全 文 ：第 35 卷第 13 期
2015年 7月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.13
Jul.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家“十二五冶科技支撑项目(2011BAD37B01);教育部长江学者和创新团队发展计划( IRT1054);国家林业局重点项目(2006—77);
中央高校基本科研业务费专项资金资助项目(DL10BA19)
收稿日期:2014鄄04鄄07; 摇 摇 网络出版日期:2015鄄04鄄09
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: quanxiankui@ nefu.edu.cn.
DOI: 10.5846 / stxb201404070661
全先奎, 王传宽.兴安落叶松对环境变化的物候驯化和光合能力适应.生态学报,2015,35(13):4538鄄4546.
Quan X K, Wang C K.Acclimation of leaf phenology and adaptation of photosynthetic capacity of Larix gmelinii to environmental changes.Acta Ecologica
Sinica,2015,35(13):4538鄄4546.
兴安落叶松对环境变化的物候驯化和光合能力适应
全先奎*, 王传宽
东北林业大学生态研究中心, 哈尔滨摇 150040
摘要:兴安落叶松(Larix gmelinii Rupr.)作为欧亚北方森林的优势树种,在全球变化和区域碳平衡研究中具有重要作用,但其物
候和光合能力在环境变化下的响应是一种表型驯化还是基因调控下的适应还不清楚。 于 2009—2011 年生长季内在帽儿山森
林生态系统研究站(45毅24忆N, 127毅40忆E)测定了 6个来自不同气候条件(纬度:48—52毅N,年均温:-2.3—2.6 益)下的兴安落叶
松种源在同质园内的 32年生树木的叶片物候(4—10月)和光合能力季节动态(5—9月)。 结果表明:6个种源的树木叶片的展
叶和落叶起始日期均无显著差异,均在 4月下旬展叶、在 9月下旬开始落叶,2009年、2010年和 2011年的生长季天数分别波动
在 150—153 d、145—147 d和 148—151 d之间。 6个种源树木叶片展叶起始日期和春季展叶前> 0 益积温均显著负相关,而落
叶起始日期和秋季均温均显著正相关(P<0.05)。 这表现出物候对环境变化的表型驯化效应。 最大净光合速率(Pmax)的季节动
态具有明显的种源差异。 来自于较高纬度的塔河、根河、中央站种源的 Pmax仅在生长季初期(5—6月)明显低于其各自的年均
值,而在其他生长阶段则在年均值以上;来自较低纬度的鹤北和乌伊岭种源的 Pmax仅在生长盛期(8 月)明显高于其各自年均
值,而在其他阶段则处于年均值以下。 6个种源树木 Pmax和生长季均温均显著正相关(P<0.01),且来自较高纬度的中央站、根
河、三站种源树木 Pmax随温度升高的增幅程度明显高于其他种源树木。 在每个生长阶段 Pmax均存在显著的种源差异(P<0.05),
并且差异趋势随生长季进程而有所不同:中央站种源在每个生长阶段都具有最高的 Pmax,而根河、塔河、乌伊岭分别在生长季初
期(5—6月)、中期(7月)和盛期(8月)、后期(9月)具有最小 Pmax。 这些光合能力的差异是基因调控下的树木对种源原地气候
条件长期适应的结果。 兴安落叶松的物候可塑性和光合能力遗传适应性对其能够在广阔多样的生境中生存和繁衍具有重要
意义。
关键词:气候变化;兴安落叶松;种源;物候;光合能力;季节动态
Acclimation of leaf phenology and adaptation of photosynthetic capacity of Larix
gmelinii to environmental changes
QUAN Xiankui*, WANG Chuankuan
Center for Ecological Research, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
Abstract: Dahurian larch (Larix gmelinii Rupr.), the dominant tree species in Eurasian boreal forests, is important for
studies on global change and regional carbon balance. However, few studies have focused on changes in the seasonal
dynamics of its leaf phenology and photosynthetic capacity in response to environmental changes. It is unclear whether these
responses are driven by genetic adaptation or by phenotypic acclimation. We examined the seasonal dynamics of leaf
phenology (April to October) and photosynthetic capacity (May to September) of 32鄄year鄄old Dahurian larch trees for three
years (2009—2011). The larch trees were from six provenances and were growing at the Maoershan Forest Ecosystem
Research Station (45毅24忆N, 127毅40忆E). The six provenances originated from areas spanning approximately 4毅 in latitude
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(48—52毅N) and an approximately 5 益 gradient of mean annual temperature ( -2.3—2.6 益), arranged from north to
south as follows: Tahe (TH), Genhe (GH), Sanzhan ( SZ), Zhongyangzhan (ZYZ), Wuyiling (WYL), and Hebei
(HB). To access the top canopy of the sampled trees, we constructed 15鄄m鄄high wooden scaffolds at the site. We selected
three representative trees from each provenance for analyses. We examined 5—10 representative branches per tree twice a
week from early April to mid鄄May to evaluate bud development and leaf unfolding, and from early September to mid鄄October
to evaluate leaf shedding. To measure gas exchange for phenology observations, we analyzed three fully expanded sunlit
fascicles on young short shoots at the top of the canopy of each tree in situ. There were no significant differences in leaf
unfolding and shedding dates among the provenances. For trees from all provenances, leaf unfolding began in late April and
leaf shedding began in late September, resulting in a mean growing season length of 150—153 days, 145—147 days, and
148—151 days in 2009, 2010, and 2011, respectively. The starting date of leaf unfolding was significantly and negatively
correlated with the accumulated temperature above 0 °C before leaf unfolding in spring ( from 1 March to 4 May). The
starting date of leaf shedding was significantly and positively correlated with the mean temperature in the fall ( from 1 August
to 30 September) (P<0.05). These results suggested that there is phenotypic acclimation of leaf phenology to environmental
changes. The seasonal dynamics of the light鄄saturated net photosynthetic rate ( Pmax ) differed among the provenances.
Compared with the annual mean Pmax value, the Pmax values of trees from the higher鄄latitude provenances ( i.e., TH, GH,
and ZYZ) were lower in the early growing season and higher in the other growing seasons. In contrast, the Pmax values of
trees from the lower鄄latitude provenances (i.e., HB and WYL) were higher than the annual mean value only in the middle
of the growing season. Across the whole growing season, the Pmax values for all six provenances were positively correlated
with the mean seasonal temperature (P<0.01). In terms of Pmax values, trees from the higher鄄latitude provenances were
more temperature鄄sensitive than were trees from the lower鄄latitude provenances, except for those from the TH provenance. In
any given growing season, Pmax differed significantly among the six provenances (P<0.05). Among all the provenances, the
trees from the ZYZ provenance had the highest Pmax across the whole growing season. The lowest Pmax values in the early,
mid, and late growing season were in trees from the GH, TH, and WYL provenances, respectively. These variations in the
seasonal dynamics of Pmax among the six provenances provide evidence for the genetic adaptation of larch trees to the climatic
conditions in their region of origin. These findings suggest that the phenological plasticity and photosynthetic adaptability of
L. gmelinii play crucial roles in its survival and reproduction in extensive and diverse habitats.
Key Words: climate change; Larix gmelinii; provenance; phenology; photosynthetic capacity; seasonal dynamics
兴安落叶松是欧亚北方森林的优势树种,也是我国北方森林的主要建群种,其林地面积和蓄积分别约占
全国森林总面积和总蓄积的 4.36%和 5.31%[1],在我国森林碳平衡中占有重要地位。 基于植被区划、物种分
布区与环境变量的对应关系以及从统计学角度就物种地理分布对气候变化响应的研究认为,我国兴安落叶松
林分布区将随着全球气候变暖而北移, 甚至可能全部北移出境,然而,这些预测尚需实测数据的验证[2鄄5]。
物候既能直观地指示植物发育的季节变化, 还能表现出植物对自然环境变化的适应。 目前关于植物物
候学的研究多集中在对野外观测的初步统计分析,而植物物候的改变是其对环境变化的一种驯化,还是基因
调控下的适应,目前还不是很清楚[6鄄7]。 已有同质种植园(common garden)种源试验研究表明来自于高纬度 /
海拔地区的种源发芽和展叶晚于低纬度 /海拔地区种源,并且种源间物候差异是对原地气候长期适应的结
果[8鄄16],然而,有些研究却表明在同质种植园内不同种源树木间发芽和展叶没有明显的差异[6, 14, 17鄄18]。 取样
种源地理跨度(海拔,纬度)的大小、观察时间的长短、观察树木的种类及其个体差异(幼苗,大树)都会引起物
候观测结果的差异,然而这些因素影响物候的具体原理还有待于深入研究。 本实验前期研究表明 17 个兴安
落叶松种源 7年生幼苗物候也存在明显差异,且与种源原地气候关系紧密[19];随树木生长发育进程,已为成
树的兴安落叶松物候是否仍存在种源差异还不清楚。
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树木光合作用是森林生态系统碳代谢过程中最重要的环节之一,由于叶片物候和气候条件的季节差异,
导致叶片光合作用具有明显的季节动态[20鄄23]。 目前关于树木光合能力的种源差异研究多集于生长季中一次
取样,光合能力的季节动态是否会影响种源间树木光合能力的比较还不清楚[24鄄29]。 以往研究表明,6 种源兴
安落叶松光合能力存在明显的种源差异[30],但对光合能力的季节动态及其对种源差异的影响尚未深入研究。
本研究测定了同质种植园内 32年生 6个种源兴安落叶松物候和光合能力季节动态,旨在探索兴安落叶
松物候和光合能力的季节动态是否存在种源差异? 如果有,则该差异是表型驯化作用还是基因调控下的适
应? 这些问题的揭示,有助于理解和预测该树种对气候变化的响应适应特征。
1摇 材料和方法
1.1摇 研究地概况
本实验所用的同质种植园位于东北林业大学帽儿山森林生态系统研究站(45毅24忆N, 127毅40忆E)。 在兴安
落叶松国内的自然分布范围内,在以表征能量差异为主的纬度和经度梯度上选取代表性种源 17 个,于 1980
年秋采种,1981年育苗,1983年春造林,1997年和 2001年间伐两次,株行距现为 4. 5 m 伊 2. 5 m[31]。 同质园
内土壤、地形、气候条件一致,平均海拔 300 m,平均坡度 10—15毅,地带性土壤为暗棕色森林土。 气候属于大
陆性温带季风气候,1989—2009年平均降雨量 629 mm,年均蒸发量 864 mm,年平均温度 3.1 益,1月和 7月份
平均气温分别为-18.5 益和 22 益 [32]。
1.2摇 物候观测
2009—2011年在 17种源中选取具有代表性 6种源进行物候观测(表 1),每个种源选取 3 株标准木作为
观测对象,每株树上选取 3—5个标准枝为观察对象,然后在每株标准树周围搭建触及冠层(14 m 左右)高的
木架,以便物候观测及叶片光合活体测定。 观测的物候相包括叶芽膨大、开始展叶、完全展叶、新枝条开始生
长、新枝条停止生长、开始落叶。 对物候变化较快的阶段, 如萌动发芽期、展叶期和落叶期是每周观察二次,
而其他阶段则为一周观测一次。 以超过半数的观察枝数达到某一物候相的日期作为某标准树该物候相出现
的日期,所有标准树达到某物候像日期的均值作为种源该物候相出现的日期。
表 1摇 兴安落叶松 6种源原地地理和气候条件(1975—2005年)
Table 1摇 The geographic, climatic conditions of the six provenances of L. gmellinii trees (1975—2005)
种源
Provenance
纬度
Latitude /
(毅N)
经度
Longitude /
(毅E)
海拔
Altitude /
m
年均温
MAT /
益
年均降水
MAP /
mm
年均蒸发量
MAE /
mm
逸10 益积温
CT / 益
相对湿度
RH / %
日照时数
SH / h
无霜期
FFP / d
塔河 52.19 124.22 357.4 -2.3 467.44 970.66 1671.38 68 2318.9 89.7
根河 50.62 121.95 979.9 -0.5 466 1100 1297.6 70 2678 81.4
中央站 50.45 125.2 230 0.58 482.48 1370.08 1780 69 2500 100
三站 49.62 126.8 160 -0.29 534.99 1125.51 1650 69.5 2655 90
乌伊岭 48.67 129.42 300 -0.49 569.78 1043.16 1851.22 72.6 2235.12 104.9
鹤北 47.55 130.42 120 2.6 554.33 1237.79 2456 74 1987.2 139
摇 摇 MAT, MAP, MAE, RH, SH, CT and FFP stand for mean annual air temperature, mean annual precipitation, mean annual evaporation, mean
relative humidity, mean sunlight hours, accumulated temperature above 0益, mean frost free period, respectively
1.3摇 光合测定
每株标准木选取冠层上部向阳方的当年生枝新生叶 3 簇,于 2009—2011 年每月(5—9月)中旬,选择无
雨天气于 6:30—12:00时段,采用 Li鄄6400便携式 CO2 / H2O红外分析仪(Li鄄Cor, NB, USA)活体测定针叶气
体交换过程以及相应的环境因子。 测定时设定的叶室环境为:温度 25 益,外界空气进入叶室的流速 500
滋mol / s,CO2浓度 400 滋mol CO2 / mol。 测定前采用饱和光强对叶片进行充分光诱导。 在测定光响应曲线时,
光量子通量密度(PPFD)梯度为: 2000、1500、1200、800、400、200、150、100、50、0 滋mol 光子 m-2 s-1。 光响应曲
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线采用 Prado和 Demoraes[33]非线性方程进行拟合:
Pn = Pmax(1-e
-k伊(PAR-LCP)) (1)
式中,Pmax为最大净光合速率(即光合能力),k 为常数,Pn是实际测定的净光合速率,PAR 是光合有效辐射,
LCP 为光补偿点。
1.5摇 数据分析
以每株标准木为统计单位,各种源标准木的平均值代表该种源整体水平。 每年的 5和 6月份定义为生长
季初期,7、8、9月分别定义为生长季中期、盛期和后期。 应用 SPSS13.0 统计软件对数据进行相关分析和方差
分析,并用 Ducan法进行多重比较,方差分析前对所有数据进行方差齐性检验和正态分布检验。 论文中图和
表分别采用 Sigmaplot 9.0和 excel 2007绘制。
2摇 结果
2.1摇 物候
3a的观测结果显示 6个种源兴安落叶松具有相似的物候期,方差分析表明叶片展叶和落叶开始时间在
种源间均不存在显著差异,但在年际间存在显著性差异(P<0.05)(图 1)。 6种源叶芽均在 4 月中下旬开始膨
大并展叶,9月下旬开始落叶。 随着年际间温度的差异,6 个种源叶物候表现出相似的变化规律:叶片展叶起
始日期和春季展叶前> 0 益积温均显著负相关(P<0.05),而落叶起始日期和秋季均温均显著正相关(P<
0.001),且各种源间具有相近的敏感系数(图 2)。 6种源兴安落叶松在 2009、2010及 2011年内的生长季天数
范围分别为 150—153d、145—147d和 148—151d。
图 1摇 兴安落叶松物候种源和年际比较(2009—2011年)
Fig.1摇 Comparisons of phenological events for Larix gmelinii trees originating from six provenances for the period of 2009—2011
图中误差线为标准误(n= 9),大写字母和小写字母分别表示每个种源 3年间和每一年内 6个种源间 Duncan检验显著性差异组(琢 = 0.05);
DOY:表示从每年的 1月 1日起的天数
2.2摇 光合
6个种源兴安落叶松 Pmax季节变化均为单峰型,但具有明显不同的季节动态(图 3 和图 4)。 来自于高纬
度的根河、中央站、塔河种源 Pmax仅在生长季初期明显低于其各自的年均值,并且变化率显著高于其他种源
(塔河种源除外)(P<0.05),而在其他阶段则在年均值以上;来自低纬度的鹤北和乌伊岭种源 Pmax仅在生长盛
季明显高于其各自年均值,而在其他阶段则处于年均值以下;来自中纬度的三站种源 Pmax在生长初期和后期
小于其年均值,而在其他阶段则高于年均值(表 1 和图 4)。 此外,在每个生长阶段 Pmax均存在显著的种源差
异(P<0.05),但差异趋势随生长季进程而有所不同:在生长季初期根河种源具有最小 Pmax,其它种源 Pmax则相
近;在生长季中期和盛期中央站和根河种源具有最大 Pmax,塔河种源具有最小值;而在生长后期乌伊岭种源具
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图 2摇 兴安落叶松物候和生长季温度关系
Fig. 2摇 Relationships between leaf unfolding dates and accumulated temperature above 0 益 in spring (from 1 March to 4 May), and between
leaf shedding dates and mean autumn temperature (from 1 August to 30 September) for Larix gmelinii
DOY:表示从每年的 1月 1日起的天数
图 3摇 兴安落叶松 6个种源最大净光合速率(Pmax)季节动态(n= 9)
Fig.3摇 Seasonal dynamics of light saturated net photosynthetic rate (Pmax) for Larix gmelinii originating from six provenances (n= 9)
图中误差线为标准误(n= 9),小写字母表示 Duncan检验显著性差异组(琢 = 0.05)
有最小 Pmax(图 4)。 Pmax总体平均值分别为:中央站(11.54 滋mol CO2 m
-2 s-1)> 根河(10.01 滋mol CO2 m
-2 s-1)
> 鹤北(9.52 滋mol CO2 m
-2 s-1)> 三站(9.26 滋mol CO2 m
-2 s-1)> 乌伊岭(7.78 滋mol CO2 m
-2 s-1)> 塔河(7.05
滋mol CO2 m
-2 s-1)。
3摇 讨论
3.1摇 种源物候
以往种源试验研究表明来自于高纬度地区的种源发芽和展叶晚于低纬度地区种源[8, 10鄄11, 13],具有较短生
长季[13, 28],相似的结果在不同海拔高度种源间也得以体现[14鄄15],并且认为这种种源间的物候差异是对原地气
候长期适应的结果。 而本研究结果表明来自于 6个不同纬度兴安落叶松种源具有相似的物候期,各物候事件
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摇 图 4摇 兴安落叶松 6个种源生长季内最大净光合速率(Pmax)变化
率(n= 9)
Fig.4 摇 Changing rate of light saturated net photosynthetic rate
(Pmax) for six Larix gmelinii provenances in growing season
变化率=((某阶段 Pmax -年均 Pmax) /年均 Pmax) 伊100%;图中误
差线为标准误(n = 9),小写字母表示 Duncan 检验显著性差异组
(琢 = 0.05)
同步发生,生长季天数相差在 3d以内(图 1),这与杨传
平等[19]对相同种源 7 年生幼苗展叶期相差 8d、生长季
相差 18d结果存在明显不同。 出现这种结果的原因与
种源实验所采用的树木发育状况有关。 当种源实验以
幼苗作为观察对象时,其对新环境条件的适应需要一定
时间,生长发育仍受到种源原地气候状况的影响,所以
物候会表现出一定的纬度或海拔差异。 如,来自高纬度
种源发芽展叶较晚,一是对光周期的需求,另一方面是
为了避免早春霜冻的伤害[13鄄15, 28]。 随着树木的生长和
对新环境逐步适应,其物候也逐渐与当地气候相同步,
从而种源间的物候差异也逐渐缩小。 Lukkarinen 等[34]
对同质园内 5个兴安落叶松种源生长节律研究发现种
源间发芽率在开始阶段差异明显,但在后期却差异不明
显,并且差异的趋势并不是随着纬度的变化而呈现响应
的变化,生长的开始和结束主要受到温度和光周期的影
响。 对 32 个欧洲山毛榉(Fagus sylvatica)种源的叶物
候研究表明展叶时间还受到树木个体差异的影响,生长
较快的树木展叶早并且和季节霜冻间无明显关系[35]。
在温带和寒带地区, 控制植物物候变化的主要因素有
摇 图 5摇 兴安落叶松 6个种源最大净光合速率(Pmax)和同质种植园
内生长季温度关系
Fig.5 摇 Light saturated net photosynthetic rate ( Pmax ) for six
Larix gmelinii provenances in relation to the seasonal temperature
of common garden
光周期、温度及其持续天数,气候变化条件下这些因素
如何综合影响植物物候还需深入研究[7, 36]。 另一方
面,由于受到表型可塑性的影响,树木的生长发育会随
着环境的变化而改变, 在长期的进化过程中使自身的
适合度达到最大[37]。 本研究发现,春季展叶前 > 0 益
积温每增加 10 益,叶片展叶起始日期随着纬度的减小
而有序的提前 1.63—2.18 d;而秋季每提高 1 益叶片则
晚落叶 3.83—5.46 d(图 2)。 有研究表明叶物候在年际
间有一定的波动,除了受到不同时间尺度(日,周,月,
年)大气均温的影响外,还受到其持续期积温、降水、土
壤温度等环境因子的综合控制[38鄄40],随着观察年限的
增长,叶片物候和环境因子间的关系会发生怎样的变化
还需进一步研究。 虽然本研究结果仅为 3a数据分析所
得,但总体而言 6种源树木物候均受生长季温度的控制
并表现出一定的趋同性,这是对温度变化的一种表型性
适应, 相似的研究结果在其他报道中也得以体
现[17鄄18, 41]。 兴安落叶松物候的可塑性一方面会使其随
着环境的变化而改变生活习性, 增大自身的适合度,
减轻气候变化带来的影响;另一方面,物候的改变会导致树木的生长时间发生变化,由于光合和呼吸等生理过
程的作用,势必会改变大气中 CO2的浓度,从而反作用于气候变化。
3.2摇 光合能力季节动态
树木光合能力由于受外界温度、降水、日照等环境因子的综合作用而表现出一定的季节规律,同时又因树
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木自身生物学特性的影响而表现出相异的季节动态[20, 23]。 本研究中虽然 6 个种源兴安落叶松树木 Pmax随生
长季温湿度变化均呈单峰型季节格局,但种源间具有明显不同的 Pmax季节动态(图 3 和图 4)。 这是不同种源
树木光合生理对种源原地气候条件长期适应的一种反映:高纬度 /低温地区由于生长季起步较晚,因此树木在
生长季初期 Pmax启动要晚于低纬度 /高温地区种源;而当外界温湿度等条件适宜后高纬度 /低温树木 Pmax对温
度具有更高的温度敏感性而迅速增强,并在生长后期温度降低的情况下仍保持高水平的光合能力[13鄄15, 26, 28]。
通过分析生长季内 Pmax和温度的关系发现 6个种源树木 Pmax均与温度存在显著正线性关系(P<0.01),并且来
自较高纬度的中央站、根河、三站种源树木 Pmax随温度升高的增幅程度明显高于低纬度种源树木,这也进一步
支持了本文的结论(图 5)。 该结果也表明随着气温的升高,高纬度地区兴安落叶松树木单叶水平的固碳能力
有增加的趋势。
6个种源兴安落叶松 Pmax既表现出明显的季节动态差异,又在每个生长阶段具有显著的种源差异(P<
0.05),表明光合能力已对种源原地的气候产生适应,仍受到种源原地气候条件的影响。 季子敬等[42]对兴安
落叶松针叶解剖结构和光合生理进行了研究,结果表明针叶的解剖结构特征参数存在显著的种源间差异(P<
0.05),从而引起其针叶光合生理发生相应的变化,这是对种源原地气候条件的长期适应的结果,这与赵晓炎
等[30]研究结果相似。 与以往研究不同的是,虽然 Pmax存在显著的种源差异(P<0.05),但差异趋势和程度在每
个生长阶段以及整个生长季均有所不同。 在生长季初期根河种源具有最小 Pmax,种源间的变异系数为
11.52%;而在生长盛期塔河具有最小 Pmax值,种源间的变异系数高达 21.06%。 该结果的出现既与种源自身的
生物学特性相关,又和种源对现生长地气候的驯化程度有关。 总之,如果仅通过一次的测定结果而对种源间
Pmax大小进行比较的话会造成误判,在与种源原地气候条件进行相关分析的时候也容易得到相悖的结果,因
此采用生长季内多次测量数据进行统计分析不仅会得到更为准确的结果,而且有助于人们深入了解树种对环
境变化的响应和适应。
4摇 结论
6个种源树木具有相似的物候期,叶片的展叶和落叶起始天数种源差异均不显著,并且分别与春季展叶
前 > 0 益积温和秋季均温显著相关(P<0.05),这表现出物候对环境变化的表型驯化效应。 6个种源树木的最
大净光合速率(Pmax)表现出不同的季节动态:来自于高纬度种源树木的 Pmax在生长季中期、后期、盛期和后期
均在年均值以上,来自低纬度种源树木的 Pmax仅在生长盛期明显高于其各自年均值。 在每个生长阶段 Pmax均
存在显著的种源差异:中央站种源在每个生长阶段都具有最高的 Pmax,而根河、塔河、乌伊岭种源分别在生长
季初期、中期和盛期、后期具有最小 Pmax。 这种光合能力的差异是基因调控下的树木对种源原地气候条件长
期适应的结果。 兴安落叶松的物候可塑性和光合能力广适性对其能在广阔多样的生境中繁衍生存具有重要
的现实意义。
致谢:黑龙江帽儿山森林生态系统国家野外科学观测研究站和林木遗传育种国家重点实验室提供野外基础
支持。
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