全 文 ：高山栲叶性状种内变异及其
与环境因子的关系
杨建军， 苏文华， 王玲玲， 杨 锐， 杨 波， 张博睿
（云南大学生态学与地植物学研究所，云南 昆明 650091）
摘 要：以高山栲（Castanopsis delavayi）分布区域内的 11 个种群为研究对象，测定了叶片厚度、叶片硬度、
叶面积、比叶面积、叶片干物质含量和低温敏感性 6 个功能性状，分析了高山栲叶功能性状种群内的变异及其
与环境因子间的关系。 结果显示：高山栲种内叶性状的总变异系数为 7.3%~41.6%，种内变异主要来源于种群
间、种群内和个体内 3 个层次，种群间的变异是所有叶功能性状种内总变异的主要来源；比叶面积与厚度、干
物质含量呈负相关关系，与叶面积显正相关关系，硬度与叶面积、干物质含量呈负相关关系；叶面积主要受年
降水量和经度的影响，比叶面积的主要影响因子是年均温、海拔和最冷月气温。 表明高山栲种内存在较大的变
异，一个种群性状的平均值难以代表整个物种的性状；环境条件是影响种内变异的主要因子，不同的环境因子
对种内变异的影响不同，分布区中部的生境不一定是最佳的，而分布区边缘的环境也不一定是贫瘠的；高山栲
分布区内的不同种群通过形成不同的功能性状组合来适应各自的生境，对于植物具有重要的生态学意义。
关键词：种内变异； 功能性状； 叶片； 环境因子
中图分类号：S792.17；S718.54+5 文献标识码：A 文章编号：1004-874X（2015）12-0152-07
Intraspecific variations of Castanopsis delavayi leaf traits
and their relation ship with environmental factors
YANG Jian-jun， SU Wen-hua， WANG Ling-ling， YANG Rui， YANG Bo， ZHANG Bo-rui
（Institute of Ecology and Geobotany， Yunnan University， Kunming 650091，China）
Abstract: In order to explore the intraspecific variation of Castanopsis delavayi leaf traits and correlations
between leaf traits and environmental factors, we investigated 11 C. delavayi populations across the distribution and
measured six leaf functional traits including leaf thickness, leaf toughness, leaf area, specific leaf area, leaf dry
matter content and leaf frost sensitivity. The results showed that the total intraspecific coefficient of variation of C.
delavayi leaf functional traits was from 7.3% to 41.6%. The total intraspecific variation derived from populations,
individuals and leaves, but the main source of intraspeci?c variation was population variation. Specific leaf area was
significantly negatively correlated with leaf thickness and leaf dry matter content, but positively correlated with leaf
area. Leaf toughness was significantly negatively correlated with leaf area and leaf dry matter content. Leaf area was
mainly influenced by mean annual precipitation and longitude, the most important environmental factors affecting
specific leaf area were mean annual temperature, mean temperature of coldest month and altitude. The results
indicated that intraspecific trait variation was obvious in different C. delavayi populations, only an average trait value
for species was not enough. Environmental conditions were the main factors affecting the intraspecific variation and
different environmental factors had different effects on leaf traits.
Key words: intraspecific variation; functional traits; leaf; environmental factors
植物叶片功能性状是植物为适应环境而表现
出来的叶片水平的功能特征 ［1］，与植物生物量和植
物对资源的获得、利用及利用效率的关系密切［2］。叶
片功能性状能反映植物适应环境变化所形成的生
存对策，且易于测定，可以对大量植物种类进行比
较和研究［3－4］。近 10多年来，植物叶功能性状及其与
收稿日期：2015-02-16
基金项目：中国科学院战略性先导科技专项子（XDA050
50206）
作者简介：杨建军（1988-），男，在读硕士生，E-mail：
edfish@foxmail.com
通讯作者 ：苏文华 （1962-），男 ，博士 ，教授 ，E-mail：
whsu@ynu.edu.cn
广东农业科学 2015 年第 12期152
C M Y K
DOI:10.16768/j.issn.1004-874x.2015.12.023
环境因子关系的研究已成为植物生态学研究的热
点［5－7］。 目前，国内研究多集中在多个物种种间功能
性状沿生境梯度变化的研究。 宝乐等［8］对东灵山地
区不同森林群落叶功能性状进行了比较； 罗璐等［9］
研究了神农架海拔梯度上 4 种典型森林的乔木叶
片功能性状的特征；李宏伟等［10］对黄土高原子午岭
不同森林群落叶功能性状进行了研究。 但这些研究
中每个物种仅对其一个种群进行采样调查，都是以
一个种群性状的平均值来描述物种，而忽略了物种
内的性状变异。 Fajardo等［11］对智利南部 3种壳斗科
植物性状沿海拔梯度变异的研究发现， 种内存在
21．4％变异。 研究表明，种间存在变异，但是种内的
变异也很大，种内的变异不可忽视 ［12－14］。 Messier
等［13］、Hulshof 等 ［15］，的研究表明，当考虑到种内变异
时，性状值和物种沿环境梯度变化之间的关系会发
生较大的变化。 然而，目前对种内变异的情况了解
还很少［11，16］。
物种分布区形成的原因和机制一直是生态学
研究中的热点问题［17］。 物种的分布区取决于环境异
质性与物种的耐受与适应性相互作用的结果，植物
功能性状是植物与环境关系可见和可度量的指标
或参数，反映植物对生长环境的响应和适应 ［18］。 因
此，通过物种在分布内功能性状的变化，可揭示植
物物在其分布区内的变化规律，对物种功能性状在
分布区域内变化的研究，有助于探讨物种分布区形
成的原因及机制［19］。
另外，对高山栲叶性状种内变异及其与环境因
子的关系进行研究，还有助于了解在全球气候变化
背景下植物对环境变化的适应与响应，以便在相对
较大的尺度上揭示植被与气象因子的响应关系，同
时也为中国区域乃至全球尺度的植被地理模型研
究提供基础数据。
高山栲（Castanopsis delavayi Franch）为壳斗科
栲（锥）属多年生乔木，是我国常绿阔叶林的主要组
成物种，主要分布在云南南部、四川西南部和贵州
西南部海拔 1 500～2 800 m 山地 ［20］，越南、缅甸、泰
国亦有分布［21］。 根据中国数字植物标本馆（Chinese
Virtual Herbarium，CVH）698 份标本采集地的讯息，
高山栲在我国分布的最南边大致在云南省红河州
蒙自市，最北至四川省凉山州冕宁县。
本研究通过对 11 个高山栲种群进行调查采
样，分析比较高山栲叶片的叶片厚度（LT）、叶片硬
度（LTO）、叶面积（LA）、比叶面积（SLA）、叶片干物
质含量（LDMC）和低温敏感性（LFS）6 个功能性状
的差异以及它们之间的关系，探讨高山栲叶功能性
状在分布区不同种群间和种群内的变异程度、变化
特征及不同性状间的相关关系，揭示其分布区内适
应变化幅度，面对分布区的生境变化物种的适应对
策，有利于探讨物种分布区形成的原因、生态过程
和机制。
1 材料与方法
1．1 研究区概况
研究区分布于云南省蒙自、新平、峨山、龙陵、
昌宁、牟定、姚安、武定和四川省米易、西昌、冕宁共
11 个市（县），从最南的云南蒙自（23°23．84′N）到最
北的四川冕宁（28°33．3′N），研究范围跨越了中亚热
带和北亚热带 2 个气候带，各研究点间的温度和降
水差异较明显。 研究地点的经度、纬度和海拔利用
GPS 定位仪实地测定 ， 主要气象因子来源于
WorldClim 环境数据库（http： ／ ／ www．worldclim．org ／ ）
1950—2000年数据。研究地点地理位置及主要气象
信息如表 1所示。
1．2 研究方法
每个种群选择成熟、生长良好且无病虫害的高
山栲 30 株， 用高枝剪获取树冠外围 3～5 m 能接受
阳光照射的叶片，每株选取发育正常、大小均匀、完
整的 9 片叶片，用于测定厚度、叶面积、干重、低温
敏感性和硬度。 将采下的叶片放置于 2片湿润的滤
纸之间，装入已编号的自封袋内，放入便携式小冰
箱内， 迅速带回实验室进行不同功能性状值的测
定。
用精度为 0．02 mm 的电子游标卡尺分别测量
叶片前端、中部和后端的厚度，测量时避开叶片主
脉，3个部位的平均值为每片叶片的厚度。测量厚度
后，用 LI－3000A型叶面积仪直接测定叶片面积。 之
后放入烘箱内在 65℃烘干至恒重，冷却后立即称量
其干重。
比叶面积＝叶面积（cm2） ／叶片干重（g）
叶干物质含量测定选择 3 片大小均匀的叶片，
剪去叶柄后，然后将叶片放在水中，在 5℃的黑暗环
境中储藏 12 h，取出后迅速用吸水纸吸去叶片表面
的水分，称量其饱和鲜重。 然后放入 65℃烘箱内烘
干至恒重，称重。
干物质含量＝叶片干重（g） ／叶片饱和鲜重（g）
叶片硬度利用 HANDPI 数显推拉力计测定，测
153
C M Y K
表 2 高山栲叶片功能性状及种内变异特征
性状
硬度 LTO（N）
厚度 LT（mm）
叶面积 LA（cm2）
干物质含量 LDMC（g ／ g）
比叶面积 SLA（cm2 ／ g）
低温敏感性 LFS（％）
N
300
330
330
330
330
330
均值±标准误
1.223±0.029
0.333±0.004
41.576±0.854
0.490±0.002
68.835±0.754
0.620±0.005
极小值
0.283
0.157
15.78
0.385
36.62
0.359
极大值
2.547
0.580
136.117
0.590
116.445
0.803
变异系数（％）
41.6
21.2
37.3
7.3
19.9
15.2
表 1 研究地点地理位置及主要气象信息
地点
蒙自
新平
峨山
龙陵
昌宁
牟定
姚安
武定
米易
西昌
冕宁
所属省份
云南省
云南省
云南省
云南省
云南省
云南省
云南省
云南省
四川省
四川省
四川省
纬度（°）
23.40
24.11
24.21
24.27
24.83
25.31
25.62
25.64
26.97
27.83
28.56
经度（°）
103.79
101.85
102.35
99.11
99.58
101.42
101.09
101.97
102.02
102.26
102.21
海拔（m）
1949
1962
1730
800
1980
2324
2700
2054
1779
1901
1870
年均温（℃）
9.0
16.7
18.4
20.1
15.0
14.2
12.1
15.6
16.8
14.7
15.0
最冷月气温（℃）
3.2
3.6
5.4
5.4
1.0
0.5
-1.5
1.4
1.6
0.3
0.8
年降水量（mm）
1291
1078
956
1361
1051
986
1035
925
1038
1027
960
量每片叶片中部位置，注意避开叶片中部细小的叶
脉， 向下推进数显推拉力计的感应针头 （直径 1
mm）， 以针头刺穿叶片的最大推力作为硬度参数。
叶片的低温敏感性通过电解质渗透率的大小来反
映，电解质渗透率越高叶片抗冻能力越弱，电解质
渗透率越低叶片抗冻能力越强。 叶片电导率的测定
和计算均采用 Cornelissen等［22］的方法进行。
1．3 数据处理与分析
采用 Excel 整理数据， 采用 SPSS 19．0 进行分
析，利用嵌套设计（Nested design）及其方差分析将
高山栲叶性状的变异分解为种群间、种群内和个体
内 3 个层次 ； 用单因素方差分析 （One －Way
ANOVA） 对不同分布区叶片性状的差异进行分析，
用最小显著差异法（LSD，α＝0．05）对不同分布区的
功能性状组间组内的差异进行多重比较，用 Pearson
相关系数分析植物叶性状间的相关关系；对高山栲
种群 6个叶片功能性状进行主成分分析。 图表利用
Excel 2003和 SigmaPlot 12．0进行绘制。
2 结果与分析
2．1 高山栲叶片功能性状的种内变异
高山栲叶片的 6 个功能性状值在种群间存在
显著差异，极大值是极小值的 1．5倍以上；变异系数
（除干物质含量外）均超过 15％（表 2）。其中，叶片硬
度和叶面积的变异最大， 变异系数分别为 41．6％和
37．3％；其次是叶片的厚度、比叶面积和叶片低温敏
感度，变异系数在 20％左右；叶片干物质含量的变
异系数最低，为 7．3％。
利用嵌套方差分析定量分析了 11 个高山栲种
群间叶性状变异的来源，每个层次上的方差分量占
总方差的百分比是该性状变异的贡献率（表 3）。 在
6个性状中，种群间变异分量最大的是硬度；种群内
个体间变异分量最大的是叶面积、为 38．18％，最小
的是低温敏感性、占 0．98％；个体叶片间低温敏感性
的变异分量最大（34．96％）。 高山栲种群内叶性状的
总变量主要变异来自种群间的变异，最高占总变异
的 71．0％。对于叶片厚度和叶面积，种群内个体间的
变异分量大于个体叶片间的变异分量，种群内个体
间的变异是种内总变量的第二变异来源。 而对于叶
片硬度、比叶面积、干物质含量和低温敏感性来说，
154
C M Y K
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
厚
度
（ m
m
）
A
d
g f
de
e
a
b de c
e de
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0
硬
度
（ N
）
B
d
a
f e
b
c
g
h
c b
160
140
120
100
80
60
40
20
0
C
bc
a
bc
a
b
bc b c bc
b
d
140
120
100
80
60
40
20
D
d
a
bc b bc f
f
ef d
c
e
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
F
a
g
c c d d
ef
d e
f
b
a
d
bc
ab
e
cd
e
bc
d
b
E0.60
0.55
0.50
0.45
0.40
0.35
蒙
自
新
平
峨
山
龙
陵
昌
宁
牟
定
姚
安
武
定
米
易
西
昌
冕
宁
新
平
峨
山
龙
陵
昌
宁
牟
定
姚
安
武
定
米
易
西
昌
冕
宁
叶
面
积
（ c
m
2 ）
比
叶
面
积
（ c
m
2 /g
）
干
物
质
含
量
（ g
/g
）
低
温
敏
感
性
（ %
）
蒙
自
新
平
峨
山
龙
陵
昌
宁
牟
定
姚
安
武
定
米
易
西
昌
冕
宁
蒙
自
新
平
峨
山
龙
陵
昌
宁
牟
定
姚
安
武
定
米
易
西
昌
冕
宁
蒙
自
新
平
峨
山
龙
陵
昌
宁
牟
定
姚
安
武
定
米
易
西
昌
冕
宁
蒙
自
新
平
峨
山
龙
陵
昌
宁
牟
定
姚
安
武
定
米
易
西
昌
冕
宁
地点 地点
水平横线为平均值，25%和 75%的数据范围以箱子和误差线表示，独立的黑点代表极端数值；不同字母表示地区间差异显著
图 1 高山栲不同叶功能性状在不同种群间的差异
表 3 不同高山栲种群叶功能性状的嵌套方差分析结果
性状
硬度 LTO
厚度 LT
叶面积 LA
比叶面积 SLA
干物质含量 LDMC
低温敏感性 LFS
df
9
10
10
10
10
10
F
327.13***
308.67***
159.19***
160.22***
135.61***
166.00***
分量（%）
71.02
61.39
38.94
47.19
43.19
64.06
df
290
319
319
319
319
319
F
2.42***
4.38***
6.01***
3.83***
3.78***
1.08
分量（%）
9.30
20.45
38.18
25.66
27.32
0.98
df
600
660
660
660
660
660
分量（%）
19.68
18.16
22.88
27.16
29.49
34.96
注：“*”表示 P<0.05 显著水平，“**”表示 P<0.01 显著水平，“***”表示 P<0.001 显著水平。 表 4、表 5 同。
种群间 种群内个体间 个体叶片间
个体叶片间的变异分量大于种群内个体间的变异
分量，个体叶片间的变异是种内总变异第二来源。
2．2 高山栲叶功能性状在不同种群间的差异
6 个高山栲叶功能性状在 11 个种群间变化规
律不相同。 其中，蒙自种群的低温敏感性显著高于
其他种群（图 1F），为 0．742（±0．005）；新平种群的叶
面积和比叶面积均为所有种群中最高 （图 1C、图
1D）、分别为 63．795（±3．917）cm2 和 88．653（±2．553）
cm2 ／ g，厚度和低温敏感性却为所有种群中最低（图
1A、图 1F）、分别为 0．227 （±0．007）mm 和 0．428 （±
0．007）； 峨山种群的硬度显著地高于其他种群，为
1．95（±0．061）N；米易种群的硬度最低 （图 1B），为
155
C M Y K
表 5 高山栲叶功能性状与环境因子的相关系数
环境因子
纬度
经度
海拔
年均温
最冷月气温
年降水量
LT
0.336
-0.064
0.373
-0.538
-0.515
-0.091
LTO
-0.115
0.333
0.127
-0.371
-0.267
-0.418
LA
-0.336
-0.645*
0.018
0.146
0.128
0.664*
SLA
-0.464
-0.036
-0.636*
0.720*
0.724*
0.464
LDMC
0.245
0.391
0.236
-0.141
-0.164
-0.5
LFS
-0.145
0.227
-0.2
0.014
0.196
-0.064
表 4 高山栲叶功能性状 Pearson 相关系数
性状
LTO
LA
LDMC
SLA
LFS
LT
0.08
-0.265**
-0.115*
-0.697**
0.370**
LTO
-0.142*
-0.029
-0.068
0.178**
LA
-0.385**
0.506**
-0.370**
LDMC
-0.352**
-0.001
SLA
-0.304**
0．394 （±0．014）N； 龙陵种群的叶面积较大 、为
58．756±2．988 cm2 ／ g， 干物质含量较低、 为 0．447（±
0．003）（图 1C、图 1E）；牟定种群的厚度和比叶面积
均显著高于其他种群（图 1A、图 1D），分别为 0．470
（±0．012）mm 和 56．078 （±2．450）cm2 ／ g；姚安种群的
比叶面积较大（图 1D），为 54．313（±1．083）cm2 ／ g；武
定种群的干物质含量较高 （图 1E）， 为 0．530 （±
0．005）；冕宁种群的叶面积较小、为 23．768（±1．043）
cm2，干物质含量较高、为 0．520（±0．004）（图 1C、图
1E）。
2．3 高山栲叶功能性状间相关分析
从表 4 可以看出，厚度与干物质含量呈显著负
相关；硬度与叶面积呈显著负相关；厚度与叶面积、
比叶面积呈极显著负相关，与低温敏感性呈极显著
正相关；硬度与低温敏感性呈极显著正相关；叶面
积与干物质含量、 低温敏感性呈极显著负相关，与
比叶面积呈极显著正相关；干物质含量与比叶面积
呈极显著负相关；比叶面积与低温敏感性呈极显著
负相关。
2．4 高山栲叶功能性状与环境因子的关系
从表 5 可以看出，叶面积与年降水量、比叶面
积与年均温、比叶面积与最冷月气温均呈显著正相
关，相关系数分别为 0．664、0．720、0．724；叶面积与
经度、 比叶面积与海拔均呈显著负相关； 厚度、硬
度、干物质含量、低温敏感性与环境因子间无显著
相关关系。
3 结论与讨论
3．1 高山栲叶性状的种内变异
本研究调查了 11 个高山栲种群，分布范围 23°
23．84′～28°33．3′N，99°06．85′到 103°47．1′E。 结果表
明，高山栲叶片功能性状在种内存在显著的变化，6
个叶功能性状在种内的总变异系数为 7．3％ ～
41．6％。其中，叶面积（37．3％）和比叶面积（19．9％）的
种内总变异系数均高于分布面积更大的栓皮栎的
变异系数 11．6％和 19．9％［16］。 高山栲是常绿乔木，而
栓皮栎是落叶乔木，冬季落叶，叶片所经历的气候
变化没有高山栲的大，导致了种内性状的变异系数
低于高山栲。
3．2 高山栲叶性状间相关分析
本研究结果表明，高山栲叶功能性状中比叶面
积与厚度、干物质含量呈负相关关系，与叶面积显
正相关关系；硬度与叶面积、干物质含量呈负相关
关系。 这与宝乐等［8］、刘金环等［23］、李宏伟等［10］的研
究结果基本一致。 本研究中有 11 对叶性状间存在
显著的相关关系，其中，与叶面积相关的有 5 对，与
厚度、 比叶面积和低温敏感性相关的各有 4 对，与
干物质含量相关的有 3 对， 与硬度相关的有 2 对。
在相同条件下， 一般选取与其他性状相关性较好、
且相关度较高的性状作为以后功能性状研究的参
考标准。 本研究发现，厚度、叶面积和低温敏感性均
与多个功能性状具有相关关系， 但相关度均不高，
如果要更全面地了解植物对于环境的响应，这些性
状也应该受到重视。
3．3 高山栲分布区内叶性状与环境因子的关系
植物的生长发育不仅取决于自身生理特性，也
受到环境因子的影响。Wright等［7］研究发现，植物的
功能性状与环境因子间有着显著的相关关系。 然
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而，不同的功能性状对环境因子的响应不一样。 本
研究结果表明，叶面积与年降水量、比叶面积与年
平均气温均呈显著的正相关 ， 这与 Castro 等 ［24］、
Jacobs等［25］、董莉莉等［26］的结论基本一致。比叶面积
与海拔呈显著负相关，这与 Reich 等 ［27］、Song 等 ［28］、
Craine等［29］、韩威等［30］的研究结果一致。叶面积的主
要影响因子是年降水量和经度，而比叶面积的主要
影响因子是年均温、海拔和最冷月气温。
3．4 高山栲分布区内叶性状空间变化与适应
植物的叶片性状反映了植物与环境的关系，也
反映了植物对于不同生境的不同适应对策，但植物
功能性状间的关系体现了植物在不同生长环境对
于资源的不同利用方式。 比叶面积是植物叶片的重
要性状， 与植物的生长和生存对策有紧密联系，反
映植物对碳的获取与利用的平衡，叶干物质含量体
现植物对养分的保有能力［31］。 比叶面积高的植物适
应资源丰富的环境，比叶面积低的植物更适应贫瘠
的环境，体现了植物快速生长和养分维护间的权
衡 ［24，32］。 叶片厚度也被认为是一个能指示环境条件
的重要性状， 它可能与资源获取、 水分保存和 CO2
同化有关［23］。 还有研究发现，养分贫瘠的环境中，植
物叶片较厚［33］。
在本研究高山栲分布区中，处于分布区中部的
牟定、昌宁、姚安等种群，叶片较厚，同时具有较低
的比叶面积和较高的干物质含量，说明这些种群的
生长环境贫瘠，植物受到生境的胁迫，对养分具有
较强的保有能力，因而应采取资源保守型策略。 处
在分布区南部边缘和北部边缘的新平、蒙自、冕宁
等种群，叶片相对较薄，具有较高的比叶面积和较
低的干物质含量，说明在南部和北部种群生境相对
于中部的较好，没有受到较大的胁迫，可以通过快
速上生长来来适应环境， 因而采取快速生长的策
略。 由于云南地区地形变化较大，高山栲群落生境
的变化是不连续的，群落生境的的变化不仅有水平
方向上的变化，而且还有垂直方向上的的变化。 分
布区中部的牟定和姚安种群的海拔是整个种群中
最高，加之环境贫瘠植物又受到胁迫，因而导致在
分布区中部种群的环境反而没有分布区边缘种群
的环境良好，因此分布区的中部不一定是最佳的生
长环境，而分布区的边缘也不一定是贫瘠的环境。
高山栲种内存在较大的变异，少数种群性状的
平均值难以代表整个物种的性状。 高山栲从南到北
的分布区内生境的变化是不连续的，环境因子显著
地影响着高山栲叶片功能性状。 分布区的中部不一
定是最佳的生长环境，而分布区的边缘也不一定是
贫瘠的环境。 高山栲群落的边缘种群具有特殊性，
高山栲通过调节自身的功能性状来适应所处的环
境， 不同环境条件下通过不同的功能性状组合，形
成不同的适应对策来适应的生境。
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（责任编辑 邹移光）
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