全 文 ：第 ３６ 卷第 １２ 期
２０１６年 ６月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１２
Ｊｕｎ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金项目（４１１７６１１０，４１４０６１５３）
收稿日期：２０１５⁃０６⁃０１； 修订日期：２０１６⁃０２⁃０１
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： Ｓｙｚｈａｎｇ＠ ｓｈｏｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１５０６０１１０９７
曾旭，章守宇，汪振华，林军，王凯．马鞍列岛褐菖鲉 Ｓｅｂａｓｔｉｃｕｓ ｍａｒｍｏｒａｔｕｓ栖息地适宜性评价．生态学报，２０１６，３６（１２）：３７６５⁃３７７４．
Ｚｅｎｇ Ｘ， Ｚｈａｎｇ Ｓ Ｙ， Ｗａｎｇ Ｚ Ｈ， Ｌｉｎ Ｊ， Ｗａｎｇ Ｋ．Ｈａｂｉｔａｔ ｓｕｉｔａｂｉｌｉｔｙ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｏｆ Ｓｅｂａｓｔｉｃｕｓ ｍａｒｍｏｒａｔｕｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｏｃｋｙ ｒｅｅｆ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｍａ′ａｎ Ａｒｃｈｉｐｅｌａｇｏ．
Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１２）：３７６５⁃３７７４．
马鞍列岛褐菖鲉 Ｓｅｂａｓｔｉｃｕｓ ｍａｒｍｏｒａｔｕｓ 栖息地适宜性
评价
曾 旭，章守宇∗，汪振华，林 军，王 凯
上海海洋大学海洋科学学院，上海 ２０１３０６
摘要：为了评估趋礁鱼类在岛礁海域的生境适宜度，选取马鞍列岛的褐菖鲉（Ｓｅｂａｓｔｉｃｕｓ ｍａｒｍｏｒａｔｕｓ）为指示物种，以 ２００９年获取
的水深、盐度、叶绿素 ａ、浊度和底质数据作为褐菖鲉春、冬季栖息地指示因子，建立栖息地适宜度曲线，并计算各站点的栖息地
适宜性指数（ＨＳＩ）。 结果显示：１）绿华、花鸟、嵊山沿岸站点 ＨＳＩ普遍较低，枸杞岛、三横山、东库山沿岸站点褐菖鲉 ＨＳＩ相对较
高，其中最大值 １．０出现在枸杞岛沿岸的站点；２）春季褐菖鲉幼鱼的适宜水深在 ６ ｍ左右，成鱼适宜在 ８—１２ ｍ的水深处生存；
冬季褐菖鲉对 ８—１２ ｍ的水深适宜性良好；３）春季所有褐菖鲉的适宜盐度为 ３０ＰＳＵ，冬季幼鱼的适宜盐度为 ２７—３１ＰＳＵ，成鱼
的适宜盐度为 ２７ＰＳＵ、３１ＰＳＵ；４）随着叶绿素 ａ和浊度值的增大，褐菖鲉适宜性逐渐降低。 底质类型为岩时最适合褐菖鲉生存。
５）相关分析显示，褐菖鲉丰度与底质类型相关性最大，而与叶绿素 ａ、浊度呈显著负相关。 研究结果表明，初级生产力和浑浊程
度越高对褐菖鲉丰度抑制越明显。 底质类型是褐菖鲉丰度分布的重要影响因子，其中分布有较多大型海藻的岩礁生境是其最
适宜的栖息地。 利用 ２０１０年春、冬季环境调查和渔获数据进行 ＨＳＩ模型验证，资源丰度随 ＨＳＩ值升高而增加，因此构建的模型
可用于趋礁鱼类在岛礁海域的栖息地适宜性分析。
关键词：环境因子；褐菖鲉；适宜度曲线；适宜性指数
Ｈａｂｉｔａｔ ｓｕｉｔａｂｉｌｉｔｙ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｏｆ Ｓｅｂａｓｔｉｃｕｓ ｍａｒｍｏｒａｔｕｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｏｃｋｙ ｒｅｅｆ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ
ｔｈｅ Ｍａ′ａｎ Ａｒｃｈｉｐｅｌａｇｏ
ＺＥＮＧ Ｘｕ， ＺＨＡＮＧ Ｓｈｏｕｙｕ∗， ＷＡＮＧ Ｚｈｅｎｈｕａ， ＬＩＮ Ｊｕｎ， ＷＡＮＧ Ｋａｉ
Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｍａｒｉｎｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｏｃｅａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈａｎｇｈａｉ ２０１３０６，Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ， ｗｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ Ｓｅｂａｓｔｉｃｕｓ ｍａｒｍｏｒａｔｕｓ ａｓ ａｎ ｉｎｄｉｃａｔｏｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｏ ｅｖａｌｕａｔｅ ｔｈｅ ｈａｂｉｔａｔ ｓｕｉｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ
ｒｏｃｋｙ ｒｅｅｆ ｆｉｓｈｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｍａ′ ａｎ Ａｒｃｈｉｐｅｌａｇｏ． Ｉｎｄｉｃａｔｏｒ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ Ｓ． ｍａｒｍｏｒａｔｕｓ′ ｓ ｈａｂｉｔａｔ （ ｉ． ｅ． ｗａｔｅｒ ｄｅｐｔｈ， ｓａｌｉｎｉｔｙ，
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａ， ｔｕｒｂｉｄｉｔｙ， ａｎｄ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ） ｗｅｒｅ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓｐｒｉｎｇ ａｎｄ ｗｉｎｔｅｒ ｏｆ ２００９． Ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔｌｙ， ａ ｓｕｉｔａｂｉｌｉｔｙ ｃｕｒｖｅ
ｗａｓ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ａｎｄ ｔｈｅ Ｈａｂｉｔａｔ Ｓｕｉｔａｂｉｌｉｔｙ Ｉｎｄｅｘ （ＨＳＩ） ｏｆ Ｓ． ｍａｒｍｏｒａｔｕｓ ａｔ ｅａｃｈ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｉｔｅ ｗａｓ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ． Ｉｔ ｉｓ ｓｈｏｗｎ
ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｔｈａｔ： １） Ｔｈｅ ＨＳＩ ｏｆ ａｌｏｎｇｓｈｏｒｅ ｓｉｔｅｓ ａｒｏｕｎｄ ｔｈｅ Ｌｖｈｕａ， Ｈｕａｎｉａｏ， ａｎｄ Ｓｈｅｎｇｓｈａｎ Ｉｓｌａｎｄｓ ａｒｅ ｇｅｎｅｒａｌｌｙ ｌｏｗ，
ｗｈｉｌｅ ｔｈｏｓｅ ａｒｏｕｎｄ ｔｈｅ Ｇｏｕｑｉ， Ｓａｎｈｅｎｇ， ａｎｄ Ｄｏｎｇｋｕ Ｉｓｌａｎｄｓ ａｒｅ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｈｉｇｈ， ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ （１．０） ｒｅｃｏｒｄｅｄ ａｔ ｔｈｅ
ｓｉｔｅｓ ａｒｏｕｎｄ ｔｈｅ Ｇｏｕｑｉ Ｉｓｌａｎｄ； ２） Ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｗａｔｅｒ ｄｅｐｔｈｓ ｉｎ ｓｐｒｉｎｇ ａｒｅ ６ ａｎｄ ８—１２ ｍ ｆｏｒ ｔｈｅ ｊｕｖｅｎｉｌｅ ａｎｄ ａｄｕｌｔ Ｓ．
ｍａｒｍｏｒａｔｕｓ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ｗｈｉｌｅ ｄｕｒｉｎｇ ｗｉｎｔｅｒ， ｔｈｅ ｌａｔｔｅｒ ｄｅｐｔｈ ｉｓ ｍｏｓｔｌｙ ｉｎｈａｂｉｔｅｄ ｂｙ Ｓ． ｍａｒｍｏｒａｔｕｓ； ３） Ｆｏｒ ｓｐｒｉｎｇ， ｔｈｅ
ｓｕｉｔａｂｌｅ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｗａｓ ３０ ＰＳＵ ｆｏｒ ａｌｌ ｓｉｚｅ ｇｒｏｕｐｓ， ｗｈｅｒｅａｓ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ， ｉｔ ｒａｎｇｅｓ ｆｒｏｍ ２７ ｔｏ ３１ ＰＳＵ ｆｏｒ ｊｕｖｅｎｉｌｅｓ，ａｎｄ ａｐｐｅａｒ ｔｏ
ｂｅ ２７ ａｎｄ ３１ ＰＳＵ ｆｏｒ ａｄｕｌｔｓ； ４） Ｔｈｅ ｓｕｉｔａｂｉｌｉｔｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｓ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａ ａｎｄ ｔｕｒｂｉｄｉｔｙ， ｎｏｔｉｎｇ ｔｈｅ ｍｏｓｔ
ｓｕｉｔａｂｌｅ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｔｙｐｅ ａｓ ｒｏｃｋｙ ｂｏｔｔｏｍ； ５） Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ Ｓ． ｍａｒｍｏｒａｔｕｓ ｉｓ ｈｉｇｈｅｓｔ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｓｅｄｉｍｅｎｔ ｔｙｐｅ ｂｕｔ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｂｏｔｈ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａ ａｎｄ ｔｕｒｂｉｄｉｔｙ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｍｐｌｙ ｔｈａｔ ｈｉｇｈ
ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｔｕｒｂｉｄｉｔｙ ｍａｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｒｅｄｕｃｅ ｔｈｅ Ｓ． ｍａｒｍｏｒａｔｕｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｉｚｅ． Ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｔｙｐｅ ｉｓ ｔｈｅ ｍｏｓｔ
ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｆａｃｔｏｒ ｆｏｒ Ｓ． ｍａｒｍｏｒａｔｕｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ． Ｉｎ ｐａｒｔｉｃｕｌａｒ， ｔｈｅ ｒｏｃｋｙ ｒｅｅｆ ｈａｂｉｔａｔ ｏｃｃｕｐｉｅｄ ｂｙ ｋｅｌｐ ｗａｓ ｔｈｅ ｂｅｓｔ ｌｉｖｉｎｇ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｆｏｒ Ｓ． ｍａｒｍｏｒａｔｕｓ． Ｆｉｎａｌｌｙ， ｗｅ ｖｅｒｉｆｉｅｄ ｔｈｅ ＨＳＩ ｍｏｄｅｌ ｗｉｔｈ ｄａｔａ ｆｒｏｍ ｏｕｒ ｓｕｒｖｅｙｓ ａｎｄ ｆｉｓｈｅｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ
ｓｐｒｉｎｇ ａｎｄ ｗｉｎｔｅｒ ｏｆ ２０１０， ｗｈｉｃｈ ｓｈｏｗｓ ｔｈａｔ Ｓ． ｍａｒｍｏｒａｔｕｓ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈｅｒ ＨＳＩ ｖａｌｕｅｓ． Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ， ｗｅ ａｒｅ
ｃｏｎｆｉｄｅｎｔ ｔｈａｔ ｔｈｅ ＨＳＩ ｍｏｄｅｌ ｗｅ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ ｉｓ ａｐｐｌｉｃａｂｌｅ ｆｏｒ ａｓｓｅｓｓｉｎｇ ｔｈｅ ｈａｂｉｔａｔ ｓｕｉｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｒｏｃｋｙ ｆｉｓｈｅｓ ｉｎ ｒｏｃｋｙ ｒｅｅｆ
ａｒｅａｓ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ； Ｓｅｂａｓｔｉｃｕｓ ｍａｒｍｏｒａｔｕｓ； ｓｕｉｔａｂｉｌｉｔｙ ｃｕｒｖｅ； ＨＳＩ
基于生态系统的管理方法已经成为渔业资源可持续利用的有效途径［１］，该方法的重要内容之一就是了
解各种生物的栖息地选择和利用规律，即环境因素在不同时空尺度上如何影响这些物种在不同生活史阶段的
分布模式［２］。 因此研究生物与环境因子间的相互关系可为栖息地的修复和渔业资源可持续利用提供理论依
据。 而该研究一个重要的实现途径就是利用栖息地适宜性指数（Ｈａｂｉｔａｔ Ｓｕｉｔａｂｉｌｉｔｙ Ｉｎｄｅｘ，ＨＳＩ）来综合评价一
种生物对复杂的动态环境中各种因子的偏好。 栖息地适宜性指数模型由美国渔业与野生动物局提出，依据生
态学理论构建生境变量与物种间的函数关系，可以量化物种对生态环境变化的响应［３］。 ＨＳＩ 在海洋渔业中主
要用于渔场预报、资源量评估及生态管理［４⁃８］。 其中多数研究的时空尺度选择都比较大，这主要与研究对象
的长距离大范围洄游性和关键水文遥感数据的可获得性有关。 目前国内外对于生境条件较为复杂的群岛水
域的水生生物 ＨＳＩ的研究案例并不多见，且已有的案例在评估鱼类栖息地时大多集中于水文条件［９］，针对底
质和水质因子的研究较少。 此外，现有研究在建立鱼类不同生长阶段的单因子适宜度曲线时大多参考已有文
献的结果，没有充分考虑时间和空间尺度的差异，必然会对 ＨＳＩ计算结果的准确性产生影响［１０］。
马鞍列岛位于浙江省舟山群岛东北部，是舟山渔场的核心部位。 该岛群岛礁众多，形成了以岛礁自然地
貌和潮间带湿地为主体的岛群海洋生态系统，其较高的空间异质性和生物多样性使一些趋礁性鱼类在此索
饵、栖息和繁育［１１］。 从海洋栖息地的角度来讲岛礁海域属于典型的近岸湿地生境。 该生境往往受到多种人
类活动的影响，如海岛开发、海水养殖和使用破坏性底拖网捕捞等，使得该海域内局部生境受到严重干扰。 近
几年，嵊泗海域褐菖鲉（Ｓｅｂａｓｔｉｃｕｓ ｍａｒｍｏｒａｔｕｓ）的种群结构已出现个体小型化趋势［１２⁃１３］。 虽然褐菖鲉属于定居
种，但在区域尺度上，其丰度分布却有较大的空间差异［１４］。 每年冬春季，褐菖鲉分批在岩礁附近产出仔鱼，繁
殖期间，亲鱼、仔鱼不仅受到环境因子的影响，还受到敌害及人类活动的严重损害［１５］。 因此本研究以褐菖鲉
为模式物种，通过分析多种环境因子，建立其春季、冬季对关键环境因子的适宜度曲线并计算各站点的 ＨＳＩ，
由此初步评估其对马鞍列岛岩礁生境的栖息地偏好。 并对适宜性模型进行验证，以期为褐菖鲉为代表的趋礁
性鱼类的栖息地的保护和修复，以及资源的可持续利用提供理论参考。
１ 材料与方法
１．１ 研究区域和站点分布
于 ２００９、２０１０年春季（３—５月）、冬季（１２、１—２月）在马鞍列岛近岸水域进行渔业资源逐月调查，整个研
究区域共设置了 ３６个站位（图 １），覆盖了马鞍列岛岩礁生境的主要部分。
１．２ 数据采集
渔业资源调查网具为定置底层刺网，每个站点随机放置 ２ 组。 网具参数和组合方法参考汪振华等［１６］的
研究，其中一组由网高 １．５ ｍ，单片网衣长 １５ ｍ，网目大小 ２５—５８ ｍｍ的小网；另一组由网高 ２．４ ｍｍ，单片网衣
长 ３０ ｍ，网目大小分别为 ５０、６０、７０ ｍｍ和 ８０ ｍｍ的中大型网目刺网随机连接而成。 网具主要放置在与基岸
平行离岸 ５—３０ ｍ的站位。 每月进行一次调查，网具放置时间为 ２４ ｈ 左右。 每次调查时对各站点的褐菖鲉
６６７３ 生 态 学 报 ３６卷
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图 １ 马鞍列岛渔业资源调查采样站点
Ｆｉｇ．１ Ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｔａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｓｈｅｒｙ ｓｕｒｖｅｙ ｉｎ ｔｈｅ Ｍａ′ａｎ Ａｒｃｈｉｐｅｌａｇｏ
数量计数并测量体长。 由于现场采样条件的限制，各站点不同网次放置的时间不同，因此采用每个站点 ２４ ｈ
的平均尾数（尾数 ／站点）表示各站点褐菖鲉的丰度。 各站点的水深、水温、盐度、叶绿素 ａ、浊度、溶解氧利用
多参数水质测定仪（ＡＡＱ１１８３）与渔业资源调查同步测定。 由于褐菖鲉喜栖居于岩礁底层，因此所有水质数
据取距底层 ２ ｍ的平均值［１７］。 底质现场采集样品，带回实验室自然风干。 对于底质为粗大的砾石的站点采
用直接测量法测量其底质粒径；对于其他样品，研磨后采用 ＭＳ２０００激光粒度仪测量其粒径。
１．３ 数据分析
１．３．１ 环境因子
参考海道测量规范［１８］中底质粒径大小，将底质分为沙、泥、粘土、淤泥、石、砾、圆砾、卵石和岩 ９ 种类型
（表 １）。 研究表明，温度、盐度、ｐＨ、溶氧等环境因子会影响鱼类的性腺发育和仔稚鱼成活率［１９］，从而影响其
丰度。 基于此并结合统计分析对 ２００９年调查数据中的上述 ７ 个环境因子进行初步筛选，去除没有相关性的
环境因子。 利用主成分分析（ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ，ＰＣＡ）筛选剩余因子，选取累积方差贡献率大于 ７５％
的主成分，在主成分中选择方差贡献率大于 ０．５的因子。 以上分析均在 ＳＰＳＳ １９．０统计建模软件中完成。
表 １ 海底底质类型划分
Ｔａｂｌｅ １ Ｔｈｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｔｙｐｅ
名称
Ｎａｍｅ
粒径 ｄ ／ ｍｍ
Ｐａｒｔｉｃａｌ ｓｉｚｅ
英文注记代号
Ｎｏｔｅｓ ｉｎ Ｅｎｇｌｉｓｈ
名称
Ｎａｍｅ
粒径 ｄ ／ ｍｍ
Ｐａｒｔｉｃａｌ ｓｉｚｅ
英文注记代号
Ｎｏｔｅｓ ｉｎ Ｅｎｇｌｉｓｈ
沙 Ｓａｎｄ ０．０６２５—２．０ Ｓ 砾 Ｇｒａｖｅｌ ２．０—４．０ Ｇ
泥 Ｍｕｄ ≤０．０６２５ Ｍ 圆砾 Ｐｅｂｂｌｅ ４．０—６４．０ Ｐ
粘土 Ｃｌａｙ ＜０．００２ Ｃｙ 卵石 Ｃｏｂｂｌｅｓｔｏｎｅ ６４．０—２５６．０ Ｃｂ
淤泥 Ｓｉｌｔｙ ０．００２—０．０６２５ Ｓｉ 岩 Ｒｏｃｋ ＞２５６．０ Ｒ
石 Ｓｔｏｎｅ ２．０—２５６ Ｓｔ
１．３．２ 栖息地适宜度曲线
栖息地适宜度曲线是物理栖息地特征与某物种在该条件下适合程度的定量描述，该方法被全球超过
７６７３ １２期 曾旭 等：马鞍列岛褐菖鲉 Ｓｅｂａｓｔｉｃｕｓ ｍａｒｍｏｒａｔｕｓ栖息地适宜性评价
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９０％的鱼类栖息地模型所采用［２０］。 栖息地适宜度曲线的建立依据为历史资料与专家知识或二者结合、数理
统计知识［２１］。 其中由历史资料与专家知识构建的适宜度曲线凭借经验而非数据，可信度不高；而使用测量数
据通过数理统计构建的适宜度曲线具有较高的实用性和操作性，因此本研究采用实测数据构建褐菖鲉的栖息
地使用模型。 吴祖立［２２］在研究中指出马鞍列岛褐菖鲉体长大于 ８０ ｍｍ开始性成熟，为了分析褐菖鲉不同生
长时期对环境因子的适宜性，因此在构建栖息地使用模型时分为幼鱼（体长≤８０ ｍｍ）和成鱼（体长＞８０ ｍｍ）
两个生长阶段。
１．３．３ 栖息地适宜性模型
由于不同环境因子对褐菖鲉的丰度分布影响程度不同，因此 ＨＳＩ模型采用加权平均法建立［２３］：
ＨＳＩ ＝ Ｋ１ ｆ１ ＋ Ｋ２ ｆ２ ＋．．． ＋ Ｋ ｉ ｆｉ （１）
式中， Ｋ ｉ为第 ｉ个环境因子的权重； ｆｉ为第 ｉ个环境因子的适宜度 ＳＩ，ＳＩ值从 ０—１，站点平均丰度最高时，ＳＩ为
１，表示该范围内的环境最适宜褐菖鲉生存；平均丰度为 ０ 时，ＳＩ 为 ０，表示该范围内的环境不适合褐菖鲉生
存。 根据专家经验和调查数据间的相关性大小构建指示因子的判断矩阵［２４⁃２５］，利用 ＡＨＰ 法确定各指示因子
的权重。 ＡＨＰ 法中现有的标度方法，其“标度”太粗且标度值不能反映方案间的重要程度和关系［２６］，因此本
文采用比例标度构造判断矩阵。
１．３．４ ＨＳＩ模型验证
利用 ２０１０年春季和冬季获取的马鞍列岛调查站点的环境资料，计算其 ＨＳＩ值，并与当年研究区域内褐菖
鲉丰度分布情况进行比较分析，以验证 ＨＳＩ值越高的站点褐菖鲉丰度越大。
２ 结果与分析
２．１ 褐菖鲉丰度分布
２００９年春季、冬季调查区域刺网调查渔获物中，褐菖鲉的生物量百分比均占第一位［１２］，表明褐菖鲉在马
鞍列岛的群落格局中占绝对优势，且春季各岛礁周围站点的褐菖鲉丰度大于冬季。 图 ２ 为褐菖鲉春、冬季在
调查站点的丰度平面分布示意图。
图 ２ 马鞍列岛褐菖鲉春、冬季丰度分布示意图
Ｆｉｇ．２ Ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｆｏｒ Ｓｅｂａｓｔｉｃｕｓ ｍａｒｍｏｒａｔｕｓ ｉｎ Ｍａ′ａｎ Ａｒｃｈｉｐｅｌａｇｏ ｉｎ ｔｈｅ ｓｐｒｉｎｇ ａｎｄ ｗｉｎｔｅｒ
２．２ 环境因子的选取
由调查结果显示，研究区域内环境因子具有较大的空间差异，尤其是底质粒径的分布，范围为 ０．００１—３００
ｍｍ。 图 ３显示了褐菖鲉在不同底质类型中的频数分布。
对褐菖鲉的丰度分布数据进行正态性检验，结果表明其分布不符合正态分布（Ｐ ＜ ０． ０５），因此采用
Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关分析环境因子与褐菖鲉丰度的相关性。 由表 ３ 可知，除溶解氧外，水深、水温、盐度、叶绿
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图 ３ 褐菖鲉渔获量分布与底质关系
Ｆｉｇ． ３ Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｃａｔｃｈ ｏｆ Ｓｅｂａｓｔｉｃｕｓ
ｍａｒｍｏｒａｔｕｓ ａｎｄ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｔｙｐｅ
素 ａ、浊度、底质这 ６ 个环境因子与褐菖鲉丰度都有显
著相关性。
对春季、冬季的 ６ 个环境因子进行主成分分析，得
到 ＫＭＯ值分别为 ０．５１８和 ０．５０５，Ｂａｒｔｌｅｔｔ球形度检验的
ｓｉｇ值均为 ０，适合作主成分分析。 分析结果显示春季、
冬季环境因子的前 ３ 个主成分的累积贡献率分别达到
８１．５７５％和 ８１．８０５％。 因此选取第一、二、三主成分，并
对前 ３个主成分进行正交旋转，得到各个环境因子的贡
献率（表 ４）。 结果显示水深、盐度、叶绿素 ａ、浊度和底
质 ５个因子的贡献率大于 ０．５。 水深对鱼类的生存有直
接影响，是目前栖息地适宜性评估中最常用的指
标［２７⁃２９］；在马鞍列岛约 ５５０ ｋｍ２的区域中，褐菖鲉的繁殖和补充会受到盐度差异的影响［１４］；叶绿素的分布（通
常为叶绿素 ａ）是反映海洋生态系统中初级生产力的最简便有效的指标［３０］；浊度数值的大小反映的是水中分
散颗粒的数量，表示一种光学性质［３１］；褐菖鲉对底质类型又有独特的偏好。 综上所述，本文最终选取水深、盐
度、叶绿素 ａ、浊度、底质表征褐菖鲉的栖息地。
表 ３ 褐菖鲉丰度与环境因子的相关性分析
Ｔａｂｌｅ ３ Ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ａｎａｌｙｓｉｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ Ｓｅｂａｓｔｉｃｕｓ ｍａｒｍｏｒａｔｕｓ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ
环境因子
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒ
相关系数 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
春季 Ｓｐｒｉｎｇ 冬季 Ｗｉｎｔｅｒ
环境因子
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒ
相关系数 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
春季 Ｓｐｒｉｎｇ 冬季 Ｗｉｎｔｅｒ
水深 Ｄｅｐｔｈ ０．３０７∗ ０．３１７∗ 浊度 Ｔｕｒｂｉｄｉｔｙ －０．３７７∗∗ －０．３５８∗∗
水温 Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ０．２２２∗ ０．２１１∗ 溶解氧 Ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ Ｏｘｙｇｅｎ ０．１９５ ０．１３７
盐度 Ｓａｌｉｎｉｔｙ ０．２８１∗ ０．３０８∗ 底质 Ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ０．６８３∗ ０．６００∗
叶绿素 ａ Ｃｈｌ ａ －０．３６８∗∗ －０．３２７∗∗
∗Ｐ＜０．０５；∗∗Ｐ＜０．０１
表 ４ 环境因子的主成分分析
Ｔａｂｌｅ ４ Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ
环境因子
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒ
第 １主成分
Ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｍｅｎｔ
第 ２主成分
Ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
第 ３主成分
Ｔｈｅ ｔｈｉｒｄ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
春季：ＰＣ１
Ｓｐｒｉｎｇ：ＰＣ１
冬季：ＰＣ１
Ｗｉｎｔｅｒ：ＰＣ１
春季：ＰＣ２
Ｓｐｒｉｎｇ：ＰＣ２
冬季：ＰＣ２
Ｗｉｎｔｅｒ：ＰＣ２
春季：ＰＣ３
Ｓｐｒｉｎｇ：ＰＣ３
冬季：ＰＣ３
Ｗｉｎｔｅｒ：ＰＣ３
水深 Ｄｅｐｔｈ ０．１５４ －０．５１５ ０．４４４ ０．５６７ ０．５４７ －０．０３３
水温 Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ０．００８ －０．４３７ －０．３４１ ０．３７６ ０．３６４ ０．４００
盐度 Ｓａｌｉｎｉｔｙ －０．２０９ ０．１３７ －０．１０８ －０．０６９ ０．５６４ ０．９５６
叶绿素 ａ Ｃｈｌ⁃ａ ０．５０６ ０．９００ －０．０６４ ０．３９０ ０．０１８ ０．０２８
浊度 Ｔｕｒｂｉｄｉｔｙ ０．５４４ ０．８６９ －０．１５０ ０．４２６ ０．１０４ ０．１０３
底质 Ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ０．０１５ ０．１９２ ０．５４５ ０．７４７ ０．１８８ ０．１６２
方差贡献率 Ｖａｒｉａｎｃｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ／ ％ ３４．９６１ ４０．４８９ ２５．６７７ ２２．６５４ ２０．９３６ １８．６６２
累计方差贡献率
Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｖａｒｉａｎｃｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ／ ％ ３４．９６１ ４０．４８９ ６０．６３７ ６３．１４３ ８１．５７５ ８１．８０５
２．３ 栖息地适宜度曲线构建
由实测数据利用频率分布对应褐菖鲉丰度建立其春季、冬季对水深、盐度、叶绿素 ａ、浊度、底质的单因子
适宜度曲线（图 ４）。
１）调查的水深范围为 ４—１８ ｍ，春季褐菖鲉成鱼适宜在 ８—１２ ｍ的范围内生长，而幼鱼的适宜水深在 ６ ｍ
左右；冬季褐菖鲉对 ８—１２ ｍ的水深适宜性较好。
９６７３ １２期 曾旭 等：马鞍列岛褐菖鲉 Ｓｅｂａｓｔｉｃｕｓ ｍａｒｍｏｒａｔｕｓ栖息地适宜性评价
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２）春季所有褐菖鲉的适宜盐度为 ３０ＰＳＵ，冬季褐菖鲉幼鱼的适宜盐度为 ２７—３１ＰＳＵ，成鱼适宜盐度为
２７ＰＳＵ、３１ＰＳＵ。
３）叶绿素 ａ范围为 ２０—１４０ｍｇ ／ Ｌ，春季随着其值的增大，褐菖鲉适宜性逐渐降低，达到 １４０ｍｇ ／ Ｌ之后没有
捕获到褐菖鲉，且幼鱼适宜度指数始终大于成鱼。 冬季当叶绿素 ａ值达到 ４０ｍｇ ／ Ｌ后，褐菖鲉的适宜性也逐渐
降低，大于 ８０ｍｇ ／ Ｌ之后，褐菖鲉的适宜性很低。
４）浊度范围为 ２０—３００ＮＴＵ，春季褐菖鲉的适宜性随着浊度值增大而减小，达到 ３００ＮＴＵ后褐菖鲉不再捕
获到。 冬季浊度为 ６０ＮＴＵ时最适合褐菖鲉生长，当其值大于 ６０之后褐菖鲉的适宜性总体逐渐减小。 且在春
季和冬季，幼鱼的适宜度指数大于成鱼。
５）在春季和冬季，底质类型为岩时最适合褐菖鲉生长，其次是卵石。 春季成鱼的适宜度指数大于幼鱼，
冬季则相反。
图 ４ 褐菖鲉春季、冬季丰度对水深、盐度、叶绿素 ａ、浊度、底质的适宜度曲线
Ｆｉｇ．４ Ｓｕｉｔａｂｉｌｉｔｙ ｃｕｒｖｅｓ ｏｆ ｄｅｐｔｈ，ｓａｌｉｎｉｔｙ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａ，ｔｕｒｂｉｄｉｔｙ ａｎｄ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｔｙｐｅ ｆｏｒ Ｓｅｂａｓｔｉｃｕｓ ｍａｒｍｏｒａｔｕｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｐｒｉｎｇ ａｎｄ ｗｉｎｔｅｒ
０７７３ 生 态 学 报 ３６卷
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２．４ 栖息地适宜度指数计算
在相关性分析中，底质与褐菖鲉丰度相关系数最大，因此赋予底质最大的权重；根据表 ３ 中的结果，相关
性系数浊度＞叶绿素 ａ＞水深＞盐度。 因此赋予浊度仅次于底质的权重，叶绿素 ａ的权重次于浊度，水深权重仅
次于叶绿素 ａ，盐度权重最小。 构建的指示因子判断矩阵如表 ５所示。 矩阵的一致性比率 ＣＲ＝ －０．０００３＜０．１，
说明判断矩阵通过了一致性检验。 经计算得出，盐度、水深、叶绿素 ａ、浊度、底质的权重依次为 ０．１４、０．１７、
０．２、０．２２、０．２８。 采用加权平均法计算得出各调查站点的 ＨＳＩ，由图 ５ 可知，春季 ＨＳＩ 的最大值出现在枸杞岛
（ＧＱ）礁周边的站点，其余较高的 ＨＳＩ值出现在三横山（ＳＨ）和东库山（ＤＫ）周边的站点。 冬季 ＨＳＩ 的最大值
出现在枸杞（ＧＱ）岛礁周边的站点，其余较高 ＨＳＩ出现在壁下（ＢＸ）和东库（ＤＫ）沿岸站点。
表 ５ 指示因子判断矩阵
Ｔａｂｌｅ ５ Ｊｕｄｇｍｅｎｔ ｍａｔｒｉｘ ｏｆ ｉｎｄｉｃａｔｏｒ ｆａｃｔｏｒｓ
指示因子
Ｉｎｄｉｃａｔｏｒ ｆａｃｔｏｒ
盐度
Ｓａｌｉｎｉｔｙ
水深
Ｄｅｐｔｈ
叶绿素 ａ
Ｃｈｌ⁃ａ
浊度
Ｔｕｒｂｉｄｉｔｙ
底质
Ｓｕｂｓｔｒａｔｅ
盐度 Ｓａｌｉｎｉｔｙ １．００ ０．８３ ０．６９ ０．６３ ０．５０
水深 Ｄｅｐｔｈ １．２０ １．００ ０．８３ ０．７５ ０．６０
叶绿素 ａ Ｃｈｌ⁃ａ １．４４ １．２０ １．００ ０．９０ ０．７２
浊度 Ｔｕｒｂｉｄｉｔｙ １．６０ １．３３ １．１１ １．００ ０．８０
底质 Ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ２．００ １．６７ １．３９ １．２５ １．００
图 ５ 春季、冬季褐菖鲉 ＨＳＩ平面分布图
Ｆｉｇ．５ Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｅｂａｓｔｉｃｕｓ ｍａｒｍｏｒａｔｕｓ ＨＳＩ ｉｎ ｔｈｅ ｓｐｒｉｎｇ ａｎｄ ｗｉｎｔｅｒ
２．５ ＨＳＩ模型验证
利用加权平均法计算 ２０１０年春季、冬季各站点的 ＨＳＩ 值，各站点 ＨＳＩ 与褐菖鲉实际资源丰度相关关系
（图 ６）。 分析认为两个季度褐菖鲉资源丰度均与 ＨＳＩ值呈正相关关系，符合本文的假设。 春季 ＨＳＩ 值在 ０—
１的范围内分布较为均匀，而冬季 ＨＳＩ值主要集中在 ０—０．６的范围内，且冬季的资源丰度明显低于春季。
３ 讨论
３．１ 栖息地适宜度曲线
本文根据褐菖鲉与环境因子关系的研究［１３⁃１５，１９，２２， ２４⁃２５，３２⁃３６］、专家经验以及褐菖鲉的相关生态习性，利用数
理统计筛选出与褐菖鲉丰度分布相关的环境因子。 底质类型是解释褐菖鲉空间分布最重要的因子，岩礁底质
类型最适合褐菖鲉栖息。 底质的差异会对水生动物的生长、捕食［３７⁃３９］等行为造成重要影响。 研究发现多数
珊瑚礁鱼类的幼鱼在迁徙较长距离后到达近岸栖息地（珊瑚、红树林），可利用栖息地的遮蔽物躲避捕食
者［３９］。 马鞍列岛海域近岸地形结构各异，形成结构十分复杂的微生境，且岩礁底质上着生有绿藻门、褐藻门
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图 ６ ２０１０年春季、冬季褐菖鲉 ＨＳＩ与实测资源丰度间关系
Ｆｉｇ．６ Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ＨＳＩ ａｎｄ ｔｈｅ ｃａｔｃｈ ｏｆ Ｓｅｂａｓｔｉｃｕｓ ｍａｒｍｏｒａｔｕｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｐｒｉｎｇ ａｎｄ ｗｉｎｔｅｒ ｏｆ ２０１０
和红藻门 ３个门类的底栖海藻，出现的百分比分别为 １１．８％—２２．３％、６．３％—３５．３％、５２．６％—７５％，该底质区
域中的褐菖鲉幼鱼可利用岩礁微生境和海藻作为遮蔽物。 端足类是褐菖鲉最重要的摄食种类［３４］，底栖海藻
不仅为端足类提供了良好的附着场所，以枸杞岛海藻场为例，夏季附着在铜藻上的端足类数量可达到 ４２７ 个 ／
株，且海藻场中大量的浮游生物和碎屑等可为端足类等底栖生物提供充足的食物。
海洋系统中浊度可能会影响群体之间的互动、觅食行为和躲避捕食者的能力［４０］。 褐菖鲉幼鱼游泳能力
及竞争能力有限，当浊度变大时可能其移动至清水区的速度小于成鱼。 另一方面，褐菖鲉幼体在浊度较大的
水体中更难被捕食，这可能导致了褐菖鲉成鱼在春季、冬季对浊度的适宜性低于幼鱼。 褐菖鲉丰度与叶绿
素 ａ呈负相关，这可能是由褐菖鲉饵料生物与初级生产力间相互作用引起的。 马鞍列岛海域由长江冲淡水、
台湾暖流、浙江沿岸上升流等多种水系交融混合，初级生产力高，有研究发现随着初级生产力的增加，一系列
的上升流区浮游植物与食植动物间的转换效率下降［３０］，意味着褐菖鲉饵料生物端足类对初级生产力的利用
效率可能较低。 因此较高的初级生产力可能导致了本研究区域中褐菖鲉的饵料生物端足类减少，从而限制褐
菖鲉的丰度。
本文研究结果显示春季褐菖鲉幼鱼的适宜水深（６ ｍ）小于成鱼适宜水深（１２ ｍ）。 底栖海藻的分布受到
水深的限制，且主要集中在潮间带低潮区和潮下带浅水区，这造成了以海藻场为主要栖息地的褐菖鲉幼鱼在
水深小的区域适宜度高。 随着褐菖鲉逐渐性成熟，成鱼移动至离岸深水区产卵。 目前褐菖鲉的人工繁育成功
率较低，笔者发现饲养者均未考虑水深这一要素的影响。 根据本文的研究结果推测，由水深增大而增大的压
力或许对卵胎生鱼类的繁殖有益。 冬季适宜度模型显示褐菖鲉的适宜水深在 ８—１２ ｍ 内，相较于春季更深。
这可能是由于春夏季海藻场处于增长繁盛期，可为褐菖鲉提供索饵和避敌场所；而冬季海藻凋亡，褐菖鲉需向
深水区寻找新的索饵场造成的。
刘恩生等［４１］指出，水质对鱼类栖息地具有重要的影响，在评估鱼类栖息地时，多数学者会将水温和溶解
氧作为其中的指示因子。 其他大尺度栖息地适宜性模型中［５⁃６，８，２１，２７］，水温等环境因子变化梯度大，而本文研
究区域大小仅为 ５５０ ｋｍ２，水温空间差异较小（春季（１３．７±２）℃；冬季（１１．９±１）℃）。 而溶解氧各站点平均为
８．６９ ｍｇ ／ Ｌ，符合海水水质一类标准（６ ｍｇ ／ Ｌ） ［４２］。 因此水温和溶解氧并未成为表征褐菖鲉栖息地适宜度的指
示因子。 由于调查时并未测量各站点的流速，而 Ｖａｌｅｎｔｉｎａ等［４３］在研究中指出流速将对鱼类的生境偏好产生
一定的影响，因此 ＨＳＩ的结果可能存在一定的偏差。 但是总体来看，栖息地指示因子的选取和适宜度曲线具
有良好的指导意义。
３．２ 栖息地适宜度指数
２００９年的数据研究结果显示，花鸟（ＨＮ）、壁下（ＢＸ）、绿华（ＬＨ）、馒头山（ＭＴ）和嵊山（ＳＳ）沿岸站点褐菖
鲉的 ＨＳＩ平均值为 ０．１７，主要是由于这些区域的底质多为沙、泥、石等非岩礁类型，且以上站点浊度和叶绿
２７７３ 生 态 学 报 ３６卷
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素 ａ值较高，根据适宜度曲线可以看出不适合褐菖鲉栖息。 枸杞岛（ＧＱ）、三横山（ＳＨ）和东库山（ＤＫ）沿岸站
点 ＨＳＩ平均值为 ０．４７，表明褐菖鲉更加偏好这 ３个区域作为栖息地。 一方面，枸杞岛（ＧＱ）、三横山（ＳＨ）和东
库山（ＤＫ）沿岸站点的底质类型主要为岩礁；另一方面，枸杞岛周边存在由铜藻、鼠尾藻、瓦氏马尾藻等大型底
栖海藻构成的海藻场。 茂盛期海藻总生物量为 ７．９４×１０６株［４４］，海藻上附着以海藻和碎屑为食物的麦秆虫、跳
钩虾等饵料生物。 在海藻场茂盛期和衰退期可供褐菖鲉摄取的食物种类和数量都相对较多［３４］。 三横山、东
库山海域于 ２００４年投放了人工鱼礁［４５］，鱼礁投放营造的独特生境特征可为褐菖鲉提供栖息摄食环境，对其
有一定的诱集效果。 由栖息地指示因子的适宜度曲线可以看出，水深 ９—１２ ｍ、盐度 ３０—３１ ＰＳＵ、浊度和叶绿
素 ａ越小以及底质类型为岩的站点适合繁殖期褐菖鲉生长，与枸杞岛（ＧＱ）、三横山（ＳＨ）和东库山（ＤＫ）的生
境相符，也与 ＨＳＩ的空间分布相似。 冬季马鞍列岛沿岸褐菖鲉 ＨＳＩ 空间分布与春季基本一致，但总体上其值
比春季小，说明褐菖鲉丰度呈季节性分布。
ＨＳＩ 模型在使用过程中具有一定的缺陷，不考虑各环境变量的权重便是其中一点［４６］。 为了更好地分析
褐菖鲉栖息地适宜性，本文通过确定各变量权重后建立 ＨＳＩ模型。 由 ２０１０年数据的实证分析表明，本文建立
的 ＨＳＩ模型预测的 ＨＳＩ值与实测渔获量具有良好的正相关关系，也证明了褐菖鲉丰度呈季节性分布的规律。
在模型的应用过程中需要注意的是当 ＨＳＩ值为 ０—０．８时，模型预测效果较好，而当 ＨＳＩ值为 ０．８—１时模型预
测的褐菖鲉丰度将会大于实际丰度。 这可能 ＨＳＩ计算结果大部分集中在 ０—０．８ 之间，且 ０．８—１间样本数量
较少有关。 但总体上本文建立的栖息地适宜性模型能较好地分析褐菖鲉在马鞍列岛的栖息地适宜性，对于保
护趋礁性鱼类栖息地具有实际意义。
致谢：赵静、许敏、陈清满提供调查数据，梁金玲、陈亮然、徐胜南帮助撰写，特此致谢。
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３７７３ １２期 曾旭 等：马鞍列岛褐菖鲉 Ｓｅｂａｓｔｉｃｕｓ ｍａｒｍｏｒａｔｕｓ栖息地适宜性评价
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