全 文 ：第 35 卷第 3 期
2015年 2月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.3
Feb.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金(41030638, 31200380, 41275169);广东省自然科学基金(S2012020010933, S2011040000331)
收稿日期:2013鄄05鄄07; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄04鄄03
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: zhaoping@ scib.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201305070962
倪广艳,赵平,朱丽薇,牛俊峰,赵秀华,曾小平.荷木整树蒸腾对干湿季土壤水分的水力响应.生态学报,2015,35(3):652鄄662.
Ni G Y, Zhao P, Zhu L W, Niu J F, Zhao X H, Zeng X P.Hydraulic responses of whole tree transpiration of Schima superba to soil moisture in dry and wet
seasons.Acta Ecologica Sinica,2015,35(3):652鄄662.
荷木整树蒸腾对干湿季土壤水分的水力响应
倪广艳,赵摇 平*,朱丽薇,牛俊峰,赵秀华,曾小平
中国科学院华南植物园,退化生态系统植被恢复与管理重点实验室,广州摇 510650
摘要:降雨在时间上的非均匀分配导致森林土壤含水量呈现明显的干、湿季变化,并可能在干季形成水分胁迫,引起植物蒸腾变
化。 在监测环境因子的同时,利用 Granier热消散探针连续监测荷木(Schima superba)的树干液流,以液流密度值计算整树蒸腾,
并结合水力导度与叶片 /土壤的水势差,探讨环境因子和水力导度对荷木整树蒸腾的协同控制。 结果表明,华南地区的季节性
降雨形成的干、湿季并未引起荷木蒸腾在季节上的显著差异,但对产生蒸腾的水力生理产生了显著影响。 荷木蒸腾在干、湿季
均与主要驱动环境因子(光合有效辐射 PAR和水汽压亏缺 VPD)呈显著正相关。 在水热充足的湿季,荷木蒸腾主要受气孔导
度调节;在干季,当空气水汽压亏缺达 2.132 MPa时,水力导度与气孔导度协同控制蒸腾。 整树水力导度对整树蒸腾的水力补
偿出现在 15:00—17:00,平均补偿值为 0.08 g / s。 利用蒸腾的估测值与实测值之间的差值量化荷木的水力补偿效应,是对水力
导度与气孔导度协同控制树木蒸腾机理的深入探索。 研究结果对于掌握季节性降雨不均背景下华南地区主要造林树种需水和
耗水规律,有效发挥森林保水功能具有重要意义。
关键词:蒸腾;整树水力导度;土壤 /叶片水势差;水力补偿;荷木
Hydraulic responses of whole tree transpiration of Schima superba to soil moisture
in dry and wet seasons
NI Guangyan, ZHAO Ping*, ZHU Liwei, NIU Junfeng, ZHAO Xiuhua, ZENG Xiaoping
Key Laboratory of Vegetation Restoration and Management of Degraded Ecosystems, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou
510650, China
Abstract: The seasonal uneven distributions of precipitation results in significant difference of soil water content in
subtropical forests of southern China. This potentially induces water stress in the dry season, which in turn may affect plant
transpiration. In the present study, we intended to explore effects of environmental variables and plant hydraulic
conductance on the whole tree transpiration (ET) of Schima superba, a dominant tree species in subtropical forests, and
paid a special attention to the mechanisms of hydraulic compensation for transpiration under water stress condition. ET was
determined from simultaneously measured stem sap flow using Granier忆 s thermal dissipation probes, and soil鄄leaf water
potential difference (追L鄄S) was measured with the aid of a PMS pressure chamber on sunny days in dry (November 3 to 5)
and wet seasons (August 21 and 22) of 2009. In addition, atmospheric evaporative demands and soil moisture conditions
were monitored. The results showed that the rainfall seasonality brought about distinct soil moisture conditions between wet
and dry seasons, but had no significant effect on the ET of S. superba. It turned out that ET of S. superba was significantly
correlated to photosynthetically active radiation (PAR) and vapor pressure deficit (VPD) in both dry and wet seasons.
However, in dry season ET was co鄄regulated by both stomatal and hydraulic conductance, whereas ET was mainly regulated
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by stomatal conductance in wet season possibly due to sufficient supply of water and radiation. Regression analyses of ET and
soil鄄leaf water potential difference (追L鄄S) allowed the prediction of ET in both dry and wet seasons. A distinct discrepancy
between predicted and measured ET(calculated from sap flow measurements) was found, i.e. the measured ET was 91.74%
of the predicted ET in dry season, while in wet season measured ET was 1.33 times higher than the predicted one. This
revealed a hydraulic compensation for ET that usually occurred in the afternoon of the dry season (13:00—17:00), when
VPD reached as high as 2.132 MPa, and the compensation value was calculated to be 0.08 g / s. The whole tree hydraulic
conductance (k) decreased within the daytime in both dry and wet seasons; while it was generally lower in dry than wet
season, especially in the morning (7:00—9:00) and afternoon (13:00—17:00), indicating higher hydraulic resistance
during that time in dry season. Taken together, the present results suggested that the lower and continuously decreasing k in
dry season especially in the afternoon when VPD was high, strengthened the water stress on leaves and increased the
sensitivity of stomata to drought, which thus balanced the water loss and heat absorption and promoted plant survival under
drought conditions. The dynamic variation of k and subsequent hydraulic compensation may represent one of the reasons why
subtropical broadleaf trees have potentially similar ET in dry and wet seasons. The quantification of hydraulic compensation
may be useful for a better understanding the interactive regulations of stomatal and hydraulic conductance on ET . Our results
would also be helpful to evaluate the ecological functions of subtropical forests in southern China, in terms of water
conservation under the background of seasonal uneven precipitations.
Key Words: transpiration; whole tree hydraulic conductance; soil鄄to鄄leaf water potential; hydraulic compensation;
Schima superba
植物将根系从土壤吸收的水分输送到各个器官,以满足生命活动的需要,并以水汽的形式从叶片、枝条或
树干向外逸散而形成蒸腾。 水分在土壤鄄植物的水力连续体中的运输存在两个关键环节,一是根部与土壤的
水势差急剧变化形成的干燥非导水面,二是木质部导管空穴化阻碍水分传输[1]。 在这两个环节中,水势差与
水分传输阻力协同调节气孔气体的交换,影响 CO2的吸收,进而调控树木生长(hydraulic limitation hypothesis,
HLH,简称水力限制假说) [2]。 因此,水势差和水分传输阻力在维持植物体内水分供应、防止水力功能失调和
木质部空穴化等方面起关键作用,对植物蒸腾有重要意义。
降雨在时间上的非均匀分配导致森林土壤含水量呈现出明显的干湿季变化,并可能在干季形成水分胁
迫。 土壤水分决定植物的蒸腾量,由于土壤水分供应差异,干季黎明前植物叶片水势与午间最低水势差值较
大[3],导致水分在土壤鄄叶片水力路径上的传输阻力增大,叶片气孔开度变小而蒸腾降低[4鄄6]。 然而,在具有可
利用光热资源的条件下,树木可通过调整水力导度来避免气孔过度关闭,以保证足够的 CO2吸收,维持适度生
长,即水力导度对蒸腾具有补偿作用[7],这是森林树种适应干季土壤水分胁迫,在时间和空间上充分利用光
热资源的重要生态策略之一。 目前,国内外已有不少学者开展了叶片和枝条的水力特征及其与抗旱性关系的
研究,并建立了水势与导水率、比导率、叶比导率等关系的数学模型,得出输水结构的有效性和安全性不可完
全兼得的重要结论[8鄄10]。 尽管理论上认为植物会适当调整水力导度以补偿蒸腾,然而关于在干旱环境下水力
特征与水分传输补偿关系的实际研究却不多,而更多的是关于树高、落叶等情况下对蒸腾的水力补偿。 如
Sala[7]对落基山脉的针叶林研究表明,演替后期的物种能完全补偿由于树木高度上升而不断增加的水力限
制,而演替早期物种只能部分补偿树高的影响;飓风引起了落羽杉(Taxodium distichum)叶面积减少 41%,只
引起液流密度和蒸腾下降 18%[11];火炬松(Pinus taeda)的叶面积减少 55%,蒸腾仍得到完全补偿[12]。 此外,
目前关于水力补偿作用的重要结果多从针叶树获得,尤其是松和云杉,对阔叶树的研究则相对较少。 阔叶林
因为具有与针叶林明显不同的立地条件、冠层表面粗糙度、叶片尺寸、冠层和大气偶联程度等,其蒸腾的机理
比针叶林复杂的多,其应对干旱环境的策略也要复杂的多[13]。
阔叶树的水力导度如何响应由季节性降雨不均引起的干、湿季土壤水分含量变化,如何补偿蒸腾以应付
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干旱环境,能在多大程度上补偿? 这些问题对于区域的水分利用、冠层乃至更大尺度上碳水交换具有重要意
义。 本研究以亚热带常绿优势阔叶树种荷木(Schima superba)为研究对象,在监测主要环境参数(如光合有效
辐射、气温和湿度等)的基础上,利用基于树干液流(sap flow)观测值计算的整树蒸腾,结合水力导度与叶片 /
土壤的水势差,探讨荷木整树水力导度和土壤 /冠层叶片水势差对蒸腾的控制作用,以及水力导度对干季土壤
水分胁迫影响下植物蒸腾的补偿效应。
1摇 材料与方法
1.1摇 试验地概况
野外试验样地位于华南植物园小青山生态实验场荷木林(23毅8忆N,113毅17忆E),样地面积 2885.6 m2,东北
坡向,坡度 12毅,海拔高度 41 m。 该地区气候条件见参考文献[14]。 该荷木林为 20世纪 80年代中期种植,种植
密度为 1046 株 / hm2,地下植被稀疏,立地条件中等。 样地内设有 16.5 m高的观测塔,塔顶安装有森林冠层上
方的环境因子观测系统,林下设有小气候观测设施等。
1.2摇 观测方法
1.2.1摇 Sap flow观测系统安装
选择观测塔周围的 6株样树(表 1),于树干北面胸高处(1.3 m)安装 Granier 热消散探针(长 20 mm),用
四芯屏蔽电缆连接 DL2e型数据采集仪(英国 Delta鄄T公司),自动记录树干液流密度,每 30 s测读 1 次,每 10
min进行平均并储存。
表 1摇 荷木样树的树形特征
Table 1摇 Characteristics of Schima superba sample trees
样树
Tree No.
树高
Height / m
胸径
Diameter at
breast height / cm
叶面积
Leaf area /
m2
边材面积
Sapwood area / cm2
0—4 cm >4 cm
时滞
Time lag / min
8月 August 11月 November
1 12.8 14.1 59.72 116.42 13.70 10 70
2 13.2 14.8 64.76 126.29 17.22 50 70
3 12.8 19.4 101.83 198.89 49.21 10 40
4 13.6 20.1 107.96 210.97 55.30 20 50
5 13.3 21.2 118.39 231.61 66.11 10 70
6 13.7 25.8 164.03 323.10 118.53 10 40
1.2.2摇 环境监测系统安装
借助观测塔,将光合有效辐射传感器安装在冠层上方约 1 m处,空气温度和湿度传感器安装在近树冠高
度三分之二处。 根据树木根系在土壤中的分布情况和特点,将土壤水分传感器埋入根系分布密度最高的土层
范围(30—50 cm)。 以上传感器均与 DL2e 数据采集仪连接,测读频率与液流相同。 空气水汽压亏缺(Vapor
Pressure Deficit(VPD),kPa)由以下公式计算[15]:
VPD = a伊exp[b Ta / (Ta+c)]伊(1 / RH)
式中,RH为空气相对湿度(%);Ta是叶片温度(益);a、b和 c分别为 0.611 kPa,17.502和 240.97 益。
1.2.3摇 树形因子测定
边材面积、冠层叶面积等的测定方法参见参考文献[16]。
1.2.4摇 叶片水势(追L)的测定
根据华南地区的降雨分配特点,选择 8 月和 11 月分别代表湿季和干季。 借助观测塔于 2009 年 8 月 20、
22 日和 11月 3—5日晴朗天气下,选择上述安装液流测定系统的 6株荷木样树,每株剪取 3枝带叶枝条,利用
PMS压力室(PMS Instruments,Oregon,USA)即时测定叶片水势值(追L,MPa),从黎明前至傍晚太阳辐射为零
每隔 1 h进行测定(8月为 5:00—20:00,11月为 5:00—19:00)。
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1.3摇 计算
1.3.1摇 由液流密度(JS)到整树蒸腾(ET)的计算
树干液流测定值为液流密度(JS,g m
-2 s-1),即单位时间流经单位面积边材的液流量,用美国杜克大学
(Duke University)环境学院 Ram Oren教授实验室开发的 Baseliner 3.0.8程序,将 Granier探针获取的原始电压
值转换为液流密度值。 利用 Js经尺度扩展计算整树蒸腾(ET,g / s),需要考虑液流沿边材的径向变化。 梅婷
婷等[17]研究发现,该试验地荷木的液流分布可看作两个同心圆,即边材 0—4 cm为高液流密度区,4 cm 至心
材为低液流密度区,低密度区液流量平均为高密度区的 45%。 为了减少尺度扩展的误差,将两部分液流密度
分开计算。 因此,基于各样树的边材厚度及边材面积(表 1),累计单株整树蒸腾公式如下:
ET = 移[(JS i·AS i) + (JS j· AS j)伊45%]
式中,i为边材厚度 0—4 cm,j为边材厚度大于 4 cm的部分。
由于液流反映的树木蒸腾往往滞后于林冠的实际蒸腾,即液流的时滞现象( time lag);因此,本研究采用
错位对比法[18],分析每棵样树在干季和湿季的时滞(表 1),在将液流观测值尺度扩展到冠层蒸腾时考虑时滞
效应。
1.3.2摇 整树水力导度(k)
将欧姆定律(Ohm忆s law)用于土壤-植物连续水分供应体即可得蒸腾、水力导度与土壤 /叶片水势差三者
之间的函数关系[19]:
k=E / (追S-追L-h籽wg)
式中,k是树木根系附近土壤至冠层叶片之间的整树水力导度(kg m-2 s-1 MPa),E 为树木蒸腾(kg m-2 s-1),
追S为土壤水势(MPa),追L是冠层叶片水势(MPa),两者之差为根系附近土壤与冠层叶片之间的水势差,h籽wg
表示水密度为 籽w(kg / m3)、高为 h(m) (树木根部至冠层的木质部长度)的水柱重量拉力,g 为重力加速度
(N / kg)。 摇
1.3.3摇 水力补偿的判断与计算
以树干液流测定值扩展到的瞬时蒸腾为实测值(M鄄ET),分别建立干、湿季实测蒸腾与土壤鄄叶片水势的
函数关系(ET =F(追L鄄S))。 将土壤鄄叶片水势值代入函数关系,得到对应时刻的估测蒸腾值(P鄄ET)。 在光合
有效辐射(PAR,滋mol m-2 s-1)和 VPD相近的时间范围内,从一个时间点到另一个时间点的间隔内整树蒸腾
变化量(M鄄驻ET和 P鄄驻ET)可反映整树蒸腾对水力导度的响应敏感度。 本文中,以 PAR和 VPD均较高的时段
(13:00—17:00)为例,根据试验采用的整点测量水势方法,若相邻两个整点间隔的时间范围内 驻ET变化与水
力导度 k不遵循明显的关系,说明蒸腾主要由气孔限制;若两者遵循 1颐1 的线性关系,说明蒸腾由水力导度控
制;若两者遵循非 1颐1的线性关系,说明蒸腾由水力导度与气孔协同控制,即气孔导度对气孔限制的蒸腾具有
补偿效应。 水力导度贡献可通过对应时刻的 驻ET估测值和实测值之间的差进行量化,表示因水力导度的补偿
效应而产生的蒸腾量。
1.4摇 统计分析
采用 SPSS 13.0进行数据处理与统计分析,环境参数以试验日的平均值为代表。 荷木的液流密度、整树
蒸腾、水势及水力导度等以试验日 6棵样树的平均值为代表。 以线性回归进行方程拟合,使用配对样本 t 检
验和独立样本配对 t检验分析干、湿季的差异显著性。 最小显著水平为 0. 05。
2摇 结果与分析
2.1摇 荷木的液流和整树蒸腾的干湿季变化动态
在晴朗天气条件下,荷木液流和整树蒸腾在湿季(8 月)和干季(11 月)均呈现出明显的日变化(图 1)。
干季和湿季的平均日耗水量分别为(23.88依12郾 52) kg / d 和(32.48依19.92) kg / d(以 24 h 为单位),日耗水量
变化随样树个体的差异较大,从 1 号树至 6 号树,干季比湿季分别减少了 34.38%,18郾 94%,2.08%,34.50%,
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17.87%和 31.80%。 蒸腾启动时间与日出时间紧密相关,干季日出时间晚于湿季(6颐33, 6颐04),荷木蒸腾的启
动时间亦明显晚于湿季((7:26依7.8) min,(7:10依7.4) min;P<0郾 001)。 干季的蒸腾峰值出现在正午时分,而
湿季由于正午时段太阳辐射强度的波动,未呈现明显的蒸腾峰值。
图 1摇 湿季和干季荷木树干液流密度(JS)和整树蒸腾(ET)的日变化
Fig.1摇 Daily variation of sap flux density (JS) and whole tree transpiration (ET) of Schima superba in wet and dry seasons
以 PAR= 0 作为划分夜间依据,累计夜间液流的量作为补水量,每棵荷木样树在干季的夜间补水量均低
于湿季,而干、季湿季的夜间补水量占日蒸腾量的比例无明显变化规律(图 2)。
图 2摇 湿季和干季荷木冠层日蒸腾耗水量(左上角图为夜间补水量占日蒸腾量的百分比)
Fig.2摇 Daily whole tree transpiration of each sample tree of Schima superba in dry and wet seasons (Inlet represents the ratio of nighttime water
recharge to daily transpiration)
2.2摇 荷木整树蒸腾与环境因子的关系
荷木树干液流密度和整树蒸腾的波动规律与同步监测的光合有效辐射(PAR)、冠层空气温湿度等环境
因子的变化趋势基本吻合(图 1,图 3),湿季 PAR在中午时段有波动,液流和蒸腾亦相应出现波动。 干季每日
7:00左右 PAR开始上升,12:00达到峰值,然后下降,并于 18:00 前后下降为零。 湿季的 PAR开始上升的时
间略早于干季,下降为零则略晚于干季。 随 PAR增大,气温逐渐升高,树木生理活动增强,叶片蒸腾增强。
空气温度和湿度主要受太阳辐射制约,而水汽压亏缺(VPD)则反映空气温度和湿度的共同效应,为了避
免重复分析相互影响的因子,我们使用偏相关分析了整树蒸腾(ET)与 PAR及 VPD的关系(表 2)。 ET与 PAR
或 VPD偏相关显著,湿季 ET与 PAR 的偏相关程度大于与 VPD 的关系,干季则相反,而且无论是 PAR 还是
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VPD,在干季与 ET的相关性均高于湿季。 二元线性回归分析表明,ET与 PAR及 VPD在干、湿季均呈现显著的
线性相关(表 3),PAR 和 VPD 的协同效应对 ET日变化的决定系数分别为湿季 96郾 5%和干季 99.3%。 可见,
PAR和 VPD对 ET的影响总体上干季大于湿季。 湿季是植物旺盛生长的季节,虽然天气变化剧烈,植物自身
调节的生理响应也较为灵敏和活跃,因此减小了环境变化对蒸腾的影响,而干季环境因子对蒸腾的主导效应
更明显[20]。
表 2摇 整树蒸腾(ET)与 PAR和 VPD的偏相关关系
Table 2摇 Partial correlations between ET and PAR, as well as VPD
季节
Season
变量
Variables
控制变量
Control variables df
整树蒸腾 ET
偏相关系数
Partial correlation Sig. (2鄄tailed)
湿季(8月) PAR VPD 141 0.907 0.000
Wet (Aug.) VPD PAR 141 0.903 0.000
干季(11月) PAR VPD 141 0.948 0.000
Dry (Nov.) VPD PAR 141 0.966 0.000
图 3摇 试验期间气候因子(温度、空气湿度、土壤水分含量、光合有效辐射、水汽压亏缺)的昼夜变化(2009年 8月 20、22日;11月 3—5日)
Fig.3摇 Diurnal courses of meteorological variables, including Temperature ( Ta ), Relative humidity ( Rh ), Soil moisture ( SM),
Photosynthetically active radiation (PAR), Vapor pressure deficit (VPD), during experimental days in wet and dry seasons (Aug. 20, 22
and Nov. 3—5, 2009)
2.3摇 整树蒸腾(ET)与土壤 /叶片水势差(追L鄄S)的关系
就整株树木而言,叶片是水势最低的部位,植物吸收水分的过程中需要克服水势差产生的压力[21]。 由于
黎明前植物还未开始蒸腾活动,此时稳定天气条件下的叶片水势等同于土壤水势[22鄄23]。 随着叶片气孔开放,
蒸腾作用开始,消耗叶片的水分致使水势逐渐降低。 图 4和图 5分别显示了干、湿季荷木叶片黎明前水势(土
壤水势)和土壤 /叶片水势差(追L鄄S)的日变化。 湿季和干季的土壤水势分别为( -0郾 252 依 0郾 015) MPa 和
(-0郾 324依0郾 017) MPa,后者明显低于前者(P= 0郾 008);追L鄄S在早晨最高,随着时间推移,中午达到最低(湿季
在 11:00,干季在13:00),随后逐渐回升。 将其与 ET回归分析发现,干、湿季荷木的 追L鄄S和 ET呈明显的线性关
系(8月(方程 1):ET = -1郾 072追L鄄S+ 0郾 077,R2 = 0郾 3575,P<0郾 0001;11 月(方程 2):ET = -1郾 365追L鄄S + 0郾 065,
R2 = 0郾 3031,P<0郾 0001),但两个季节的整树蒸腾并无明显差异(P = 0郾 1302) (图 6),该研究结果与朱丽薇
756摇 3期 摇 摇 摇 倪广艳摇 等:荷木整树蒸腾对干湿季土壤水分的水力响应 摇
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等[24]认为荷木的干、湿季土壤水分对荷木蒸腾无显著影响的结果一致。 通常,11 月份是华南地区的干季,但
各年度的降雨情况并不完全一致。 本试验进行的年度(2009年)10月份的降雨量达 22郾 3 mm(数据来源于离
试验地较近的广州市气象局五山观测站),土壤湿度(22郾 69依0郾 02)%,土壤的缺水并不突出。 此外,11 月份太
阳辐射依然较强(最大辐射超过 1000 滋mol m-2 s-1),荷木的蒸腾活动仍然有较好的能量条件。
图 4摇 荷木叶片黎明前水势
Fig.4摇 Predawn leaf water potential in wet and dry seasons
-
图 5摇 荷木土壤鄄叶片水势差日变化
摇 Fig. 5 摇 Daily variation of soil鄄leaf water potential difference of
Schima superba in wet and dry seasons
图 6摇 荷木整树蒸腾与土壤 /叶片水势差的关系
摇 Fig. 6 摇 Relationship between soil鄄leaf water potential difference
and whole tree transpiration of Schima superba
表 3摇 整树蒸腾(ET)与 PAR及 VPD的直线回归关系
摇 Table 3 摇 Linear regression relationship between ET and PAR, as
well as VPD
季节
Season
直线回归方程
Linear regression equation R
2 Sig.
湿季(8月)
Wet (Aug.)
ET = -0.114+0.530VPD+
0.543PAR
0.965 0.000
干季(11月)
Dry (Nov.)
ET = -0.232+0.432VPD+
0.643PAR
0.993 0.000
2.4摇 整树蒸腾与整树水力导度的关系
整树水力导度(k)是树木水力结构对水分传输效
率的间接表现[25]。 图 7显示,早上 k 较高,随着时间推
移,k逐渐下降,上午 k变化干季比湿季平缓,而下午比
湿季剧烈,两个季节均于傍晚达到最小,干湿季 k 差异
明显(P= 0.040);干季在 7:00—9:00和 13:00—17:00
的 k值低于湿季,显示这两个时段干季的水力阻力大于
湿季(图 7)。 将 8 月份 11 个时间点的 k 值为横坐标,
11月份对应时刻的 k值为纵坐标,比较干湿季的 k 值,
拟合到的线性关系为 Y = 0.442X+0.614,k 值越高偏离
理想状态(1 颐1)越远(图 8),如7:00的 k值最高,干湿季
k的比值为 0.71,即此时干季荷木水力阻力为湿季的
1郾 41倍。 前人的研究结果显示,干旱条件下欧洲赤松
(Pinus sylvestris)水力阻力是水分充足时的 2—3倍[26];
不灌溉时橄榄(Olea europaea)的水力阻力为灌溉时的
1.93倍[27];干季土耳其冷杉(Abies bornmulleriana)的水
力阻力比湿季增加了 3 倍[28]。 本文的研究结果显示,
干季土壤水分相对较低,土壤水势下降,水分供应减少,
致使荷木植物根系吸水困难,如果叶片蒸腾耗水继续增
大,木质部导管的物理张力随之增加,水力阻力增大。
树木水力结构的调整、储存水以及其他生物学特征
均可能影响水力阻力。 Granier 等[28]的研究表明,干旱
提高土壤与根系之间的水力阻力,减低边材的水力导
度。 橙树(Shanio uti orange)灌溉减少 40%,根系水分传输受到持久干扰,水力导度降低[29]。 此外,由于蒸腾
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会增加木质部导管的水柱张力,取决于水力结构和土壤水分条件的水分传输阻力会制约过度蒸腾,避免蒸腾
拉力和水柱重力的共同作用引起水柱断裂或者空穴化,气孔也适当关闭以维持水分平衡。 因此,荷木干季与
湿季的蒸腾相近,意味着干季的水力阻力可能进一步增加。
图 7摇 荷木整树水力导度日变化
摇 Fig. 7 摇 Daily variation of whole tree hydraulic conductance of
Schima superba in wet and dry seasons
图 8摇 荷木干湿季整树水力导度比例图
摇 Fig. 8 摇 Ratio of whole tree hydraulic conductance in wet and
dry seasons
图中对角虚线表示水力导度在干、湿季无差异时的理想状态,即
比值为 1颐1; 回归直线附近的虚线为拟合直线的 95%置信区间
图 9摇 干湿季荷木实测蒸腾值与估测蒸腾值的偏差图
摇 Fig.9 摇 Deviation between measured and predicted transpiration
of Schima superba in wet and dry seasons
2.5摇 荷木的水力补偿效应
由于蒸腾的估测值是通过干湿季试验日每个时刻
实际测得的土壤 /叶片水势差分别代入相应季节的蒸腾
与水势差方程计算得到,因此,毫无疑问,蒸腾的估测值
与实测值相关性较高(8 月:R2 = 0. 981,P< 0. 0001;11
月:R2 = 0.928,P<0.0001),但是存在明显的干湿季节差
异(P<0.0001),即湿季实测值为预测值的 1.33倍,而干
季的实测值为预测值的 0.92 倍(图 9)。 与湿季相比,
干季土壤水分供应较低,在 VPD较高时,气孔部分关闭
以防过度失水,而此时适合生长的热量依然充足,因此,
植物通过调节水力导度来平衡防止过分失水和有效利
用光热资源的关系;而湿季水分供应充足,太阳辐射也
较高,同时具备满足植物旺盛生长的水热条件,植物的
蒸腾不受水热资源制约,因此出现实测值在干、湿季分
别呈现出小于和大于预测值的情况。 本结果显示干季树木蒸腾除受气孔导度的主导控制,还受到水力导度的
协调控制。
干季荷木的整树水力导度对整树蒸腾具有明显的补偿效应,其水力补偿效应出现在 15:00—17:00,平均
补偿值为 0.08 g / s;湿季则未出现补偿效应(图 10)。 干季补偿效应的出现与 VPD有较大关系,根据环境参数
的记录,干季试验日 VPD最高值(VPDmax)出现在 14:50—15:00,为 2.132 MPa,到 17:00 时降至 1.917 MPa。
可见,当 VPD最大时,荷木的整树水力导度开始协同气孔导度对蒸腾产生限制作用,随着 VPD进一步降至一
定程度,气孔基本关闭,蒸腾几乎为零,水力导度的协同控制解除(2011年干季 17:00时,经由 Li鄄6400测得的
气孔导度几乎为 0)。
956摇 3期 摇 摇 摇 倪广艳摇 等:荷木整树蒸腾对干湿季土壤水分的水力响应 摇
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摇 图 10摇 荷木整树水力导度对蒸腾的补偿效应(13:00—17:00)(M鄄
⊿ ET为每隔 1 h实测蒸腾变化量,P鄄⊿ ET为每隔 1h 预测蒸腾变
化量)
Fig. 10 摇 Hydraulic compensation for transpiration of Schima
superba during the time period of 13:00—17:00 (M鄄⊿ ET and P鄄
⊿ ET represent the measured and predicted transpiration variation in
every hour, respectively)
3摇 讨论
本研究结果表明,华南地区的季节性降雨形成的
干、湿季并未导致荷木的蒸腾产生明显差异,但是对产
生蒸腾的水力生理造成了明显不同的影响。 在湿季,水
热充足,荷木的蒸腾主要受气孔导度调节;在干季,土壤
水分供应减少,荷木整树蒸腾除了受气孔导度的控制,
当空气水汽压亏缺达到一定程度,水力导度协同调节的
作用变得明显。 植物蒸腾对降雨不均引起的土壤水分
减少的响应方式各异。 如 Fisher 等[30]通过降雨再分配
方法研究亚马逊连续 2 个干季的树干液流,发现去除
50%降雨引起了土壤干旱,导致林分蒸腾年减少 41%,
最严重的甚至减少 80%;挪威云杉(Picea abies)对土壤
水分含量的变化敏感,当土壤较为干旱时,有些树干的
液流便不可测得[31];根系较深的桉树 ( Eucalyptus
wandoo)对干旱 /降雨则无显著响应[32];干旱亦未引起
毛山核桃(Carya tomentosa)和白橡木(Quercus alba)等
的蒸腾变化,但是加速生长季后的叶片衰老和凋落[33]。 这些研究均表明,植物蒸腾对干旱的响应依赖于物种
(生理)、环境(地理、气候)等各方面的因素。 本文的研究结果显示,常绿阔叶树种荷木可以调节自身水力结
构,降低对干旱的敏感性,适应干旱环境。
多环境因子交互协同调控森林蒸腾的研究已有一些报道,然而由于各种原因,并未取得一致结论[10,34]。
如: Granier等[28, 35]研究发现 21年生挪威云杉(Picea abies)和热带雨林树干液流与水汽压亏缺的相关性高于
与太阳辐射和气温等其他环境因子的相关性。 紫玉兰树干液流主要受大气温度、空气相对湿度、总辐射、风速
和水汽压亏缺的影响,而受土壤温湿度以及降水量的影响则较小[36]。 Pataki 等[37]研究了扭叶松(Pinus
contorta)、落基山冷杉(Abies lasiocarpa)、美洲山杨(Populus tremuloides)和柔枝松(Pinus 覲exilis)等 4 种植物对
水汽压亏缺的敏感性,发现美洲山杨对 VPD敏感性最高,扭叶松敏感性最低。 本文的荷木是南亚热带的常见
常绿阔叶树种,由于阔叶森林结构复杂,冠层与大气之间的水汽交换部分解耦联[13]。 本研究显示,干、湿季荷
木整树蒸腾均受到 PAR和 VPD的强烈控制,然而在不同季节,两者的控制程度有所不同,推测荷木的内在调
节可能是造成不同控制程度的原因。 因此,研究影响荷木蒸腾的因子时,需同时考虑气象因子和内在水力特
征的协同作用。
对于水分在植物内运输的理解主要基于“内聚力张力冶学说。 由于水分输入(降雨)和输出(蒸腾+蒸发)
的不平衡造成的土壤水分亏缺会改变植物水分的内聚力与张力,引起水力特征的变化[38]。 研究表明,长期土
壤水分亏缺造成的持续管胞 /导管空穴化削弱了木质部水分传输能力,植物体内从木质部至叶片的水分传输
中断,木质部机能失调,引起冠层干燥和顶梢枯死[38鄄40]。 然而,经过长期的适应性进化,植物会通过连续调整
水力导度,从而保持自身水力张力与水力极限阈值的安全距离,避免引起水力灾变[41]。 正因为如此,在土壤
水分亏缺、PAR和 VPD较高时,树木为了减少水分耗失,防止叶片水势低于最低阈值而引起水力张力过高,
造成木质部灾变性的功能失衡,蒸腾与直接驱动力(即土壤 /叶片水势差)之间并不总呈线性关系,气孔导度
随 VPD的上升也会往往呈非线性下降[21]。 如马占相思(Acacia mangium)林冠蒸腾对 VPD 的响应模式呈现
明显的两个阶段:当 VPD<0.85 kPa,冠层蒸腾呈线性增加;当 VPD>0.85 kPa,冠层蒸腾的变化是非线性的,并
有所下降,表明此时气孔导度受水力导度的影响而对冠层蒸腾产生限制[10]。 本研究基于液流密度扩展得到
的蒸腾(实测值)与通过土壤鄄叶片水势差(追L鄄S)与 ET的关系推算得到的蒸腾(估测值),并比较这两者,发现
066 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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干湿季之间的实测与估测的 ET并不遵循 1颐1的关系,而是湿季低估了蒸腾,干季高估蒸腾,显示干季的蒸腾不
仅受气孔导度的控制,在水汽压亏缺高达一定程度时,水力导度会协同气孔导度控制蒸腾。 蒸腾估测值与实
测值之间的差值可以量化水力导度的补偿效应,反映水力导度与气孔导度对整树蒸腾的协同控制。 然而,至
于不同 VPD下产生的水力补偿值是不是常数,补偿值的大小与哪些因素有关,如树高、储存水、AL 颐AS、根系的
深度亦或其它,目前还未可知,有待今后进一步探索。
本文的水力补偿值是基于蒸腾实测值与估测值之间的差值计算得到。 实际上,在用液流扩展的蒸腾值与
追L鄄S进行回归的时候,所用的液流扩展的蒸腾值已经经过水力导度的补偿,所以本文计算得到的水力补偿值
要小于实际补偿值。 这一缺陷可通过建立冠层导度与蒸腾之间的关系,将实际蒸腾进行标准化,通过标准化
后的实际蒸腾与估测蒸腾之间的差值得到改进。 另外,McDowell[42]的关于树高的水力补偿模型认为,水力补
偿过程主要通过垂直方向上 追L鄄S和 AL 颐As的连续变化完成。 本文在计算水力补偿值时,只考虑了补偿值与
追L鄄S的线性关系,若将 AL颐As也考虑进来,得到实测蒸腾与 追L鄄S、AL颐As的二元一次或更高阶的方程,由此计算得
到补偿值会更加准确。 总之,本文是对量化水力补偿效应的一个尝试,未来还需更多的研究进行更正、深化。
整树水力导度体现了整树蒸腾和土壤 /叶片水势差的线性关系,它一直处于连续的动态变化中,有时候随
着蒸腾的增大而增大,有时候又滞后于水势差[43]。 上述蒸腾与土壤 /叶片水势差之间不总呈线性关系就是因
为伴随着水力导度的调整。 正是由于其不断变化,才保证木质部避免出现气穴化,而处于不断输送水分的状
态。 当水分供应减少时,追L鄄S降低,整树水力导度降低;水力导度的连续下降便将水分压力这一信号传递给气
孔,有效增加气孔对于干旱的敏感性,增强在干旱环境中的适生能力[41]。 本研究显示荷木的整树水力导度在
干季午后明显下降,有效避免了由于 VPD过高可能造成的气穴化,同时将水分供应减少的信号传递给气孔,
使得气孔适度关闭,平衡适度失水和有效利用光热资源的关系。 研究结果对于探索本地区主要造林树种耗水
和需水规律,有效发挥森林保水功能具有重要的指导意义。
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