全 文 ：发酵生物制氢研究进展
邢新会，张 翀!
（清华大学 化学工程系生物化工研究所，北京!"""#$）
摘 要：综述了近年来发酵生物制氢领域的研究进展。在菌种方面，除了对现有产氢菌种的深入研究外，还采用生
物学，分子生物学及生物信息学手段建立产氢菌种库；在氢酶的研究方面，已逐步从基因确定、功能研究拓展到基因
工程构建高效产氢菌研究；而在与废弃生物质处理相结合的反应过程方面，研究主要集中在利用不同种类的废弃物
的产氢和高效产氢反应器上。此外，还初步总结了目前对发酵制氢可行性和经济性的评价，并对其发展方向提出了
新的看法。
关键词：生物制氢；暗发酵；菌种；氢酶；反应器
中图分类号：%&!!’()* 文献标识码：+ 文章编号：!’,)-.’,#（)""/）"!-"""!-"#
!"#"$%&’(%)*%"##+,-$%./+&%)0+$12"%/",3$3+),2)%0+)4’5-%)*",(%)-6&3+),
01230456784，9:+23;7<5=
（>?@ABCD?5C
临着两大挑战：第一、化石能源储量日益减小，面临
着枯竭的危险；第二、由使用化石能源带来的温室效
应、酸雨、粉尘污染等一系列环境问题日益严峻。解
决这些问题并实现人类的可持续发展目标，必然离
不开可替代的清洁能源，以构筑新的能源体系。
! 收稿日期：)""/6"!6!"
基金项目：：国家*,.计划（)"".;M,!’"".）
作者简介：邢新会（!*’.6），男，博士，清华大学化工系教授，研究方向为生物工程、生物能源和环境生物技术。
第.卷第!期
)""/年)月
生 物 加 工 过 程
;745?I?X<8B5AG
·!·
万方数据
可再生清洁能源中，可以从自然界广泛存在的
生物质获取的包括氢气、甲烷、乙醇、甲醇和生物柴
油等。其中，氢能源是最清洁的、极具潜力的未来替
代能源之一。!""#年$月，第%&届世界氢能会议在
日本横滨召开，会议内容覆盖了氢气的生产、储运、
利用，燃料电池，环境问题，安全，应用标准，氢能经
济等%#个专题，参加人员从政府管理部门、企业、学
会到科研院所，超过%&""人。氢能的研究已涉及能
源、汽车、环境、生物、经济、法律、政策等多个领域。
从世界范围看，氢能经济正呼之欲出。相应的，各国
政府也是推动氢能经济的主要力量，日本、欧洲、美
国都构建了自身的氢能源路线图（’()*+),），计划
!"!"!!"&"年全面推动氢能经济的实施。中国的氢
能燃料电池汽车-./计划也已完成验收。
然而，相对于日益完备的氢能利用的下游体系，
氢气却没有在以可再生资源为原料的生产方面实现
突破。目前，氢气还是主要来自化石燃料的重整转
化（占氢气来源的0.1）和电解水制氢（占#1）。这
显然未能摆脱原有的化石能源体系。因此，如何可
持续地从自然界中获取氢气尤其受到人们的关注。
生物制氢是解决这一问题的重要途径之一。现
代生物制氢的研究始于!"世纪$"年代能源危机，
0"年代因为对温室效应的进一步认识，生物制氢作
为可持续发展的工业技术再次引起人们的重视。生
物制氢技术包括光驱动过程和厌氧发酵两种路线，
前者利用光合细菌直接将太阳能转化为氢气，是一
个非常理想的过程，但是由于光利用效率很低，光反
应器设计困难等因素，近期内很难推广应用。而后
者采用的是产氢菌厌氧发酵，它的优点是产氢速度
快，反应器设计简单，且能够利用可再生资源和废弃
有机物进行生产，相对于前者更容易在短期内实现。
发酵法制氢的研究开始于0"年代中，但是由于
研究小组不多，进展并不大。0"年代末到本世纪初，
由于逐步意识到发酵制氢具有在近期内实现产业化
的潜力，在暗发酵制氢方面的科研投入也大大增加，
尤其在!""%!!""#年产生了大量基础性的研究结
果。本文将主要针对这一时期发酵法制氢的研究进
展作综述，以期对国内的研究起到借鉴作用。
大量的微生物都具有不同程度的产氢能力，因
此利用发酵产氢微生物，将葡萄糖等生物质转化为
氢气在技术上本身没有问题。而一直困扰其应用的
是过程经济性的问题，即如何降低发酵制氢的成本，
使之可以和化石能源催化重整制氢的经济性相比
拟，或者可以与其他生物能源过程（生物制甲烷、燃
料酒精、生物柴油）相竞争。核心问题是如何提高氢
气从葡萄糖的转化率，如何降低底物成本，如何在生
物反应器水平上实现高效产氢。针对这些问题，近
几年来，研究者从现有产氢纯菌的工艺优化中走出
来，从开发新的产氢菌种，基因工程改造产氢菌及氢
酶，针对不同废弃生物质的产氢反应器的开发方面
入手，取得了大量的研究成果。
! 发酵制氢新菌种的利用
新的产氢菌种筛选主要有两个目标：高的氢气
转化率和更宽的底物利用范围。
多年来的研究发现，产氢菌种主要包括肠杆菌
属（!"#$%&’()#$%），梭菌属（*+&,#%-.-/0），埃希氏肠
杆菌属（!,)1$%-)1-(）和杆菌属（2()-+/,）这四类。
其中尤以肠杆菌属和梭菌属研究得最多。表%列出
了主要的一些研究小组对这两类细菌的研究状况，
可以看到梭菌属产气率最高可达到!2/.+(3／+(3葡
萄糖；产气肠杆菌属最大产氢率可达/+(3／+(3葡萄
糖。
表% 常见产氢细菌底物及转化率
4)536% 7859:;):69)<*=>*;(?6<>@63*(AB(++(<=>*;(?6
!"#$%&’()#$%)+&()($DD4CE4"-
葡萄糖、淀粉、
纤维二糖、蔗糖
!2!+(F／+(F葡萄糖；.+(F／+(F蔗糖；
&2#+(F／+(F纤维二糖
［%，!］
!"#$%&’()#$%($%&3$"$,GH/0
!"#$%&’()#$%($%&3$"$,I2-!""&
糖蜜，葡萄糖 %2&-+(F／+(F葡萄糖 ［/，#］
*+&,#%-.-/0,4,#%(-""&!
纤维素、半纤维素、
木聚糖、木糖
!2".+(F／+(F木糖；
!2/.+(F／+(F葡萄糖
［&，.，$］
*+&,#%-.-/04(%(4/#%-5-)/0 JC!% 几丁质、虾壳 %20+(F／+(FK3BLMB ［-，0］
*+&,#%-.-/0’/#6%-)/0 葡萄糖、淀粉 !2/+(F／+(F葡萄糖 ［%"］
·!· 生物加工过程 第/卷第%期
万方数据
仅是传统的产氢菌种已不能满足生物制氢应用
发展的需求，建立产氢菌数据库，并从中筛选高转化
率和更广底物利用范围的菌株是近年来发酵制氢研
究的重要方向。例如!"#$等从厌氧产氢污泥中筛
选出!"#$%&’(’#$&)’*+#$,-%+"#$%&.’**"’$&/0+,*-%
%!&&’，氢气转化率为()*+$,／+$,葡萄糖［’’］；-.
等筛选的1,+$&)’*+#$/0)1’2的氢气转化率为()*2
+$,／+$,葡萄糖［’(］。-.等还通过34567889方
法从污泥中鉴定发现了大量产氢菌株，包括好氧菌
株2#$&%&(’./00)（:株），3.#-4&%&(’./00)（;株），
和5,)$,&/00)（<株）；厌氧菌株2*+,(&%0*#./00)
（’’株），1/&.+$,4,-%/00)（:株）和3&$6"0$&%&(’.
/0。这些菌株单独培养，氢气转化率都达到’)&(!
’)((+$,／+$,葡萄糖［’;］。除此之外，研究者还进
行了大量对产氢污泥菌株的鉴定工作，以期获得高
效的目标产氢菌［’*，’<］。
一个值得注意的方向是极端嗜热菌的筛选，荷
兰的一个研究小组一直致力于这方面的研究，已筛
选出的极端嗜热菌 1’/4,*#/-/&.,$-6+&$.’**"’7
$&/0+,*-.和!"#$%&+&8’#/9, 分别以蔗糖和葡萄糖为
底物，其对六元糖的转化率达到了;);+$=／+$=六元
糖，是理论转化率的>;?。且这两株菌的底物利用
范围非常广，已经被用来转化废纸浆、富含木质纤维
的物质为氢气［’@!(&］。
除了传统的微生物筛选方法，现代生物信息学
的手段也被用来获取产氢菌株。(&&;年，%A=BAC4
等通过基因组数据库搜索的方式，筛选出多株可能
的产氢细菌。如极端嗜热菌2:-,9#;’#&/,*-.，能够
降解高氯酸盐的 <&/,(#/’.-**,(&8#(#.等’;株细
菌。这一新尝试，将会大大推动目标菌株的获取效
率，是一个值得重视的研究方向［(’］。
! 氢酶基因研究及对菌种的改造
发酵生物制氢的研究已逐渐进入细胞内部，通
过氢酶的改造来实现对产氢的强化。
目前已经有超过’&&种的氢酶基因序列可以在
基因库上获得［((］，但是仍然有大量已知产氢菌株的
氢酶基因尚未克隆，获得更多的氢酶基因也是生物
制氢研究的重要方向［(’］。关于氢酶的研究进展可
以参考相关综述［((］，本文不再赘述。
需要注意的是，不同的氢酶具有不同的功能，因
此分类较为复杂。虽然很多基因得到测序，但是其
功能还不清楚。前文所述及的常见产氢细菌的氢酶
基因逐渐得到解析，但是研究仍然不够系统。比较
清楚的是大肠杆菌的氢酶D、DD、DDD和DC的基因，它
们都属于EB6F"氢酶，关于这四种氢酶的功能也有
大量研究，其中氢酶DDD和DC 都是和产氢有关
的［(;］。
梭菌属的氢酶都属于铁氢酶，目前其中;株所
具有的铁氢酶得到测序，但是关于其附属基因、调控
机制还不清楚。梭菌的铁氢酶已经成功的克隆，并
异源表达到光合细菌内，强化了光合菌的产氢过程。
但是在大肠杆菌中的表达却没有成功，可能是由于
梭菌和大肠杆菌对于铁氢酶表达的附属基因系统不
相 同 造 成 的［(*］。 此 外， 日 本 学 者 在
1)6’$’6-+$,9,*-% 中实现了铁氢酶的同源表达，产
氢速度达到野生型菌株的’)>倍。
最近，GB/.HAI等通过铁氢酶保守序列设计的
方法从=(+#$&)’*+#$*/&’*’#中克隆出*<&J0左右的
铁氢酶，并在不产氢的大肠杆菌中异源表达，初步验
证了其功能［(<，(@］。该研究显示这个氢酶位于细胞
质内。对另一株产气场杆菌=(+#$&)’*+#$’#$&8#(#.
的研究表明，氢酶在其细胞膜上，氢酶与细胞内产生
的EK7L作用生成氢气［(:］，因此该菌具有极高的潜
在产氢能力。但关于=(+#$&)’*+#$’#$&8#(#.氢酶基
因及其功能解析的工作至今尚未有研究报道。
" 与废弃生物质处理相结合制氢过程控制
与反应器设计
食品工业废水、城市生活污水、大自然中广泛存
在的废弃生物质等含有大量的未被利用碳水化合
物，以它们为底物生产氢气，不但解决了底物的成本
问题，还能够同时净化环境。近年来与废弃生物质
处理相结合制氢过程的研究大为增加，其中一些达
到了中试水平。
一个显著的特点是处理对象的多样性，除了人
工蔗糖、葡萄糖废水这样的模拟体系以外，目前用来
转化氢气的生物质包括了淀粉［(>］、微结晶性纤维
素［(2］、纤维素［;&］等。这些生物质广泛存在于豆制品
加工废水、米麸、麦麸等有机废物［;’］、高固形物含量
有机废物［;(］、废纸浆、木质素［’@!(&］、固体垃圾滤
液［;;］、城市固体有机废弃物（-FGMN）［;*］、糖蜜废
水［;<］等。由此也可以看出发酵生物制氢的适用范
围极为广泛，可利用各种废弃生物质生产清洁的氢
能源。由于在实际运用中，从经济性考虑只能采用
未经灭菌的混合体系，产氢细菌所产生的氢气会被
(&&<年(月 邢新会等：发酵生物制氢研究进展 ·;·
万方数据
甲烷菌作为能量利用。因此，制氢过程控制的重要
内容是如何减少体系内甲烷菌的存在量及其活性。
研究者尝试了控制!"值、水力停留时间（"#$）以
及热处理接种的策略，本质都是通过过程或者接种
控制，降低体系内甲烷菌的活性，从而提高产氢效
率［%&，’(，’)］。除此之外，*+,-等发现酸碱预处理污泥
可以富集产氢菌，在!"./和’的条件下预处理，产
氢活性分别提高了%//倍和’’’倍，这可能是由于
缩短了产氢菌的迟滞期所致［’0］。
除了控制体系内甲烷菌数量及活性以外，研究
者还进行了其它的条件控制研究，以提高产氢效率。
1234-研究了氢气分压对产氢的影响，在批次培养中
分别采用连续排气和间歇排气的系统，前者比后者
产气量多了5’6［’&］。789:-2研究了通过吹氮气减
少氢气分压，从而提高氢产量的可能性，以产氢.;
倍的速度通入氮气，氢气转化率从/<0;提高到.<5’
=2>／=2>葡萄糖，同时产氢速率从.<55(提高到
’<.’.=1／（3·=8-）生物量［5/］。研究者认为这可能
是由于氢气的产物抑制造成的。18-等发现*／?比
对产氢也有较大的影响，最优碳氮比条件下转化率
为5<0=2>／=2>蔗糖，而产气速度为%)/==2>／（@·
1），这分别比为优化的条件提高了 ;//6 和
0/6［5.］。
为了便于操作，还研究了不进行温度控制和!"
控制的体系。如18-等在室温下进行产氢，得到了
.<5%=2>／=2>葡萄糖和/<%.5=2>／（3·@）A82=4BB的
产氢速度［5%］。72-=2C2等对体系不进行!"控制，
在;/D的操作条件下获得了%<.=2>／=2>葡萄糖和
/<.’)1／（1·+）的产氢速度［5’］。
研究者还对不同反应器类型的产氢特性进行了
探讨。E,-2最早开始利用*F$#反应器进行发酵
产氢研究，连续.&/@处理含糖废水，产氢速度为
.&0到’5==2>／（1·@），其中氢气含量为(56［55］。
14G在%///年以淀粉为底物，获得了.(//1／（=’·
@）的产氢速度，其转化率为.<%&1／3BC4HI+J*KL，其
中氢气含量为(/6［5;］。而*+,-在%//’年以蔗糖
为底物，得到了5<&!%(<&1／（1·@）的产氢速度，转
化率分别为.<5%!5<;%=2>／=2>蔗糖，或者)0!
05. ==2>／（3JMFF·@），氢 气 含 量 为 ’;6 !
5)<%6［5(］。N4-3和任南琪的研究发现，细菌能够在
*F$#反应器中自固定化形成小球，他们分别获得
了.’度［’;，5)］。
*+4-3等研究了EOFP（:!JQ>2R4-4,H2A8IB>:@3,
A>4-S,C）反应器，细菌能够自固定化成/<5’==的
小球，以蔗糖为底物，产氢速度为;’<;==2>／（3·@）
A82=4BB，气体含氢量为55<56［50］。1,,同样在上流
反应器中采用活性炭载体诱导菌体固定化构建了
*TUFP（I4HH8,HJ8-@:I,@3H4-:>4HB>:@3,A,@）反应器，
加入球形的活性碳.//+即可成球，反应器具有极高
产氢速度：)<’1／（1·+），转化率为’／=2>蔗
糖［5&］。V:通过改良的海藻糖固定化方法固定城市
生活污水污泥生产氢气，构建出三相流化床，产氢速
度为/<&’1／（1·+），最高转化率为%<()=2>／=2>蔗
糖［;/］。
在固定床反应器的研究中，分析了不同载体对
产氢的影响。*+4-3研究了’种载体 1F（>22Q4+
B!2-3,），W*（,X!4-@,@I>4G）和O*（4IC8Y4C,@I4HA2-），
发现W*和O*反应器较好，W*反应器（’//=1）最
优产氢速度为/<5.;1／（1·+），而O*反应器（’//
=1）最优产氢速度为.<’%1／（1·+），当放大到’1
以后，该反应器的最优产氢速度降为/<;’!/<(01／
（1·+），但是经过热处理可以达到.<%.1／（1·
+）［;.］。V: 比较了 O*（4IC8Y4C,@I4HA2-），ZE
（!2>G:H,C+4-,）和O1F*（4IHG>8I>4C,X!>:BB8>8I2-,）固
定化污泥的生物产氢特性，采用O*固定化产氢速
度和转化率分别比传统的海藻糖固定化提高)/6和
;%6。而ZE和O1F*提高了固定化细胞的机械强
度和稳定性，但却使得产氢速度降低［;%］。1,,采用
活性炭载体，发现高空隙率和低水力停留时间有利
于产氢，最优条件下得到产氢速度为)<51／（1·
+）［;’］。
表%列出了一些有代表性的废弃生物质产氢过
程的特性参数，可以看到混合体系的转化率都低于
纯培养，且总的转化率都不高，这也正是发酵制氢的
瓶颈所在。而采用固定化技术能够大幅提高产氢速
度，V:和1,,等采用的活性炭固定化方案取得了较
高的速度：)<’!)<51／（1·+）。
·5· 生物加工过程 第’卷第.期
万方数据
表! 常见废弃生物质产氢过程特性参数
"#$%&! ’(#)#*+&),-+,*.#)#/&+&)-01)+(&2&3&)#%0&)/&3+#+,4&$,*(56)12&3.)1*&--&-7-,328#-+&$,1/#--
反应器类型 底物 产氢速度 转化率 参考文献
固定床多孔玻璃固定化!"#$%&’(’)*+)%,&’-)*
和./%0&#+1-%0&10/0$混合培养
淀粉 9:;<／（<·(） !:=/1%／/1%2%7*1-& ［=9］
固定床多孔玻璃固定化产气肠杆菌>?@;A 淀粉 B:CD<／（<·(） @@@ ［DE］
填充床自固定化产气肠杆菌FG@! 葡萄糖 B:=AE<／（<·(） 9:9/1%／/1%2%7*1-& ［DD］
’H"I（混合培养） 淀粉 9:=BB<／（<·6） 9:!A<／2-+#)*(@’?J ［ED］
’H"I（混合培养） 蔗糖
E:A!!=:A<／（<·6）
KC!CE9//1%／（2@LHH·6）
9:E!!E:D!/1%／/1%蔗糖 ［E=］
’H"I自固定化（混合培养），DB/; 糖蜜废水
D:K<／（<·6）
;B/1%／（M2@LHH·6）
!=/1%／M2’?J ［;D］
’H"I自固定化（混合培养） 蔗糖 9;:B<／（<·6） B:!C<／2@-7*)1-& ［EK］
NFHO（混合培养） 蔗糖 D;:D//1%／（2@$,1/#--·6） @@@ ［EC］
’PQHO（*#)),&)@,367*&62)#37%#)-%762&$&6）
（混合培养）
蔗糖 K:;<／（<·(） ;:B;/1%／/1%蔗糖 ［EA］
三相流化床（混合培养） 蔗糖 B:A;<／（<·(） !:=K/1%／/1%蔗糖 ［DB］
固定床反应器;
批式反应（混合培养） ?)2#3,*/73,*,.#%
-1%,68#-+&（?RSHT）
ED!;=/<／（2@LHH·(） 9EB!9CB/<／2"LH ［;E］
批式反应（混合培养） 微结晶纤维素 9C//1%／（2@LHH·6） @@@ ［!A］
! 发酵制氢的可行性、经济性评价
发酵生物制氢过程是直接面向应用的，但是其
过程可行性、经济性评价的研究却一直很少。<&4,3
最近在对生物制氢过程的综述中对产氢速度可行性
进行了评价。生物制氢反应器能否为UVSR’燃料
电池提供氢气用于发电。在他的计算中，一个产氢
速度为;:B<／（<·(）的反应器，如果有DBB<即可为
!:DMT的UVSR’燃料电池驱动发电，对于D:BMT
的则仅需要9BBB<。而现在电解水制氢的反应器
供氢速度为9BBB<／(，要达到它相同的速度只需要
上述暗发酵制氢反应器的体积为;;E<［D=］。如前所
述的产氢反应器，很多都已经达到甚至超过了
;:B<／（<·(）这一产氢速度，暗发酵制氢在产氢速度
方面已经具有很强的应用前景。
对于发酵制氢过程经济性，’%#--&3对一个暗发
酵和光反应相结合的反应器进行了经济性评价，暗
反应器体积AD/;，光反应器体积;BB/;，设计产气
速度为;AM2／(，原料价格不计，通过核算氢气的价
格为9A:!欧元／QW［DK］。对于纯粹的光反应过程，
O&3&/#33和")&6,*,对不同的体系进行了核算，氢
气价格分别为9B美元／QW和9D美元／QW［DC，DA］。目
前已产业化的甲烷发酵成本在E!C美元／QW之间。
而对于完全暗发酵制氢的体系，尚没有完备的
经济性评价。而事实上，仅仅同具有高能量转化率
的甲烷发酵过程比较，根据目前的产氢效率判断，暗
发酵制氢在最终能量获取的成本上都不具备优势。
尽管可以和废水处理相结合，但是由于不能把废物
完全降解，相对于甲烷发酵，其成本还是远大于其它
燃料。关键问题在于这一过程的能量转化率低，如
果实现技术突破使得氢气转化率大幅提高（达到
C/1%／/1%葡萄糖），则发酵制氢过程将会非常有竞
争力。此外，现有的经济性评价只针对制氢过程本
身，采用生物制氢过程的社会效益还未全面评估，如
果把环境效益、政策因素等等考虑进去，采用生物法
制取氢气将是非常有前景的选择。
" 发酵制氢的研究方向
D:9 运用分子生物学手段对菌种进行改造
无论是纯种还是混菌培养，提高关键菌株产氢
效率都是最重要的工作。条件优化手段已不能满足
这一要求，需要运用分子生物学的手段对菌种进行
改造，以达到高效产氢的目的。概括起来，菌种改造
可以涉及到如下几个方面：
（9）运用代谢工程手段等现代生物技术手段对
产氢细菌进行改造的研究目前在生物制氢领域还没
有展开，是很值得深入研究的方向。W13#+(#3T116@
8#)6［=B］用9B种商业用酶使戊糖磷酸盐循环与氢酶
!BBD年!月 邢新会等：发酵生物制氢研究进展 ·D·
万方数据
产氢过程相耦合，使产氢达到!!"#$%&／$%&葡萄糖，
充分展示了人工构建代谢途径对于产氢的巨大潜
力。但是这一方法目前还只能在体外进行，成本相
当高。通过细菌的代谢工程改造和控制，将会是突
破暗发酵制氢低转化率的重要突破口。目前已知的
发酵制氢的产氢途径包括甲酸途径、丙酮酸途径和
’()*途径。其中’()*途径是最具开发潜力的
方向。核心问题是如何把细胞代谢过程中产生大量
’()*，通过代谢途径的导向直接为氢酶提供还原
力进行产氢。现代“辅因子工程”概念的提出，为调
控代谢网络内的辅因子产生量提供了可能。本研究
小组正致力于高效’()*再生系统运用于生物制
氢的研究。+,-./0%等推测通过加入一种抑制剂使
’()*脱氢酶络合物不能形成则’()*的氧化步
骤被阻断而1()*2的氧化不受影响，从而使三羧酸
循环所产生的’()*用于产氢，从理论上可望实现
每摩尔葡萄糖产!3$%&氢气［#2，#4］。现代分子生物
学的发展已经可以操作电子呼吸链，因此通过基因
工程手段改变电子呼吸链，从而大大提高产氢效率
的梦想完全有可能实现。
（2）对产氢过程关键酶———氢酶的改造：前面
已述及同源、异源表达氢酶以强化产氢过程。除此
之外，由于产氢细菌内的氢酶总类繁多，通过基因敲
出的方法也是一个可行策略。5.-67&,6等已将这一
策略应用到光合细菌!"#$#%"#899:!23中，敲出
了其中的吸氢酶&’(5，产氢速度比野生型高出了
两倍。此外，通过蛋白质工程手段对氢酶进行强化，
包括增加其活性、耐氧性也都是可行策略［#;］。
（4）扩大底物利用范围：不仅仅依赖于筛选能
够降解不同底物的产氢菌株，通过基因工程手段在
目标菌株中表达降解不同生物体高分子的酶也是将
来一个重要的手段。
<"2 高效制氢过程的开发
近年来对于高效制氢过程、反应器设计进行了
很多卓有成效的工作，但是对于其中的科学机理尚
没有细致研究，仅依靠=*、水力停留时间、接种来实
现过程的控制。今后一个重要的研究方向是打开产
氢过程黑箱，研究不同菌间的相互作用关系，实现对
过程的有效、智能控制。核心问题是不同细菌、不同
菌群之间的代谢迁移机制。现代分子生物学的发展
为研 究 这 一 问 题 提 供 了 可 能，目 前 已 采 用
89>?)@@A的方法用于分析产氢污泥中的细菌分
布，采用荧光原位杂交技术、荧光示踪技术分析菌群
分布也将推动对这一问题的解析。目前的代谢网络
构建往往只集中在单一细菌中，如何研究和有效利
用菌群的代谢网络也将是一个重要的科学问题。
除此之外，产氢反应器的放大也是一个重要的
问题。目前采用载体固定化策略的高效产氢反应器
最大体积仅为45，积极推动这类反应器中试甚至产
业化规模的研究将是未来一段时间制氢反应器的重
要研究课题。
<"4 发酵制氢的气体分离技术
氢气的直接用途是作为燃料电池的原料。
8AB19燃料电池要求氢气纯度大于CCD，且9E含
量不能超过!3$5／$4。这对发酵制氢气体的纯化
提出了较高的要求，但是现在这方面的研究还相对
滞后，这将直接影响生物制氢将来的应用。目前已
有的研究通常采用膜技术对氢气进行选择性纯
化［#酵氢气的研究重点之一是开发高效氢气纯化技术，
从而推动反应?分离?利用一体化系统的实际运用。
参考文献：
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·#· 生物加工过程 第4卷第!期
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·V· 生物加工过程 第=卷第N期
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