全 文 ：第 ３６ 卷第 １５ 期
２０１６年 ８月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１５
Ａｕｇ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：华北地区自然植物群落资源综合考察———陕西、甘肃子课题（２０１１ＦＹ１１０３００）；陕西省教育厅重点实验室科研项目计划（ ＪＨ１０２５６）；国
家自然科学基金（４１５７１５００）
收稿日期：２０１５⁃０１⁃１４； 　 　 网络出版日期：２０１５⁃１１⁃１７
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｙｕｅｍｉｎｇ＠ ｎｗｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１５０１１４０１１４
柴永福， 岳明．植物群落构建机制研究进展．生态学报，２０１６，３６（１５）：４５５７⁃４５７２．
Ｃｈａｉ Ｙ Ｆ， Ｙｕｅ Ｍ．Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１５）：４５５７⁃４５７２．
植物群落构建机制研究进展
柴永福， 岳　 明∗
西北大学 西部资源生物与现代生物技术教育部重点实验室， 西安　 ７１００６９
摘要：群落构建研究对于解释物种共存和物种多样性的维持是至关重要的，因此一直是生态学研究的中心论题。 尽管近年来关
于生态位和中性理论的验证研究已经取得了显著的成果，但对于局域群落构建机制的认识仍存在很大争议。 随着统计和理论
上的进步使得用功能性状和群落谱系结构解释群落构建机制变为可能，主要是通过验证共存物种的性状和谱系距离分布模式
来实现。 然而，谱系和功能性状不能相互替代，多种生物和非生物因子同时控制着群落构建，基于中性理论的扩散限制、基于生
态位的环境过滤和竞争排斥等多个过程可能同时影响着群落的构建。 所以，综合考虑多种方法和影响因素探讨植物群落的构
建机制，对于预测和解释植被对干扰的响应，理解生物多样性维持机制有重要意义。 试图在简要回顾群落构建理论及研究方法
发展的基础上，梳理其最新研究进展，并探讨整合功能性状及群落谱系结构的研究方法，解释群落构建和物种多样性维持机制
的可能途径。 在结合功能性状和谱系结构研究群落构建时，除了考虑空间尺度、环境因子、植被类型外，还应该关注时间尺度、
选择性状的种类和数量、性状的种内变异、以及人为干扰等因素对群落构建的影响。
关键词：群落构建；功能性状；谱系结构；环境过滤；相似性限制
Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ
ＣＨＡＩ Ｙｏｎｇｆｕ， ＹＵＥ Ｍｉｎｇ∗
Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｉｎ Ｗｅｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ， Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｘｉ′ａｎ ７１００６９， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ ｉｓ ｉｎｔｅｇｒａｌ ｆｏｒ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅ ａｎｄ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅ， ａｎｄ ｉｔ ｈａｓ ｌｏｎｇ ｂｅｅｎ ａ ｃｅｎｔｒａｌ ｉｓｓｕｅ ｉｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｅｃｏｌｏｇｙ． Ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｔｉｃ ｔｈｅｏｒｉｅｓ ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ
ｇｅｎｅｒａｌｌｙ ｆａｌｌ ｉｎｔｏ ｔｗｏ ｃｌａｓｓｅｓ： ｎｉｃｈｅ ｔｈｅｏｒｙ ａｎｄ ｎｅｕｔｒａｌ ｔｈｅｏｒｙ． Ａｌｔｈｏｕｇｈ ｖａｌｉｄａｔｉｏｎ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ ｎｉｃｈｅ ｔｈｅｏｒｙ ａｎｄ ｎｅｕｔｒａｌ
ｔｈｅｏｒｙ ｈａｖｅ ａｃｈｉｅｖｅｄ ｇｒｅａｔ ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｒｅｃｅｎｔ ｙｅａｒｓ， ｓｏｍｅ ｄｉｆｆｉｃｕｌｔｙ ｒｅｍａｉｎｓ ｉｎ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｌｏｃａｌ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ． Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｔｈｅｏｒｙ ｍａｋｅ ｉｔ ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｔｏ ｉｎｆｅｒ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ， ｂｙ ｔｅｓｔｉｎｇ ｔｈｅ ｄｉｓｐｅｒｓｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｔｒａｉｔ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｃｏ⁃
ｏｃｃｕｒｒｉｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｂｏｔｈ ｔｒａｉｔ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｍｅｔｈｏｄｓ ｓｈａｒｅ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｎｃｅｐｔｕａｌ ａｐｐｒｏａｃｈ． Ｔｈｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｅｉｔｈｅｒ ｔｒａｉｔｓ ｏｒ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅｓ ｗｉｔｈｉｎ ａ ｌｏｃａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｓ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ａ ｎｕｌｌ ｅｘｐｅｃｔａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｒａｔｅｄ ｂｙ
ｄｒａｗｉｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｔ ｒａｎｄｏｍ ｆｒｏｍ ａ ｒｅｇｉｏｎａｌ ｐｏｏｌ ｏｆ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｃｏｌｏｎｉｓｔｓ． Ｄｅｖｉａｔｉｏｎｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｎｕｌｌ ｅｘｐｅｃｔａｔｉｏｎ ｃａｎ ｂｅ ｕｓｅｄ ａｓ
ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｏｒ ａ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｓｓｅｍｂｌｙ ｏｆ ｔｈｅ ｌｏｃａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ． Ｂｏｔｈ ｔｈｅ ａｐｐｒｏａｃｈｅｓ ｆｏｒ ｍｅａｓｕｒｉｎｇ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｃａｎ ｂｅ ａｇｇｒｅｇａｔｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｌｅｖｅｌ ｔｏ ｓｕｍｍａｒｉｚｅ ｔｈｅ ｄｅｇｒｅｅ ｔｏ ｗｈｉｃｈ ｔｈｅ ｃｏｎｓｔｉｔｕｅｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｆｆｅｒ
ｉｎ ｔｅｒｍｓ ｏｆ ｔｈｅｉｒ ｆｕｎｃｔｉｏｎ， ｎｉｃｈｅ， ｏｒ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｈｉｓｔｏｒｙ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｉｅｓ ｐｒｏｖｉｄｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ， ａｎｄ ｐｅｒｈａｐｓ
ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔａｒｙ， ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ． Ｔｏ ａｄｅｑｕａｔｅｌｙ ｔｅｓｔ ａｓｓｅｍｂｌｙ ｈｙｐｏｔｈｅｓｅｓ， ａ
ｆｒａｍｅｗｏｒｋ ｉｎｔｅｇｒａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｐｒｏｖｉｄｅｄ ｂｙ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｉｅｓ ｉｓ ｒｅｑｕｉｒｅｄ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｍａｎｙ ｂｉｏｔｉｃ ａｎｄ
ａｂｉｏｔｉｃ ｆａｃｔｏｒｓ （ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ， ｆａｃｉｌｉｔａｔｉｏｎ ） ｃｏｎｔｒｏｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆａｃｔｏｒｓ ｓｈａｐｅ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｐａｔｉａｌ ａｎｄ ｔｅｍｐｏｒａｌ ｓｃａｌｅｓ． Ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ， ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｂａｓｅｄ ｏｎ
ｎｅｕｔｒａｌ ｔｈｅｏｒｙ， ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆｉｌｔｅｒｉｎｇ ａｎｄ ｌｉｍｉｔｉｎｇ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｎｉｃｈｅ ｔｈｅｏｒｙ， ｍａｙ ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓｌｙ ａｆｆｅｃｔ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ． Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｗｉｌｌ ｄｉｆｆｅｒ ａｍｏｎｇ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ． Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｍａｙ ｃａｕｓｅ
ｏｐｐｏｓｉｎｇ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｐａｔｔｅｒｎｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｐａｔｔｅｒｎ ｍａｙ ｒｅｓｕｌｔ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ． Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ， ｉｔ ｉｓ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｔｏ
ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓｌｙ ｃｏｎｓｉｄｅｒ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｍｅｔｈｏｄｓ ａｎｄ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｆａｃｔｏｒｓ ｗｈｅｎ ｅｘｐｌｏｒｉｎｇ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ，
ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ， ａｎｄ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅ． Ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ， ｗｅ ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ
ｔｈｅ ｈｉｓｔｏｒｉｅｓ， ｔｈｅｏｒｉｅｓ， ｍｅｔｈｏｄｓ， ａｎｄ ｎｅｗ ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎｓ． Ｗｅ ｄｉｓｃｕｓｓ ｗａｙｓ ｔｏ ｅｘｐｌａｉｎ ｐｌａｎｔ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｂｙ ｉｎｔｅｇｒａｔｉｎｇ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｍｅｔｈｏｄｓ． Ｗｅ ａｒｇｕｅ ｔｈａｔ ｔｉｍｅ
ｓｃａｌｅ， ｎｕｍｂｅｒ ａｎｄ ｔｙｐｅ ｏｆ ｔｒａｉｔｓ， ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｅｓ ｔｒａｉｔ ｖａｒｉａｔｉｏｎ， ａｎｄ ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ ｉｎ ａ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ａｓｓｅｍｂｌｙ， ｂｕｔ ｓｐａｔｉａｌ ｓｃａｌｅ， ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ， ａｎｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ ｎｅｅｄ ｎｏｔ ｂｅ ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ； ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｔｒａｉｔｓ； ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ； ｈａｂｉｔａｔ ｆｉｌｔｅｒｉｎｇ； ｌｉｍｉｔｉｎｇ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ
群落构建研究对于解释物种共存和物种多样性的维持是至关重要的，因此一直是生态学研究的中心论
题，但同时也是充满争议的论题［１］。 基于物种的生态位理论和中性理论是解释群落构建的两个主要理论，但
是由于中性理论对传统生态位理论的严重挑战［２］，导致了群落构建研究经历了反对、争辩和整合群落中性理
论的蓬勃发展的十年。 之后以 Ｖｅｌｌｅｎｄ［３］提出群落生态学的概念框架为标志性转折点，群落构建的研究进入
了以中性群落构建为基点，探究群落构建中多种随机和生态位过程的新阶段［４］。 近年来，大多数生态学家倾
向于将中性理论和生态位理论的关键要素进行整合［５］，并希望能构建同时包含随机性和确定性过程的综合
模型。 为此，在每个关键阶段国内群落构建研究领域的同仁也及时地介绍了当前研究的进展，例如周淑荣和
张大勇［６］介绍了群落中性理论、牛克昌等［５］介绍了群落构建生态位理论和中性理论的争论和整合、朱璧如和
张大勇［７］介绍了群落生态学的理论框架、牛红玉等［８］介绍了基于谱系分析的群落构建研究进展。 这些综述
为群落构建的研究提供了很好的研究思路。
近 ５年来由于一系列基于功能性状、谱系结构和尺度效应分析研究的快速发展，群落构建研究也取得了
一些新的研究进展，例如区域和局域种库对群落构建的影响［９⁃１０］、气候和土壤等非生物环境筛的重要性［１１⁃１２］、
竞争导致的（性状 ／谱系结构 ／物种）趋同和趋异并存［１３⁃１４］、生态位过程和随机作用重要性随尺度的改变［１５］、
适合度分化和平衡化作用的重要性［１６⁃１７］、竞争能力的等级性和群落构建［１８］、扩散作用和集合群落［１５］，等等。
这也使得将生态位理论扩展到物种丰富度较高的生态系统中变为可能［１９］，同时为整合中性理论和生态位理
论奠定了很好的基础。 因此，综合考虑多种方法和影响因素探讨植物群落的构建机制，对于预测和解释植被
对干扰的响应，理解生物多样性减少、气候变化、入侵物种对群落动态的影响有重要的科学意义［２０］。
本文试图在简要回顾群落构建理论及研究方法发展的基础上，梳理其最新研究进展，并探讨整合功能性
状及群落谱系结构的研究方法，解释群落构建和多样性维持的可能途径。
１　 群落构建理论的主要内涵及发展
１．１　 生态位理论
１９１０年 Ｊｏｈｎｓｏｎ首次提出了生态位概念。 Ｇｒｉｎｎｅｌｌ 将其定义为群落中物种所占据的限制性环境因子单
元。 Ｇａｕｓｅ［２１］强调了群落中物种间的相互作用，提出了竞争排斥原理。 基于生态位理论，Ｄｉａｍｏｎｄ［２２］首次正
式提出了群落构建规则，认为群落构建是大区域物种库中物种经过多层环境过滤和生物作用选入小局域的筛
选过程。 在生态位理论的验证中，人们研究了除生境中的可利用资源外，时间［２３］、空间［２４］、环境因子等其他
因素对生态位分化及物种共存的影响［２５⁃２６］。 随之，环境过滤和相似性限制两个相反的作用力被认为是局域
植物群落组成的基本驱动力［２７］。 许多研究已经通过构建零模型（ｎｕｌｌ ｍｏｄｅｌ）等方法证明了环境过滤和相似
性限制的存在［１３，２８⁃２９］。
８５５４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
近年来学者们还根据不同的生态位模型对生态位理论进行了验证和补充。 Ａｄｌｅｒ 等［３０］、Ｔａｎｇ 和 Ｚｈｏｕ［３１］
分别构建群落动态模型，量化了生态位分化在大尺度及物种丰富度高的群落中对物种共存的重要性。 Ｋｙｌａｆｉｓ
和 Ｌｏｒｅａｕ［３２］提出生态位构建的概念，认为基于生态位理论研究物种的共存，不仅应该考虑生态因子对物种的
影响，还应该考虑物种对生态因子的影响。 随后，Ｖａｎｎｅｔｔｅ 和 Ｆｕｋａｍｉ［３３］提出了生态位构建假说，认为如果将
物种的生态位分为物种间的生态位重叠、对环境的影响生态位及对环境资源的需求生态位 ３ 个部分，基于生
态位对群落构建的预测将更准确。 Ｔｕｒｎｂｕｌｌ［３４］等基于资源的生态位模型研究也表明，群落中物种间互补效应
的出现是由于共存物种的生态位差异导致的，但是这种互补效应可能是短暂的，并不能保证物种稳定的共存。
所以，群落的构建过程可能是在某一时间轴上的动态过程，不同的时期的构建过程可能不同。
１．２　 中性理论
中性理论是 Ｈｕｂｂｅｌｌ［２］基于遗传学家 Ｋｉｍｕｒａ的分子进化中性学说提出的。 中性理论认为群落中相同营
养等级的所有个体在生态位上等价，群落动态是随机的零和过程，并认为扩散限制对群落结构有着决定性的
作用［２，３５］。 以往研究已经从物种等价性［３６］、零和多项模型［３７］和扩散限制［３８］等角度对中性理论进行了验证和
讨论。 但是，有学者认为如果中性理论对个体对等性的假设成立，物种在生活史、竞争能力上的差异将不复存
在，其它维持群落稳定的因素比如密度依赖也将被忽略［３９］。
　 图 １　 中性随机和生态位过程在群落构建过程中的作用模式（图
右仿自 Ｓｔｏｋｅｓ ＆ Ａｒｃｈｅｒ［５６］ ）
Ｆｉｇ．１　 Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｂｏｔｈ ｎｅｕｔｒａｌ ｓｔｏｃｈａｓｔｉｃ ａｎｄｎｉｃｈｅ
ｐｒｏｃｅｓｓｅｓｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｓｓｅｍｂｌａｇｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ （ｒｉｇｈｔ ｐａｒｔ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ Ｓｔｏｋｅｓ ＆ Ａｒｃｈｅｒ［５６］ ）
近年来，人们在中性理论的验证中又考虑了空间尺度、环境因子、物种互利、密度依赖等因子对群落构建
的影响。 例如，Ｃｈａｓｅ［４０］证明了在生产力较高的环境中，随机的群落构建过程能维持更高的物种多样性。 Ｍａｙ
等［４１］基于种⁃面积曲线的分析表明，在局域和集合群落尺度上扩散能力和物种多样性的关系会随着研究尺度
的不同而改变。 Ｘｉａｏ 等［４２］指出促进作用对物种多样性有负影响，应作为中性理论的考虑因素。 Ｇｒａｖｅｌ 等［４３］
证明了中性理论在沼泽生态系统群落构建中的预测能力。 同时，Ｒｏｓｉｎｄｅｌｌ［４４］认为很多生态学家误解了中性
理论，因为中性理论并不强调物种个体的生态位等价性，它只是想通过简单的假设使大家能更好的理解复杂
的生态系统。 总之，模式并不等于过程，已有的发现都是物种分布模式的描述，这并不能代表群落构建的过
程，因为不同的过程可能导致相同的构建结果［４４］。 所以，应该尽可能的搜集更多类型的数据，特别是群落动
态的数据来验证中性理论的实用性。
１．３　 生态位理论和中性理论的整合
如今，越来越多的生态学家认为群落构建的生态位理论与中性理论之争的最终归宿应该是二者的整
合［４５⁃４７］（图 １）。 因为，尽管中性理论对许多事实无法解释，但其合理的部分可以弥补生态位理论的关键缺
陷［３６，４８⁃４９］。 比如，中性理论强调了群落构建中容易被忽
略的过程，如扩散限制、迁入和迁出概率、生态漂变
等［５０］，为在个体水平上探讨群落构建搭建了理论框架。
Ｇöｔｚｅｎｂｅｒｇｅｒ 等［４］对 ５９ 篇植物群落构建研究论文的
ｍｅｔａ分析也表明，物种的非随机共存并不是普遍现象。
这也间接证明了中性理论存在的合理性。
由于中性理论所表述的是在纯随机作用下的群落
构建状态［５１］，所以在整合生态位理论和中性理论的过
程中，一些研究者主张将中性理论作为群落构建的零模
型［５２⁃５３，４４］。 Ｒｏｓｉｎｄｅｌｌ等认为中性模型可以用作零模型
或近似值，但不能二者兼顾［４４］。 Ｔｉｌｍａｎ［５４］和 Ｇｒａｖｅｌ［５５］
分别提出了中性⁃生态位连续体假说和随机生态位假
说。 基于这些假说，Ｓｔｏｋｅｓ和 Ａｒｃｈｅｒ［５６］提出了新的群落
构建过滤框架，此框架同时考虑了随机扩散和生态位分
化，空间和时间尺度对群落构建的影响，并以热带草原
９５５４　 １５期 　 　 　 柴永福　 等：植物群落构建机制研究进展 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
的灌木群落为研究对象对其进行了验证。 Ｗｅｉｈｅｒ［５７］等通过移栽实验证明了扩散、生态位分化和功能性状对
群落功能构建有同等的重要性。 Ｍｕｔｓｈｉｎｄａ和 Ｏ′Ｈａｒａ［５８］通过建模的方法将物种的多度变化分解为基于生态
位和随机因子调控的两部分来整合中性理论和生态位理论，并用模拟数据做了验证。 Ｓｍｉｔｈ 和 Ｌｕｎｄｈｏｌｍ［５９］，
Ｔｕｏｍｉｓｔｏ等［６０］和 Ｄｉｎｉｚ⁃Ｆｉｌｈｏ等［６１］则认为用变异分解的方法区分中性和生态位过程对群落构建的影响并不可
靠，因为这些结果很容易受到环境的空间自相关和取样差异的影响。 尽管这些假说和整合后的理论框架还没
有得到很统一的认识，在实际群落中也没有被充分验证，但是这些都为后期中性理论和生态位理论的整合奠
定了很好的基础。
中性理论和生态位理论的整合已经成为一种必然趋势，生态位和中性理论争论的核心问题已经是生态位
分化和随机作用在群落构建中的相对贡献大小的问题。 今后需要用尽可能多的生态系统的数据来对已有的
整合模型进行验证，以更好地理解确定性过程和随机过程在群落构建和生物多样性维持中的作用。
２　 群落构建的研究方法及进展
２．１　 基于物种的方法
物种的有无和多度数据是群落生态学分析中最基本的数据，基于此数据矩阵，可以通过计算共存指数反
映物种空间上的分离或聚集。 但基于共存物种对数的均值计算的共存指数，并不能反映群落的实际情况，因
为用不同的共存指数得出的结果可能不同。 而且，物种分离既可能是由于竞争导致，也可能是由环境的变异
造成的［４］。 所以如果所研究的地点不能控制其环境异质性，用这些共存指数得出的结果可能无法解释。
物种多样性的提出使人们能够定量地描述群落的组成结构及其变化，其度量及分析方法已有大量研究，
并不断用来验证中性理论中扩散限制对物种多样性的影响［６２⁃６３］。 近年来，已有研究基于物种多样性从不同
尺度、植被类型和海拔等方面探讨了群落构建机制过程中确定性因子和随机作用的相对重要性（表 １）。
Ｂｒｕｅｌｈｅｉｄｅ 等［６４］对中国古田山阔叶林的研究表明，物种的丰富度和组成受随机扩散作用影响，在群落演替的
过程中每个物种都有相同的随机迁入率（表 １）。 Ｍｙｅｒｓ 等［６５］将温带和热带森林的构建过程做了对比，发现热
带森林构建过程支持扩散限制理论，而温带森林支持环境过滤理论。 而 Ｍｏｒｉ 等［６６］对日本北海道的温带森林
的研究发现，高海拔群落构建是确定性过程，低海拔群落构建是随机过程。 在尺度方面，Ｗａｎｇ［６７］对中国森林
的研究表明，在区域尺度到局域尺度群落的构建中环境过滤和扩散限制比种间竞争的作用大。 Ｄｅ Ｃａｃｅｒｅｓ
等［６８］关于全球森林的研究发现，全球尺度物种 β多样性变化模式和 γ多样性变化模式相同，主要是由于 γ 多
样性的变化受局域尺度群落的随机构建过程影响。
２．２　 基于谱系结构的方法
群落内现有物种组成是进化过程和生态过程共同作用的结果， 分析物种间亲缘关系可以从进化角度深
入地分析群落物种组成现状和原因［６９］。 以往，生态学家常用物种的多样性指数和种属比来反映群落中物种
的丰富度及其亲缘关系［７０］。 但是，种属比并不能反应同属内物种间的亲缘关系，所以以此推断群落构建的成
因不够准确。
Ｗｅｂｂ［７１］首次试验性地将谱系树运用到群落生态学研究。 随后， Ｗｅｂｂ等［２７］又进一步系统地阐述了群落
谱系结构研究的具体操作方法， 主要是通过比较群落内物种间的谱系距离与随机模型下的谱系距离是否有
显著差异来揭示群落构建机制［８］。 如果生境过滤作用占主导地位， 则相同生境将筛选出适应能力相似、亲缘
关系偏近的物种，会表现为谱系的聚集；相反， 竞争排斥作用会使生态位相似的物种无法共存于同一环境，
则群落内物种亲缘关系较远，表现为谱系的发散。
Ｇｒａｈａｍ和 Ｆｉｎｅ［７２］将传统的 β多样性和群落谱系学整合， 提出了谱系 β 多样性，从局域过程和区域过程
两方面共同揭示现有生物多样性格局。 Ｇｏｎｚáｌｅｚ⁃Ｃａｒｏ 等［７３］进一步提出了谱系 α 和 β 多样性，证明了南美西
北部热带森林构建过程中环境梯度是谱系 α和 β多样性变化的主要驱动因子。 近年来，基于谱系结构的研究
多用来探讨环境过滤和竞争排斥在群落构建过程中的相对重要性（表 １）。 比如，Ｗｈｉｔｆｅｌｄ 等［７４］对新几内亚热
０６５４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
带森林的研究发现，热带森林演替过程中环境过滤是主要的群落构建驱动因子。 在我国，Ｑｉａｎ 等［７５］和
Ｈｕａｎｇ［７６］分别对中国长白山温带森林和南部亚热带森林的研究也表明，环境因子是木本群落物种谱系 α和 β
多样性变化的主要驱动因素，而且在温带森林中环境因子对木本群落的影响要强于对草本群落的影响。
然而，用物种谱系距离代表特征距离是基于群落谱系结构推断构建过程的前提假设，此假设的合理性后
来受到质疑。 Ｗｅｂｂ等［２７］提出生态性状的进化特征会影响群落的构建过程，同时认为功能性状按进化特征应
该划分为与亲缘关系有关的保守性状和与亲缘关系无关的趋同性状。 虽然很多研究表明，大多数生态性状是
谱系保守的［７７⁃７８］， 但是仍有一些生态性状被发现是进化易变的［７９］。 所以，谱系距离不能代表物种的特征距
离，仅仅考虑谱系结构而忽略功能性状的群落分析结果对群落构建的解释是有限的［５７］。
总之，直接用物种之间的亲缘关系距离分析群落多样性的维持机制时， 一定要注意其前提假设。 在具体
研究中， 可以适当选择一系列与研究目的相关的生态性状， 分析其进化特征后， 结合谱系研究结果， 共同揭
示群落构建成因。
２．３　 基于功能性状的方法
植物功能性状是指那些能够影响植物个体适合度的形态、生理、物候等特征［８０］。 植物功能性状的差异不
仅能够客观表达植物自身生理过程及对外部环境的适应策略的不同［８１⁃８２］，而且也可以将群落结构与群落环
境、生态系统过程等联系起来［８３］。 基于功能性状的群落构建主要被两个非随机的生态位过程所驱动：环境过
滤和相似性限制。 如果共存物种性状的分布模式相对于零模型表现为性状的聚集，那么环境过滤是群落构建
的主要驱动者［８４］，即非生物的构建机制。 相反，如果表现为性状的发散，那么相似性限制起主导作用。
许多研究已经基于功能性状证明了生境过滤和相似性限制的存在［２８，８５⁃８６］（表 １） ［１９，２８，６４⁃６８，７３⁃７６，８５⁃８９，９１⁃１２０］。
Ａｃｋｅｒｌｙ 和 Ｃｏｒｎｗｅｌｌ［８４］为了区分群落性状沿着环境梯度和群落内部的变异大小，利用性状梯度分析（ ｔｒａｉｔ
ｇｒａｄｉｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ）方法将性状分为样地内 α和样地间 β两部分，证明了加利福尼亚森林构建过程中比叶面积、
木质密度和植株最大高度对环境的响应更加明显。 之后多项研究用性状梯度的方法验证了环境过滤在澳大
利亚藤本和灌木［８７］、退化草地［８８⁃８９］等群落构建中的作用。 然而，Ｙａｎ 等［９０］基于性状分别对生态位理论和中
性理论做了验证，表明在亚高山的森林群落构建中相似性限制更能决定物种的共存。 Ｄａｎｔｅ 等［２８］基于花性状
对弃耕地的群落构建过程的研究表明，样地间资源的变异对花性状的分布模式影响并不大，而生态位分化
（相似性限制）可能是影响共存物种花性状变异的主要因子（表 １） ［１９，２８，６４⁃６８，７３⁃７６，８５⁃８９，９１⁃１２０］。
但是还有一些研究认为，扩散限制可能是区域群落构成的主要调控因子［１２１］。 支持扩散限制理论的研究
多以种子性状的研究较多。 Ｌｅｉｓｈｍａｎ［１２２］研究表明，种子的大小和数量的权衡决定了群落的结构。 Ｄａｌｌｉｎｇ 和
Ｈｕｂｂｅｌｌ［１２３］、Ｆｏｓｔｅｒ等［２９］基于种子及繁殖性状分别对森林和草本群落演替过程的构建机制做了研究，表明种
子大小的权衡会影响先锋群落的物种组成，而且扩散限制可能是维持区域物种多样性的主要因子。
在区域尺度上性状的聚集和发散在共存物种间也是可以同时存在的 （表 １） ［１９，２８，６４⁃６８，７３⁃７６，８５⁃８９，９１⁃１２０］。
Ｇｒｉｍｅ［１２４］对草地群落构建的研究表明，和生产力相关的性状会表现出性状的聚集，和生理及繁殖相关的性状
会表现出性状的发散。 Ｃｏｒｎｗｅｌｌ 和 Ａｃｋｅｒｌｙ［１２５］对加利福尼亚森林群落的研究表明，生境过滤和相似性限制能
同时影响群里的构建和性状的分布，而且二者的贡献值决定于所研究样地的非生物因子的变化。 Ｎａａｆ 和
Ｗｕｌｆ［９６］对林下草本构建过程的研究也表明，随着土壤资源可利用性和光照强度的增加冠层高度的性状表现
为性状聚集，而繁殖性状表现为性状的离散。 因此，群落的构建过程可能不存在功能上的冗余，多个构建过程
可以同时进行（表 １）。
尽管如此，这些模式是受所选择分析的性状种类、数量、竞争能力等级和研究尺度影响的。 原因有两点：
（１）性状的聚集和发散有很强的尺度依赖性，同时也和群落内部物种竞争能力的等级有关。 在相对同质的环
境中，性状的聚集也可能是由对有低竞争力性状物种的排除造成的。 （２）所选择性状的数量和性状的本征维
度也可能影响着群落构建的结果。
１６５４　 １５期 　 　 　 柴永福　 等：植物群落构建机制研究进展 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
表 １　 近 ４年植物群落构建主要研究概况［１９，２８，６４⁃６８，７３⁃７６，８５⁃８９，９１⁃１２０］
Ｔａｂｌｅ １　 Ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｖｅｒｖｉｅｗ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ ｆｏｒ ｒｅｃｅｎｔ ｆｏｕｒ ｙｅａｒｓ［１９，２８，６４⁃６８，７３⁃７６，８５⁃８９，９１⁃１２０］
方法
Ｍｅｔｈｏｄ
地点
Ｓｉｔｅ
植被类型 ／类群
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ ／
Ｔａｘｏｎｏｍｙ
性状数量
Ｔｒａｉｔ ｎｕｍｂｅｒ
主要结论
Ｍａｊｏｒ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ
参考文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ 中国浙江 阔叶林
群落中物种的丰富度和组成是随机扩散决
定的 ［６４］
宾夕法尼亚州 次生林 环境因子限制了群落不同功能群的盖度，影响着群落构建 ［９１］
中国 森林 区域到局域尺度群落的构建，环境过滤和扩散限制比种间竞争的作用大 ［６７］
意大利中部 地中海常绿林 环境胁迫下共存物种的互利作用会驱动群落的构建，反之，竞争作用驱动群落构建 ［９２］
全球 全球森林 全球尺度 γ 多样性的变化受局域尺度群落的随机构建过程影响 ［６８］
玻利维亚和
密苏里 温带和热带森林 热带森林：扩散限制温带森林：环境过滤 ［６５］
日本北海道国家
公园 温带森林
高海拔群落构建是确定性过程，低海拔群落
构建是随机过程 ［６６］
谱系 新几内亚 热带森林 热带森林演替符合环境过滤的构建过程 ［７４］
Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ 加拿大亚伯达 热带草原 在自然草原群落中竞争不会导致谱系的发散 ［９３］
德国耶拿 控制实验 生态位互补在群落构建中十分重要 ［９４］
南美西北部 热带森林 环境梯度是谱系 α 和 β 多样性变化的主要驱动因子 ［７３］
中国长白山 温带森林 环境因子对木本群落系统发育 α 和 β 多样性的影响大于对草本群落的影响 ［７５］
中国南部 热带和亚热带森林
在中国的亚热带森林中，非生物因子过滤是
主要的群落构建机制 ［７６］
性状 Ｔｒａｉｔ 全球
从亚北极高地到
热带雨林的 ９ 个
生物群区
２（叶片：２）
从全球到区域群落构建性状的聚集程度是
从区域到局域构建的两倍，性状的聚集和发
散是生物和非生物驱动因子共同作用的
结果
［９５］
瑞典东南部 草原 ５ （叶片：１；种子：２；植株：２）
物种的相互作用和扩散限制同时影响区域
到局域的群落构建 ［８９］
比利时南部 草原 ２８（叶片：１；种子：１６；花：３；植株：８）
草本群落演替过程中基于性状的群落构建
是一个确定性过程 ［８８］
澳大利亚东部 雨林 ４（叶片：３；种子：１）
同一群落中的优势物种基于不同的性状组
合可以有不同的构建模式 ［８７］
德国西北部 原始森林中的草本层群落
７（花：３；种子：２；
植株：２）
多个构建机制可以同时进行，繁殖性状表现
出性状的发散，而冠层高度则表现出性状的
聚集
［９６］
新西兰 常绿林 ４（叶片：４）
在高营养样地中资源利用策略的不同是物
种共存的必要条件，但在低营养的样地中
不是
［９７］
马来西亚 热带雨林 ９（叶片：５；种子：１；茎：２；植株：１）
土壤资源可利用性是热带雨林的主要环境
过滤因子 ［９８］
中国台湾北部 亚热带常绿阔叶林
５（叶片：３；茎：１；
植株：１）
基于的性状的环境过滤是物种共存和群落
组成的主要驱动因子 ［８５］
瑞典东南部 弃耕地和半自然草地
３（叶片：２；种子：
１）
草本群落的构建是随机的，但是物种的多度
受环境和性状影响 ［９９］
加拿大安大略湖 弃耕地植物群落 １（花：１） 共存物种在开花时间上并没有表现出生态位的分化 ［２８］
２６５４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
续表
方法
Ｍｅｔｈｏｄ
地点
Ｓｉｔｅ
植被类型 ／类群
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ ／
Ｔａｘｏｎｏｍｙ
性状数量
Ｔｒａｉｔ ｎｕｍｂｅｒ
主要结论
Ｍａｊｏｒ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ
参考文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ
德国图林根州 中湿型草原
１８（叶片：６；茎：２；
种子： ２；花： ３；植
株：５）
群落构建过程中，物种会通过生态位分化和
竞争排斥维持物种的多样性和功能多样性
的最大化
［１００］
中国青藏高原 亚高山草甸 ２（种子：１；叶片：１）
局域尺度亚高山草甸群落的构建过程不受
环境和空间的影响 ［１０１］
墨西哥南部 干旱和湿润雨林 １１（叶片：８；茎：１；种子：２）
水分是干旱森林演替的主要环境过滤因子，
光是湿润雨林演替的主要过滤因子 ［１０２］
北美东部 温带森林 ４（叶片：１；茎：１；种子：１；植株：１）
基于功能性状的环境过滤是群落构建的主
要机制 ［１０３］
苏格兰南部 地 中 海 灌 木 和草原
４（叶片：１；植株：
１；种子：２） 环境过滤导致了性状的收敛 ［１０４］
新西兰 半干旱草原 １４（叶片：８；种子：１；植株：４；花：１）
环境过滤和相似性限制作用于不同的尺度
上，集合群落尺度上环境过滤起作用，局域
尺度上相似性限制起作用
［１０５］
性状
Ｔｒａｉｔ
哥斯达黎加、美国
亚利桑那州和俄
勒冈州
干旱热带雨林 １（叶片：１）
生物因子是低海拔群落构建主要驱动因子，
非生物因子是高海拔群落构建主要驱动
因子
［１０６］
捷克波希米亚
北部 山地草原 ７（植株：７）
草原群落中物种的替代过程是一个中性的
过程 ［１０７］
法国阿尔卑斯
山脉 草原、灌丛、森林
５（叶片：３；种子：
１；植株：１）
大尺度上环境过滤在构建过程中起主要
作用 ［１０８］
瑞士阿尔卑斯
山脉 草本群落
３（叶片：２；植株：
１）
高海拔支持环境过滤，低海拔环境过滤、相
似性限制、随机构建共同作用 ［１０９］
法属圭亚那 季节性洪水林 １５ （叶片： １２；树皮：１；茎：１；根：１）
环境过滤是物种丰富度高的热带森林中功
能群组成的主要驱动因子 ［８６］
墨西哥太平洋
海岸 热带落叶林 ３（叶片：２；茎：１）
森林演替早期和后期有不同的群落构建机
制，人为管理因素会影响群落构建过程 ［１１０］
意大利亚平宁
山脉 钙质草原
１７（叶片：４；花：２；
种子：１；根：１；茎：
１；植株：８）
群落构建是非随机过程，生物过滤和竞争排
斥共同作用 ［１１１］
苏格兰 沙质草原 １２（叶片：２；种子：２；植株：５；花：４）
土地利用的改变和群落的管理会影响后期
的群落构建过程 ［１１２］
谱系＋性状
Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ＋ 法属圭亚那 新热带森林
１７（叶片： １０；茎：
５；植株：１）
环境过滤在物种丰富度高的生态系统中起
主要作用 ［１９］
Ｔｒａｉｔ
巴拿马和波多
黎各
两种不同演替阶
段的热带森林
８（叶片：５；种子：
１；茎：１；植株：１）
群落构建在系统发育上是随机的，在功能性
方面是非随机的，环境过滤调控着森林的
演替
［１１３］
中国南部海南岛 热带原始林和次生林
１１（叶片：４；茎：１；
种子： ２；果实： １；
植株：３）
随着研究尺度的增加，性状分布会更加聚
集；在原始林中，多个构建过程可以同时
进行
［１１４］
瑞典厄兰岛 草原 １１（叶片：３；种子：５；植株：３）
干扰后群落的恢复构建过程是一个确定性
的过程，早期环境过滤起主要作用，后期竞
争排斥作用更明显
［１１５］
中国东北和美国
中北部 温带森林
６（叶片：４；茎：１；
植株：１）
在温带森林的构建过程中，群落的构建机制
受研究尺度的影响，大尺度上表现为环境过
滤和扩散限制，小尺度上表现竞争排斥
［１１６］
亚得里亚海北部 草原 １３（叶片：７；花：２；植株：４）
功能性状：牧草群落支持环境过滤，草甸支
持相似性限制。 谱系结构：牧草支持相似性
限制，草甸支持环境过滤
［１１７］
３６５４　 １５期 　 　 　 柴永福　 等：植物群落构建机制研究进展 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
续表
方法
Ｍｅｔｈｏｄ
地点
Ｓｉｔｅ
植被类型 ／类群
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ ／
Ｔａｘｏｎｏｍｙ
性状数量
Ｔｒａｉｔ ｎｕｍｂｅｒ
主要结论
Ｍａｊｏｒ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ
参考文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ
中国东南部 亚热带森林 ５（叶片：２；种子：１；茎：１；植株：１）
在局域尺度上，非生物过滤和扩散限制比群
落的谱系结构对群落构建的影响大 ［１１８］
意大利第勒尼安
海岸 海岸沙丘群落
１６（叶片：６；种子：
３；花：２；植株：５） 谱系结构不能代表群落功能的结构 ［１１９］
中国西南部 热带森林 １０（叶片：５；种子：２；茎：１；植株：２）
在空间尺度上群落的构建过程是确定性过
程，大尺度上非生物因子决定群落构建，小
尺度上生物因子决定构建过程
［１２０］
２．４　 功能性状与谱系结构相结合
已有研究结果表明，基于中性理论的扩散限制、基于生态位的环境过滤和竞争排斥等多个过程可能同时
影响着群落的构建。 谱系和功能性状不能相互替代［１２６］，在研究的过程中应该尽可能选择功能性状和谱系结
构结合的方法来推断群落的构建过程［５７］。 Ｃａｄｏｔｔｅ［１１９］将功能性状距离和谱系结构距离整合为功能—谱系距
离（ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ⁃ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅ），并在高山植被群落构建中证明了方法的可行性。
近年来已有学者开始用谱系和功能性状结合的方法来研究群落构建，主要包括不同尺度上、不同群落类
型和演替过程中的群落构建（表 １） ［１９，２８，６４⁃６８，７３⁃７６，８５⁃８９，９１⁃１２０］。 例如，Ｂａｒａｌｏｔｏ［１９］用谱系和功能性状相结合的方法
研究了物种丰富度较高的法国新热带森林群落的构建机制，结果表明共存物种实际的功能性状和谱系结构距
离比期望值要更加相似，证明环境过滤是该区群落构建的主导因子。 而 Ｓｗｅｎｓｏｎ 等［１１３］对巴拿马和波多黎各
两种不同演替阶段热带森林的研究表明，群落构建在谱系上是随机的，在功能性方面是非随机的。 瑞典厄兰
岛草原恢复演替过程中，早期表现为环境过滤，后期表现为竞争排斥［１１５］，而亚得里亚海北部草原群落的构建
过程中，谱系和功能性状都表现出了环境过滤和相似性限制的共同作用［１１７］。 同样是热带森林，厄瓜多尔西
部的森林在小尺度和中等尺度上环境因子和生态位分化（相似性限制）共同决定了物种的共存模式［１２７］，但是
中国西南部热带森林在空间尺度上群落的构建过程是确定性过程而非两个过程的共同作用［１２０］。 温带森林
的构建过程也受研究尺度的影响，大尺度上表现环境过滤和扩散限制，小尺度上表现竞争排斥［１１６］。 同时，局
域尺度上非生物过滤和扩散限制比群落的谱系结构对亚热带森林群落构建的影响更大［１１８］。
３　 群落构建与研究尺度的关系
综合以上结果不难看出，在众多群落结构的研究中出现了各种结果，构建随机、性状或谱系的聚集或发
散。 这主要是由于群落构建的成因受多种因素的影响和控制，例如，尺度依赖性就是一个重要的影响因子。
基于植物功能性状的研究逐渐表明，性状的聚集和发散有很强的尺度依赖性。 Ｚｈａｎｇ 等［１２８］对中国东北
温带森林的研究表明，在小尺度上物种的多度和尺度都要比期望值高，而大尺度上与期望值没有显著差异，这
表明小尺度群落中物种间的竞争更强烈。 Ｆｒｅｓｃｈｅｔ等［９５］对全球森林的研究也发现，从全球到区域群落构建性
状的聚集程度是从区域到局域构建的两倍。 所以，群落的构建机制可能有很多种，但是在小尺度上竞争可能
是最重要的构建机制。 Ｍüｎｋｅｍüｌｌｅｒ 等［１２９］的研究还表明空间尺度（样方大小）、环境尺度（土壤类型）和生物
尺度（生长型、植被层）的不同都会影响群落构建的过程，不同的生态系统对不同尺度变化的响应也不尽
相同。
在谱系结构方面，群落的谱系结构和空间尺度也具有一定的相关性。 已有研究表明，小尺度上亲缘关系
较近的物种不易共存，会呈现出显著的谱系发散［１３０］。 而随着群落空间尺度的增大， 谱系结构有从发散逐渐
转为聚集［７８］，这种趋势在热带雨林的植物群落中更为明显［３６］。 Ｓｗｅｎｓｏｎ 等［７８］还发现，１００ｍ２可能是群落谱系
变化的临界值，小于 １００ｍ２群落谱系趋于发散，反之趋于聚集。 国内学者黄建雄等［７３］研究了古田山常绿阔叶
林群落不同尺度下的谱系结构， 均发现大尺度上群落呈现显著的谱系聚集。 不同尺度下群落生境、可利用资
４６５４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
源及其它环境因子的变化可能是谱系结构随着空间尺度变化的主要原因［１３１］。 群落的谱系结构也与分类群
尺度和时间尺度有关。 随着分类群尺度的降低， 谱系结构会越来越发散［１３２］；随着物种生长时间的增加，植物
的径级会逐渐增大，群落谱系结构也会趋于发散［７８］。 另外，演替也是群落构建的一个重要时间尺度，研究发
现随着演替的进行， 谱系结构会更加趋于发散［１３３］。
所以， 群落构建的研究需要考虑多种尺度的影响， 不同空间、时间、分类群尺度下的群落构建成因不同。
４　 其他因素对群落构建的影响
（１）环境因子　 前已述及，环境因素对群落内物种组成有着非常重要的作用，不同的生境可形成不同的
构建机制。 Ｍｙｅｒｓ 等［６５］比较了温带和热带森林的群落构建机制，结果表明在热带森林群落构建过程中扩散限
制占优势，而在温带森林的群落构建过程中环境过滤占优势。 而且，同样是热带森林，雨林和干旱森林在演替
过程中的群落构建机制变化是完全不一样的［１１０］。 因为在雨林中光是群落演替的主要驱动因子，而在干旱森
林中水分是主要驱动因子。 另外海拔的不同也会影响群落的构建机制，Ｋｅｍｂｅｌ 和 Ｈｕｂｂｅｌｌ［１３４］研究发现巴拿
马大样地内高海拔生境下的植物群落表现为谱系聚集，低海拔沼泽和斜坡生境的群落则为谱系发散。 总之，
不同的生境可能形成不同的构建机制， 但是目前并没有统一的规律来说明一种生境一定会对应一种特定的
构建机制。 这是因为一个群落的物种组成不仅受环境条件、生物间相互作用等局域因素的影响， 还受到地史
过程、物种形成等区域过程的影响［１２１］。
（２）种内变异　 基于功能性状的研究方法越来越多地被用于群落构建的研究，但多数研究都以平均性状
来描述物种特征，而忽略种内变异。 已有证据表明，种内变异和遗传多样性一样，能显著的影响群落的构建和
稳定性［１３５⁃１３７］。 Ｊｕｎｇ［１３８］的研究表明，在整个群落构建过程中种内变异占群落水平上物种性状变异的 ４４％，并
认为种内变异会通过减轻物种被生物和非生物因子的过滤促进物种的共存。 Ａｌｂｅｒｔ 等［１３９］认为种内性状变异
能否忽略（用均值代替）取决于所研究的生态系统、选择的性状、物种和研究目的决定的。 Ｘｉａｏ 等［４２，１４０］发现
无论在基于生态位构建的群落中还是随机构建的群落中，促进作用都有助于物种的共存和群落生物多样性的
维持，而促进作用很大程度来源于种内的变异。 所以，在基于性状的群落生态学研究中种内性状应该作为一
个影响因子被考虑。
（３）性状的本征维度　 性状的数量和种类的选择对研究结果有很大的影响，如何才能选择合适的种类和
数量来反映群落构建的真实过程。 在众多已测的功能性状中，很多性状是共变的，比如在全球叶片经济型谱
中提到的 ６大叶性状［１４１］。 这些性状都具有强烈的正或负相关，在分析中完全可以用一个性状轴来代替。 植
物性状的本征维度是能描述植物功能性状变异的最少性状轴［１４２］。 明确植物性状的本征维度不仅能够降低
研究性状的数量，更能准确的预测植物对环境的响应，理解群落的构建机制［１４３］。 Ｌａｕｇｈｌｉｎ［１４２］认为植物性状
的本征维度不会超过 ６，这就表明植物性状的维度是有可控的上限的。 为了准确有效的理解基于性状的群落
构建过程，应该最小化性状的数量，最大化维度的数量。 植物的不同器官承载着植物不同的功能，每个器官都
包含植物对环境响应的潜在信息。 叶片是最明显也是人们最关注的器官，它表明了植物沿着环境梯度在叶寿
命和最大光合能力上的权衡［１４１］。 种子的扩散能力是物种扩散和繁殖的保障，种子大小和种子重量的权衡是
植物适应环境的基本策略，而且种子的大小和形状的权衡是植物繁殖策略的象征［１４４］。 茎杆密度是植物水分
利用效率和抗旱、抗冻能力的权衡，同时也是生长速率和存活率的权衡［１４５］。 植物的根性状，比如比根长、根
密度也是植物的重要性状，反映了植物生长速率、生活史及增殖扩散能力［１４６］。 花的物候学性状也是植物的
关键功能，开花时间以及花期受环境和发育调控，反映了共存物种的相互作用［１４７］。 ＬＨＳ（ ｌｅａｆ⁃ｈｅｉｇｈｔ⁃ｓｅｅｄ）植
物策略表提出比叶面积、植株高度和种子重量 ３个性状影响着植物的散布、生长和抗性［１４８］， 分别代表了独立
的多元性状轴。 Ｗｅｓｔｏｂｙ和他的团队随后又增加了叶面积、木质密度和根的性状［１４９］作为重要的植物策略维
度。 所以，在研究的过程中应该尽可能的选择植物不同器官的性状，特别是根、茎、叶、花的性状。
５６５４　 １５期 　 　 　 柴永福　 等：植物群落构建机制研究进展 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
５　 研究展望
群落构建机制的研究是一个长期而艰巨的课题，中性理论和生态位理论之争的最终归宿将是二者的整
合。 虽然零模型和中性⁃生态位连续体假说及随机生态位假说的提出为这种耦合提供了很好的开端，但是由
于研究尺度、环境因子、性状选择及其它影响因子的不确定，以至于所得结果仍然没有一定的规律性［４］。 综
合这些生态因子，结合性状和群落谱系结构的研究方法是阐明生态位分化的确定性过程和中性作用的随机过
程如何耦合，共同形成和维持物种多样性的必经之路。 综合已有的研究成果，可以认为：
（１）同时考虑空间和时间尺度下植物群落的构建过程对完整地理解构建机制很有必要。 植物群落构建
是一个带有时间轴的动态过程，在物种逐渐替代、更新的过程中，不同时期可能有不同的构建机制，因此仅仅
通过现有现象得出的结果难免会忽略构建机制的演变过程。 比如在演替的早期，由于先锋物种都处在高光的
环境中，土壤营养的可利用性是确定群落物种组成的环境筛，随着演替的进行，物种多样性的增加，物种间的
相互作用可能会逐渐优于环境因子成为群落结构的决定因子。 然而，不同生态系统在时间梯度上的群落构建
过程也不同，比如干旱森林和雨林在次生演替过程就表型出完全不同的构建机制［１１０，１０２］。
（２）在选择性状时，应该增加性状的维度，减少性状的数量，所选的性状应该尽可涉及植物的多个器官。
近年来，人们一直在通过测定物种的生理生态、形态学和生活策略等功能性状理解群落构建。 已有研究也已
经测量了植物的很多性状，但是很多性状只反映了植物的同一种功能策略。 植物的不同器官承载着植物不同
的功能，每个器官都包含植物对环境响应的独立的潜在信息。 所以，多种器官的选择方式可以作为增加维度
的参考。
（３）进一步理解基于功能性状物种的共存机制。 虽然基于性状对群落构建的研究有很大的进展，但是最
终还没能提出一个完善的机制来预测全球和地方气候变化对物种多样性的影响。 现在基于性状的方法主要
是通过分析性状的分布模式来确定环境过滤和生态位分化二者的重要性。 虽然性状的分布能解释物种多样
性的维持，但是没有任何的预测能力。 比如要基于性状预测氮沉降对物种多样性的影响，就要知道所研究群
落的共存机制。 如果资源共享是群落的共存机制，那么氮沉降就会影响群落中物种的多样性，如果土壤的温
度的变化是物种共存的原因，那么氮沉降就不会影响物种的多样性［１５０］。 所以，要达到群落生态学的最终目
的，需要从关注性状的现象学研究转为基于性状对共存机制的验证研究［１５１］。
（４）综合考虑环境变量、人为干扰等其他生态过程深入探讨群落构建成因。 不同的生态系统中群落构建
的驱动因子不同，对于干旱森林而言，水分是群落构建的主要驱动因子，而对于热带雨林，光是群落结构组成
的主要决定性因子［１０２］。 同时，人为的干扰也会改变群落的构建过程。 比如 Ｂｈａｓｋａｒ［１１０］的研究表明，人为造
成的次生演替林和原始老林会表现出不同的构建机制。 所以，结合不同生态系统的环境因子、人为干扰等其
他生态过程对准确理解群落构建的具体过程有重要作用。
（５）将种内变异作为群落构建过程的影响因子。 基于功能性状探讨群落构建的机制已有了很大的进展，
但是多数研究中的物种性状都是用性状平均值来代替，这样就忽视了种内变异对群落构建的影响。 但是，近
几年的很多研究已经表明种内变异对群落的动态和生态系统的功能有显著的影响［１５２，１３５］。 所以，在以后的研
究中应该重视种内变异对群落构建的影响。
参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：
［ １ ］　 Ｒｏｓｉｎｄｅｌｌ Ｊ， Ｈｕｂｂｅｌｌ Ｓ Ｐ， Ｅｔｉｅｎｎｅ Ｒ Ｓ． Ｔｈｅ ｕｎｉｆｉｅｄ ｎｅｕｔｒａｌ ｔｈｅｏｒｙ ｏｆ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ ａｔ ａｇｅ ｔｅｎ． Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ ＆ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，
２０１１， ２６（７）： ３４０⁃３４８．
［ ２ ］ 　 Ｈｕｂｂｅｌｌ Ｓ Ｐ． Ｔｈｅ Ｕｎｉｆｉｅｄ Ｎｅｕｔｒａｌ Ｔｈｅｏｒｙ ｏｆ Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ． Ｐｒｉｎｃｅｔｏｎ： Ｐｒｉｎｃｅｔｏｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ， ２００１．
［ ３ ］ 　 Ｖｅｌｌｅｎｄ Ｍ． Ｃｏｎｃｅｐｔｕａｌ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｅｃｏｌｏｇｙ． Ｔｈｅ Ｑｕａｒｔｅｒｌｙ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１０， ８５（２）： １８３⁃２０６．
［ ４ ］ 　 Ｇöｔｚｅｎｂｅｒｇｅｒ Ｌ， ｄｅ Ｂｅｌｌｏ Ｆ， Ｂｒåｔｈｅｎ Ｋ Ａ， Ｄａｖｉｓｏｎ Ｊ， Ｄｕｂｕｉｓ Ａ， Ｇｕｉｓａｎ Ａ， Ｌｅｐš Ｊ， Ｌｉｎｄｂｏｒｇ Ｒ， Ｍｏｏｒａ Ｍ， Ｐäｒｔｅｌ Ｍ， Ｐｅｌｌｉｓｓｉｅｒ Ｌ， Ｐｏｔｔｉｅｒ Ｊ，
Ｖｉｔｔｏｚ Ｐ， Ｚｏｂｅｌ Ｋ， Ｚｏｂｅｌ Ｍ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ａｓｓｅｍｂｌｙ ｒｕｌｅｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ⁃ａｐｐｒｏａｃｈｅｓ， ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｎｄ ｐｒｏｓｐｅｃｔｓ． Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｖｉｅｗｓ， ２０１２， ８７
６６５４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
（１）： １１１⁃１２７．
［ ５ ］ 　 牛克昌， 刘怿宁， 沈泽昊， 何芳良， 方精云． 群落构建的中性理论和生态位理论． 生物多样性， ２００９， １７（６）： ５７９⁃５９３．
［ ６ ］ 　 周淑荣， 张大勇． 群落生态学的中性理论． 植物生态学报， ２００６， ３０（５）： ８６８⁃８７７．
［ ７ ］ 　 朱璧如， 张大勇． 基于过程的群落生态学理论框架． 生物多样性， ２０１１， １９（４）： ３８９⁃３９９．
［ ８ ］ 　 牛红玉， 王峥峰， 练琚愉， 叶万辉， 沈浩． 群落构建研究的新进展： 进化和生态相结合的群落谱系结构研究． 生物多样性， ２０１１， １９（３）：
２７５⁃２８３．
［ ９ ］ 　 ｄｅ Ｂｅｌｌｏ Ｆ， Ｐｒｉｃｅ Ｊ Ｎ， Ｍüｎｋｅｍüｌｌｅｒ Ｔ， Ｌｉｉｒａ Ｊ， Ｚｏｂｅｌ Ｍ， Ｔｈｕｉｌｌｅｒ Ｗ， Ｇｅｒｈｏｌｄ Ｐ， Ｇöｔｚｅｎｂｅｒｇｅｒ Ｌ， Ｌａｖｅｒｇｎｅ Ｓ， Ｌｅｐš Ｊ， Ｚｏｂｅｌ Ｋ， Ｐäｒｔｅｌ Ｍ．
Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ｐｏｏｌ ｆｒａｍｅｗｏｒｋ ｔｏ ｔｅｓｔ ｆｏｒ ｂｉｏｔｉｃ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１２， ９３（１０）： ２２６３⁃２２７３．
［１０］ 　 Ｌｅｓｓａｒｄ Ｊ ⁃Ｐ， Ｂｅｌｍａｋｅｒ Ｊ， Ｍｙｅｒｓ Ｊ Ａ， Ｃｈａｓｅ Ｊ Ｍ， Ｒａｈｂｅｋ Ｃ． Ｉｎｆｅｒｒｉｎｇ ｌｏｃａｌ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ａｍｉｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｐｏｏｌ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ． Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ ＆
Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ， ２０１２， ２７（１１）： ６００⁃６０７．
［１１］ 　 Ｋｒａｆｔ Ｎ Ｊ Ｂ， Ａｄｌｅｒ Ｐ Ｂ， Ｇｏｄｏｙ Ｏ， Ｊａｍｅｓ Ｅ Ｃ， Ｆｕｌｌｅｒ Ｓ， Ｌｅｖｉｎｅ Ｊ Ｍ． Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ， ｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆｉｌｔｅｒｉｎｇ ｍｅｔａｐｈｏｒ．
Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１５， ２９（５）： ５９２⁃５９９．
［１２］ 　 Ｌａｌｉｂｅｒｔé Ｅ， Ｚｅｍｕｎｉｋ Ｇ， Ｔｕｒｎｅｒ Ｂ Ｌ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆｉｌｔｅｒｉｎｇ ｅｘｐｌａｉｎｓ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｌｏｎｇ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ． Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１４， ３４５
（６２０４）： １６０２⁃１６０５．
［１３］ 　 Ｍａｙｆｉｅｌｄ Ｍ Ｍ， Ｌｅｖｉｎｅ Ｊ Ｍ． Ｏｐｐｏｓｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ ｅｘｃｌｕｓｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２０１０， １３（９）：
１０８５⁃１０９３．
［１４］ 　 Ｇｏｄｏｙ Ｏ， Ｋｒａｆｔ Ｎ Ｊ Ｂ， Ｌｅｖｉｎｅ Ｊ Ｍ． Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｅｄｎｅｓｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｎｔｓ ｏｆ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ ｏｕｔｃｏｍｅｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２０１４， １７（ ７）：
８３６⁃８４４．
［１５］ 　 Ｃｈａｓｅ Ｊ Ｍ， Ｍｙｅｒｓ Ｊ Ａ． Ｄｉｓｅｎｔａｎｇｌｉｎｇ ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｏｆ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｎｉｃｈｅｓ ｆｒｏｍ ｓｔｏｃｈａｓｔｉｃ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ａｃｒｏｓｓ ｓｃａｌｅｓ． Ｐｈｉｌｏｓｏｐｈｉｃａｌ Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ
Ｒｏｙａｌ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ｌｏｎｄｏｎ． Ｓｅｒｉｅｓ Ｂ， Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， ２０１１， ３６６（１５７６）： ２３５１⁃２３６３．
［１６］ 　 ＨｉｌｌｅＲｉｓＬａｍｂｅｒｓ Ｊ， Ａｄｌｅｒ Ｐ Ｂ， Ｈａｒｐｏｌｅ Ｗ Ｓ， Ｌｅｖｉｎｅ Ｊ Ｍ， Ｍａｙｆｉｅｌｄ Ｍ Ｍ． Ｒｅｔｈｉｎｋｉｎｇ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｈｅ ｌｅｎｓ ｏｆ ｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅ ｔｈｅｏｒｙ．
Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ， ａｎｄ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ， ２０１２， ４３： ２２７⁃２４８．
［１７］ 　 Ｃａｒｄｉｎａｌｅ Ｂ Ｊ． Ｔｏｗａｒｄｓ ａ ｇｅｎｅｒａｌ ｔｈｅｏｒｙ ｏｆ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｆｏｒ ｔｈｅ Ａｎｔｈｒｏｐｏｃｅｎｅ． Ｅｌｅｍｅｎｔａ： Ｓｃｉｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ Ａｎｔｈｒｏｐｏｃｅｎｅ， ２０１３， ｄｏｉ：１０．１２９５２ ／ ｊｏｕｒｎａｌ．
ｅｌｅｍｅｎｔａ．００００１４．
［１８］ 　 Ｋｕｎｓｔｌｅｒ Ｇ， Ｌａｖｅｒｇｎｅ Ｓ， Ｃｏｕｒｂａｕｄ Ｂ， Ｔｈｕｉｌｌｅｒ Ｗ， Ｖｉｅｉｌｌｅｄｅｎｔ Ｇ， Ｚｉｍｍｅｒｍａｎｎ Ｎ Ｅ， Ｋａｔｔｇｅ Ｊ， Ｃｏｏｍｅｓ Ｄ Ａ． Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｆｏｒｅｓｔ ｔｒｅｅｓ ａｒｅ ｄｒｉｖｅｎ ｂｙ ｓｐｅｃｉｅｓ′ ｔｒａｉｔ ｈｉｅｒａｒｃｈｙ， ｎｏｔ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｏｒ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ： ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｆｏｒｅｓｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ． Ｅｃｏｌｏｇｙ
Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２０１２， １５（８）： ８３１⁃８４０．
［１９］ 　 Ｂａｒａｌｏｔｏ Ｃ， Ｈａｒｄｙ Ｏ Ｊ， Ｐａｉｎｅ Ｃ Ｅ Ｔ， Ｄｅｘｔｅｒ Ｋ Ｇ， Ｃｒｕａｕｄ Ｃ， Ｄｕｎｎｉｎｇ Ｌ Ｔ， Ｇｏｎｚａｌｅｚ Ｍ⁃Ａ， Ｍｏｌｉｎｏ Ｊ ⁃Ｆ， Ｓａｂａｔｉｅｒ Ｄ， Ｓａｖｏｌａｉｎｅｎ Ｖ， Ｃｈａｖｅ Ｊ．
Ｕｓｉｎｇ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅｓ ｔｏ ｅｘａｍｉｎｅ ｔｈｅ ａｓｓｅｍｂｌｙ ｏｆ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｔｒｅｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１２， １００（３）： ６９０⁃７０１．
［２０］ 　 Ｐｒａｃｈ Ｋ， Ｗａｌｋｅｒ Ｌ Ｒ． Ｆｏｕｒ ｏｐｐｏｒｔｕｎｉｔｉｅｓ ｆｏｒ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ． Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ ＆ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ， ２０１１， ２６（３）： １１９⁃１２３．
［２１］ 　 Ｇａｕｓｅ Ｇ Ｆ． Ｔｈｅ Ｓｔｒｕｇｇｌｅ ｆｏｒ Ｅｘｉｓｔｅｎｃｅ． Ｂａｌｔｉｍｏｒｅ：Ｗｉｌｌｉａｍｓ ａｎｄ Ｗｉｌｋｉｎｓ， １９３４．
［２２］ 　 Ｄｉａｍｏｎｄ Ｊ Ｍ． Ａｓｓｅｍｂｌｙ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ／ ／ Ｃｏｄｙ ＭＬ， Ｄｉａｍｏｎｄ ＪＭ， ｅｄｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ． Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ，
Ｍａｓｓａｃｈｕｓｅｔｔｓ：Ｂｅｌｋｎａｐ Ｐｒｅｓｓ ｏｆ Ｈａｒｖａｒｄ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， １９７５：３４２⁃４４４．
［２３］ 　 Ｃｈｅｓｓｏｎ Ｐ． Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ， ２０００， ３１： ３４３⁃３６６．
［２４］ 　 Ｍｕｒｒｅｌｌ Ｄ Ｊ， Ｌａｗ Ｒ． Ｈｅｔｅｒｏｍｙｏｐｉａ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅ ｏｆ ｓｉｍｉｌａｒ ｃｏｍｐｅｔｉｔｏｒｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２００３， ６（１）： ４８⁃５９．
［２５］ 　 Ｃｈａｓｅ Ｊ Ｍ． Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ： ｗｈｅｎ ｓｈｏｕｌｄ ｈｉｓｔｏｒｙ ｍａｔｔｅｒ？． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ， ２００３， １３６（４）： ４８９⁃４９８．
［２６］ 　 Ｃｈａｓｅ Ｊ Ｍ， Ｌｅｉｂｏｌｄ Ｍ Ａ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｎｉｃｈｅｓ： Ｌｉｎｋｉｎｇ Ｃｌａｓｓｉｃａｌ ａｎｄ Ｃｏｎｔｅｍｐｏｒａｒｙ Ａｐｐｒｏａｃｈｅｓ． Ｃｈｉｃａｇｏ： Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｃａｇｏ Ｐｒｅｓｓ， ２００３．
［２７］ 　 Ｗｅｂｂ Ｃ Ｏ， Ａｃｋｅｒｌｙ Ｄ Ｄ， ＭｃＰｅｅｋ Ｍ Ａ， Ｄｏｎｏｇｈｕｅ Ｍ Ｊ． Ｐｈｙｌｏｇｅｎｉｅｓ ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｅｃｏｌｏｇｙ． Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ， ２００２，
３３： ４７５⁃５０５．
［２８］ 　 Ｄａｎｔｅ Ｓ Ｋ， Ｓｃｈａｍｐ Ｂ Ｓ， Ａａｒｓｓｅｎ Ｌ Ｗ． Ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｏｆ ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｓｔｉｃ ａｓｓｅｍｂｌｙ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｔｉｍｅ ｉｎ ａｎ ｏｌｄ⁃ｆｉｅｌｄ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１３， ２７（２）： ５５５⁃５６４．
［２９］ 　 Ｆｏｓｔｅｒ Ｂ Ｌ， Ｄｉｃｋｓｏｎ Ｔ Ｌ， Ｍｕｒｐｈｙ Ｃ Ａ， ＫａｒｅｌＩ Ｓ， Ｓｍｉｔｈ Ｖ Ｈ． Ｐｒｏｐａｇｕｌｅ ｐｏｏｌｓ ｍｅｄｉａｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ‐ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ
ａｌｏｎｇ ａ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｇｒａｄｉｅｎｔ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００４， ９２（３）： ４３５⁃４４９．
［３０］ 　 Ａｄｌｅｒ Ｐ Ｂ， Ｅｌｌｎｅｒ Ｓ Ｐ， Ｌｅｖｉｎｅ Ｊ Ｍ． Ｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅ ｏｆ ｐｅｒｅｎｎｉａｌ ｐｌａｎｔｓ： ａｎ ｅｍｂａｒｒａｓｓｍｅｎｔ ｏｆ ｎｉｃｈｅｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２０１０， １３（８）： １０１９⁃１０２９．
［３１］ 　 Ｔａｎｇ Ｊ Ｆ， Ｚｈｏｕ Ｓ Ｒ． Ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｏｆ ｎｉｃｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅ ｏｎ ｌａｒｇｅ ｓｃａｌｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１１， ２７３（１）： ３２⁃３６．
［３２］ 　 Ｋｙｌａｆｉｓ Ｇ， Ｌｏｒｅａｕ Ｍ． Ｎｉｃｈｅ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ ｏｆ ｎｉｃｈｅ ｔｈｅｏｒｙ． Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２０１１， １４（２）： ８２⁃９０．
［３３］ 　 Ｖａｎｎｅｔｔｅ Ｒ Ｌ， Ｆｕｋａｍｉ Ｔ． Ｈｉｓｔｏｒｉｃａｌ ｃｏｎｔｉｎｇｅｎｃｙ ｉｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ： ｔｏｗａｒｄｓ ｎｉｃｈｅ⁃ｂａｓｅｄ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２０１４， １７（１）： １１５⁃１２４．
［３４］ 　 Ｔｕｒｎｂｕｌｌ Ｌ Ａ， Ｌｅｖｉｎｅ Ｊ Ｍ， Ｌｏｒｅａｕ Ｍ， Ｈｅｃｔｏｒ Ａ． Ｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅ， ｎｉｃｈｅｓ ａｎｄ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇ． Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２０１３， １６
（Ｓ１）： １１６⁃１２７．
７６５４　 １５期 　 　 　 柴永福　 等：植物群落构建机制研究进展 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
［３５］　 Ｂｅｌｌ Ｇ． Ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｉｎ ｎｅｕｔｒａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ． Ｔｈｅ Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｎａｔｕｒａｌｉｓｔ， ２０００， １５５（５）： ６０６⁃６１７．
［３６］ 　 Ｈｕｂｂｅｌｌ Ｓ Ｐ． Ｎｅｕｔｒａｌ ｔｈｅｏｒｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｑｕｉｖａｌｅｎｃｅ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００６， ８７（６）： １３８７⁃１３９８．
［３７］ 　 Ｈｏｕｌａｈａｎ Ｊ Ｅ， Ｃｕｒｒｉｅ Ｄ Ｊ， Ｃｏｔｔｅｎｉｅ Ｋ， Ｃｕｍｍｉｎｇ Ｇ Ｓ， Ｅｒｎｅｓｔ Ｓ Ｋ Ｍ， Ｆｉｎｄｌａｙ Ｃ Ｓ， Ｆｕｈｌｅｎｄｏｒｆ Ｓ Ｄ， Ｇａｅｄｋｅ Ｕ， Ｌｅｇｅｎｄｒｅ Ｐ， Ｍａｇｎｕｓｏｎ Ｊ Ｊ，
ＭｃＡｒｄｌｅ Ｂ Ｈ， Ｍｕｌｄａｖｉｎ Ｅ Ｈ， Ｎｏｂｌｅ Ｄ， Ｒｕｓｓｅｌｌ Ｒ， Ｓｔｅｖｅｎｓ Ｒ Ｄ， Ｗｉｌｌｉｓ Ｔ Ｊ， Ｗｏｉｗｏｄ Ｉ Ｐ， Ｗｏｎｄｚｅｌｌ Ｓ Ｍ． Ｃｏｍｐｅｎｓａｔｏｒｙ ｄｙｎａｍｉｃｓ ａｒｅ ｒａｒｅ ｉｎ
ｎａｔｕｒａｌ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ， ２００７， １０４（９）： ３２７３⁃３２７７．
［３８］ 　 Ｌｅｇｅｎｄｒｅ Ｐ， Ｍｉ Ｘ Ｃ， Ｒｅｎ Ｈ Ｂ， Ｍａ Ｋ Ｐ， Ｙｕ Ｍ Ｊ， Ｓｕｎ Ｙ ⁃Ｆ， Ｈｅ Ｆ Ｌ． Ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ｂｅｔａ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ａ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ Ｃｈｉｎａ．
Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００９， ９０（３）： ６６３⁃６７４．
［３９］ 　 Ｙｕ Ｄ Ｗ， Ｔｅｒｂｏｒｇｈ Ｊ Ｗ， Ｐｏｔｔｓ Ｍ Ｄ． Ｃａｎ ｈｉｇｈ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｂｅ ｅｘｐｌａｉｎｅｄ ｂｙ Ｈｕｂｂｅｌｌ′ｓ ｎｕｌｌ ｍｏｄｅｌ？． Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， １９９８， １（ ３）：
１９３⁃１９９．
［４０］ 　 Ｃｈａｓｅ Ｊ Ｍ． Ｓｔｏｃｈａｓｔｉｃ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ ｃａｕｓｅｓ ｈｉｇｈｅｒ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｍｏｒｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ． Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１０， ３２８（５９８４）： １３８８⁃１３９１．
［４１］ 　 Ｍａｙ Ｆ， Ｇｉｌａｄｉ Ｉ， Ｚｉｖ Ｙ， Ｊｅｌｔｓｃｈ Ｆ． Ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ⁃ｕｎｉｆｙｉｎｇ ｓｃａｌｅ⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｎｅｕｔｒａｌ ｔｈｅｏｒｙ． Ｏｉｋｏｓ， ２０１２， １２１（６）：
９４２⁃９５１．
［４２］ 　 Ｘｉａｏ Ｓ， Ｚｈａｏ Ｌ， Ｚｈａｎｇ Ｊ Ｌ， Ｗａｎｇ Ｘ Ｔ， Ｃｈｅｎ Ｓ Ｙ． Ｔｈｅ ｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｆａｃｉｌｉｔａｔｉｏｎ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｎｅｕｔｒａｌ ｔｈｅｏｒｙ ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
Ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ， ２０１３， ２５１： １２７⁃１３４．
［４３］ 　 Ｇｒａｖｅｌ Ｄ， Ｐｏｉｓｏｔ Ｔ， Ｄｅｓｊａｒｄｉｎｓ⁃Ｐｒｏｕｌｘ Ｐ． Ｕｓｉｎｇ ｎｅｕｔｒａｌ ｔｈｅｏｒｙ ｔｏ ｒｅｖｅａｌ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｍｅｔａ⁃ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｔｏ ａｓｓｅｍｂｌｙ ｉｎ ｃｏｍｐｌｅｘ
ｌａｎｄｓｃａｐｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｌｉｍｎｏｌｏｇｙ， ２０１４， ７３（Ｓ１）： ６１⁃７３．
［４４］ 　 Ｒｏｓｉｎｄｅｌｌ Ｊ， Ｈｕｂｂｅｌｌ Ｓ Ｐ， Ｈｅ Ｆ Ｌ， Ｈａｒｍｏｎ Ｌ Ｊ， Ｅｔｉｅｎｎｅ Ｒ Ｓ． Ｔｈｅ ｃａｓｅ ｆｏｒ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｎｅｕｔｒａｌ ｔｈｅｏｒｙ． Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ ＆ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ， ２０１２， ２７
（４）： ２０３⁃２０８．
［４５］ 　 Ａｌｏｎｓｏ Ｄ， Ｅｔｉｅｎｎｅ Ｒ Ｓ， ＭｃＫａｎｅ Ａ Ｊ． Ｔｈｅ ｍｅｒｉｔｓ ｏｆ ｎｅｕｔｒａｌ ｔｈｅｏｒｙ． Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ， ２００６， ２１（８）： ４５１⁃４５７．
［４６］ 　 Ａｄｌｅｒ ＰＢ， ＨｉｌｌｅＲｉｓＬａｍｂｅｒｓ Ｊ， Ｌｅｖｉｎｅ Ｊ Ｍ． Ａ ｎｉｃｈｅ ｆｏｒ ｎｅｕｔｒａｌｉｔｙ． Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２００７， １０（２）： ９５⁃１０４．
［４７］ 　 Ｗｅｎｎｅｋｅｓ Ｐ Ｌ， Ｒｏｓｉｎｄｅｌｌ Ｊ， Ｅｔｉｅｎｎｅ Ｒ Ｓ． Ｔｈｅ ｎｅｕｔｒａｌ⁃ｎｉｃｈｅ ｄｅｂａｔｅ： ａ ｐｈｉｌｏｓｏｐｈｉｃａｌ ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅ． ＡｃｔａＢｉｏｔｈｅｏｒｅｔｉｃａ， ２０１２， ６０（３）： ２５７⁃２７１．
［４８］ 　 Ｚｈｏｕ Ｓ Ｒ， Ｚｈａｎｇ Ｄ Ｙ． Ａ ｎｅａｒｌｙ ｎｅｕｔｒａｌ ｍｏｄｅｌ ｏｆ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００８， ８９（１）： ２４８⁃２５８．
［４９］ 　 Ｌｉｎ Ｋ， Ｚｈａｎｇ Ｄ Ｙ， Ｈｅ Ｆ Ｌ． Ｄｅｍｏｇｒａｐｈｉｃ ｔｒａｄｅ⁃ｏｆｆｓ ｉｎ ａ ｎｅｕｔｒａｌ ｍｏｄｅｌ ｅｘｐｌａｉｎ ｄｅａｔｈ⁃ｒａｔｅ⁃ａｂｕｎｄａｎｃｅ⁃ｒａｎｋ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００９， ９０（１）：
３１⁃３８．
［５０］ 　 Ｅｔｉｅｎｎｅ Ｒ Ｓ， Ａｌｏｎｓｏ Ｄ． Ａ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ⁃ｌｉｍｉｔｅｄ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｔｈｅｏｒｙ ｆｏｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ａｌｌｅｌｅｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２００５， ８（１１）： １１４７⁃１１５６．
［５１］ 　 Ｈａｒｔｅ Ｊ． Ｔｈｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｎｕｌｌ ｔｈｅｏｒｉｅｓ ｉｎ ｅｃｏｌｏｇｙ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００４， ８５（７）： １７９２⁃１７９４．
［５２］ 　 Ｇａｓｔｏｎ Ｋ Ｊ， Ｃｈｏｗｎ Ｓ Ｌ． Ｎｅｕｔｒａｌｉｔｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｎｉｃｈｅ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００５， １９（１）： １⁃６．
［５３］ 　 Ｇｏｔｅｌｌｉ Ｎ Ｊ， ＭｃＧｉｌｌ Ｂ Ｊ． Ｎｕｌｌ ｖｅｒｓｕｓ ｎｅｕｔｒａｌ ｍｏｄｅｌｓ： ｗｈａｔ′ｓ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ？． Ｅｃｏｇｒａｐｈｙ， ２００６， ２９（５）： ７９３⁃８００．
［５４］ 　 Ｔｉｌｍａｎ Ｄ． Ｎｉｃｈｅ ｔｒａｄｅｏｆｆｓ， ｎｅｕｔｒａｌｉｔｙ， ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ： ａ ｓｔｏｃｈａｓｔｉｃ ｔｈｅｏｒｙ ｏｆ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ， ｉｎｖａｓｉｏｎ， ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ．
Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ， ２００４， １０１（３０）： １０８５４⁃１０８６１．
［５５］ 　 Ｇｒａｖｅｌ Ｄ， Ｃａｎｈａｍ Ｃ Ｄ， Ｂｅａｕｄｅｔ Ｍ， Ｍｅｓｓｉｅｒ Ｃ． Ｒｅｃｏｎｃｉｌｉｎｇ ｎｉｃｈｅ ａｎｄ ｎｅｕｔｒａｌｉｔｙ： ｔｈｅ ｃｏｎｔｉｎｕｕｍ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２００６， ９（４）：
３９９⁃４０９．
［５６］ 　 Ｓｔｏｋｅｓ Ｃ Ｊ， Ａｒｃｈｅｒ Ｓ Ｒ． Ｎｉｃｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｅｕｔｒａｌ ｔｈｅｏｒｙ： ａｎ ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅ ｏｎ ｓｈｒｕｂ ａｓｓｅｍｂｌａｇｅｓ ｉｎ ａ ｐａｒｋｌａｎｄ ｓａｖａｎｎａ． Ｅｃｏｌｏｇｙ，
２０１０， ９１（４）： １１５２⁃１１６２．
［５７］ 　 Ｗｅｉｈｅｒ Ｅ， Ｆｒｅｕｎｄ Ｄ， Ｂｕｎｔｏｎ Ｔ， Ｓｔｅｆａｎｓｋｉ Ａ， Ｌｅｅ Ｔ， Ｂｅｎｔｉｖｅｎｇａ Ｓ． Ａｄｖａｎｃｅｓ， ｃｈａｌｌｅｎｇｅｓ ａｎｄ ａ ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ａｓｓｅｍｂｌｙ ｔｈｅｏｒｙ． Ｐｈｉｌｏｓｏｐｈｉｃａｌ Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｒｏｙａｌ Ｓｏｃｉｅｔｙ Ｂ： Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， ２０１１， ３６６（１５７６）： ２４０３⁃２４１３．
［５８］ 　 Ｍｕｔｓｈｉｎｄａ Ｃ Ｍ， Ｏ′Ｈａｒａ Ｒ Ｂ． Ｉｎｔｅｇｒａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｎｉｃｈｅ ａｎｄ ｎｅｕｔｒａｌ ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓ ｏｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｄｙｎａｍｉｃｓ． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ， ２０１１， １６６（１）：
２４１⁃２５１．
［５９］ 　 Ｓｍｉｔｈ Ｔ Ｗ， Ｌｕｎｄｈｏｌｍ Ｊ Ｔ． Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ａｓ ａ ｔｏｏｌ ｔｏ ｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈ ｂｅｔｗｅｅｎ ｎｉｃｈｅ ａｎｄ ｎｅｕｔｒａｌ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ． Ｅｃｏｇｒａｐｈｙ， ２０１０， ３３（４）： ６４８⁃６５５．
［６０］ 　 Ｔｕｏｍｉｓｔｏ Ｈ， Ｒｕｏｋｏｌａｉｎｅｎ Ｌ， Ｒｕｏｋｏｌａｉｎｅｎ Ｋ． Ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ ｎｉｃｈｅ ａｎｄ ｎｅｕｔｒａｌ ｄｙｎａｍｉｃｓ： ｏｎ ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ｒｅｓｕｌｔｓ．
Ｅｃｏｇｒａｐｈｙ， ２０１２， ３５（１１）： ９６１⁃９７１．
［６１］ 　 Ｄｉｎｉｚ⁃Ｆｉｌｈｏ Ｊ Ａ Ｆ， Ｓｉｑｕｅｉｒａ Ｔ， Ｐａｄｉａｌ Ａ Ａ， Ｒａｎｇｅｌ Ｔ Ｆ， Ｌａｎｄｅｉｒｏ Ｖ Ｌ， Ｂｉｎｉ Ｌ Ｍ． Ｓｐａｔｉａｌ ａｕｔｏｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｌｌｏｗｓ ｄｉｓｅｎｔａｎｇｌｉｎｇ ｔｈｅ ｂａｌａｎｃｅ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｎｅｕｔｒａｌ ａｎｄ ｎｉｃｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｉｎ ｍｅｔａｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ． Ｏｉｋｏｓ， ２０１２， １２１（２）： ２０１⁃２１０．
［６２］ 　 马克平， 刘玉明． 生物群落多样性的测度方法Ⅰα多样性的测度方法（下） ． 生物多样性， １９９４， ２（４）： ２３１⁃２３９．
［６３］ 　 陈圣宾，欧阳志云， 徐卫华， 肖燚． Ｂｅｔａ多样性研究进展．生物多样性， ２０１０， １８（４）： ３２３⁃３３５．
［６４］ 　 Ｂｒｕｅｌｈｅｉｄｅ Ｈ， Ｂöｈｎｋｅ Ｍ， Ｂｏｔｈ Ｓ， Ｆａｎｇ Ｔ， Ａｓｓｍａｎｎ Ｔ， Ｂａｒｕｆｆｏｌ Ｍ， Ｂａｕｈｕｓ Ｊ， Ｂｕｓｃｏｔ Ｆ， Ｃｈｅｎ Ｘ Ｙ， Ｄｉｎｇ Ｂ Ｙ， Ｄｕｒｋａ Ｗ， Ｅｒｆｍｅｉｅｒ Ａ， Ｆｉｓｃｈｅｒ
Ｍ， Ｇｅｉβｌｅｒ Ｃ， Ｇｕｏ Ｄ Ｌ， Ｇｕｏ Ｌ Ｄ， Ｈäｒｄｔｌｅ Ｗ， Ｈｅ Ｊ Ｓ， Ｈｅｃｔｏｒ Ａ， Ｋｒöｂｅｒ Ｗ， Ｋüｈｎ Ｐ， Ｌａｎｇ Ａ Ｃ， Ｎａｄｒｏｗｓｋｉ Ｋ， Ｐｅｉ Ｋ Ｑ， Ｓｃｈｅｒｅｒ⁃Ｌｏｒｅｎｚｅｎ Ｍ，
Ｓｈｉ Ｘ Ｚ， Ｓｃｈｏｌｔｅｎ Ｔ， Ｓｃｈｕｌｄｔ Ａ， Ｔｒｏｇｉｓｃｈ Ｓ， ｖｏｎ Ｏｈｅｉｍｂ Ｇ， Ｗｅｌｋ Ｅ， Ｗｉｒｔｈ Ｃ， Ｗｕ Ｙ Ｔ， Ｙａｎｇ Ｘ Ｆ， Ｚｅｎｇ Ｘ Ｑ， Ｚｈａｎｇ Ｓ Ｒ， Ｚｈｏｕ Ｈ Ｚ， Ｍａ Ｋ
Ｐ， Ｓｃｈｍｉｄ Ｂ． Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ ｄｕｒｉｎｇ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ａ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｍｏｎｏｇｒａｐｈｓ， ２０１１， ８１（ １）：
８６５４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
２５⁃４１．
［６５］ 　 Ｍｙｅｒｓ Ｊ Ａ， Ｃｈａｓｅ Ｊ Ｍ， Ｊｉｍéｎｅｚ Ｉ， Ｊøｒｇｅｎｓｅｎ Ｐ Ｍ， Ａｒａｕｊｏ⁃Ｍｕｒａｋａｍｉ Ａ， Ｐａｎｉａｇｕａ⁃Ｚａｍｂｒａｎａ Ｎ， Ｓｅｉｄｅｌ Ｒ． Ｂｅｔａ⁃ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ａｎｄ ｔｒｏｐｉｃａｌ
ｆｏｒｅｓｔｓ ｒｅｆｌｅｃｔｓ ｄｉｓｓｉｍｉｌａｒ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ． Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２０１３， １６（２）： １５１⁃１５７．
［６６］ 　 Ｍｏｒｉ Ａ Ｓ， Ｓｈｉｏｎｏ Ｔ， Ｋｏｉｄｅ Ｄ， Ｋｉｔａｇａｗａ Ｒ， Ｏｔａ ＡＴ， Ｍｉｚｕｍａｃｈｉ Ｅ． Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｓｈａｐｅ ａｎ ａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ
ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ｇｌｏｂａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ， ２０１３， ２２（７）： ８７８⁃８８８．
［６７］ 　 Ｗａｎｇ Ｓ Ｐ， Ｔａｎｇ Ｚ Ｙ， Ｑｉａｏ Ｘ Ｊ， Ｓｈｅｎ Ｚ Ｈ， Ｗａｎｇ Ｘ Ｐ， Ｚｈｅｎｇ Ｃ Ｙ， Ｆａｎｇ Ｊ Ｙ． Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｐｏｏｌｓ ａｎｄ ｌｏｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｏｎ ｔｈｅ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ： ａ ｔｅｓｔ ｃａｓｅ ｗｉｔｈ ｗｏｏｄｙ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ′ｓ ｍｏｕｎｔａｉｎｓ． Ｅｃｏｇｒａｐｈｙ， ２０１２， ３５（１２）： １１６８⁃１１７５．
［６８］ 　 Ｄｅ Ｃáｃｅｒｅｓ Ｍ， Ｌｅｇｅｎｄｒｅ Ｐ， Ｖａｌｅｎｃｉａ Ｒ， Ｃａｏ Ｍ， Ｃｈａｎｇ Ｌ Ｗ， Ｃｈｕｙｏｎｇ Ｇ， Ｃｏｎｄｉｔ Ｒ， Ｈａｏ Ｚ Ｑ， Ｈｓｉｅｈ Ｃ ⁃Ｆ， Ｈｕｂｂｅｌｌ Ｓ， Ｋｅｎｆａｃｋ Ｄ， Ｍａ Ｋ Ｐ， Ｍｉ
Ｘ Ｃ， Ｎｏｏｒ Ｍ Ｎ Ｓ， Ｋａｓｓｉｍ Ａ Ｒ， Ｒｅｎ Ｈ Ｂ， Ｓｕ Ｓ ⁃Ｈ， Ｓｕｎ Ｉ ⁃Ｆ， Ｔｈｏｍａｓ Ｄ， Ｙｅ Ｗ Ｈ， Ｈｅ Ｆ Ｌ． Ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｒｅｅ ｂｅｔａ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｃｒｏｓｓ ａ ｇｌｏｂａｌ
ｎｅｔｗｏｒｋ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｐｌｏｔｓ． Ｇｌｏｂａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ， ２０１２， ２１（１２）： １１９１⁃１２０２．
［６９］ 　 黄建雄， 郑凤英， 米湘成． 不同尺度上环境因子对常绿阔叶林群落的谱系结构的影响． 植物生态学报， ２０１０， ３４（３）： ３０９⁃３１５．
［７０］ 　 Ｓｉｍｂｅｒｌｏｆｆ Ｄ Ｓ． Ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｉｓｌａｎｄ ｂｉｏｔａｓ． Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ， １９７０， ２４（１）： ２３⁃４７．
［７１］ 　 Ｗｅｂｂ Ｃ Ｏ． Ｅｘｐｌｏｒｉｎｇ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ： ａｎ ｅｘａｍｐｌｅ ｆｏｒ ｒａｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｔｒｅｅｓ． Ｔｈｅ Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｎａｔｕｒａｌｉｓｔ， ２０００， １５６
（２）： １４５⁃１５５．
［７２］ 　 Ｇｒａｈａｍ Ｃ Ｈ， Ｆｉｎｅ Ｐ Ｖ Ａ． Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｂｅｔａ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ： ｌｉｎｋｉｎｇ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ａｃｒｏｓｓ ｓｐａｃｅ ｉｎ ｔｉｍｅ． Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２００８，
１１（１２）： １２６５⁃１２７７．
［７３］ 　 Ｇｏｎｚáｌｅｚ⁃Ｃａｒｏ Ｓ， Ｕｍａñａ Ｍ Ｎ， Áｌｖａｒｅｚ Ｅ， Ｓｔｅｖｅｎｓｏｎ Ｐ Ｒ， Ｓｗｅｎｓｏｎ Ｎ Ｇ． Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｌｐｈａ ａｎｄ ｂｅｔａ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｔｒｅｅ ａｓｓｅｍｂｌａｇｅｓ ａｌｏｎｇ
ｒｅｇｉｏｎａｌ⁃ｓｃａｌｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ ｉｎ ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｓｏｕｔｈ Ａｍｅｒｉｃａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１４， ７（２）： １４５⁃１５３．
［７４］ 　 Ｗｈｉｔｆｅｌｄ Ｔ Ｊ Ｓ， Ｋｒｅｓｓ Ｗ Ｊ， Ｅｒｉｃｋｓｏｎ Ｄ Ｌ， Ｗｅｉｂｌｅｎ Ｇ Ｄ． Ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｄｕｒｉｎｇ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ： ｅｖｉｄｅｎｃｅ
ｆｒｏｍ Ｎｅｗ Ｇｕｉｎｅａ． Ｅｃｏｇｒａｐｈｙ， ２０１２， ３５（９）： ８２１⁃８３０．
［７５］ 　 Ｑｉａｎ Ｈ， Ｈａｏ Ｚ Ｑ， Ｚｈａｎｇ Ｊ． Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍ ａｓｓｅｍｂｌａｇｅｓ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔｓ ａｌｏｎｇ ａｎ ｅｌｅｖａｔｉｏｎａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｉｎ
Ｃｈａｎｇｂａｉｓｈａｎ， Ｃｈｉｎａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１４， ７（２）： １５４⁃１６５．
［７６］ 　 Ｈｕａｎｇ Ｊ Ｘ， Ｚｈａｎｇ Ｊ， Ｓｈｅｎ Ｙ， Ｌｉａｎ Ｊ Ｙ， Ｃａｏ Ｈ Ｌ， Ｙｅ Ｗ Ｈ， Ｗｕ Ｌ Ｆ， Ｂｉｎ Ｙ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｅｍｐｏｒａｌ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｕｒｎｏｖｅｒ ａｎｄ
ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ａｎｄ ｉｎ ｔｗｏ ｆｏｒｅｓｔｓ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｂｙ ａ ｎｅｗ ｎｕｌｌ ｍｏｄｅｌ． ＰＬｏＳ Ｏｎｅ， ２０１４， ９（４）： ｅ９５７０３．
［７７］ 　 Ｃｈａｚｄｏｎ Ｒ Ｌ， Ｃａｒｅａｇａ Ｓ， Ｗｅｂｂ Ｃ， Ｖａｒｇａｓ Ｏ． Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｗｏｏｄｙ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｗｅｔ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔｓ．
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｍｏｎｏｇｒａｐｈｓ， ２００３， ７３（３）： ３３１⁃３４８．
［７８］ 　 Ｓｗｅｎｓｏｎ Ｎ Ｇ， Ｅｎｑｕｉｓｔ Ｂ Ｊ， Ｔｈｏｍｐｓｏｎ Ｊ， Ｚｉｍｍｅｒｍａｎ Ｊ Ｋ． Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｓｐａｔｉａｌ ａｎｄ ｓｉｚｅ ｓｃａｌｅ ｏｎ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｅｄｎｅｓｓ ｉｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００７， ８８（７）： １７７０⁃１７８０．
［７９］ 　 Ｆｉｎｅ Ｐ Ｖ Ａ， Ｍｉｌｌｅｒ Ｚ Ｊ， Ｍｅｓｏｎｅｓ Ｉ， Ｉｒａｚｕｚｔａ Ｓ， Ａｐｐｅｌ Ｈ Ｍ， Ｓｔｅｖｅｎｓ Ｍ Ｈ Ｈ， Ｓääａｋｓｊäｒｖｉ Ｉ， Ｓｃｈｕｌｔｚ Ｊ Ｃ， Ｃｏｌｅｙ Ｐ Ｄ． Ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ⁃ｄｅｆｅｎｓｅ ｔｒａｄｅ⁃ｏｆｆ
ａｎｄ ｈａｂｉｔａｔ ｓｐｅｃｉａｌｉｚａｔｉｏｎ ｂｙ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ Ａｍａｚｏｎｉａｎ ｆｏｒｅｓｔｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００６， ８７（Ｓ７）： Ｓ１５０⁃Ｓ１６２．
［８０］ 　 Ｖｉｏｌｌｅ Ｃ， Ｎａｖａｓ Ｍ ⁃Ｌ， Ｖｉｌｅ Ｄ， Ｋａｚａｋｏｕ Ｅ， Ｆｏｒｔｕｎｅｌ Ｃ， Ｈｕｍｍｅｌ Ｉ， Ｇａｒｎｉｅｒ Ｅ． Ｌｅｔ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｐｔ ｏｆ ｔｒａｉｔ ｂｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ！． Ｏｉｋｏｓ， ２００７， １１６（５）：
８８２⁃８９２．
［８１］ 　 孟婷婷， 倪健， 王国宏． 植物功能性状与环境和生态系统功能． 植物生态学报， ２００７， ３１（１）： １５０⁃１６５．
［８２］ 　 周道玮． 植物功能生态学研究进展． 生态学报， ２００９， ２９（１０）： ５６４４⁃５６５５．
［８３］ 　 Ｌａｕｇｈｌｉｎ Ｄ Ｃ． Ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｉｓ ｌｉｎｋｅｄ ｔｏ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ｒａｔｈｅｒ ｔｈａｎ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１１， ９９（５）： １０９１⁃１０９９．
［８４］ 　 Ａｃｋｅｒｌｙ Ｄ Ｄ， Ｃｏｒｎｗｅｌｌ Ｗ Ｋ． Ａ ｔｒａｉｔ⁃ｂａｓｅｄ ａｐｐｒｏａｃｈ ｔｏ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ： ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｒａｉｔ ｖａｌｕｅｓ ｉｎｔｏ ｗｉｔｈｉｎ⁃ａｎｄ ａｍｏｎｇ⁃ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２００７， １０（２）： １３５⁃１４５．
［８５］ 　 Ｌａｓｋｙ Ｊ Ｒ， Ｓｕｎ Ｉ ⁃Ｆ， Ｓｕ Ｓ⁃Ｈ， Ｃｈｅｎ Ｚ⁃Ｓ， Ｋｅｉｔｔ Ｔ Ｈ． Ｔｒａｉｔ⁃ｍｅｄｉａｔｅｄ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆｉｌｔｅｒｉｎｇ ｏｎ ｔｒｅｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｄｙｎａｍｉｃｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１３， １０１（３）： ７２２⁃７３３．
［８６］ 　 Ｆｏｒｔｕｎｅｌ Ｃ， Ｐａｉｎｅ Ｃ Ｅ Ｔ， Ｆｉｎｅ Ｐ Ｖ Ａ， Ｋｒａｆｔ Ｎ Ｊ Ｂ， Ｂａｒａｌｏｔｏ Ｃ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｐｒｅｄｉｃｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ Ａｍａｚｏｎｉａｎ
ｆｏｒｅｓｔｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１４， １０２（１）： １４５⁃１５５．
［８７］ 　 Ｇａｌｌａｇｈｅｒ Ｒ Ｖ， Ｌｅｉｓｈｍａｎ Ｍ Ｒ． Ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｔｒａｉｔ ‐ ｂａｓｅｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ ｉｎ ｌｉａｎａｓ ａｎｄ ｔｒｅｅｓ ｆｒｏｍ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ Ａｕｓｔｒａｌｉａ． Ｏｉｋｏｓ，
２０１２， １２１（１２）： ２０２６⁃２０３５．
［８８］ 　 Ｈｅｌｓｅｎ Ｋ， ＨｅｒｍｙＭ， Ｈｏｎｎａｙ Ｏ． Ｔｒａｉｔ ｂｕｔ ｎｏｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｎｖｅｒｇｅｎｃｅ ｄｕｒｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ ｉｎ ｒｅｓｔｏｒｅｄ ｓｅｍｉ⁃ｎａｔｕｒａｌ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ． Ｏｉｋｏｓ，
２０１２， １２１（１２）： ２１２１⁃２１３０．
［８９］ 　 Ｍａｒｔｅｉｎｓｄóｔｔｉｒ Ｂ， Ｅｒｉｋｓｓｏｎ Ｏ． Ｔｒａｉｔ⁃ｂａｓｅｄ ｆｉｌｔｅｒｉｎｇ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｒｅｇｉｏｎａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ｐｏｏｌ ｉｎｔｏ ｌｏｃａｌ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１３，
７（４）： ３４７⁃３５５．
［９０］ 　 Ｙａｎ Ｂ Ｇ， Ｚｈａｎｇ Ｊ， Ｌｉｕ Ｙ， Ｌｉ Ｚ Ｂ， Ｈｕａｎｇ Ｘ， Ｙａｎｇ Ｗ Ｑ， Ｐｒｉｎｚｉｎｇ Ａ． Ｔｒａｉｔ ａｓｓｅｍｂｌｙ ｏｆ ｗｏｏｄｙ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｃｒｏｓｓ ｓｕｂ⁃ａｌｐｉｎｅ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ：
Ｉｄｅｎｔｉｆｙｉｎｇ ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｌｉｍｉｔｉｎｇ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１２， ２３（４）： ６９８⁃７０８．
９６５４　 １５期 　 　 　 柴永福　 等：植物群落构建机制研究进展 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
［９１］　 Ｒｏｌｌｉｎｓｏｎ Ｃ Ｒ， Ｋａｙｅ Ｍ Ｗ， Ｌｅｉｔｅｓ Ｌ Ｐ． Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｗａｒｍｉｎｇ ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｉｎ ａｎ ｅａｒｌｙ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｆｏｒｅｓｔ．
Ｅｃｏｓｐｈｅｒｅ， ２０１２， ３（１２）： １２２⁃１２２．
［９２］ 　 Ｓａｎｔｏｒｏ Ｒ， Ｊｕｃｋｅｒ Ｔ， Ｃａｒｂｏｎｉ Ｍ， Ａｃｏｓｔａ Ａ Ｔ Ｒ． Ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ ｉｎ ｉｎｖａｄｅｄ ａｎｄ ｎｏｎ⁃ｉｎｖａｄｅｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｌｏｎｇ ａ ｎａｔｕｒａｌ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１２， ２３（３）： ４８３⁃４９４．
［９３］ 　 Ｂｅｎｎｅｔｔ Ｊ Ａ， Ｌａｍｂ Ｅ Ｇ， Ｈａｌｌ Ｊ Ｃ， Ｃａｒｄｉｎａｌ⁃ＭｃＴｅａｇｕｅ Ｗ Ｍ， ＣａｈｉｌｌＪ Ｆ Ｊｒ． Ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ｄｏｅｓ ｎｏｔ ｌｅａｄ ｔｏ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ
ｏｖｅｒｄｉｓｐｅｒｓｉｏｎ ｉｎ ａ ｎａｔｉｖｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄ． Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２０１３， １６（９）： １１６８⁃１１７６．
［９４］ 　 Ａｌｌａｎ Ｅ， Ｊｅｎｋｉｎｓ Ｔ， Ｆｅｒｇｕｓ Ａ Ｊ Ｆ， Ｒｏｓｃｈｅｒ Ｃ， Ｆｉｓｃｈｅｒ Ｍ， Ｐｅｔｅｒｍａｎｎ Ｊ， Ｗｅｉｓｓｅｒ Ｗ Ｗ， Ｓｃｈｍｉｄ Ｂ． Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｄｅｖｅｌｏｐ
ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃａｌｌｙ ｏｖｅｒｄｉｓｐｅｒｓｅｄ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｄｕｒｉｎｇ ａｓｓｅｍｂｌｙ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１３， ９４（２）： ４６５⁃４７７．
［９５］ 　 Ｆｒｅｓｃｈｅｔ Ｇ Ｔ， Ｄｉａｓ Ａ Ｔ Ｃ， Ａｃｋｅｒｌｙ Ｄ Ｄ， Ａｅｒｔｓ Ｒ， ｖａｎ Ｂｏｄｅｇｏｍ Ｐ Ｍ， Ｃｏｒｎｗｅｌｌ Ｗ Ｋ， Ｄｏｎｇ Ｍ， Ｋｕｒｏｋａｗａ Ｈ， Ｌｉｕ Ｇ Ｆ， Ｏｎｉｐｃｈｅｎｋｏ Ｖ Ｇ，
Ｏｒｄｏñｅｚ Ｊ Ｃ， Ｐｅｌｔｚｅｒ Ｄ Ａ， Ｒｉｃｈａｒｄｓｏｎ Ｓ Ｊ， Ｓｈｉｄａｋｏｖ Ｉ Ｉ， Ｓｏｕｄｚｉｌｏｖｓｋａｉａ Ｎ Ａ， Ｔａｏ Ｊ Ｐ， Ｃｏｒｎｅｌｉｓｓｅｎ Ｊ Ｈ Ｃ． Ｇｌｏｂａｌ ｔｏ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｃａｌｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ
ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｖａｌｅｎｃｅ ｏｆ ｃｏｎｖｅｒｇｅｎｔ ｏｖｅｒ ｄｉｖｅｒｇｅｎｔ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ａｓｓｅｍｂｌａｇｅｓ． Ｇｌｏｂａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ， ２０１１， ２０（ ５）：
７５５⁃７６５．
［９６］ 　 Ｎａａｆ Ｔ， Ｗｕｌｆ Ｍ． Ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ ｉｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ａｌｏｎｇ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ． Ａｃｔａ Ｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ， ２０１２， ３９：
１０１⁃１０８．
［９７］ 　 Ｍａｓｏｎ Ｎ Ｗ Ｈ， Ｒｉｃｈａｒｄｓｏｎ Ｓ Ｊ， Ｐｅｌｔｚｅｒ Ｄ Ａ， ｄｅ Ｂｅｌｌｏ Ｆ， Ｗａｒｄｌｅ Ｄ Ａ， Ａｌｌｅｎ Ｒ Ｂ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ａｌｏｎｇ ａ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｓｏｉｌ
ｃｈｒｏｎｏｓｅｑｕｅｎｃｅ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｂｙ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１２， １００（３）： ６７８⁃６８９．
［９８］ 　 Ｋａｔａｂｕｃｈｉ Ｍ， Ｋｕｒｏｋａｗａ Ｈ， Ｄａｖｉｅｓ Ｓ Ｊ， Ｔａｎ Ｓ， Ｎａｋａｓｈｉｚｕｋａ Ｔ． Ｓｏｉｌ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｓｈａｐｅｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｔｒａｉｔ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ ａ ｓｐｅｃｉｅｓ⁃ｒｉｃｈ
ｄｉｐｔｅｒｏｃａｒｐ ｆｏｒｅｓｔ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１２， １００（３）： ６４３⁃６５１．
［９９］ 　 Ｍａｒｔｅｉｎｓｄóｔｔｉｒ Ｂ， Ｅｒｉｋｓｓｏｎ Ｏ． Ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ ｉｎ ｓｅｍｉ⁃ｎａｔｕｒａｌ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ ａｎｄ ｅｘ⁃ａｒａｂｌｅ ｆｉｅｌｄｓ： ａ ｔｒａｉｔ⁃ｂａｓｅｄ ａｐｐｒｏａｃｈ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１３， ２５（１）： ７７⁃８７．
［１００］ 　 Ｒｏｓｃｈｅｒ Ｃ， Ｓｃｈｕｍａｃｈｅｒ Ｊ， Ｌｉｐｏｗｓｋｙ Ａ， Ｇｕｂｓｃｈ Ｍ， Ｗｅｉｇｅｌｔ Ａ， Ｐｏｍｐｅ Ｓ， Ｋｏｌｌｅ Ｏ， Ｂｕｃｈｍａｎｎ Ｎ， Ｓｃｈｍｉｄ Ｂ， Ｓｃｈｕｌｚｅ Ｅ ⁃Ｄ． Ａ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔ⁃
ｂａｓｅｄ ａｐｐｒｏａｃｈ ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ⁃ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｏｖｅｒ ７ ｙｅａｒｓ ｉｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ． Ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓ ｉｎ
Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ａｎｄ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ， ２０１３， １５（３）： １３９⁃１４９．
［１０１］ 　 Ｚｈａｎｇ Ｈ， Ｇｉｌｂｅｒｔ Ｂ， Ｚｈａｎｇ Ｘ Ｘ， Ｚｈｏｕ Ｓ Ｒ． Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ ａｌｏｎｇ ａ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｉｎ ｓｕｂ⁃ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｑｉｎｇｈａｉ⁃Ｔｉｂｅｔａｎ
Ｐｌａｔｅａｕ， Ｃｈｉｎａ． Ｏｉｋｏｓ， ２０１３， １２２（６）： ９５２⁃９６０．
［１０２］ 　 Ｌｏｈｂｅｃｋ Ｍ， Ｐｏｏｒｔｅｒ Ｌ， Ｌｅｂｒｉｊａ⁃Ｔｒｅｊｏｓ Ｅ， Ｍａｒｔíｎｅｚ⁃Ｒａｍｏｓ Ｍ， Ｍｅａｖｅ ＪＡ， Ｐａｚ Ｈ， Ｐéｒｅｚ⁃Ｇａｒｃíａ ＥＡ， Ｒｏｍｅｒｏ⁃Ｐéｒｅｚ Ｉ Ｅ， Ｔａｕｒｏ Ａ， Ｂｏｎｇｅｒｓ Ｆ．
Ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｃｏｎｔｒａｓｔ ｆｏｒ ｄｒｙ ａｎｄ ｗｅｔ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１３， ９４（６）： １２１１⁃１２１６．
［１０３］ 　 Ｓｉｅｆｅｒｔ Ａ， Ｒａｖｅｎｓｃｒｏｆｔ Ｃ， Ｗｅｉｓｅｒ Ｍ Ｄ， Ｓｗｅｎｓｏｎ Ｎ Ｇ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｂｅｔａ⁃ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｒｅｖｅａｌ ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｓｔｉｃ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｉｎ
ｅａｓｔｅｒｎ Ｎｏｒｔｈ Ａｍｅｒｉｃａｎ ｔｒｅｅｓ． Ｇｌｏｂａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ， ２０１３， ２２（６）： ６８２⁃６９１．
［１０４］ 　 Ｍａｙ Ｆ， Ｇｉｌａｄｉ Ｉ， Ｒｉｓｔｏｗ Ｍ， Ｚｉｖ Ｙ， Ｊｅｌｔｓｃｈ Ｆ． Ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ ａｌｏｎｇ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ ｏｆ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ
ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ． Ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ａｎｄ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ， ２０１３， １５（６）： ３０４⁃３１８．
［１０５］ 　 Ｌａｌｉｂｅｒｔé Ｅ， Ｎｏｒｔｏｎ Ｄ Ａ， Ｓｃｏｔｔ Ｄ． Ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｔ ｌｏｃａｌ ａｎｄ ｍｅｔａｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｓｃａｌｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１３， ２４（５）： ８３４⁃８３４．
［１０６］ 　 Ｈｕｌｓｈｏｆ Ｃ Ｍ， Ｖｉｏｌｌｅ Ｃ， Ｓｐａｓｏｊｅｖｉｃ Ｍ Ｊ， ＭｃＧｉｌｌ Ｂ， Ｄａｍｓｃｈｅｎ Ｅ， Ｈａｒｒｉｓｏｎ Ｓ， Ｅｎｑｕｉｓｔ Ｂ Ｊ． Ｉｎｔｒａ⁃ｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｎｄ ｉｎｔｅｒ⁃ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｐｅｃｉｆｉｃ
ｌｅａｆ ａｒｅａ ｒｅｖｅａｌ ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｏｆ ａｂｉｏｔｉｃ ａｎｄ ｂｉｏｔｉｃ ｄｒｉｖｅｒｓ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｃｒｏｓｓ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｌａｔｉｔｕｄｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１３，
２４（５）： ９２１⁃９３１．
［１０７］ 　 Ｈｅｒｂｅｎ Ｔ， Ｂｒˇｅｚｉｎａ Ｓ， Ｈａｄｉｎｃｏｖá Ｖ， Ｋｒａｈｕｌｅｃ Ｆ， Ｓｋáｌｏｖá Ｈ． Ｍｕｔｕａｌ ｒｅｐｌａｃｅｍｅｎｔ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｓｐａｃｅ ｉｎ ａ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ： ｉｓ ｔｈｅｒｅ ａｎ
ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｏｒ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔａｒｉｔｙ ｏｆ ｒｅｐｌａｃｅｍｅｎｔ ｇｒｏｕｐｓ？． Ｏｉｋｏｓ， ２０１３， １２２（１）： １１１⁃１２１．
［１０８］ 　 ｄｅ Ｂｅｌｌｏ Ｆ， Ｌａｖｏｒｅｌ Ｓ， Ｌａｖｅｒｇｎｅ Ｓ， Ａｌｂｅｒｔ Ｃ Ｈ， Ｂｏｕｌａｎｇｅａｔ Ｉ， Ｍａｚｅｌ Ｆ， Ｔｈｕｉｌｌｅｒ Ｗ． Ｈｉｅｒａｒｃｈｉｃａｌ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆｉｌｔｅｒｓ ｏｎ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ： ａ ｃａｓｅ ｓｔｕｄｙ ｉｎ ｔｈｅ Ｆｒｅｎｃｈ Ａｌｐｓ． Ｅｃｏｇｒａｐｈｙ， ２０１３， ３６（３）： ３９３⁃４０２．
［１０９］ 　 Ｐｏｔｔｉｅｒ Ｊ， Ｄｕｂｕｉｓ Ａ， Ｐｅｌｌｉｓｓｉｅｒ Ｌ， Ｍａｉｏｒａｎｏ Ｌ， Ｒｏｓｓｉｅｒ Ｌ， Ｒａｎｄｉｎ Ｃ Ｆ， Ｖｉｔｔｏｚ Ｐ， Ｇｕｉｓａｎ Ａ． Ｔｈｅ ａｃｃｕｒａｃｙ ｏｆ ｐｌａｎｔ ａｓｓｅｍｂｌａｇｅ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ ｆｒｏｍ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌｓ ｖａｒｉｅｓ ａｌｏｎｇ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ． Ｇｌｏｂａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ， ２０１３， ２２（１）： ５２⁃６３．
［１１０］ 　 Ｂｈａｓｋａｒ Ｒ， Ｄａｗｓｏｎ Ｔ Ｅ， Ｂａｌｖａｎｅｒａ Ｐ． Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｌｏｎｇ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｐｏｓｔ⁃ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ，
２０１４， ２８（５）： １２５６⁃１２６５．
［１１１］ 　 Ｗｅｌｌｓｔｅｉｎ Ｃ， Ｃａｍｐｅｔｅｌｌａ Ｇ， Ｓｐａｄａ Ｆ， Ｃｈｅｌｌｉ Ｓ， Ｍｕｃｉｎａ Ｌ， Ｃａｎｕｌｌｏ Ｒ， Ｂａｒｔｈａ Ｓ． Ｃｏｎｔｅｘｔ⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ａｓｓｅｍｂｌｙ ｒｕｌｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｄｏｍｉｎａｔｉｎｇ
ｇｒａｓｓｅｓ ｉｎ ｓｅｍｉ⁃ｎａｔｕｒａｌ ａｂａｎｄｏｎｅｄ ｓｕｂ⁃Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ＆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ２０１４， １８２： １１３⁃１２２．
［１１２］ 　 Ｌｅｗｉｓ Ｒ Ｊ， Ｍａｒｒｓ Ｒ Ｈ， Ｐａｋｅｍａｎ Ｒ Ｊ． Ｉｎｆｅｒｒｉｎｇ ｔｅｍｐｏｒａｌ ｓｈｉｆｔｓ ｉｎ ｌａｎｄｕｓｅ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｆｒｏｍ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｐａｔｔｅｒｎｓ：
ａ ｓｔｕｄｙ ｏｆ Ｓｃｏｔｌａｎｄ′ｓ ｍａｃｈａｉｒ ｇｒａｓｓｌａｎｄ． Ｏｉｋｏｓ， ２０１４， １２３（３）： ３３４⁃３４４．
［１１３］ 　 Ｓｗｅｎｓｏｎ Ｎ Ｇ， Ｓｔｅｇｅｎ Ｊ Ｃ， Ｄａｖｉｅｓ Ｓ Ｊ， Ｅｒｉｃｋｓｏｎ Ｄ Ｌ， Ｆｏｒｅｒｏ⁃Ｍｏｎｔａñａ Ｊ， Ｈｕｒｌｂｅｒｔ Ａ Ｈ， Ｋｒｅｓｓ Ｗ Ｊ， Ｔｈｏｍｐｓｏｎ Ｊ， Ｕｒｉａｒｔｅ Ｍ， Ｗｒｉｇｈｔ Ｓ Ｊ，
０７５４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
Ｚｉｍｍｅｒｍａｎ Ｊ Ｋ． Ｔｅｍｐｏｒａｌ ｔｕｒｎｏｖｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｔｒｅｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ： ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｓｍ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｏｃｈａｓｔｉｃｉｔｙ．
Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１２， ９３（３）： ４９０⁃４９９．
［１１４］ 　 Ｄｉｎｇ Ｙ， Ｚａｎｇ Ｒ Ｇ， Ｌｅｔｃｈｅｒ Ｓ Ｇ， Ｌｉｕ Ｓ Ｒ， Ｈｅ Ｆ Ｌ． Ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｒｅｇｉｍｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｔｈｅ ｔｒａｉｔ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ， ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ａｓｓｅｍｂｌｙ ｏｆ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｒａｉｎ ｆｏｒｅｓｔｓ． Ｏｉｋｏｓ， ２０１２， １２１（８）： １２６３⁃１２７０．
［１１５］ 　 Ｐｕｒｓｃｈｋｅ Ｏ， Ｓｃｈｍｉｄ Ｂ Ｃ， Ｓｙｋｅｓ Ｍ Ｔ， Ｐｏｓｃｈｌｏｄ Ｐ， Ｍｉｃｈａｌｓｋｉ Ｓ Ｇ， Ｄｕｒｋａ Ｗ， Ｋüｅｈｎ Ｉ， Ｗｉｎｔｅｒ Ｍ， Ｐｒｅｎｔｉｃｅ Ｈ Ｃ． Ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ
ｔａｘｏｎｏｍｉｃ， ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｄｕｒｉｎｇ ａ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ： ｉｎｓｉｇｈｔｓ ｉｎｔｏ ａｓｓｅｍｂｌｙ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１３， １０１
（４）： ８５７⁃８６６．
［１１６］ 　 Ｗａｎｇ Ｘ Ｇ， Ｓｗｅｎｓｏｎ Ｎ Ｇ， Ｗｉｅｇａｎｄ Ｔ， Ｗｏｌｆ Ａ， Ｈｏｗｅ Ｒ， Ｌｉｎ Ｆ， Ｙｅ Ｊ， Ｙｕａｎ Ｚ Ｑ， Ｓｈｉ Ｓ， Ｂａｉ Ｘ Ｊ， Ｘｉｎｇ Ｄ Ｌ， Ｈａｏ Ｚ Ｑ． Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎｄ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｒｅａ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｉｎ ｔｗｏ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｆｏｒｅｓｔｓ． Ｅｃｏｇｒａｐｈｙ， ２０１３， ３６（８）： ８８３⁃８９３．
［１１７］ 　 Ｐｉｐｅｎｂａｈｅｒ Ｎ， Šｋｏｒｎｉｋ Ｓ， ｄｅ Ｃａｒｖａｌｈｏ Ｇ Ｈ， Ｂａｔａｌｈａ Ｍ Ａ． Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｉｎ ｐａｓｔｕｒｅｓ ａｎｄ ｍｅａｄｏｗｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｎｏｒｔｈ
Ａｄｒｉａｔｉｃ Ｋａｒｓｔ． Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１３， ２１４（４）： ５０１⁃５１９．
［１１８］ 　 Ｌｉｕ Ｘ Ｊ， Ｓｗｅｎｓｏｎ Ｎ Ｇ， Ｚｈａｎｇ Ｊ Ｌ， Ｍａ Ｋ Ｐ． Ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ ｓｐａｃｅ， ｎｏｔ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ， ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｔｒａｉｔ ｄｉｓｐｅｒｓｉｏｎ ｉｎ ａ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ．
Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１３， ２７（１）： ２６４⁃２７２．
［１１９］ 　 Ｃａｄｏｔｔｅ Ｍ， Ａｌｂｅｒｔ Ｃ Ｈ， Ｗａｌｋｅｒ Ｓ Ｃ． Ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｙ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ： ａｓｓｅｓｓｉｎｇ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ ｗｉｔｈ ｔｒａｉｔ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｄｉｓｔａｎｃｅｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ
Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２０１３， １６（１０）： １２３４⁃１２４４．
［１２０］ 　 Ｙａｎｇ Ｊ， Ｚｈａｎｇ Ｇ Ｃ， Ｃｉ Ｘ Ｑ， Ｓｗｅｎｓｏｎ Ｎ Ｇ， Ｃａｏ Ｍ， Ｓｈａ Ｌ Ｑ， Ｌｉ Ｊ， Ｂａｓｋｉｎ Ｃ Ｃ， Ｓｌｉｋ Ｊ Ｗ， Ｌｉｎ Ｌ Ｘ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｓｓｅｍｂｌｙ ｉｎ ａ
Ｃｈｉｎｅｓｅ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｔｒｅｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｃｒｏｓｓ ｓｉｚｅ ｃｌａｓｓｅｓ， ｓｐａｔｉａｌ ｓｃａｌｅｓ ａｎｄ ｈａｂｉｔａｔｓ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１４， ２８（２）： ５２０⁃５２９．
［１２１］ 　 Ｚｏｂｅｌ Ｋ． Ｏｎ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ⁃ｐｏｏｌ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｏｎ ｔｈｅ ｑｕａｓｉ⁃ｎｅｕｔｒａｌ ｃｏｎｃｅｐｔ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ｆｏｌｉａ Ｇｅｏｂｏｔａｎｉｃａ， ２００１， ３６（１）： ３⁃８．
［１２２］ 　 Ｌｅｉｓｈｍａｎ Ｍ Ｒ． Ｄｏｅｓ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｓｉｚｅ ／ ｎｕｍｂｅｒ ｔｒａｄｅ⁃ｏｆｆ ｍｏｄｅｌ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ？ Ａｎ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｄｅｌ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ
ｇｅｎｅｒａｌｉｔｙ． Ｏｉｋｏｓ， ２００１， ９３（２）： ２９４⁃３０２．
［１２３］ 　 Ｄａｌｌｉｎｇ Ｊ Ｗ， Ｈｕｂｂｅｌｌ Ｓ Ｐ． Ｓｅｅｄ ｓｉｚｅ， ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ａｎｄ ｇａｐ ｍｉｃｒｏｓｉｔｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ａｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｎｔｓ ｏｆ ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ ｓｕｃｃｅｓｓ ｆｏｒ ｐｉｏｎｅｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００２， ９０（３）： ５５７⁃５６８．
［１２４］ 　 Ｇｒｉｍｅ Ｊ Ｐ． Ｔｒａｉｔ ｃｏｎｖｅｒｇｅｎｃｅ ａｎｄ ｔｒａｉｔ ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅ ｉｎ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ： ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ａｎｄ ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ，
２００６， １７（２）： ２５５⁃２６０．
［１２５］ 　 Ｃｏｒｎｗｅｌｌ Ｗ Ｋ， Ａｃｋｅｒｌｙ Ｄ Ｄ． Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ ａｎｄ ｓｈｉｆｔｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｔｒａｉｔ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ａｃｒｏｓｓ ａｎ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｉｎ ｃｏａｓｔａｌ Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａ．
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｍｏｎｏｇｒａｐｈｓ， ２００９， ７９（１）： １０９⁃１２６．
［１２６］ 　 Ｃａｒｂｏｎｉ Ｍ， Ａｃｏｓｔａ Ａ Ｔ Ｒ， Ｒｉｃｏｔｔａ Ｃ． Ａｒｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｍｏｎｇ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｏｎ Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ ｃｏａｓｔａｌ ｄｕｎｅｓ ｄｒｉｖｅｎ ｂｙ
ｔｈｅｉｒ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｈｉｓｔｏｒｙ？． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１３， ２４（５）： ９３２⁃９４１．
［１２７］ 　 Ｋｒａｆｔ Ｎ Ｊ Ｂ， Ａｃｋｅｒｌｙ Ｄ Ｄ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｅｓｔｓ ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ ａｃｒｏｓｓ ｓｐａｔｉａｌ ｓｃａｌｅｓ ｉｎ ａｎ Ａｍａｚｏｎｉａｎ ｆｏｒｅｓｔ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
Ｍｏｎｏｇｒａｐｈｓ， ２０１０， ８０（３）： ４０１⁃４２２．
［１２８］ 　 Ｚｈａｎｇ Ｊ， Ｈａｏ Ｚ Ｑ， Ｓｏｎｇ Ｂ， Ｌｉ Ｂ Ｈ， Ｗａｎｇ Ｘ Ｇ， Ｙｅ Ｊ． Ｆｉｎｅ⁃ｓｃａｌｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏ⁃ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ ａｎ ｏｌｄ⁃ｇｒｏｗｔｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｆｏｒｅｓｔ． Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ
ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ２００９， ２５７（１０）： ２１１５⁃２１２０．
［１２９］ 　 Ｍüｎｋｅｍüｌｌｅｒ Ｔ， Ｇａｌｌｉｅｎ Ｌ， Ｌａｖｅｒｇｎｅ Ｓ， Ｒｅｎａｕｄ Ｊ， Ｒｏｑｕｅｔ Ｃ， Ａｂｄｕｌｈａｋ Ｓ， Ｄｕｌｌｉｎｇｅｒ Ｓ， Ｇａｒｒａｕｄ Ｌ， ＧｕｉｓａｎＡ， Ｌｅｎｏｉｒ Ｊ， Ｓｖｅｎｎｉｎｇ Ｊ⁃Ｃ， Ｖａｎ Ｅｓ
Ｊ， Ｖｉｔｔｏｚ Ｐ， Ｗｉｌｌｎｅｒ Ｗ， Ｗｏｈｌｇｅｍｕｔｈ Ｔ， Ｚｉｍｍｅｒｍａｎｎ Ｎ Ｅ， Ｔｈｕｉｌｌｅｒ Ｗ． Ｓｃａｌｅ ｄｅｃｉｓｉｏｎｓ ｃａｎ ｒｅｖｅｒｓｅ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ ｏｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ
ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ． Ｇｌｏｂａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ， ２０１４， ２３（６）： ６２０⁃６３２， ｄｏｉ：１０．１１１１ ／ ｇｅｂ．１２１３７．
［１３０］ 　 Ｓｉｌｖａ Ｉ Ａ， Ｂａｔａｌｈａ Ｍ Ａ． Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｏｖｅｒｄｉｓｐｅｒｓｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｂｒａｚｉｌｉａｎ ｓａｖａｎｎａｓ． Ｂｒａｚｉｌｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００９， ６９（３）：
８４３⁃８４９．
［１３１］ 　 Ｗｉｌｌｉｓ Ｃ Ｇ， Ｈａｌｉｎａ Ｍ， Ｌｅｈｍａｎ Ｃ， Ｒｅｉｃｈ Ｐ Ｂ， Ｋｅｅｎ Ａ， ＭｃＣａｒｔｈｙ Ｓ， Ｃａｖｅｎｄｅｒ⁃Ｂａｒｅｓ Ｊ． Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ Ｍｉｎｎｅｓｏｔａ ｏａｋ
ｓａｖａｎｎａ ｉｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｂｙ ｓｐａｔｉａｌ ｅｘｔｅｎｔ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ． Ｅｃｏｇｒａｐｈｙ， ２０１０， ３３（３）： ５６５⁃５７７．
［１３２］ 　 Ｖａｍｏｓｉ Ｓ Ｍ， Ｈｅａｒｄ Ｓ Ｂ， Ｖａｍｏｓｉ Ｊ Ｃ， Ｗｅｂｂ Ｃ Ｏ． Ｅｍｅｒｇｉｎｇ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００９， １８（４）： ５７２⁃５９２．
［１３３］ 　 Ｌｅｔｃｈｅｒ Ｓ Ｇ． Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｒｏｙａｌ Ｓｏｃｉｅｔｙ Ｂ： Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， ２０１０， ２７７（１６７８）： ９７⁃１０４．
［１３４］ 　 Ｋｅｍｂｅｌ Ｓ Ｗ， Ｈｕｂｂｅｌｌ Ｓ Ｐ． Ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ａ ｎｅｏｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｔｒｅｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００６， ８７（Ｓ７）： Ｓ８６⁃Ｓ９９．
［１３５］ 　 Ｌｅｃｅｒｆ Ａ， Ｃｈａｕｖｅｔ Ｅ． Ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ｓｔｒｏｎｇｌｙ ａｆｆｅｃｔｓ ａｌｄｅｒ ｌｅａｆ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｓｔｒｅａｍ． Ｂａｓｉｃ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００８，
９（５）： ５９８⁃６０５．
［１３６］ 　 Ｌａｕｇｈｌｉｎ Ｄ Ｃ， Ｌａｕｇｈｌｉｎ Ｄ Ｅ． Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｍｏｄｅｌｉｎｇ ｔｒａｉｔ⁃ｂａｓｅｄ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ． Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１３， １８（１０）： ５８４⁃５９３．
［１３７］ 　 Ｒｉｄｌｅｙ Ｍ． Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ． Ｍａｌｄｅｎ， ＭＡ：Ｂｌａｃｋｗｅｌｌ Ｓｃｉｅｎｔｉfiｃ Ｐｕｂｌｉｓｈｉｎｇ， ２００３．
［１３８］ 　 Ｊｕｎｇ Ｖ， Ｖｉｏｌｌｅ Ｃ， Ｍｏｎｄｙ Ｃ， Ｈｏｆｆｍａｎｎ Ｌ， Ｍｕｌｌｅｒ Ｓ． Ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｔｒａｉｔ⁃ｂａｓｅｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１０， ９８
１７５４　 １５期 　 　 　 柴永福　 等：植物群落构建机制研究进展 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
（５）： １１３４⁃１１４０．
［１３９］ 　 Ａｌｂｅｒｔ Ｃ Ｈ， Ｔｈｕｉｌｌｅｒ Ｗ， Ｙｏｃｃｏｚ Ｎ Ｇ， Ｄｏｕｚｅｔ Ｒ， Ａｕｂｅｒｔ Ｓ， Ｌａｖｏｒｅｌ Ｓ． Ａ ｍｕｌｔｉ⁃ｔｒａｉｔ ａｐｐｒｏａｃｈ ｒｅｖｅａｌｓ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｏｆ
ｉｎｔｒａ⁃ ｖｓ． ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｔｒａｉｔｓ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１０， ２４（６）： １１９２⁃１２０１．
［１４０］ 　 Ｘｉａｏ Ｓ， Ｍｉｃｈａｌｅｔ Ｒ， Ｗａｎｇ Ｇ， Ｃｈｅｎ Ｓ Ｙ． Ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｐｌａｙ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ′ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ａｎｄ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｓｈａｐｅｓ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｂｉｏｍａｓｓ⁃ｓｐｅｃｉｅｓ
ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ． Ｏｉｋｏｓ， ２００９， １１８（９）： １３４３⁃１３４８．
［１４１］ 　 Ｗｒｉｇｈｔ Ｉ Ｊ， Ｒｅｉｃｈ Ｐ Ｂ， Ｗｅｓｔｏｂｙ Ｍ， Ａｃｋｅｒｌｙ Ｄ Ｄ， Ｂａｒｕｃｈ Ｚ， Ｂｏｎｇｅｒｓ Ｆ， Ｃａｖｅｎｄｅｒ⁃Ｂａｒｅｓ Ｊ， Ｃｈａｐｉｎ Ｔ， Ｃｏｒｎｅｌｉｓｓｅｎ Ｊ Ｈ Ｃ， Ｄｉｅｍｅｒ Ｍ， Ｆｌｅｘａｓ Ｊ，
Ｇａｒｎｉｅｒ Ｅ， Ｇｒｏｏｍ Ｐ Ｋ， Ｇｕｌｉａｓ Ｊ， Ｈｉｋｏｓａｋａ Ｋ， Ｌａｍｏｎｔ Ｂ Ｂ， Ｌｅｅ Ｔ， Ｌｅｅ Ｗ， Ｌｕｓｋ Ｃ， Ｍｉｄｇｌｅｙ Ｊ Ｊ， Ｎａｖａｓ Ｍ ⁃Ｌ， Ｎｉｉｎｅｍｅｔｓ Ü， Ｏｌｅｋｓｙｎ Ｊ， Ｏｓａｄａ
Ｎ， Ｐｏｏｒｔｅｒ Ｈ， Ｐｏｏｔ Ｐ， Ｐｒｉｏｒ Ｌ， Ｐｙａｎｋｏｖ Ｖ Ｉ， Ｒｏｕｍｅｔ Ｃ， Ｔｈｏｍａｓ Ｓ Ｃ， Ｔｊｏｅｌｋｅｒ Ｍ Ｇ， Ｖｅｎｅｋｌａａｓ Ｅ Ｊ， Ｖｉｌｌａｒ Ｒ． Ｔｈｅ ｗｏｒｌｄｗｉｄｅ ｌｅａｆ ｅｃｏｎｏｍｉｃｓ
ｓｐｅｃｔｒｕｍ． Ｎａｔｕｒｅ， ２００４， ４２８（６９８５）： ８２１⁃８２７．
［１４２］ 　 Ｌａｕｇｈｌｉｎ Ｄ Ｃ． Ｔｈｅ ｉｎｔｒｉｎｓｉｃ ｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌｉｔｙ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｌｅｖａｎｃｅ ｔｏ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１４， １０２（１）： １８６⁃１９３．
［１４３］ 　 Ｓｈｉｐｌｅｙ Ｂ． Ｆｒｏｍ Ｐｌａｎｔ Ｔｒａｉｔｓ ｔｏ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ： Ｃｈａｎｃｅ ａｎｄ Ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ Ａｓｓｅｍｂｌｙ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ． Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ， ＵＫ：
Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ， ２０１０．
［１４４］ 　 Ｗｅｓｔｏｂｙ Ｍ， Ｆａｌｓｔｅｒ Ｄ Ｓ， Ｍｏｌｅｓ Ａ Ｔ， Ｖｅｓｋ Ｐ Ａ， Ｗｒｉｇｈｔ Ｉ Ｊ． Ｐｌａｎｔ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ： ｓｏｍｅ ｌｅａｄｉｎｇ ｄｉｍｅｎｓｉｏｎｓ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ．
Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ， ２００２， ３３： １２５⁃１５９．
［１４５］ 　 Ｗｒｉｇｈｔ Ｓ Ｊ， Ｋｉｔａｊｉｍａ Ｋ， Ｋｒａｆｔ Ｎ Ｊ Ｂ， Ｒｅｉｃｈ Ｐ Ｂ， Ｗｒｉｇｈｔ Ｉ Ｊ， Ｂｕｎｋｅｒ Ｄ Ｅ， Ｃｏｎｄｉｔ Ｒ， Ｄａｌｌｉｎｇ Ｊ Ｗ， Ｄａｖｉｅｓ Ｓ Ｊ， Ｄíａｚ Ｓ， Ｅｎｇｅｌｂｒｅｃｈｔ Ｂ Ｍ Ｊ，
Ｈａｒｍｓ Ｋ Ｅ， Ｈｕｂｂｅｌｌ Ｓ Ｐ， Ｍａｒｋｓ Ｃ Ｏ， Ｒｕｉｚ⁃Ｊａｅｎ Ｍ Ｃ， Ｓａｌｖａｄｏｒ Ｃ Ｍ， Ｚａｎｎｅ Ａ Ｅ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ⁃ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｔｒａｄｅ⁃ｏｆｆ ｉｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ
ｔｒｅｅｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１０， ９１（１２）： ３６６４⁃３６７４．
［１４６］ 　 Ｆｏｒｔｕｎｅｌ Ｃ， Ｆｉｎｅ Ｐ Ｖ， Ｂａｒａｌｏｔｏ Ｃ． Ｌｅａｆ， ｓｔｅｍ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｔｉｓｓｕｅ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ａｃｒｏｓｓ ７５８ Ｎｅｏｔｒｏｐｉｃａｌ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１２， ２６（５）：
１１５３⁃１１６１．
［１４７］ 　 Ｈｅｇｌａｎｄ Ｓ Ｊ， Ｎｉｅｌｓｅｎ Ａ， Ｌáｚａｒｏ Ａ， Ｂｊｅｒｋｎｅｓ Ａ ⁃Ｌ， Ｔｏｔｌａｎｄ Ø． Ｈｏｗ ｄｏｅｓ ｃｌｉｍａｔｅ ｗａｒｍｉｎｇ ａｆｆｅｃｔ ｐｌａｎｔ⁃ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ？． Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ，
２００９， １２（２）：１８４⁃１９５．
［１４８］ 　 Ｗｅｉｈｅｒ Ｅ， ｖａｎ ｄｅｒ Ｗｅｒｆ Ａ， Ｔｈｏｍｐｓｏｎ Ｋ， Ｒｏｄｅｒｉｃｋ Ｍ， Ｇａｒｎｉｅｒ Ｅ， Ｅｒｉｋｓｓｏｎ Ｏ． Ｃｈａｌｌｅｎｇｉｎｇ ｔｈｅｏｐｈｒａｓｔｕｓ： ａ ｃｏｍｍｏｎ ｃｏｒｅ ｌｉｓｔ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｔｒａｉｔｓ ｆｏｒ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｅｃｏｌｏｇｙ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ， １９９９， １０（５）：６０９⁃６２０．
［１４９］ 　 Ｗｅｓｔｏｂｙ Ｍ， Ｗｒｉｇｈｔ Ｉ Ｊ． Ｌａｎｄ⁃ｐｌａｎｔ ｅｃｏｌｏｇｙ ｏｎ ｔｈｅ ｂａｓｉｓ ｏｆ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ． Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ ＆Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ， ２００６， ２１（５）：２６１⁃２６８．
［１５０］ 　 Ｃｒｕｔｓｉｎｇｅｒ Ｇ Ｍ， Ｃｏｌｌｉｎｓ Ｍ Ｄ， Ｆｏｒｄｙｃｅ Ｊ Ａ， Ｇｏｍｐｅｒｔ Ｚ， Ｎｉｃｅ Ｃ Ｃ， ＳａｎｄｅｒｓＮ Ｊ． Ｐｌａｎｔ ｇｅｎｏｔｙｐｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｐｒｅｄｉｃｔｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ
ｇｏｖｅｒｎｓ ａｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｐｒｏｃｅｓｓ． Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００６， ３１３（５７８９）： ９６６⁃９６８．
［１５１］ 　 Ａｄｌｅｒ Ｐ Ｂ， Ｆａｊａｒｄｏ Ａ， Ｋｌｅｉｎｈｅｓｓｅｌｉｎｋ Ａ Ｒ， Ｋｒａｆｔ Ｎ Ｊ Ｂ． Ｔｒａｉｔ⁃ｂａｓｅｄ ｔｅｓｔｓ ｏｆ ｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２０１３， １６ （ １０）：
１２９４⁃１３０６．
［１５２］ 　 Ｂｏｅｇｅ Ｋ， Ｄｉｒｚｏ Ｒ． Ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｇｒｏｗｔｈ， ｄｅｆｅｎｓｅ ａｎｄ ｈｅｒｂｉｖｏｒｙ ｉｎ Ｄｉａｌｉｕｍｇｕｉａｎｅｎｓｅ （ Ｃａｅｓａｌｐｉｎｉａｃｅａｅ） ｍｅｄｉａｔｅｄ ｂｙ ｅｄａｐｈｉｃ
ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ． Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００４， １７５（１）： ５９⁃６９．
２７５４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷