全 文 ：第 ３６ 卷第 １５ 期
２０１６年 ８月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１５
Ａｕｇ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金资助项目（５１１７８４５２）；国家“十二五”水专项资助项目（２０１２ＺＸ０７１０１００７⁃００５）；淡水生态与生物技术国家重点实验
室开放课题（２０１３ＦＢ２０）；国家“十二五”科技支撑项目（２０１２ＢＡＪ２１Ｂ０３⁃０４）
收稿日期：２０１５⁃０１⁃０６； 网络出版日期：２０１５⁃１１⁃１６
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｉｕｂｙ＠ ｉｈｂ．ａｃ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１５０１０６００３３
易科浪，代志刚，刘碧云，蔺庆伟，曾磊，徐栋，贺锋，吴振斌．空间层次及人工基质对着生藻类建群特性的影响．生态学报，２０１６，３６ （ １５）：
４８６４⁃４８７２．
Ｙｉ Ｋ Ｌ， Ｄａｉ Ｚ Ｇ， Ｌｉｕ Ｂ Ｙ， Ｌｉｎ Ｑ Ｗ， Ｚｅｎｇ Ｌ， Ｘｕ Ｄ， Ｈｅ Ｆ， Ｗｕ Ｚ Ｂ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｌｏｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｏｎ ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ａｌｇａｌ ｐｅｒｉｐｈｙｔｏｎ．
Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１５）：４８６４⁃４８７２．
空间层次及人工基质对着生藻类建群特性的影响
易科浪１，２，代志刚１，刘碧云１，∗，蔺庆伟３，曾 磊１，２，徐 栋１，贺 锋１，吴振斌１
１ 中国科学院水生生物研究所 淡水生态与生物技术国家重点实验室，武汉 ４３００７２
２ 中国科学院大学，北京 １０００４９
３ 河南师范大学，新乡 ４５３００７
摘要：为全面了解着生藻类在建群中群落变化的生态学特性，揭示着生藻类的建群规律，在以丝状藻类为优势藻的生态塘中，采
用花岗岩和瓷砖为附着材料，设置水体底部和中部为附着位点，进行频次为 １０ｄ的采样分析。 结果表明，生态塘中共检出 ８ 门
７３属 １１７种着生藻类，其中以硅藻、蓝藻、绿藻为优势类群。 同时不同人工基质和不同空间层次条件下着生藻类的建群特征较
一致，早期以单细胞硅藻如舟形藻（Ｎａｖｉｃｕｌａ ｓｐ．）、脆杆藻（Ｆｒａｇｉｌａｒｉａ ｓｐ．）、曲壳藻（Ａｃｈｎａｎｔｈｅｓ ｓｐ．）等为优势，后期以丝状藻类如
鞘丝藻（Ｌｙｎｇｂｙａ ｓｐ．）、颤藻（Ｏｓｃｉｌｌａｔｏｒｉａ ｓｐ．）、伪鱼腥藻（Ｐｓｅｕｄａｎａｂａｅｎａ ｓｐ．）等为优势；研究结果发现不同人工基质（花岗岩和瓷
砖）对着生藻类的种类组成、细胞密度、生物量和藻类多样性无显著影响，花岗岩和瓷砖上附着的着生藻类具有较高的相似性；
但不同的空间层次对着生藻类建群特征影响明显，水体底部具有更多的硅藻种类数，中部具有更多的绿藻，随着建群时间的发
展，蓝藻比例不断增加；就生物量而言，底部的着生藻类叶绿素 ａ显著高于水体中部，但两者的细胞密度无显著性差异；随着建
群过程的发展，水体底部的着生藻类生物量达峰值所需的时间比中部更长。 通过相关性分析，生态塘中着生藻类的生长主要受
总磷的影响。
关键词：着生藻类；建群；空间层次；人工基质；影响因子
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｌｏｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｏｎ ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ
ａｌｇａｌ ｐｅｒｉｐｈｙｔｏｎ
ＹＩ Ｋｅｌａｎｇ１，２， ＤＡＩ Ｚｈｉｇａｎｇ１， ＬＩＵ Ｂｉｙｕｎ１，∗， ＬＩＮ Ｑｉｎｇｗｅｉ３， ＺＥＮＧ Ｌｅｉ１，２， ＸＵ Ｄｏｎｇ１， ＨＥ Ｆｅｎｇ１， ＷＵ Ｚｈｅｎｂｉｎ１
１ Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｗｕｈａｎ ４３００７２， Ｃｈｉｎａ
２ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９， Ｃｈｉｎａ
３ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｈｅｎａｎ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｘｉｎｘｉａｎｇ ４５３００７， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ａｌｇａｌ ｐｅｒｉｐｈｙｔｏｎ ｉｓ ａ ｃｏｍｐｌｅｘ ｐｒｏｃｅｓｓ ｉｎ ｗｈｉｃｈ ａｌｇａｅ ｃｏｌｏｎｉｚｅ ａ ｎｅｗ ｈａｂｉｔａｔ ａｎｄ ｇｒａｄｕａｌｌｙ
ｄｅｖｅｌｏｐ ｉｎｔｏ ａ ｍａｔｕｒｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ． Ａｄｈｅｒｉｎｇ ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ ｓｅｒｖｅ ａｓ ｎｅｗ ｈａｂｉｔａｔｓ ａｎｄ ｍａｙ ｐｌａｙ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ
ｏｆ ｔｈｅ ｐｅｒｉｐｈｙｔｏｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ， ｂｕｔ ｔｈｅｒｅ ｉｓ ｎｏ ｃｏｎｓｅｎｓｕｓ ａｂｏｕｔ ｔｈｅ ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ ａｎｄ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ａｌｇａｌ
ｐｅｒｉｐｈｙｔｏｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ． Ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｓｔｕｄｉｅｓ ｈａｖｅ ｍａｉｎｌｙ ｆｏｃｕｓｅｄ ｏｎ ｄｉａｔｏｍｓ， ｗｈｉｃｈ ｔｅｎｄ ｔｏ ｂｅ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ
ｃｏｌｏｎｉｚｅｒｓ； ｌｉｔｔｌｅ ｉｓ ｋｎｏｗｎ ａｂｏｕｔ ｏｔｈｅｒ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｐｅｒｉｐｈｙｔｉｃ ａｌｇａｅ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｍｏｓｔ ｆｉｅｌｄ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｓ ｈａｖｅ ｐｌａｃｅｄ ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ
ａｔ ｔｈｅ ｂｏｔｔｏｍ ｏｆ ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｌｕｍｎ， ａｎｄ ｎｏ ａｔｔｅｎｔｉｏｎ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｐａｉｄ ｔｏ ｔｈｅ ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ａｌｇａｅ ｏｎ ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ ｌｏｃａｔｅｄ ａｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｐｔｈｓ． Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ａｉｍｅｄ ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ａｌｇａｌ ｐｅｒｉｐｈｙｔｏｎ ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ
ｔｈｒｏｕｇｈｏｕｔ ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｌｕｍｎ． Ｔｗｏ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ａｄｈｅｒｉｎｇ ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ， ｇｒａｎｉｔｅ ａｎｄ ｔｉｌｅ， ｗｅｒｅ ｐｌａｃｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｂｏｔｔｏｍ ａｎｄ ａｔ ｍｉｄ⁃
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｄｅｐｔｈ ｉｎ ａ ｆｉｌａｍｅｎｔｏｕｓ ａｌｇａｅ⁃ｄｏｍｉｎａｔｅｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｏｎｄ． Ａｌｇａｌ ｐｅｒｉｐｈｙｔｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ ｗａｓ ｓａｍｐｌｅｄ ｅｖｅｒｙ １０
ｄａｙｓ ｆｏｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ， ｃｅｌｌ ｄｅｎｓｉｔｙ， ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ， ａｎｄ ｔｈｅ Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｅａｖｅｒ ｉｎｄｅｘ， Ｊａｃｃａｒｄ ｉｎｄｅｘ， ａｎｄ
ｔｉｍｅ ｔｏ ｐｅａｋ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｐｅｒｉｐｈｙｔｉｃ ａｌｇａｅ ｗｅｒｅ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ． Ｗａｔｅｒ ｓａｍｐｌｅｓ ｗｅｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ｅａｃｈ ｓｉｔｅ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｑｕａｌｉｔｙ
ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ， ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｔｏｔａｌ ｐｈｏｓｐｈｏｒｏｕｓ， ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ， ｎｉｔｒａｔｅ， ｎｉｔｒｉｔｅ， ａｍｍｏｎｉａ， ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｏｘｙｇｅｎ ｄｅｍａｎｄ， ｗｅｒｅ
ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ． Ｔｈｅ ａｌｇａｌ ｐｅｒｉｐｈｙｔｏｎ ｗａｓ ｄｏｍｉｎａｔｅｄ ｂｙ ｄｉａｔｏｍｓ， ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａ， ａｎｄ ｇｒｅｅｎ ａｌｇａｅ； １１７ ｓｐｅｃｉｅｓ ｂｅｌｏｎｇｉｎｇ ｔｏ ７３
ｇｅｎｅｒａ ａｎｄ ８ ｐｈｙｌａ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｐｏｎｄ． Ｔｈｅ ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ａｌｇａｌ ｐｅｒｉｐｈｙｔｏｎ ｏｎ ｇｒａｎｉｔｅ ａｎｄ ｔｉｌｅ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｓｉｍｉｌａｒ
ｐａｔｔｅｒｎ ａｔ ｂｏｔｈ ｄｅｐｔｈｓ． Ａｔ ｔｈｅ ｅａｒｌｙ ｓｔａｇｅ ｏｆ ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ， ｕｎｉｃｅｌｌｕｌａｒ ｄｉａｔｏｍｓ ｓｕｃｈ ａｓ Ｎａｖｉｃｕｌａ， Ｆｒａｇｉｌａｒｉａ， ａｎｄ Ａｃｈｎａｎｔｈｅｓ
ｓｐ． ｗｅｒｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ； ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｈａｎｇｅｄ ｔｏ ｆｉｌａｍｅｎｔｏｕｓ ａｌｇａｅ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ Ｌｙｎｇｂｙａ， Ｏｓｃｉｌｌａｔｏｒｉａ， ａｎｄ Ｐｓｅｕｄａｎａｂａｅｎａ
ｓｐ． ａｔ ｌａｔｅｒ ｓｔａｇｅ． Ｔｈｅ ｔｙｐｅ ｏｆ ａｄｈｅｒｉｎｇ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｈａｄ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ， ｃｅｌｌ ｄｅｎｓｉｔｙ， ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ
ａ， ｏｒ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ａｌｇａｌ ｐｅｒｉｐｈｙｔｏｎ． Ｔｈｅ Ｊａｃｃａｒｄ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｔｈｅ ａｌｇａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｗａｓ ｓｉｍｉｌａｒ ｆｏｒ ｇｒａｎｉｔｅ ａｎｄ ｔｉｌｅ． Ｏｎ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ
ｈａｎｄ， ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｄｅｐｔｈ ｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ． Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｍｏｒｅ ｐｅｒｉｐｈｙｔｉｃ ｄｉａｔｏｍ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｔ ｔｈｅ
ｂｏｔｔｏｍ ｏｆ ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｌｕｍｎ， ｗｈｉｌｅ ｍｏｒｅ ｇｒｅｅｎ ａｌｇａｅ ｗｅｒｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｏｎ ｂｏｔｈ ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ ｐｌａｃｅｄ ａｔ ｍｉｄ⁃ｄｅｐｔｈ． Ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ
ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ （ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａ ｃｏｎｔｅｎｔ） ｏｆ ｐｅｒｉｐｈｙｔｉｃ ａｌｇａｅ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ
ｏｎ ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ ａｔ ｔｈｅ ｂｏｔｔｏｍ ｔｈａｎ ａｔ ｍｉｄ⁃ｄｅｐｔｈ， ｂｕｔ ｔｈｅ ｃｅｌｌ ｄｅｎｓｉｔｙ ｄｉｄ ｎｏｔ ｄｉｆｆｅｒ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ． Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ， ｍｏｒｅ ｔｉｍｅ ｗａｓ
ｒｅｑｕｉｒｅｄ ｔｏ ｒｅａｃｈ ｐｅａｋ ｂｉｏｍａｓｓ ａｔ ｔｈｅ ｂｏｔｔｏｍ． Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｅｌｌ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｑｕａｌｉｔｙ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｐｅｒｉｐｈｙｔｉｃ ａｌｇａｅ ｗａｓ ｍａｉｎｌｙ ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｏｎ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｏｎｄ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｐｅｒｉｐｈｙｔｉｃ ａｌｇａｅ； ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ； ｖｅｒｔｉｃａｌ ｌｏｃａｔｉｏｎ； ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ； ｍａｉｎ ｆａｃｔｏｒ
着生藻类（Ｐｅｒｉｐｈｙｔｉｃ ａｌｇａｅ）是指生长在水下各种基质表面上的所有藻类［１］，当其进入到一个新的空间，
着生藻类便开始定居、建群，发展成为成熟的群落［２］，其群落在水下基质表面呈絮状、丝状或为一层粘质、褐
绿色的藻垫［３］。 着生藻类建群是一个复杂过程，可以在短时间内能获得大量的群落结构和演替特征等方面
信息，因此着生藻类建群过程得到了水生态学者的广泛关注［４⁃６］。
着生基质是着生藻类开始群落的第一步，Ｃａｔｔａｎｏｅ等通过检阅 １６ 年来 ２０ 家期刊，发现有 ２７ 种基质用于
定量比较研究［７］。 由于缺少标准方法，天然基质上的着生藻类群落研究受到了一定程度的限制，后期研究者
更多利用具有标准采样面积和可知的采样时间的人工基质替代天然基质［７］。 载玻片是早期使用最频繁的人
工基质，后期如瓷砖、人工水草、花岗岩、塑料等材料也逐渐兴起［８⁃１０］。 但是由于研究目的、环境等方面不同，
目前有关不同基质着生藻类群落的生长状况也没有一致结论。
前期研究表明，着生藻类在建群早期的群落一般以硅藻为主，因此有关着生藻类的研究多集中在对硅藻
的分析上［１１⁃１２］，而忽略了建群后期对其他类型藻类研究［１３］。 Ｃａｔｔａｎｏｅ 等［７］研究显示在着生藻建群 ６０ｄ 时，绿
藻占了 ６７％，蓝藻占 ４０％，显然短时间建群中绿藻和蓝藻所产生的作用和能力可能被低估。 在着生藻类的空
间着生特点方面，国内外相关研究也较少，一般是将着生基质至于水体底部，在国内，兰波在研究洱海着生藻
类时进行了 ０、０．５、１、１．５ ｍ等 ４个不同的设置［１４］；王丽卿等在淀山湖生态示范区的附着藻类的研究中，进行
０．１、０．５、１．０、１．５ ｍ等 ４个水层的研究［１５］。
杭州西湖是中国主要的观赏性淡水湖泊，属于半封闭性水体，营养负荷重，自净能力弱，加上周围旅游、经
济的迅速发展，致使营养物质大量积累，引起着生藻类疯长，有的区域出现“水华”现象［１６］。 有些着生丝状藻
类的存在会通过物理缠绕、营养竞争、遮光、化感等作用影响高等水生植物的生长［１７］。 因此研究着生藻类在
富营养化水体中不同空间层次及不同人工基质上的分布规律，揭示其着生藻类水华形成具有重要意义。
本研究选择西湖钱塘江引水玉皇山预处理场中丝状藻类爆发的生态塘作为实验水体，将两种粗糙度不同
的石质材料花岗岩和瓷砖分别置于水体不同水层中进行附着，以期了解附着材料和空间层次对着生藻类建群
过程的影响，为后期着生藻类水华生态控制提供理论参考。
５６８４ １５期 易科浪 等：空间层次及人工基质对着生藻类建群特性的影响
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１ 材料与方法
图 １ 样点布设图
Ｆｉｇ．１ Ｄｉａｇｒａｍ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙｉｎｇ ｓｉｔｅ ｌａｙｏｕｔ
１．１ 样点设置
生态塘（Ｎ ３０．２１°Ｅ １２０．１５°）位于杭州钱塘江引水
玉皇山预处理场内，面积约 ２５００ ｍ２。 在生态塘中选取
两处等深的位点（图 １），１ ＃位点位于塘中心，靠近进水
口一侧，其生境是水体中有大量的狐尾藻（Ｍｙｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ
ｖｅｒｔｉｃｉｌｌａｔｕｍ Ｌ．）、菹草 （Ｐｏｔａｍｏｇｅｔｏｎ ｃｒｉｓｐｕｓ）等沉水植
物；２ ＃位点生境附近主要有少量芦苇 （ Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ
ａｕｓｔｒａｌｉｓ）等挺水植物。
１．２ 附着材料的制备
将市场购买的 １０ ｃｍ×１０ ｃｍ 规格的花岗岩和瓷砖
两种石质的人工基质用蒸馏水浸泡 ２４ ｈ，并用硬毛刷刷
去上面的杂质，自然风干，制作成实验中所使用的附着
材料待用。
１．３ 空间层次的设置
将上述制作的附着材料通过一定长度的尼龙绳悬挂于生态塘中 １ ＃和 ２ ＃位点的的木桩上，使得两种附着
材料分别距水体底部 １ ｍ处和水体中部 ０．５ ｍ处。
１．４ 样品采集和处理
２０１４年 ５月 ３日至 ２０１４年 ７月 １３日期间，每隔 １０ ｄ进行着生藻样和水样的采集，共进行 ７ 次。 将从水
体中取出的人工基质，用硬毛牙刷刷取基质表面的着生藻类，蒸馏水定容至 １００ ｍＬ，并将其分为两份：５０ ｍＬ
用于叶绿素 ａ的测定，方法参照 ＡＰＨＡ［１８］；剩余 ５０ ｍＬ 鲁哥氏液固定后用于着生藻类的种类鉴定和定量分
析，方法参照施之新［１９］。 在采集水样前进行水体溶解氧、水温、电导率等在线指标的测定，采集水样进行总
氮、总磷、硝酸盐氮、亚硝酸盐氮、铵态氮等理化指标的测定，方法参照水和废水监测方法（第四版） ［２０］。
１．５ 数据处理及统计分析
（１）单位面积着生藻类的藻类数量 Ｎｉ ＝（Ｃ１· Ｌ · ｎｉ） ／ （Ｃ２· Ｒ · ｈ · Ｓ） ［２０］，式中 Ｎｉ表示单位面积 ｉ种
种类的个体数（个 ／ ｃｍ２）；Ｃ１表示标本定容水量数（ｍＬ）；Ｃ２表示实际计数的标本水量（ｍＬ）；Ｌ表示藻类计数框
每边的长度（μｍ）；ｈ表示视野中平行线间的距离（μｍ）；Ｒ 表示计数的行数；ｎｉ表示实际计数所得 ｉ 种藻类个
体数；Ｓ表示刮取基质的总面积（ｃｍ２）。
（２）Ｊａｃｃａｒｄ系数 Ｓ ｊ ＝ ｃ ／ （ａ＋ｂ－ｃ），式中 Ｓ ｊ表示群落相似性系数，ａ表示群落 Ａ具有的物种数，ｂ 表示群落 Ｂ
的物种数，ｃ表示群落 Ａ和 Ｂ共有的物种数。
（３）Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｅａｖｅｒ多样性指数 Ｈ ＝－∑
ｓ
ｉ ＝ １
Ｐ ｉ ｌｎ（Ｐ ｉ） ［２１］ ，式中 Ｈ表示群落多样性指数；Ｓ表示藻类物种数；
Ｐ ｉ表示第 ｉ种藻类的个体比例。
（４）使用 ＳＰＳＳ １９．０做相关的单因素方差分析、相关性分析及显著性检验，并用 Ｏｒｉｇｉｎ ８．０做相关的图形。
２ 结果
２．１ 着生藻类的种类组成变化
通过镜检，生态塘人工基质上附着的藻类共 ８门（硅藻门、蓝藻门、绿藻门、隐藻门、裸藻门、甲藻门、金藻
门和黄藻门）７３属 １１７种；其中硅藻、蓝藻和绿藻为优势类群。 花岗岩基质上着生的硅藻种类数占总藻种类
数的比例随建群过程而呈减小趋势；而瓷砖基质上着生的硅藻种类数的百分比呈先增后减的趋势，硅藻最多
６６８４ 生 态 学 报 ３６卷
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可达 ６５．３８％。 绿藻在建群中一直处于较稳定状态，无特别明显的变化，其最高百分比可达 ５３．１３％。 蓝藻在
建群过程中，其种类数呈增长趋势并在后期趋于稳定（图 ２，图 ３）。
图 ２ １＃着生藻类种类数百分比组成的变化
Ｆｉｇ．２ Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｐｅｒｉｐｈｙｔｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｔ Ｎｏ． １
ｓｔａｔｉｏｎ
图 ３ ２＃着生藻类种类数百分比组成的变化
Ｆｉｇ．３ Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｐｅｒｉｐｈｙｔｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｔ Ｎｏ． ２
ｓｔａｔｉｏｎ
在建群 １０ｄ，主要以舟形藻（Ｎａｖｉｃｕｌａ ｓｐ．）、脆杆藻（Ｆｒａｇｉｌａｒｉａ ｓｐ．）、栅藻（Ｓｃｅｎｅｄｅｓｍｕｓ ｓｐ．）等单细胞为主的
藻类在基质上逐渐附着，其细胞密度最大百分比可达 ５３．３％。 ２０ｄ 至 ４０ｄ 期间，曲壳藻（Ａｃｈｎａｎｔｈｅｓ ｓｐ．）、丝藻
（Ｕｌｏｔｈｒｉｘ ｓｐ．）、伪鱼腥藻（Ｐｓｅｕｄａｎａｂａｅｎｏｉｄａｅｎａ ｓｐ．）、颤藻（Ｏｓｃｉｌｌａｔｏｒｉａ ｓｐ．）也逐渐成为优势种。 到 ５０ｄ 时，鞘
丝藻（Ｌｙｎｇｂｙａ ｓｐ．）和颤藻（Ｏｓｃｉｌｌａｔｏｒｉａ ｓｐ．）主导着整个群落，其细胞密度百分比最大可达 ４８．４％。 ６０ｄ 和 ７０ｄ
时，丝状藻类出现部分退化，单细胞藻类如舟形藻（Ｎａｖｉｃｕｌａ ｓｐ．）和曲壳藻（Ａｃｈｎａｎｔｈｅｓ ｓｐ．）重新大量出现，与
丝状藻类交互生长。 如表 １所示。
表 １ 着生藻类优势种细胞密度所占百分比 ／ ％
Ｔａｂｌｅ １ Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｓ ｏｆ ｃｅｌｌ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ
１＃ １０ｄ ２０ｄ ３０ｄ ４０ｄ ５０ｄ ６０ｄ ７０ｄ
花岗岩⁃１ ｍ
（Ｇｒａｎｉｔｅ⁃１ ｍ）
四尾栅藻
１３．０
舟形藻
１９．３
曲壳藻
２１．９
颤藻
２８．３
鞘丝藻
４２．８
丝状蓝藻
３０．１
鞘丝藻
４１．５
花岗岩⁃０．５ ｍ
（Ｇｒａｎｉｔｅ⁃０．５ ｍ）
栅藻
２１．２
曲壳藻
１７．３
曲壳藻
３４．２
栅藻
１６．０
鞘丝藻
４３．４
曲壳藻
２５．０
舟形藻
２６．３
瓷砖⁃１ ｍ
（Ｔｉｌｅ⁃１ ｍ）
颤藻
１８．９
舟形藻
２４．０
颤藻
１８．７
栅藻
２８．１
鞘丝藻
４４．１
鞘丝藻
２１．４
鞘丝藻
５０．８
瓷砖⁃０．５ ｍ
（Ｔｉｌｅ⁃０．５ ｍ）
栅藻
１５．９
曲壳藻
３０．２
曲壳藻
２６．４
曲壳藻
２７．３
鞘丝藻
４８．４
曲壳藻
３２．１
舟形藻
２９．３
２＃ １０ｄ ２０ ｄ ３０ ｄ ４０ ｄ ５０ ｄ ６０ ｄｄ ７０ｄ
花岗岩⁃１ ｍ
（Ｇｒａｎｉｔｅ⁃１ ｍ）
舟形藻
１０．１
舟形藻
１８．５
丝藻
１７．６ 伪鱼腥藻 ２１．６ 鞘丝藻 １７．２
丝状蓝
藻 ２１．０
鞘丝藻
２９．４
花岗岩⁃０．５ ｍ
（Ｇｒａｎｉｔｅ⁃０．５ ｍ）
脆杆藻
３０．２
脆杆藻
１５．７
曲壳藻
２２．７
鞘丝藻
１１．３
鞘丝藻
４５．３
鞘丝藻
３７．９
舟形藻
２１．１
瓷砖⁃１ ｍ
（Ｔｉｌｅ⁃１ ｍ）
脆杆藻
２２．３
伪鱼腥
藻 ３８．３ 伪鱼腥藻 ２１．８
鞘丝藻
１５．４
鞘丝藻
２２．４
鞘丝藻
２０．７
鞘丝藻
３２．７
瓷砖⁃０．５ ｍ
（Ｔｉｌｅ⁃０．５ ｍ）
舟形藻
５３．３
伪鱼腥
藻 ２１．５
曲壳藻
１０．２
颤藻
２５．４
颤藻
２４．６
鞘丝藻
４９．４
舟形藻
３４．０
显著性分析表明，不同基质上着生的总藻、硅藻、绿藻和蓝藻的种类数均无显著性差异，同时不同水层中着生的总藻和蓝藻种类数无显著差
异，但硅藻和绿藻种类数差异极显著（Ｐ＜０．０１）。 硅藻在水体底部具有更多的种类数，为（１５±２）种，水体中部为（１３±２）种；绿藻则在水体中部具
有更多的种类数，为（１４±３）种，水体底部为（１２±３）种
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２．２ Ｊａｃｃａｒｄ指数
图 ４ 不同人工基质和空间层次中着生藻类物种的相似性系数
Ｆｉｇ． ４ Ｊａｃｃａｒｄ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｔｈｅ ｐｅｒｉｐｈｙｔｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ ａｎｄ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｌｏｃａｔｉｏｎ
Ｊａｃｃａｒｄ指数用于一种描述不同群落间物种的相似
性和差异性的指标。 通过分析，生态塘中的着生藻类在
不同基质和不同水层上所体现出的相似性系数在建群
期间先增加后降低最后再小幅度增加至不变，整个过程
中其均值为 ０．５４。 通过比较，花岗岩材料在不同水层所
附着的着生藻类的相似性系数为 ０． ５５，瓷砖上的为
０．５０；在水体底部，Ｊａｃｃａｒｄ 系数为 ０．５７，水体中部的为
０．５２。 从图 ４可看出，不同基质、不同水层中的着生藻
类群落相似性系数差异不大，同时通过显著性分析，几
者之间也无显著性差异。 Ｓｕｌｌｉａｎ 认为当相似性指数大
于 ０．５时，表明群落间具有很好的相似性［７］。 所以，使
用花岗岩和瓷砖两种材料，将其放置于水体底部和水体
中部时，他们的群落相似性都很高（图 ４）。
２．３ 着生藻类生物量的变化
参照裴国凤［１］的研究，建群期间着生藻类的生物量通过叶绿素 ａ 和总藻细胞密度两个指标的变化来分
析，如图 ５所示。
通过对建群时期生物量进行分析发现，无论是叶绿素 ａ还是细胞密度着生藻类在不同基质上均无显著差
异。 但是着生藻类的生物量指标中只有叶绿素 ａ 在不同空间层次中具有极显著差异（Ｐ＜０．０１），细胞密度则
无显著性差异，水体底部叶绿素 ａ均值为 ２５．７４ μｇ ／ ｃｍ２，水体中部为 １３．７９ μｇ ／ ｃｍ２。
１ ＃花岗岩（图 ５， １ ＃⁃Ｇｒａｎｉｔｅ） 将 １ ＃水体底部（１ ｍ）和中部（０．５ ｍ）花岗岩上附着的藻类作比较，底部
着生藻类叶绿素 ａ浓度显著高于中部，分别为（３８．８９±１８．３８）μｇ ／ ｃｍ２、（１９．０５±５．４１）μｇ ／ ｃｍ２；底部叶绿素 ａ 达
峰值的时间为 ５０ｄ，中部较短为 ３０ｄ。 细胞密度在底部和中部则无显著差异，底部达峰值的时间为 ７０ｄ，其值
为 ２．１４×１０６ ｉｎｄ ／ ｃｍ２，中部较短为 ５０ｄ，值为 ２．１７×１０６ ｉｎｄ ／ ｃｍ２。 着生藻类群落生物量达到峰值经过短暂的成
熟稳定期后，由于连续 ２ｄ的降雨使群落出现衰退迹象，表现出生物量的减少；当生物量开始上升时，意味着群
落进入了二次生长时期。
１ ＃瓷砖（图 ５， １ ＃⁃Ｔｉｌｅ） １ ＃瓷砖上着生藻类叶绿素 ａ和细胞密度的变化和 １ ＃花岗岩上的变化一致，水
体底部与中部差异显著，峰值分别为 ４０．２２、２０．７７ μｇ ／ ｃｍ２；底部细胞密度峰值为 ２．４９×１０６ ｉｎｄ ／ ｃｍ２、中部为
２．０１×１０６ ｉｎｄ ／ ｃｍ２，着生藻类生物量达峰值后叶绿素 ａ 先减少后出现小幅度的二次增长，细胞密度则一直
减少。
２ ＃花岗岩（图 ６， ２ ＃⁃Ｇｒａｎｉｔｅ） ２ ＃花岗岩在水体底部和中部附着的着生藻类叶绿素 ａ 和细胞密度均无
显著差异。 底部着生藻类的叶绿素 ａ在 ７０ｄ达到峰值，值为 ８９．４７ μｇ ／ ｃｍ２；中部的则在 ６０ｄ，为 ２７．６９ μｇ ／ ｃｍ２。
花岗岩在底部时细胞密度达峰值时间为 ７０ｄ，值为 ３． ２７ × １０６ ｉｎｄ ／ ｃｍ２；中部 ５０ｄ 时达峰值，为 ３． ８５ × １０６
ｉｎｄ ／ ｃｍ２。
２ ＃瓷砖（图 ６， ２ ＃⁃Ｔｉｌｅ） ２ ＃瓷砖在水体底部和中部附着的着生藻类生物量无显著差异。 底部叶绿素 ａ
在 ７０ｄ达峰值，中部则在 ３０ｄ，其峰值分别为 ４７．５２、２５．１８ μｇ ／ ｃｍ２。 底部细胞密度在 ７０ｄ时达峰值，中部在 ５０ｄ
时，其峰值分别为 １．７４×１０６、２．５２×１０６ ｉｎｄ ／ ｃｍ２。
通过上述分析，１ ＃和 ２ ＃不同空间层次的生物量达峰值的时间存在明显的不同，在底部的着生藻类生物
量达峰值的时间更长，为 ７０ｄ或 ５０ｄ，而中部较短为 ６０ｄ、５０ｄ 或 ３０ｄ。 １ ＃的花岗岩和瓷砖上附着的着生藻类
叶绿素 ａ具有显著差异，１ ＃水体底部叶绿素 ａ浓度显著高于中部，２ ＃叶绿素 ａ无显著区别；而细胞密度在 １ ＃
和 ２ ＃均无显著差异。
８６８４ 生 态 学 报 ３６卷
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图 ５ １ ＃花岗岩和瓷砖在不同水层中叶绿素 ａ浓度和细胞密度的变化
Ｆｉｇ．５ Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａ ａｎｄ ｃｅｌｌ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｇｒａｎｉｔｅ ａｎｄ ｔｉｌｅ ｐｌａｃｅｄ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗａｔｅｒ ｃｏｌｕｍｎ ａｔ Ｎｏ．１ ｓｔａｔｉｏｎ
图 ６ ２ ＃花岗岩和瓷砖在不同水层中叶绿素 ａ浓度和细胞密度的变化
Ｆｉｇ．６ Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａ ａｎｄ ｃｅｌｌ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｇｒａｎｉｔｅ ａｎｄ ｔｉｌｅ ｐｌａｃｅｄ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗａｔｅｒ ｃｏｌｕｍｎ ａｔ Ｎｏ．２ ｓｔａｔｉｏｎ
２．４ Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｅａｖｅｒ多样性指数
Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｅａｖｅｒ多样性指数一定程度上可指示水体环境，当 Ｈ≥３ 时指示水体清洁，２≤Ｈ＜３ 指示轻度污
染，１≤Ｈ＜２指示中度污染［２１］，可初步判断生态塘的水环境处于轻度或中度污染。 在建群过程中，着生藻类群
落多样性呈下降趋势，在花岗岩上着生藻类多样性指数均值为 ２．５３，瓷砖上则为 ２．４７；在水体底部的藻类多样
性指数几乎都高于水体中部（图 ７）。 通过显著性分析，不同人工基质和不同水层上所附着的着生藻类群落多
样性指数无显著差异。
２．５ 与水质的关系
通过对着生藻类细胞密度与水体总磷、总氮、硝酸盐氮、亚硝酸盐氮、铵态氮等理化指标作相关性分析，着
９６８４ １５期 易科浪 等：空间层次及人工基质对着生藻类建群特性的影响
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生藻类细胞密度与总氮、硝酸盐氮、亚硝酸盐氮、氨氮和 ＣＯＤ 无相关性，但是与总磷有极显著地相关性，如表
２所示。 通过线性分析，水体中部的着生藻类与总磷具有较水体底部更显著的正相关关系（图 ８）。
表 ２ 着生藻类细胞密度与水质指标的相关性
Ｔａｂｌｅ ２ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｅｌｌ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｐｅｒｉｐｈｙｔｉｃ ａｌｇａｅ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｑｕａｌｉｔｉｅｓ
水质指标
Ｗａｔｅｒ ｑｕａｌｉｔｉｅｓ
总磷
Ｔｏｔａｌ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
总氮
Ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
硝酸盐氮
Ｎｉｔｒａｔｅ
亚硝酸盐氮
Ｎｉｔｒｉｔｅ
铵态氮
Ａｍｍｏｎｉａ
化学需氧量
ＣＯＤ
相关性系数 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ０．８５９∗∗ －０．１４４ ０．１４７ ０．３２８ ０．２３４ ０．４９２
显著性 Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ０．０００ ０．６２４ ０．６１５ ０．２２３ ０．４２１ ０．０７４
∗∗表示在 ０．０１水平上显著相关
图 ７ 着生藻类 Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｅａｖｅｒ多样性指数的变化
Ｆｉｇ．７ Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｅａｖｅｒ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ｉｎ ｐｅｒｉｐｈｙｔｉｃ
ａｌｇａｅ
图 ８ 着生藻类细胞密度与总磷关系图
Ｆｉｇ．８ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｅｒｉｐｈｙｔｉｃ ａｌｇａｅ ｃｅｌｌ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｔｏｔａｌ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
３ 讨论
由于光学显微镜、扫描电镜等仪器的运用，着生藻类的群落从传统的显微镜分析发展为详细地观察其三
维结构，跟踪整个建群过程，目前研究表明，着生藻类的建群最先自生境中颗粒或溶解态的有机物吸附于基质
上开始，这些有机物为细菌的生长奠定了基础并为其他有机体的吸附生长创造了条件；随后以面着生的机会
型硅藻如 Ｇｏｍｐｈｏｎｅｍａ ｐａｒｖｕｌｕｍ、Ａｍｐｈｉｐｌｅｕｒａ ｐｅｌｌｕｃｉｄａ等开始吸附于基质上并开始生长；然后以点着生的具有
莲座状或者粘质垫子的直立的、短茎或者长茎的硅藻及丝状藻类开始出现［３］。 本实验生态塘中着生藻类的
建群基本符合以上建群过程和特征，在早期优势藻类是具有固着在空的胶质管上的结构的舟形藻（Ｎａｖｉｃｕｌａ
ｓｐ．）；能分泌胶质的针杆藻（Ｓｙｎｅｄｒａ ｓｐ．）、脆杆藻（Ｆｒａｇｉｌａｒｉａ ｓｐ．）、异极藻（Ｇｏｍｐｈｏｎｅｍａ ｓｐ．）等单细胞藻类［９］。
在中后期出现具有相似的粘性结构的鞘丝藻（Ｌｙｎｇｂｙａ ｓｐ．）、伪鱼腥藻（Ｐｓｅｕｄａｎａｂａｅｎａ ｓｐ．）、颤藻（Ｏｓｃｉｌｌａｔｏｒｉａ
ｓｐ．）等蓝藻门为主的丝状藻类；在 ６０ｄ时由于大雨冲刷使得水体中部的着生藻类群落受到影响，其丝状藻类
大量减少，为单细胞藻类的重新复兴创造了条件。
花岗岩和瓷砖两种人工基质对着生藻类种类组成、优势藻类组成、藻类细胞密度和叶绿素 ａ 均无显著性
影响，同时其微生境的群落相似性系数都在 ０．５ 左右，无显著区别。 兰波通过对洱海周丛藻类的研究得出基
质的类型对周丛藻类生物量无显著影响［１４］，这进一步证明着生藻类的种类组成与基质表面粗糙程度无关，而
与藻类的生活习性和细胞构造有关。 但念宇指出基质不同会造成着生藻种间多样性的差异，推测可能与基质
表面粗糙程度和水流方向有关［９］，兰波也指出基质粗糙度会显著提高周丛藻类的生物多样性［１４］，本研究的藻
类多样性与基质粗糙度无关，可能是由于花岗岩和瓷砖都为石质基质，其粗糙度的区别不如玻片与石头、竹
０７８４ 生 态 学 报 ３６卷
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子、塑料等差别显著；同时由于生态塘面积较小，水流方向并不显著。 Ｃａｔｔａｎｅｏ 等通过大量调查基质的材料、
质地、颜色等对着生藻类建群的影响，但是结论都不一致，因此认为基质的选择并不是特别重要，材料本身对
建群的影响不及建群时间、富营养程度、温度的影响大［７］。
着生藻类总藻、硅藻、绿藻种类数在不同空间层次中具有显著性差异：硅藻种类数在水体底部（１ ｍ）多于
水体中部（０．５ ｍ）；绿藻种类数则是在水体中部更多。 原因可能是底泥中具有更多的硅藻藻类，材料平铺于底
泥上，当底泥出现局部变化时，硅藻门容易随着底泥的移动转移至实验材料上；同时在实验期间，以刚毛藻
（Ｃｌａｄｏｐｈｏｒａ ｓｐ．）为主的丝状绿藻爆发，漂浮于水体表层，所以在中部的材料比底部的材料能附着更多的绿
藻。 空间层次对着生藻类的两个生物量指标的影响中只对叶绿素 ａ有显著影响，但是在不同位点它们又呈现
出不同的规律：１ ＃水体底部着生藻类的叶绿素 ａ浓度要高于水体中部，２ ＃的着生藻类叶绿素 ａ不存在显著区
别。 其原因可能是 １ ＃比 ２ ＃具有更多生物量的沉水植物，它们在水体中生长良好，其植株可达 １．５ ｍ，在水体
中部对着生藻类的抑制作用可能强于底部。 细胞密度和叶绿素 ａ 两个指标共同反应着生藻类的生物量各具
特点和优势，细胞密度对单细胞藻类的计数结果比丝状藻类的计数结果更精确，而本实验中的着生藻类在建
群后期几乎都是丝状藻类，便为计数结果带来了更大的不精确性，其细胞密度便很难成显著性差异。 生态塘
中水体底部的着生藻类建群达到最高生物量所需时间明显长于水体中部，底部需要为 ７０ｄ 或 ５０ｄ，水体中部
的则为 ６０、５０ｄ或 ３０ｄ，与东湖的着生藻类建群时间相比，杭州玉皇山预处理场生态塘中的着生藻类建群所需
时间［１］更长，原因可能是由于东湖营养化程度明显高于西湖。 兰波通过研究洱海着生藻类得出夏季生物量 ０
ｍ＞０．５ ｍ＞１ ｍ＞１．５ ｍ，且达到第一个峰值的时间是 ３０ｄ［１４］。 两种结果有一定的差异，原因可能是因为生态塘
中整个区域都具有非常多的狐尾藻（Ｍ．ｖｅｒｔｉｃｉｌｌａｔｕｍ Ｌ．）、菹草（Ｐ．ｃｒｉｓｐｕｓ）等沉水植物，其根部对着生藻类的影
响可能弱于茎叶，所以导致生态塘着生藻类在底部具有更高的生物量。
对湖泊中着生藻类进行研究发现着生藻类生物量与环境总磷浓度有明显的相关性。 例如 Ｔｏｅｔｚ通过调查
高原浅水湖泊 Ｖａｌｌｅｙ湖时发现磷是主要限制周丛藻类生长的因子［２２］。 刘玉超通过研究亚热带富营养型湖泊
中磷对附着藻类的影响时，也得出磷是附着藻类群落发展的关键因子，磷浓度的增加明显促进着生藻类生物
量的积累［２３］。 兰波通过研究洱海周丛藻类也得出洱海流域周丛藻类分布主要受总磷影响［１４］。 王霞等通过
静态藻类培养试验（ＡＧＰ）得出松花湖富营养化发生的总磷阈值为 ０．０６５ ｍｇ ／ Ｌ［２４］，杨龙等通过添加 ＢＧ１１ 培
养基浓缩液到密云水库原水中作为培养液，培养从密云水库采集的混合藻种，进行动态 ＡＧＰ 模拟富营养化水
体磷阈值，得出密云水库总磷阈值为 ０．０５３—０．０６４ ｍｇ ／ Ｌ［２５］。 尽管这些研究得出了富营养化发生的阈值，但
实验环境与天然湖泊水体环境存在很大的差异。 本研究得出生态塘中着生藻类生物量主要受总磷的影响，由
于富营养化发生的阈值受到多因素综合影响，所以确定生态塘着生藻类水华发生的阈值还需要开展更加系统
深入的研究。
４ 结论
（１）生态塘中共检出 ８门 ７３属 １１７种着生藻类，其中以硅藻、蓝藻和绿藻为优势类群，着生藻类优势种在
本实验的建群过程中大致呈如下变化规律：绿藻门—硅藻门—蓝藻门—硅藻门和蓝藻门，在建群第 １０天多以
栅藻（Ｓｃｅｎｅｄｅｓｍｕｓ ｓｐ．）和脆杆藻（Ｆｒａｇｉｌａｒｉａ ｓｐ．）为主，第 ２０ 天到 ４０ 天时发展为舟形藻（Ｎａｖｉｃｕｌａ ｓｐ．）或曲壳
藻（Ａｃｈｎａｎｔｈｅｓ ｓｐ．）或伪鱼腥藻（Ｐｓｅｕｄａｎａｂａｅｎａ ｓｐ．），再发展为鞘丝藻（Ｌｙｎｇｂｙａ ｓｐ．）为优势，至实验末期以鞘
丝藻（Ｌｙｎｇｂｙａ ｓｐ．）与舟形藻（Ｎａｖｉｃｕｌａ ｓｐ．）为主。
（２）花岗岩和瓷砖两种材料对着生藻类的种类组成、细胞密度和物种多样性均无影响，两种材料上的着
生藻类群落具有较高的相似性，一定程度说明着生藻类的附着与基质粗糙度无关，而与藻类的自身生活习性
和结构有关。
（３）不同水层对着生藻类种类数、建群生物量、达生物量峰值所需的时间都有显著地影响。 水体底部的
着生藻类具有更多的硅藻，水体中部则具有更多的绿藻，同时随着建群的发展，蓝藻种类数也在逐渐增加至稳
１７８４ １５期 易科浪 等：空间层次及人工基质对着生藻类建群特性的影响
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定。 通过对着生藻类建群生物量达峰值的时间进行分析，水体中部的着生藻类生物量达到峰值的时间较短为
６０、５０ｄ或 ３０ｄ，底部则需要 ７０ｄ或 ５０ｄ。
（４）生态塘中着生藻类在建群过程中其生长过程主要受总磷的影响。
致谢：王亚芬、张义、姚远帮助修改文字，国家水专项课题杭州西湖工作站孙健、张垚磊、闵奋力、谭谈帮助野外
采样和实验，特此致谢。
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