全 文 ：第 ３６ 卷第 １３ 期
２０１６年 ７月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１３
Ｊｕｌ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金项目（４１２７１５３０）
收稿日期：２０１４⁃１１⁃１８； 网络出版日期：２０１５⁃１０⁃３０
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｃｈｅｎｊｗ＠ ｓｘｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１４１１１８２２８１
陈建文，史建伟，王孟本．不同林龄柠条细根现存量比较．生态学报，２０１６，３６（１３）：４０２１⁃４０３３．
Ｃｈｅｎ Ｊ Ｗ， Ｓｈｉ Ｊ Ｗ， Ｗａｎｇ Ｍ Ｂ．Ａ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｆｉｎｅ⁃ｒｏｏｔ ｓｔａｎｄｉｎｇ ｃｒｏｐ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ⁃ａｇｅｄ Ｃａｒａｇａｎａ ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，
２０１６，３６（１３）：４０２１⁃４０３３．
不同林龄柠条细根现存量比较
陈建文∗，史建伟，王孟本
山西大学黄土高原研究所，太原 ０３０００６
摘要：采用微根管技术（Ｍｉｎｉｒｈｉｚｏｔｒｏｎ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ）对晋西北黄土丘陵区幼林（５ａ）与成林（３０ａ）柠条（Ｃａｒａｇａｎａ ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ）细根动态
进行了为期 ５ａ的原位观测。 基于 ２００８—２０１１年的观测数据，对两林龄柠条不同土层细根现存量动态进行了比较研究，并探讨
了两林龄柠条细根现存量与不同年际间水热条件的差异。 结果表明：在 ０—１００ ｃｍ土壤剖面，柠条幼林与成林细根现存量的峰
值均位于 ５０ ｃｍ土层以下，成林细根现存量峰值位于 ５０—６０ ｃｍ土层，幼林细根现存量峰值则从观测期初的 ９０—１００ ｃｍ土层到
观测期末的 ８０—９０ ｃｍ土层。 各观测年内，两林地各土层每年生长季初（３—４月）会出现细根现存量的积累；３０—１００ ｃｍ 土层
中，幼林细根最大现存量出现时间均较成林早，而生长季末（９—１０月），所有土层幼林细根现存量下降均较成林快。 柠条细根
现存量的垂直分布主要受土壤水分影响，季节变化受温度的影响更大，年际间细根现存量的差异主要是由于年降雨量变化；幼
林细根现存量受降水、土壤水分、土壤温度等的影响比成林大。
关键词：细根；现存量；柠条；环境因子
Ａ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｆｉｎｅ⁃ｒｏｏｔ ｓｔａｎｄｉｎｇ ｃｒｏｐ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ⁃ａｇｅｄ Ｃａｒａｇａｎａ
ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ
ＣＨＥＮ Ｊｉａｎｗｅｎ∗， ＳＨＩ Ｊｉａｎｗｅｉ， ＷＡＮＧ Ｍｅｎｇｂｅｎ
Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ， Ｓｈａｎｘｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｔａｉｙｕａｎ ０３０００６， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ （ｄｉａｍｅｔｅｒ， ＜２ ｍｍ） ｐｌａｙ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｇｌｏｂａｌ ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｙｃｌｅ． Ｔｈｅｙ ａｒｅ ｔｈｅ ｃｏｒｅ ｌｉｎｋａｇｅ
ｆｏｒ ｍａｔｅｒｉａｌ ａｎｄ ｅｎｅｒｇｙ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ． Ｅｌｕｃｉｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｆｉｎｅ⁃ｒｏｏｔ ｓｔａｎｄｉｎｇ ｃｒｏｐ （ＳＣ）
ｃｏｕｌｄ ｉｍｐｒｏｖｅ ｏｕｒ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｏｆ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ ｐａｔｔｅｒｎ ａｎｄ ｔｈｕｓ ｇｕｉｄｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ． Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ， ｗｅ ｕｓｅｄ
ｔｈｅ ｍｉｎｉｒｈｉｚｏｔｒｏｎ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｔｈｅ ｆｉｎｅ⁃ｒｏｏｔ ＳＣ ｏｆ ｙｏｕｎｇ （５ ｙｅａｒｓ） ａｎｄ ｍａｔｕｒｅ （３０ ｙｅａｒｓ） Ｃａｒａｇａｎａ ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ
ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｓｉｔｕ ｉｎ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｓｈａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ． Ｗｅ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｈｅ ｔｅｍｐｏｒａｌ ａｎｄ ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｆｉｎｅ⁃ｒｏｏｔ ＳＣ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｔｈｅ ｙｏｕｎｇ ａｎｄ ｍａｔｕｒｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｏｎ ｔｈｅ ｂａｓｉｓ ｏｆ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎａｌ ｄａｔａ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ２００８—２０１１． Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｆｉｎｅ⁃ｒｏｏｔ ＳＣ
ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ （ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ， ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ａｎｄ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ） ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ａｎａｌｙｚｅｄ． Ｔｈｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ
ｏｂｔａｉｎｅｄ： （１） Ｉｎ ｔｈｅ ０—１００ｃｍ ｓｏｉｌ ｐｒｏｆｉｌｅ， ｍａｘｉｍｕｍ ｆｉｎｅ⁃ｒｏｏｔ ＳＣ ｉｎ ｂｏｔｈ ｔｈｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｂｅｌｏｗ ｔｈｅ ｄｅｐｔｈ ｏｆ ５０
ｃｍ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｍｏｓｔ ａｃｔｉｖｅ ｄｅｐｔｈｓ ｆｏｒ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ｉｎ ｍａｔｕｒｅ ａｎｄ ｙｏｕｎｇ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｎｏｔ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ． Ｆｉｎｅ⁃ｒｏｏｔ ＳＣ ｉｎ ｍａｔｕｒｅ
ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｉｎ ５０—６０ｃｍ ｓｏｉｌ ｄｅｐｔｈ， ｗｈｅｒｅａｓ ｔｈｅｙ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｉｎ ９０—１００ｃｍ ｓｏｉｌ ｄｅｐｔｈ ｆｒｏｍ Ｍａｒｃｈ
２００８ ｔｏ Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ ２０１０ ａｎｄ ｉｎ ８０—９０ｃｍ ｄｅｐｔｈ ｆｒｏｍ Ｏｃｔｏｂｅｒ ２０１０ ｔｏ Ｏｃｔｏｂｅｒ ２０１１ ｆｏｒ ｔｈｅ ｙｏｕｎｇｅｒ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ． Ｔｈｅ
ｖｅｒｔｉｃａｌ ｐａｔｔｅｒｎ ｗａｓ ａ ｓｉｎｇｌｅ ｐｅａｋ ｃｕｒｖｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｍａｔｕｒｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ０—１００ｃｍ ｓｏｉｌ ｐｒｏｆｉｌｅ， ｂｕｔ ｎｏｔ ｆｏｒ ｔｈｅ ｙｏｕｎｇｅｒ
ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ． Ｔｈｉｓ ｐａｔｔｅｒｎ ｗａｓ ｍａｉｎｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ． Ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ｉｎ ｙｏｕｎｇ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｍｏｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｔｏ ｓｏｉｌ
ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｍａｔｕｒｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ． （２） Ｄｕｒｉｎｇ ２００８—２０１１， ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｈｉｇｈ ｆｉｎｅ⁃ｒｏｏｔ ＳＣ ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ Ｍａｒｃｈ ａｎｄ
Ａｐｒｉｌ． Ｆｉｎｅ⁃ｒｏｏｔ ＳＣ ｉｎ ｔｈｅ ０—３０ｃｍ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｓｉｍｉｌａｒ ｓｅａｓｏｎａｌ ｐａｔｔｅｒｎ ａｓ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｉｎ ｔｈｅ ３０—
１００ｃｍ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ， ｓｅａｓｏｎａｌ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｆｉｎｅ⁃ｒｏｏｔ ＳＣ ｗａｓ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｏ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ． Ｉｎ ｔｈｅ ３０—１００ｃｍ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ， ｔｈｅ
ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｏｆ ｍａｘｉｍｕｍ ｆｉｎｅ⁃ｒｏｏｔ ＳＣ ｉｎ ｙｏｕｎｇ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｗａｓ ｅａｒｌｉｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ｍａｔｕｒｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ． Ｉｎ Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ ａｎｄ
Ｏｃｔｏｂｅｒ， ｆｉｎｅ⁃ｒｏｏｔ ＳＣ ｉｎ ｙｏｕｎｇ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｆａｓｔｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ｍａｔｕｒｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ． Ｆｒｏｍ Ｊｕｎｅ ２００９ ｔｏ ｔｈｅ ｅｎｄ ｏｆ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｔｈｅ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ， ｆｉｎｅ⁃ｒｏｏｔ ＳＣ ｏｆ ｍａｔｕｒｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ｙｏｕｎｇ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ． Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｍｅａｎ
ａｎｎｕａｌ ｆｉｎｅ⁃ｒｏｏｔ ＳＣ ｗａｓ ｍａｉｎｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｉｎｔｅｒａｎｎｕａｌ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｖａｒｉａｔｉｏｎ， ｗｈｅｒｅａｓ ｓｅａｓｏｎａｌ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ
ｃａｌｅｎｄａｒ ｙｅａｒ ｗｅｒｅ ｍａｉｎｌｙ ｄｒｉｖｅｎ ｂｙ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ． （３） Ｉｎ ｔｈｅ ８０—１００ｃｍ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ， ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ ｙｏｕｎｇ
ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｔｈａｎ ｉｎ ｍａｔｕｒｅ ｏｎｅｓ． Ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ｙｏｕｎｇ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｆａｓｔｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ｍａｔｕｒｅ ｏｎｅｓ ａｔ ｔｈｅ
ｂｅｇｉｎｎｉｎｇ ａｎｄ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｆａｓｔｅｒ ｉｎ ｙｏｕｎｇ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ａｔ ｔｈｅ ｅｎｄ ｏｆ ｔｈｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ． Ｉｎ ｓｕｍｍａｒｙ， ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ｏｆ Ｃ．
ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ ｗｅｒｅ ｍａｉｎｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｂｅｌｏｗ ５０ｃｍ ｓｏｉｌ ｄｅｐｔｈ． Ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ｏｆ ｙｏｕｎｇ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ａｔ ａ ｄｅｅｐｅｒ ｄｅｐｔｈ
ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｔｕｒｅ ｏｎｅｓ． Ｔｈｉｓ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｐａｔｔｅｒｎ ｗａｓ ｍａｉｎｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ． Ｔｈｅ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｏｆ ｍａｘｉｍｕｍ ＳＣ ｉｎ
ｙｏｕｎｇ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｗａｓ ｅａｒｌｉｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ｍａｔｕｒｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ． Ｓｕｃｈ ｓｅａｓｏｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｆｉｎｅ⁃ｒｏｏｔ ＳＣ ｗｅｒｅ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｂｙ ｓｏｉｌ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ． Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ｉｎ ｍａｔｕｒｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ， ｔｈｏｓｅ ｉｎ ｙｏｕｎｇ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｍｏｒｅ ｅａｓｉｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ， ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ， ａｎｄ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ； ｓｔａｎｄｉｎｇ ｃｒｏｐ； Ｃａｒａｇａｎａ ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ； ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ
细根在陆地生态系统生物地球化学循环中扮演着非常重要的角色。 据估计，全球细根的碳储量超过大气
中碳储量的 ５％［１］，细根生物量占总的森林生物量的 ２％—５％［２⁃３］。 而在陆地生态系统净初级生产力的分配
中，细根占到了 ３３％［１， ３⁃６］，甚至在一些森林生态系统中，其对净初级生产力的分配达到了 ７０％［７⁃ ８］。 这种细
根对净初级生产力的分配比例与其在森林生态系统中所占的生物量比例看似矛盾，实则是因为细根具有较短
的寿命和较高的周转率［９⁃１１］。 其在年度周转中消耗了大量的净初级生产力。
植物根系在森林生态系统中的地位不言而喻，其分布特征及与地下土壤资源有效性之间的关系对整个森
林生态系统的发展与演替有着重要影响。 柠条锦鸡儿（Ｃａｒａｇａｎａ ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ）属于豆科（Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ）锦鸡儿
属（Ｃａｒａｇａｎａ）植物［１２］，为多年生落叶灌木。 由于其具有发达的根系，在防风固沙和水土保持方面功能显著。
目前人们对柠条的研究主要集中在柠条林地土壤水分分布、地上生物量与生物学特性、种群的蒸散作用、以及
生理生态学特性等方面［１３⁃１５］，而关于细根方面的研究较少。 Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ．曾对腾格尔沙漠地区柠条细根分布进
行过报道［１６］；在黄土高原地区，本研究前期曾对柠条幼林细根生长动态进行过一些探讨［１７⁃１８］。 这些研究均缺
乏长期的观测印证。 根据气象资料记载，晋西北黄土丘陵区年际间降水差异较大，不同的年降水造成年际间
土壤水热条件的差异。 本研究旨在探讨不同林龄柠条细根现存量年际动态及其对年际间水热变化的响应，为
进一步揭示柠条细根对水分与矿质营养的响应机制提供依据。 这对加强柠条林地的田间管理，提高农林生产
效力以及黄土高原地区植被重建、生态恢复具有重要意义。
１ 材料与方法
１．１ 研究地概况
本研究设置于山西省五寨县张家坪林场 （３８°５８．８２５′Ｎ， １１１°４６．２９６′Ｅ），该地海拔 １４４８ ｍ，位于黄土高原
东部，属于温带大陆性季风气候。 年均温 ５．１９℃，最高温 ３６．７℃，最低温－３６．６℃；年均降水 ４３７．９２ ｍｍ；年均
日照时数 ２８８４．１５ ｈ；年均无霜期 １２５ ｄ，以上数据为距离实验站 ６ ｋｍ 的气象观测站 １９６０—２０１２ 年间监测
数据。
研究地主要土壤类型为黄土状淡栗褐土，肥力较低。 本研究柠条林地选取梁峁缓坡部位相同立地，坡度
０—５°，造林前为裸地。 其中，柠条幼林源于 ２００２ 年秋季造林，成林源于 １９７７ 年秋季造林，播种方式为条播，
播种时行距均为 ２ ｍ。 两林地成活率均为 ９０％以上。
１．２ 研究方法
１．２．１ 微根管的安装
２００６年 １０月，在两林地分别设置 ３０ ｍ × ３０ ｍ样地，每样地均划分为 １０ ｍ × １０ ｍ ９个小样地。 其中，幼
林地随机选取 ５个小样地，小样地内距离播种行 ０ ｃｍ和 ５０ ｃｍ位置分别安装一根微根管；成林地随机选取 ４
个小样地，小样地内距离播种行 ０、５０、１００ ｃｍ位置分别安装一根微根管。 微根管的埋设参照 Ｊｏｈｎｓｏｎ 等的安
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装方法［１９］，微根管（长 １５０ ｃｍ，外径 ５．５ ｃｍ，内径 ５．０ ｃｍ）管底用胶圈密封，管子与地面呈 ４５°夹角斜插入随机
样点，直至垂直深度达到 １００ ｃｍ，漏出地面部分用黑色胶带缠好，而后加封黄色胶带以防透光，管口用塑料瓶
（长 ２０ ｃｍ，外涂白色涂料）封盖。
１．２．２ 细根数据的获得
细根图片的采集使用美国 Ｂａｒｔｚ公司生产的 ＢＴＣ—１００ （Ｂａｒｔｚ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｓａｎｔａ Ｂａｒｂａｒａ， ＵＳＡ）图像采集
系统。 微根管的观测每年 ３ 月到 １０ 月逐月进行。 因微根管安装需要一定稳定周期，本研究仅分析 ２００８—
２０１１年观测结果。 用 ＲｏｏＴｒａｃｋｅｒ （Ｄｕｋｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｄｕｒｈａｍ， ＮＣ）根系分析软件对所采集的图片进行数据提
取，提取方法采用 Ｋｅｒｎ等的方法［２０］，对于每一次观测只考虑 ３种细根状态：（１）新生根，（２） 又观察到的非新
生根，（３） 消失的细根。 只有当细根消失时才补认为该细根死亡。 由于每一次测量中得到的数据是以长度为
基础的细根根长数据，所以本研究以单位面积根长为基本单位来确定细根现存量（ＳＣ）。
１．２．３ 环境因子的测量
降雨、土壤温度以及土壤水分与微根管的观测同步进行。 降雨量采用距样地 ６ ｋｍ 的气象观测站数据。
在 ０—１００ ｃｍ土壤剖面，每 ２０ ｃｍ 土层深度安装一个温度计（ＨＯＢＯ ＴｉｄｂｉＴ ｖ２ Ｔｅｍｐ ｌｏｇｇｅｒ， Ｏｎｓｅｔ Ｃｏｍｐｕｔｅｒ
Ｃｏｒｐｏｒａｔｉｏｎ， ＵＳＡ）记录土壤温度。 土壤水分的测量采用烘干法。 每次细根观测时，在两样地内各选取 ３ 个土
壤水分取样点，每个取样点以 ２０ ｃｍ为间隔在 ０—１００ ｃｍ土层深度取样测定土壤水分（每土层深度每样点取
样 ３份）。
１．３ 数据计算
１．３．１ 细根参数计算
月细根现存量通过以下公式计算：
ＳＣ ＝ ＲＬ ／ Ａ
式中，ＳＣ （ｍｍ ／ ｃｍ２）为细根现存量，ＲＬ （ｍｍ）为观测到的细根根长，Ａ （ｃｍ２）为观测到该根长所对应的观测窗
面积。
年度细根现存量用观测年内逐月细根现存量的算术平均来表示。
１．３．２ 环境因子
土壤温度以相邻两次细根观测日为基准，计算该时间段平均值；降雨量取每两次观测之间的累积值；土壤
水分则以测量日为准作为每次观测所对应的土壤水分。
对于每年 ３月份的细根观测来说，参照 Ｏｌｅｓｉｎｓｋｉ等的处理方式［２１］，在 ３月份测定前给定一个日期作为年
度细根生长的起点，并以此时间点到 ３月份的测定日为一个观测周期；相关的环境因子也以年初给定日期到
首次观测日为止进行计算。
１．４ 统计分析
用单因素方差分析以及 Ｄｕｎｃａｎ 一致性子集检验来比较林分内不同年度不同季节不同土层的细根 ＳＣ 之
间的差异。 用独立样本 ｔ检验来比较两林分细根 ＳＣ之间的差异。 用 Ｐｅａｒｓｏｎ相关检验细根 ＳＣ与环境因子之
间的相关性。 所有数据分析前进行方差齐次性检验，当方差不齐时，对数据进行对数转换以满足统计假设。
统计软件使用 ＳＰＳＳ １７．０。
２ 结果与分析
２．１ 细根现存量垂直分布
２．１．１ 逐月细根现存量垂直分布
由图 １、图 ２可知，２００９年 ７月到 ２０１０ 年 ９ 月，幼林细根 ＳＣ 最大值出现在 ９０—１００ ｃｍ 土层，而 ２０１０ 年
１０月一直到 ２０１１年观测结束，最大细根 ＳＣ却出现于 ８０—９０ ｃｍ土层深度。 而从 ２００９ 年 ７ 月到整个观测期
结束，０—２０ ｃｍ土层细根 ＳＣ最低。
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ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
图 １ ２００８—２０１１年 ３月到 ７月柠条幼林与成林细根现存量（ＳＣ）垂直分布
Ｆｉｇ．１ Ｔｈｅ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ Ｓｔａｎｄｉｎｇ Ｃｒｏｐ （ＳＣ） ｉｎ ｙｏｕｎｇ ａｎｄ ｍａｔｕｒｅ Ｃａｒａｇａｎａ ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｄｕｒｉｎｇ Ｍａｒｃｈ ｔｏ
Ｊｕｌｙ ｆｒｏｍ ２００８ ｔｏ ２０１１
成林细根 ＳＣ的分布与幼林明显不同（图 １，图 ２），２００８ 年 ３ 月到 ６ 月，成林细根最小 ＳＣ 在 ０—１０ ｃｍ 或
９０—１００ ｃｍ土层深度，从 ２００８年 ６月开始，９０—１００ ｃｍ土层深度的细根 ＳＣ开始升高，而 ０—２０ ｃｍ土层一直
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图 ２ ２００８—２０１１年 ８月到 １０月柠条幼林与成林细根现存量（ＳＣ）垂直分布
Ｆｉｇ．２ Ｔｈｅ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ Ｓｔａｎｄｉｎｇ Ｃｒｏｐ （ＳＣ） ｉｎ ｙｏｕｎｇ ａｎｄ ｍａｔｕｒｅ Ｃａｒａｇａｎａ ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｄｕｒｉｎｇ Ａｕｇｕｓｔ ｔｏ
Ｏｃｔｏｂｅｒ ｆｒｏｍ ２００８ ｔｏ ２０１１
保持细根 ＳＣ最小分布。 与幼林相比，成林最大细根 ＳＣ 分布较浅，位于在 ５０—７０ ｃｍ 土层之间，其中以 ５０—
６０ ｃｍ土层为最高。
２００８年 ３月到 ２００９年 ６月，幼林细根 ＳＣ各土层间无显著差异（Ｐ＞０．０５），２００９ 年 ７ 月到观测期末，幼林
地各土层细根 ＳＣ差异显著（Ｐ＜０．０５）。 在整个观测期内，成林地各土层细根 ＳＣ差异显著（Ｐ＜０．０５）。 ２００８ 年
３月到 ２００９年 ８月，幼林地 ０—１０ ｃｍ土层细根 ＳＣ显著高于成林（Ｐ＜０．０５），而 ２０１１年 ８月以后，成林地该土
层的细根 ＳＣ显著高于幼林地（Ｐ＜０．０５）。 两林地的另一个显著差异出现在 ６０—７０ ｃｍ土层，这种差异从 ２０１０
年 ４月开始一直持续到整个观测期结束。
２．１．２ 逐年细根现存量垂直分布
图 ３表明，在年度水平，幼林细根 ＳＣ 垂直分布表现为，从表层（０—２０ ｃｍ）开始，细根 ＳＣ 逐渐升高，到
５０—６０ ｃｍ土层出现极大值，而后在 ６０—７０ ｃｍ土层出现极小值，而后逐渐升高，并在 ８０—１００ ｃｍ土层深度出
现最大分布。 成林细根 ＳＣ的垂直分布则在 ２００８—２０１０年表现为“单峰”曲线，即从土壤表层开始逐渐升高，
在 ５０—６０ ｃｍ土层达到最高，而后逐渐降低。 ２０１１年成林细根 ＳＣ则在 ６０—７０ ｃｍ土层出现极小值。
整体来看，两林地最大细根 ＳＣ均出现于 ５０ ｃｍ土层以下，而幼林最大细根 ＳＣ 较成林更深。 ２００８ 年，成
５２０４ １３期 陈建文 等：不同林龄柠条细根现存量比较
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图 ３ ２００８—２０１１年柠条幼林与成林细根现存量（ＳＣ）垂直分布与季节分布
Ｆｉｇ．３ Ｖｅｒｔｉｃａｌ ａｎｄ ｓｅａｓｏｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｓｔａｎｄｉｎｇ ｃｒｏｐ （ＳＣ） ｉｎ ｙｏｕｎｇ ａｎｄ ｍａｔｕｒｅ Ｃａｒａｇａｎａ ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｆｒｏｍ ２００８
ｔｏ ２０１１
林细根 ＳＣ仅在 ５０—７０ ｃｍ土层高于幼林，而 ２００９年，成林细根 ＳＣ在 ４０—８０ ｃｍ土层高于幼林，到 ２０１１年观
测结束，成林细根 ＳＣ在 ０—１００ ｃｍ的各个土层均高于幼林。
在年度水平，２００８年幼林细根 ＳＣ各土层间差异不显著（Ｐ＞０．０５），２００９—２０１１ 年差异极显著（Ｐ＜０．０１）；
成林细根 ＳＣ各土层间则在所有观测年差异均极显著（Ｐ＜０．０１）。
２．２ 细根现存量季节动态
２．２．１ 各土层细根现存量季节动态
两林地细根 ＳＣ的季节变化表现出不一样的特征（图 ４）。 幼林地 ０—３０ ｃｍ土层细根 ＳＣ 在 ２００９ 年持续
下降，而 ４０—１００ ｃｍ土层细根 ＳＣ在各观测年内表现出单峰或双峰的生长曲线，２００９ 年最大值出现在 ５—７
月份，其他年份出现在 ７—８月份。 成林地 ０—１０ ｃｍ土层细根 ＳＣ 在 ２００９ 年变化剧烈，在生长季表现出 ４ 个
细根 ＳＣ的极大值；１０—１００ ｃｍ土层中，２００９年成林地观测到最大细根 ＳＣ 的时间较其他年份为晚，约为 ９—
１０月份，其余年份则为 ８—９月份。
幼林与成林细根 ＳＣ季节变化的另一个区别是在每年的生长季末（１０ 月），幼林细根 ＳＣ 减少相对较快，
２００９年整个土层细根 ＳＣ减少到了年细根 ＳＣ的最低，２０１０—２０１１年 ０—５０ ｃｍ 土层细根 ＳＣ 减少到了各年度
最低；成林细根 ＳＣ 减少则相对较慢。 两林地细根 ＳＣ 的相似之处是，大多数的土层中，细根 ＳＣ 在生长季初
（３—４月）表现出一定的增长，这个现象在 ２０１１年最为明显（图 ４）。
６２０４ 生 态 学 报 ３６卷
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图 ４ ２００８年 ３月到 ２０１１年 １０月柠条幼林与成林地不同土层细根现存量（ＳＣ）季节动态
Ｆｉｇ．４ Ｓｅａｓｏｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｓｔａｎｄｉｎｇ ｃｒｏｐ （ ＳＣ） ｉｎ ｙｏｕｎｇ ａｎｄ ｍａｔｕｒｅ Ｃａｒａｇａｎａ ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｆｒｏｍ Ｍａｒｃｈ ｔｏ Ｏｃｔｏｂｅｒ
ｄｕｒｉｎｇ ２００８—２０１１
７２０４ １３期 陈建文 等：不同林龄柠条细根现存量比较
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２００８年，幼林细根 ＳＣ仅 ８０—９０ ｃｍ土层各观测月间差异显著 （Ｐ＜０．０５），成林细根 ＳＣ 仅 ４０—５０ ｃｍ 和
８０—１００ ｃｍ土层各观测月间差异显著 （Ｐ＜０．０５）。 ２００９—２０１１ 年，两林分所有土层各观测月间无差异 （Ｐ＞
０．０５）。
２．２．２ 土壤剖面细根现存量季节动态
在样地水平，２００８年幼林细根 ＳＣ高于成林，而随着林地的发展，２００９年 ６月份时，幼林细根 ＳＣ与成林持
平（图 ３），并在接下来的时间里明显低于成林细根 ＳＣ。 从整个观测期（２００８—２０１１）来看，幼林细根 ＳＣ 表现
出先增长，后降低的趋势，并在观测结束时低于观测初期，成林细根 ＳＣ 则表现出明显的增加（图 ３）。 ２００８
年，幼林最大细根 ＳＣ出现在 ８月份，而成林则出现在 ９ 月份；２００９ 年，幼林最大细根 ＳＣ 出现在 ３ 月份，成林
最大细根 ＳＣ依然出现在 ９月；其余两个观测年，两林分最大细根 ＳＣ均出现在 ８月（图 ３）。
在样地水平，仅 ２００８年各月间成林细根 ＳＣ差异极显著（Ｐ＜０．０１）。 ２００８年 ６—７月份，幼林地细根 ＳＣ显
著高于成林；２０１０年 ６—８月份、２０１１年 ５—１０月份，成林细根 ＳＣ显著高于幼林（Ｐ＜０．０５）。
２．３ 细根现存量与环境因子的关系
２．３．１ 环境因子动态
在 ０—２０ ｃｍ土层，２００９年两林地最高土壤温度出现在 ７ 月份，而其余年份则出现在 ８ 月份；２０—１００ ｃｍ
土层最高土壤温度均出现在每年 ８月份。 垂直分布上，从每年 ３ 月到 ８ 月底，两林地土壤温度随着土层深度
的增加而降低，而 ９月份以后，土壤温度随着土层深度的增加而升高，幼林地土壤温度在各土层均高于成林地
（图 ５）。
实验区的降水集中在 ７—９月，但是年际间差异较大，２００８年 ９月份降水相对较少，１０月份却出现大量降
水。 而 ２００９年观测期内降水较其他年份为低（３５７．４ ｍｍ） （表 １）。 两林地土壤水分随着降水量的变化而变
化（图 ６，表 １）。 成林 ６０—８０ ｃｍ土层土壤水分显著高于表层 ０—２０ ｃｍ（Ｐ＜０．０５），即使在雨季，该层土壤水分
仍表现为高于上层土壤（图 ６）。 在 ０—６０ ｃｍ土层，成林各层土壤水分均高于幼林，而更深层则不然，８０—１００
ｃｍ土层中，幼林土壤水分较成林为高，且 ２００９年达到显著水平（Ｐ＜０．０５）。
表 １ ２００８—２０１１年 ３—１０月降雨量 ／ ｍｍ
Ｔａｂｌｅ １ Ｔｈｅ ｍｏｎｔｈｌｙ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ Ｍａｒｃｈ ｔｏ Ｏｃｔｏｂｅｒ ｄｕｒｉｎｇ ２００８—２０１１
年份
Ｙｅａｒ
３月
Ｍａｒｃｈ
４月
Ａｐｒｉｌ
５月
Ｍａｙ
６月
Ｊｕｎｅ
７月
Ｊｕｌｙ
８月
Ａｕｇｕｓｔ
９月
Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ
１０月
Ｏｃｔｏｂｅｒ
合计
Ｔｏｔａｌ
类型
Ｔｙｐｅｓ
２００８ ３．４ ５８．９ ２８．５ ６３．６ ７５．５ ９５．５ ７２．２ １００．７ ４９８．３ 偏涝年
２００９ ０．０ １０．５ １５．９ ２２．０ ８２．０ １２５．３ ９５．０ ６．７ ３５７．４ 偏旱年
２０１０ ０．０ ２１．３ ４６．１ １９．４ １１６．４ １１９．０ １１６．２ ２２．９ ４６１．３ 正常年
２０１１ １．２ ６．３ ６１．６ ５２．９ １０４．４ ６８．８ ９６．９ ２９．９ ４２２．０ 正常年
５０年平均
Ｍｅａｎ ｏｆ ５０ ｙｅａｒｓ ３．５ ２１．１ ３５．７ ６４．１ １０７．０ １０７．６ ５９．７ ２７．０ ４２５．８
２．３．２ 细根现存量与环境因子相关性
２００８年柠条幼林细根 ＳＣ的季节变化与降雨量显著相关（Ｐ＜０．０５），与土壤温度极显著相关（Ｐ＜０．０１）；但
其他年份里，幼林细根 ＳＣ仅于 ２００９年与降雨量显著相关（Ｐ＜０．０５）。 成林细根 ＳＣ在所有的年份里均与土壤
温度显著相关（Ｐ＜０．０５），２００８—２００９年与降雨量显著相关（Ｐ＜０．０５）。 两林地细根 ＳＣ 均与土壤水分未发现
显著相关（表 ２）。
３ 讨论
细根的主要功能是对水分和养分的“觅食”，其分布受土壤剖面中水分和养分影响［２２⁃２４］。 在许多森林生
态系统中，细根主要分布于土壤表层［２５⁃２６］，并随土壤深度的增加而减少。 关于柠条根系的研究发现，柠条根
系最大分布主要位于 １０—１００ ｃｍ土层［２７］。 荀俊杰等对幼林细根 ＳＣ 的研究中指出，幼龄柠条细根的主要分
８２０４ 生 态 学 报 ３６卷
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图 ５ ２００８—２０１１年不同土层土壤温度季节变化
Ｆｉｇ．５ Ｔｈｅ ｓｅａｓｏｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ ｄｕｒｉｎｇ ２００８—２０１１
布区位于 ５０ ｃｍ土层以下［１７］。 研究发现，无论柠条幼林还是成林，细根 ＳＣ最大分布均位于 ５０ ｃｍ土层以下。
柠条细根的这种垂直分布格局在黄土高原地区其他森林生态系统的根系中也有发现［２８⁃２９］，这可能与黄土高
原地区不同土层中林木根系可利用的水分含量有很大的关系。 梁一民等根据土壤水分将黄土高原地区土壤
划分为分为 ４层［３０］，其中，０—２０ ｃｍ土层被划分为微弱利用层，２０—１００ ｃｍ土层被划分为利用层；也即 ０—２０
ｃｍ土层中可利用的水分要低于 ２０—１００ ｃｍ土层。 研究发现，两林地表层（０—２０ ｃｍ）土壤水分受降水影响较
大，５０ ｃｍ 土层以下土壤水分含量相对稳定，且在降水较少的时期高于表层土壤 （图 ６，表 １）。
虽然两林地细根的活跃区主要存在于 ５０ ｃｍ土层以下，但在 ５０—１００ ｃｍ 土层中，其最大细根 ＳＣ 出现的
位置并不一致，在所有观测年内，成林最大细根 ＳＣ位于 ５０—６０ ｃｍ土层，而幼林最大细根 ＳＣ则从观测期初的
９０—１００ ｃｍ土层向观测期末的 ８０—９０ ｃｍ土层分布。 王孟本等对晋西北黄土丘陵沟壑区人工林生态系统水
分平衡的研究中发现，降水对黄土丘陵区土壤水分的补给较少，因而柠条林土壤水分收支的亏缺经常发
生［３１］，结合本研究中两林地年际间土壤水分的垂直分布变化（图 ６），可以推测，由于与其他土层相比，幼林地
９２０４ １３期 陈建文 等：不同林龄柠条细根现存量比较
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图 ６ ２００８—２０１１年不同土层土壤水分季节变化
Ｆｉｇ．６ Ｔｈｅ ｓｅａｓｏｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ ｄｕｒｉｎｇ ２００８—２０１１
表 ２ 细根现存量（ＳＣ）与环境因子相关性
Ｔａｂｌｅ ２ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｓｔａｎｄｉｎｇ ｃｒｏｐ ｗｉｔｈ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｙｏｕｎｇ ａｎｄ ｍａｔｕｒｅ Ｃａｒａｇａｎａ ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ
年份
Ｙｅａｒ
林分
Ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ
降雨量
Ｐｒｉｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
土壤温度
Ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
土壤水分
Ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ
２００８ 幼林 ０．７５５∗ ０．９５８∗∗ －０．４９１
成林 ０．８３１∗ ０．８２５∗ －０．１０５
２００９ 幼林 ０．１２２ －０．０７７ －０．４１２
成林 ０．７０９∗ ０．７８８∗ ０．４８６
２０１０ 幼林 ０．７０７∗ ０．５５ －０．１４５
成林 ０．８０９∗ ０．９１１∗∗ －０．１２８
２０１１ 幼林 ０．４３１ ０．５１８ －０．６７４
成林 ０．５３８ ０．７６８∗ －０．４８３
∗Ｐ＜０．０５， ∗∗ Ｐ＜０．０１
０３０４ 生 态 学 报 ３６卷
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８０—１００ ｃｍ土层土壤水分年际间变化较小，该层土壤持水力较强，水分含量较高，出于在水分亏缺情况下对
土壤水分的“觅食”，幼林细根 ＳＣ分布于最深层土壤；随着林龄的增长，深层土壤中细根周转增加，柠条细根
与土壤之间的物质交换加快，进而使深层土壤的营养状况有所改善，土壤持水力进一步加强，出于对土壤物理
化学结构的适应，柠条细根向更上层土壤分布。
Ｃｌａｕｓ等在对欧洲森林生态系统细根研究中发现，不同林龄的 ３个树种 ０—１０ ｃｍ土层中细根生物量差异
显著，而 １０—３０ ｃｍ土层并未发现任何差异［３２］。 在黄土高原地区，Ｃｈａｎｇ等发现刺槐（Ｒｏｂｉｎｉａ ｐｓｅｕｄｏａｃａｃｉａ）人
工林细根生物量在 ０—１００ ｃｍ土层中随林龄增长而增加［２８］。 本研究发现，从 ２００９ 年 ６ 月到观测期结束，成
林 ０—１００ ｃｍ土层细根 ＳＣ均高于幼林，在表层（０—２０ ｃｍ）土壤，出现这种现象的原因一方面是由于成林冠层
淋溶物、表层枯落物等较幼林多，进而使得成林土壤表层比幼林具有更高的养分，另一方面，柠条是固氮植物，
其土壤表层会随着林龄的增加而具有更高的土壤有机质以及氮含量；而深层（２０—８０ ｃｍ）土壤中，则可能是
由于对水分的竞争，成林细根对水分的竞争力要优于幼林。
与 Ｍａｋｋｏｎｅｎ等的研究结果相似［３３］，２００８—２０１１年间，在大多数的土层，两林地每年年初（３—４月）会出
现相对较高的细根 ＳＣ的增长，一方面，冬季微小的细根生长会引起年初细根 ＳＣ 的增加，另一方面，早春地上
部分对养分和水分的需求尚低，根系生产在对养分和水分的竞争中占优势，进而导致细根 ＳＣ的积累［３３］。
在温带地区，土壤水分和土壤温度的变化会使土壤的营养结构发生变化，进而使得细根对土壤中营养物
质的获取能力具有季节性［３４⁃３５］。 在细根生活史中，一个细根能否正常行使其功能常随土壤环境的变化而变
化。 研究发现，同一生态系统中的不同物种会对环境做出不同的响应［３６］，比如土壤温度对欧洲山毛榉（Ｆａｇｕｓ
ｓｙｌｖａｔｉｃａ）细根生长的影响要比土壤水分大［３６］，而这两种环境因子对欧洲云杉（Ｐｉｃｅａ ａｂｉｅｓ）的影响则反之。 本
研究发现，每观测年内，幼林地 ３０—１００ ｃｍ土层出现细根 ＳＣ 最大值的时间均较成林地为早，同时，每观测年
的生长季末，幼林细根 ＳＣ下降较成林快。 这种现象可能与土壤温度变化有关，如图 ５ 显示，幼林地各土层土
壤温度均高于成林，在季节变化中，幼林各层土壤升温较成林快，使得细根生长更早获得适合的温度，进而更
早出现年度内细根 ＳＣ的最大积累。 而每年季末，由于幼林细根对温度变化的响应比成林更敏感，幼林细根
ＳＣ迅速下降。 本研究仅发现各观测年内成林细根 ＳＣ 与土壤温度的显著相关性，这可能是由于幼林细根 ＳＣ
在生长季初与季末的较大变化导致了年度水平上与土壤温度较差的相关性。 本研究并未发现细根现存量的
季节变化与土壤水分的显著相关性，二者表现出不显著的负相关。 张帆等的研究中也发现了类似的现象［１８］。
出现这种负相关的原因可能是：在黄土高原地区，土壤水分是植物生长的限制因子；当有更多的降水补给，土
壤水分条件较好时，柠条不需要维持更多的细根现存量来获取土壤中的水分以供给植株生长需要，其细根生
产与死亡增加，周转加快，更多的细根现存量用于和土壤中物质与能量的交换；当水分条件较差时，柠条需要
维持更多的细根现存量以获取土壤中的水分，这时，细根生产与死亡减少，周转变慢，与土壤中物质和能量的
交换减少。
２００８年幼林细根 ＳＣ在生长季的各个阶段均高于成林，２００９ 年幼林与成林细根 ＳＣ 季节变化与其他观测
年度有较大差异，这可能与这两年的降雨量有关。 王孟本等参照山西省气象科学研究所对生长季降雨量进行
了 ５级分类［３７］，按照该分类标准，观测期内 ２００８ 年属于偏涝年，２００９ 年属于偏旱年，其余两年为正常年（表
１）。 如上所述，由于成林细根对水分的竞争力要优于幼林，幼林细根对水分的“觅食”需求更高。 在偏涝年，
幼林细根会迅速对水分条件发生响应，进而形成细根 ＳＣ 的大量积累，而在偏旱年，为了降低因蒸腾拉力等对
有限水分的消耗，幼林细根大量死亡，造成细根 ＳＣ的快速降低。 ２００９年季末（９—１０月），成林各土层细根 ＳＣ
均出现不同程度的增长，这应该是由于 ８月份出现的较高降水（表 １，图 ４）；而受季末低温的影响，幼林并未表
现出明显的细根 ＳＣ的积累。
综上所述，在垂直分布上，两林地最大细根 ＳＣ均位于 ５０ ｃｍ土层以下，且幼林分布更深，土壤水分在这种
垂直分布格局中起关键作用，柠条成林细根对水分的竞争比幼林更具优势。 季节上，由于土壤温度升温更快，
幼林较成林更早达到最大细根 ＳＣ。 在年度水平，两林地细根 ＳＣ 均受年降雨量的影响，但幼林受年降雨量的
１３０４ １３期 陈建文 等：不同林龄柠条细根现存量比较
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
影响更大。
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３３０４ １３期 陈建文 等：不同林龄柠条细根现存量比较