ模型模拟栓皮栎全新世中期、现实和未来情景的潜在分布，采用 ＲＯＣ 曲线作为模型预
测准确性的衡量指标（图 １），其训练集和验证集 ＡＵＣ 值均大于 ０．８８，表 ２。 这表明所构建模型的预测准确性
较好，可以用于东亚栓皮栎地理分布与气候关系的研究。
图 １ 栓皮栎模型预测 ＲＯＣ曲线
Ｆｉｇ．１ Ｔｈｅ ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ＲＯＣ ｃｕｒｖｅ ｂｙ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ ｍｏｄｅｌ
红线表示训练集，蓝线表示验证集，黑线表随机预测； Ａ：全新世中期； Ｂ： 现实气候； Ｃ和 Ｄ： 未来气候情景 ＣＣＳＭ４⁃ｒｃｐ４５和 ＣＣＳＭ４⁃ｒｃｐ８５
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表 ２ 模型 ＡＵＣ预测精度
Ｔａｂｌｅ ２ Ｔｈｅ ｍｏｄｅｌｉｎｇ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ ｐｒｅｃｉｓｉｏｎ ｏｆ ＡＵＣ
气候模型
Ｐａｌｅｏｃｌｉｍａｔｅ ｄａｔａ
训练集 ＡＵＣ值
ＡＵＣ ｏｆ Ｔｒａｉｎｉｎｇ ｄａｔｅ
验证集 ＡＵＣ值
ＡＵＣ ｏｆ Ｔｅｓｔ ｄａｔｅ
随机预测 ＡＵＣ值
ＡＵＣ ｏｆ Ｒａｎｄｏｍ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ
过去气候（ＣＣＳＭ）Ｐａｓｔ（ＣＣＳＭ） ０．９３５ ０．８８６ ０．５
现在气候（ＥＳＲＩ）Ｃｕｒｒｅｎｔ（ＥＳＲＩ） ０．９２４ ０．９１１ ０．５
未来气候（ＣＣＳＭ４⁃４５）Ｆｕｔｕｒｅ（ＣＣＳＭ４⁃４５） ０．９２５ ０．９０８ ０．５
未来气候（ＣＣＳＭ４⁃８５）Ｆｕｔｕｒｅ（ＣＣＳＭ４⁃８５） ０．９２５ ０．９１６ ０．５
２．２ 气候变化下栓皮栎的潜在分布格局
如表 ３所示，随着时间的变化，由全新世中期到现实气候，东亚栓皮栎的总适生区（低适宜生境和适宜生
境）面积呈减小的趋势。 然而，未来气候情景 ＣＣＳＭ４⁃ｒｃｐ４５（２０５０）栓皮栎总适生区面积与 ＣＣＳＭ４⁃ｒｃｐ８５ 模拟
的结果稍有不同，其适生区面积比全新世中期、现实气候条件下略有增大，而后者表现为缩小。 在历史气候条
件下，东亚栓皮栎适宜生境和低适宜生境的分布面积分别占研究区总面积的 ６．２２％和 １６．６２％；与历史气候条
件相比，当前气候条件下，不论是低适宜生境，还是适宜生境，栓皮栎的分布面积均略有减小，分别占总面积的
５．６９％和 １６．１９％。 未来气候情景（ＣＣＳＭ４⁃ｒｃｐ４５ 和 ＣＣＳＭ４⁃ｒｃｐ８５）下适宜生境面积均比过去和当前气候条件
下大，分别占总面积的 ６．７７％和 ６．４２％；但在低适宜生境方面，ＣＣＳＭ４⁃ｒｃｐ８５ 情景拟合的面积比过去和当前气
候条件下的小，占研究区总面积的 １５．３１％，而 ＣＣＳＭ４⁃ｒｃｐ４５ 情景下则比过去和当前气候条件下分布面积大，
占研究区总面积的 １６．４６％。 就未来气候情景而言，与较小的增温幅度相比，增温幅度大（ ｒｃｐ８５）会导致总适
生区面积（包括低适宜生境面积和适宜生境面积）减小。
表 ３ 气候变化情景下栓皮栎适生区分布面积百分比
Ｔａｂｌｅ ３ Ｔｈｅ ａｒｅａｓ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ｓｃｅｎａｒｉｏｓ
环境数据
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｄａｔａ
低适宜生境比例 ／ ％
Ａｒｅａ ｏｆ ｌｏｗ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｈａｂｉｔａｔｓ
适宜生境比例 ／ ％
Ａｒｅａ ｏｆ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｈａｂｉｔａｔｓ
总适宜生境比例 ／ ％
Ｔｏｔａｌ
过去（６０００年前）Ｐａｓｔ（６０００ ｙｒ ｂｅｆｏｒｅ） １６．６２ ６．２２ ２２．８４
当前（１９５０—２０００）Ｃｕｒｒｅｎｔ（１９５０—２０００） １６．１９ ５．６９ ２１．８８
未来 ＣＣＳＭ４⁃ｒｃｐ８５（２０５０） Ｆｕｔｕｒｅ ＣＣＳＭ４⁃ｒｃｐ８５（２０５０） １５．３１ ６．４２ ２１．７３
未来 ＣＣＳＭ４⁃ｒｃｐ８５（２０５０） Ｆｕｔｕｒｅ ＣＣＳＭ４⁃ｒｃｐ４５（２０５０） １６．４６ ６．７７ ２３．２３
虽然在全新世中期、现实气候和未来气候情景下栓皮栎总适生区（适宜生境和低适宜生境）面积变化较
小，但适宜生境的分布范围却发生了较大的变化，如图 ２。 模拟的全新世中期东亚栓皮栎适生区主要位于东
亚南部，在我国北起陕西中部、山西和河北南部边缘、山东，西起甘肃东部边缘、四川中东部、云南、西藏东部边
缘，一直到达东部沿海区域，另外在河北和北京交界也有少量适生区的存在；在朝鲜半岛和日本主要分布于南
部和中南部。 其中适宜生境主要位于陕西中南部、山西南部边缘、河南中西部、甘肃东南部、四川东北和东南
部、西藏东南边缘、重庆、湖北、湖南、云南、贵州、广西西部、江西、安徽中部、江苏西南缘、浙江东北部、福建和
台湾中部，以及朝鲜半岛东南缘和日本中南部也有少量适宜生境的存在。
如图 ２，与全新世中期相比，现实气候条件下，在朝鲜半岛的适宜生境分布区消失了，同时位于我国东部
包括台湾岛、江苏、浙江、江西、河南和湖南以及日本的适宜生境区面积也有不同程度的减小；在全新世中期，
北京与河北的交界处以及海南岛均没有适宜生境的存在，而现实气候条件下出现了适宜生境，同时位于云南、
四川、重庆以及陕西地区的适宜生境的分布面积均略有增大。 在未来情景下（２１世纪 ５０年代），ＣＣＳＭ４⁃ｒｃｐ８５
模型预测我国河南和湖北以及日本的栓皮栎适宜生境分布面积将比现实气候下进一步减少，而云南、贵州、四
川和陕西南部等区域有进一步增加的趋势。 与前者稍有不同的是，ＣＣＳＭ４⁃ｒｃｐ４５模型预测的日本中部区域其
适宜生境分布面积在扩大。 对于低适宜生境，两个模型预测的朝鲜半岛的分布区面积均略有减少，而广东和
广西南部边缘面积均略增大。 从总体来看，东亚栓皮栎的适宜生境的核心区位于我国云南、贵州、四川、陕西
９７４４ １４期 高文强 等：气候变化下栓皮栎潜在地理分布格局及其主导气候因子
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南部等区域，在未来情境下该核心区适宜生境分布面积有进一步扩大的趋势，而位于东南沿海地区的适宜生
境分布面积有减少的趋势；在低适宜生境区，未来气候情景的两个模型预测的朝鲜半岛分布面积均稍有减少，
而广东和广西南部边缘的面积均稍有增大，其余的分布范围变化较小。
图 ２ 不同气候变化情景下栓皮栎生境适应性分布
Ｆｉｇ ２ Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｈａｂｉｔａｔ ｓｕｉｔａｂｉｌｉｔｙ ｆｏｒ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ｓｃｅｎａｒｉｏｓ
Ｐａｓｔ表示全新世中期气候情景（６０００年前）；Ｃｕｒｒｅｎｔ表示现实气候条件（１９５０—２０００）；ＣＣＳＭ４⁃ｒｃｐ８５和 ＣＣＳＭ４⁃ｒｃｐ４５表示 ２１世纪 ５０年代两
个未来气候情景； Ｐａｓｔ： Ｌａｓｔ Ｇｌａｃｉａｌ Ｍａｘｉｍｕｍ ｃｌｉｍａｔｅ ｓｃｅｎａｒｉｏ （ ６０００ ｙｅａｒｓ ｐｒｅｖｉｏｕｓ）； Ｃｕｒｒｅｎｔ： ｃｕｒｒｅｎｔ ｃｌｉｍａｔｅ ｓｃｅｎａｒｉｏ； ＣＣＳＭ４⁃ｒｃｐ８５ ａｎｄ
ＣＣＳＭ４⁃ｒｃｐ４５ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｔｈｅ ｃｌｉｍａｔｅ ｓｃｅｎａｒｉｏ ｏｆ ２０５０ｓ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ
２．３ 影响栓皮栎分布区的主导气候因子
刀切法（Ｊａｃｋｋｎｉｆｅ）常被用来分析各环境因子对预测结果的影响程度，或用来确定影响物种分布的关键性
环境因素［４３］。 根据刀切法分析得到的环境因子对最大熵模型的贡献率，如表 ４，可以判断影响物种分布的主
要环境因子。 结果表明：最冷月的最低气温贡献率（ｂｉｏ６）最高为 ４８．６％，最冷季平均气温（ｂｉｏ１１）、年降水量
（ｂｉｏ１２）贡献率分别为 ２１．４％和 １４．２％，最湿季降水量（ｂｉｏ１７）、平均气温日较差（平均每月最高气温⁃平均每月
最低气温）（ｂｉｏ２）和年平均气温（ｂｉｏ１）分别为 ３．２％、２．７％和 ２．３％。 这 ６ 个因子的累积贡献率高达 ９２．４％。
综合分析表明，最冷月的最低气温和最冷季平均气温是影响栓皮栎分布最主要的环境因子，其次是年降雨量，
最湿季降水量、平均气温日较差和年平均气温对栓皮栎的分布也一定的影响，但较最冷月气温和年降水量小。
０８４４ 生 态 学 报 ３６卷
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表 ４ 最大熵模型中各环境变量贡献率
Ｔａｂｌｅ ４ Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐｅｒｃｅｎｔ ｏｆ ｅａｃｈ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒ Ｍａｘｅｎｔ ｍｏｄｅｌｉｎｇ
环境变量
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ
ｖａｒｉａｂｌｅ
解释
Ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ
贡献率 ／ ％
Ｐｅｒｃｅｎｔ
ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
环境变量
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ
ｖａｒｉａｂｌｅ
解释
Ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ
贡献率 ／ ％
Ｐｅｒｃｅｎｔ
ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｂｉｏ６ 最冷月的最低气温 ４８．６ ｂｉｏ４ 气温季节性变动系数 ０．７
ｂｉｏ１１ 最冷季平均气温 ２１．４ ｂｉｏ９ 最干季平均气温 ０．６
ｂｉｏ１２ 年降水量 １４．２ ｂｉｏ１３ 最湿月降水量 ０．６
ｂｉｏ１７ 最湿季降水量 ３．２ ｂｉｏ３ 等温性 ０．６
ｂｉｏ２ 平均气温日较差（平均每月最高气温⁃平均每月最低气温） ２．７ ｂｉｏ１４ 最干月降水量 ０．４
ｂｉｏ１ 年平均气温 ２．３ ｂｉｏ１６ 最干季降水量 ０．３
ｂｉｏ７ 气温年较差 １．５ ｂｉｏ１９ 最冷季降水量 ０．２
ｂｉｏ５ 最热月的最高气温 １ ｂｉｏ１０ 最热季平均气温 ０．１
ｂｉｏ１５ 降水量的季节性变化（变异系数） ０．９ ｂｉｏ１８ 最热季降水量 ０．１
ｂｉｏ８ 最湿季平均气温 ０．７
３ 讨论与结论
应用 Ｍａｘｅｎｔ模型对气候变化下物种潜在分布预测的研究已有报道，主要针对能源植物［４４］、药用植物［４５］、
入侵物种［３５， ４０］、濒危物种［４５］以及物种的迁移路线［１２， ４６］等所做的相关研究，本文首次利用 Ｍａｘｅｎｔ生态位模型
与地理信息系统相结合，对广布于东亚且对林业生产和生态环境保护具有重要价值的栓皮栎在气候变化下的
潜在分布进行了预测，获得了不同气候条件下栓皮栎在东亚的潜在适生分布图。 经检验，Ｍａｘｅｎｔ模型的受试
者工作特征曲线（ＲＯＣ曲线）下面积 ＡＵＣ值均接近于 １，表明预测结果较好。
Ｍａｘｅｎｔ模型模拟结果表明，在当前气候条件下，栓皮栎适生区（低适宜生境和适宜生境）主要位于东亚东
南区域，包括我国辽宁南部边缘、北京和河北交界的燕山山脉、山东、山西和河北南部边缘、陕西中南部、甘肃
东部、河南、安徽、江苏、上海、浙江、福建、湖北、湖南、广东、广西、云南、贵州、重庆、四川中东部、西藏南部边缘
以及海南岛和台湾岛，朝鲜半岛南部和日本中南部。 这与前人所研究调查的地理分布大致相同［１９，２４，４７⁃４８］，表
明经 Ｍａｘｅｎｔ模型模拟结果与实际分布相符。 其中，适宜生境主要位于我国陕西中南部、甘肃东部、四川东北
部、重庆、河南和湖北东部的秦岭山脉和大巴山脉、云贵高原、以及位于江西和湖南交界的罗霄山脉、福建的武
夷山、湖南、江西和广东的南岭山脉以及海南岛东部边缘和台湾岛中部，另外日本中部与南部也有较小的适宜
生境存在。 关于栓皮栎的分布中心，目前存在较多的争论，吴征镒［４９］认为大别山、桐柏山和秦岭；郑万钧［５０］
认为在鄂西、秦岭和大别山区；傅焕光认为在秦岭、伏牛山、桐柏山、大别山、鄂西和川东一带。 而本研究显示
秦岭、桐柏山、伏牛山、大巴山、鄂西和云南的云贵高原是其最适宜分布区，而安徽的大别山不属于其最适宜分
布区［５１⁃５２］。
在气候变化情景下，全新世中期栓皮栎的总适生区（低适宜生境和适宜生境）分布范围基本与现实和未
来气候情景下的分布范围一致；而其适宜生境面积却发生了较大的变化。 随着全球气候变化，适宜生境范围
逐渐向西部秦岭山脉、大巴山脉、四川、重庆和云贵高原等区域集中，使该分布中心的适宜生境面积在逐渐地
扩大。 与当前气候相比，全新世中期分布区最北的北京、天津和河北等地没有适宜生境，而当前气候条件出现
了栓皮栎的分布，这可能是由于全新世中期我国北方气温波动较剧烈，不断经历温度的冷暖交替［５３］，难以形
成其适宜分布区，同时该区域又属于栓皮栎分布北界，对温度变化响应较敏感。 而到当前气候条件下，气候波
动较小，存在栓皮栎的适宜生境，甚至到未来气温升高的情景下，该区域的适宜生境面积进一步扩大。 另外，
海南岛在全新世中期没有适宜生境，而到当前气候条件下出现了小面积的适宜生境，这可能与随着全球气温
的降低（该时期在我国南方温度波动较小［５４］ ），物种分布范围向南迁移有关。 然而经调查发现，目前海南岛
没有栓皮栎的分布，仅在中科院华南植物园标本馆资料中有记录［２４］，这可能是由于人类活动的影响所致。 但
１８４４ １４期 高文强 等：气候变化下栓皮栎潜在地理分布格局及其主导气候因子
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在其他研究区域未见到明显的纬向迁移，这可能是由于栓皮栎主要生长在山区，且研究区山地较多，地形复杂
多变，而气候本身也随地区的不同而变化很大，使得该区域栓皮栎分布范围无法纬向迁移。 另外，极端气候也
是物种分布范围变化的重要助推剂，因为极端气候事件的不连续性，导致物种分布范围的变化通常也是非连
续性的［４１］，而本研究表明极端气候（ｂｉｏ６和 ｂｉｏ１１）是栓皮栎分布的主导因子，因此未来气候变化对栓皮栎适
宜生境的影响也较为复杂。 根据本文气候因子贡献率的分析结果，Ｂｉｏ６（最冷月的最低气温）和 Ｂｉｏ１１（最冷
季平均气温）评价因子贡献率之和为 ７０％，说明冬季极端低温是影响栓皮栎适生区分布的决定性因子。 然
而，不同地理区域存在一定差异。 王婧等［２４］对东亚栓皮栎的气候特征研究结果表明，在大陆地区栓皮栎分布
区的最冷季均温为－９．８—１８℃，而台湾岛为－０．２—２１．２℃，日本则为－３．８—６．２℃。 同时评价因子年降水量
（Ｂｉｏ１２）的贡献率达到 １４．２％，说明降水也会在一定程度上影响栓皮栎适生区的分布。 这与王婧［２４］等的研究
结果一致，即栓皮栎的分布范围受降水量影响，也与本文关于栓皮栎适生区止于西北甘肃和四川东部区域等
降水线相吻合。
本文基于气候因素预测了在过去（６０００年前）、当前（１９５０—２０００）以及未来气候情景下（２０５０）东亚栓皮
栎适生区（适宜生境和低适宜生境）分布的变化趋势，并识别了影响栓皮栎分布的主导气候因子。 在未来气
候情景下，适宜生境范围逐渐向西部秦岭山脉、大巴山脉、四川、重庆和云贵高原等区域集中，并使该分布中心
的适宜生境面积在逐渐地扩大。 同时极端低温（最冷月的最低气温和最冷季平均气温）和年降水量作为栓皮
栎分布的决定性因子，这对于栓皮栎在林业生产以及有效的经营管理方面具有十分重要参考价值。 该研究结
果支持 Ｐｅｔｉｔ等［５５］和 Ｄéｓａｍｏｒé等［５６］的假设：弄清楚物种在过去气候变化条件下的分布格局的变化，能够预测
它们将会如何应对不断发生的未来气候的变化。 除气候因素外，影响物种分布的因素还很多，包括生物因素
和非生物因子，其中生物因素包括因物种进化而带来的其对环境因子适应性的改变，以及物种种间竞争对物
种分布区的影响等，非生物因素包括地形和土壤等，由于目前的认识水平以及技术条件的不足，因此本文未做
考虑。
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ｃｈａｎｇｉｎｇ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ？ Ｌｅｓｓｏｎｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｐａｓｔ ａｎｄ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｕｔｕｒｅ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１２， １８（９）： ２９１５⁃２９２４．
４８４４ 生 态 学 报 ３６卷