全 文 ：第 36 卷第 1 期
2016年 1月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.36,No.1
Jan.,2016
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家海洋局海洋生态环境科学与工程重点实验室开放基金(MESE鄄2014鄄03)
收稿日期:2014鄄08鄄29; 摇 摇 修订日期:2015鄄06鄄01
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: jtwang@ ouc.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201408291720
谭丽菊,肖慧,Craig A. Carlson,王江涛.海水中天然细菌对不同生源要素有机物的矿化作用.生态学报,2016,36(1):77鄄85.
Tan L J, Xiao H, Craig A. Carlson, Wang J T.Mineralization of different dissolved organic matter containing various biogenic elements by natural bacteria in
seawater.Acta Ecologica Sinica,2016,36(1):77鄄85.
海水中天然细菌对不同生源要素有机物的矿化作用
谭丽菊1,肖摇 慧2,Craig A. Carlson3,王江涛1,*
1 中国海洋大学化学化工学院,青岛摇 266100
2 中国海洋大学海洋生命学院,青岛摇 266003
3 美国加州大学圣芭芭拉分校生态、演变和海洋生物系,加州 圣芭芭拉 CA93106鄄6150
摘要: 海洋异养细菌是微食物网中非常重要的一部分,它消耗海洋中的溶解有机物并进行细菌的二次生产。 细菌对不同种类
的溶解有机物分解速率不同,并且有机物的生物利用率影响细菌的生长。 研究了含有不同生源要素的 4种溶解有机物(DOM)
在海洋异养细菌存在下的矿化作用及对细菌生长的影响。 结果表明:添加不同生源要素的有机物,对海洋天然异养细菌的生长
均有促进作用,其比生长速率(滋)的大小顺序为:N >C >P >S >对照组,说明含氮有机物更有助于细菌的生长;细菌生长效率
(BGE)的大小顺序为:对照组> C > P >N >S,说明细菌的二次生产跟有机物的分解速率没有直接相关性;单个细菌对有机物的
消耗速率 I为:N >C >P >S >对照组,说明细菌生长速率与有机物消耗速率直接相关;有机物的生物可利用性顺序为:N >C >P
>S >对照组,与有机物的消耗速率顺序一致。 上述结果表明,具有相同结构但不同生源要素的有机物的矿化速率存在差异,含
氮有机物最容易分解,其次是含碳有机物,然后是含磷有机物,含硫有机物分解最慢,说明细菌对含有不同生源要素有机物的分
解利用存在差异。
关键词:异养细菌;溶解有机物;生源要素;矿化作用
Mineralization of different dissolved organic matter containing various biogenic
elements by natural bacteria in seawater
TAN Liju1, XIAO Hui2, Craig A. CARLSON3, WANG Jiangtao1,*
1 College of Chemistry and Chemical Engineering, Ocean University of China, Qingdao 266100, China
2 College of Marine Life Sciences, Ocean University of China, Qingdao 266003, China
3 Ecology, Evolution and Marine Biology, University of California, Santa Barbara, California CA93106鄄6150, USA
Abstract: Heterotrophic bacteria in seawater play an important role in biogeochemical cycling of biogenic elements. The
decomposition rate of different dissolved organic matter (DOM) is related to the amount of heterotrophic bacteria, and the
biological utilization ratio of DOM influences the growth of bacteria. In this study, mineralization and the effect of four kinds
of DOM with similar structure but different biogenic elements on bacterial growth were investigated. The results suggested
that organic matter added to cultures promoted the growth of natural marine heterotrophic bacteria, and the order of specific
growth rate ( 滋) was as follows: N > C > P > S > control. DOM with nitrogen and carbon was the most effective in
accelerating the growth of bacteria. The order of bacterial growth efficiency was as follows: Control > C > P > N > S; these
results indicated that bacterial secondary production has no direct correlation with the decomposition rate of organic matter.
The consumption rate of organic matter per individual bacterium ( I) was in the following order: N > C > P > S > control,
which was the same for biological availability of different organic matter. These results suggested that the mineralization rate
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is different for various organic matters having similar structure but different biogenic elements. The organic matter with
nitrogen was decomposed most easily, followed by carbonaceous organic matter and organic phosphorus, but organic sulfur
remained somewhat refractory to decomposition.
Key Words: heterotrophic bacteria; dissolved organic matter; biogenic element; mineralization
海洋细菌是海洋生物群落的重要组成部分,与海洋动、植物有着密切的关系,在海洋生态系统中的物质转
化,如 C、N、S、P 等元素的生物循环中起着重要的作用[1]。 众多研究表明,海洋中有 25%—40%的浮游植物初
级生产以溶解有机物(DOM)的形式被异养细菌吸收,并通过微食物网向上传递给浮游动物[2鄄3]。 相对 DOM
的总量而言,其组分结构和可利用程度与细菌的二次生产有着更为密切的关系[4]。 通过矿化作用,细菌对与
有机物密切相关的生源要素的再生和循环过程起着重要作用。 对碳而言,浮游细菌能积累从大气中固定的
碳,通过微食物网进入传统食物链,直至海洋深处,从而促进碳在全球范围内的循环[5],在寡营养海区,DOC
的分解和细菌生物量的增加有直接的关系[6],在淡水中也有类似的规律[7]。 有机物中的不稳定组分,如葡萄
糖和氨基酸等,在细菌每天吸收的有机碳中比例占到 10%—30%,甚至更高[8]。 因此,这种低分子量的有机分
子是细菌能量的主要提供者。 氮是核酸及蛋白质的主要组成成分,是构成生物体的必需元素。 细菌的碳氮比
较低,因此,它在氮循环中的功能更为受到重视[9]。 磷在海洋中循环主要是靠生物进行的,生物作用是造成
海洋磷分布不均的主要因素。 海洋环境中浮游植物只能吸收溶解无机磷,细菌能够利用溶解态有机磷,通过
细胞质膜外的酶将有机磷分解为无机磷[10],然后提供给浮游植物。 硫是构成生命物质所必须的元素,它是一
些必需氨基酸、蛋白质、多糖、维生素和辅酶的组成成分。 硫的氧化过程是由多种化能自养硫细菌完成的,它
的转化是一个复杂的过程[11]。 由此可见,细菌对以上各元素的生物地球化学循环都具有重要作用。 在天然
的海洋环境中,存在着不同的可溶性有机物和种类丰富的海洋异养细菌。 不同种类的细菌可能会优先选择某
一种或者某几种特定的可溶性有机物分解利用[6,8],天然海洋中的细菌可能会出现只利用有机物中的氨基、
磷基或硫基,而不破坏其他碳链的情况,但是还有一部分细菌可以利用所有类型的可溶性有机物[8],所以这
些细菌可以继续分解那些没有被破坏的碳链。 因此,在实验室条件下,用 DOC浓度的变化衡量有机物的降解
是目前常用的方法[5鄄6,12]。 本论文在实验室条件下培养天然异养细菌,研究异养细菌和含有不同生源要素有
机物的相互作用,讨论不同类型有机物的矿化速率和对细菌生长的影响。
1摇 材料和方法
1.1摇 样品收集和处理
海水采集时间为 2012年 3月,地点为美国加利福尼亚州圣芭芭拉近岸海水,采样深度 5m。 水样采集后,
先用孔径为 3.0滋m的聚碳酸酯滤膜过滤,除去浮游藻类,再用0.22滋m核孔滤膜过滤,除去细菌。 用 8 体积除
去细菌的过滤海水和 2体积仅除去浮游藻类的海水混合成 4L的培养液,置于系列具塞聚四氟乙烯桶中,分别
加入不同种类的有机物,使培养液中的有机物浓度(以碳计)升高 10滋mol / L左右,在 16益恒温条件下避光培
养。 每个培养条件平行做双份。 培养液所含有机物种类及浓度如表 1所示。
1.2摇 有机物分子结构
葡萄糖具有简单的碳链结构,普遍存在于海水中,属于最易分解的有机分子之一。 为了消除有机物本身
分子结构的影响,选择了具有葡萄糖基本结构的有机物。 细菌对这些有机物碳链部分的分解作用类似,但天
然水体中细菌因其自身生命活动需要会选择性分解含有不同生源要素的有机物。 天然海水中有机物种类繁
多,本文只考虑了 4种有机分子作为研究对象(图 1)。 有机试剂均购自美国 Sigma公司。
1.3摇 细菌生物量测定
采用 DAPI(4忆6鄄二脒基鄄2鄄苯基吲哚)染色,荧光显微镜计数,按照文献 12的方法进行细菌生物量的测定,
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简述如下:
表 1摇 培养体系所含有机物种类及浓度(以碳计)
Table 1摇 Organic matter species and concentrations in various bacterial cultures (in carbon)
体系编号
The No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
溶解有机物
Dissolved organic
matter (DOM)
对照组
Control
含碳有机物
Dissolved organic
carbon (DOC)
含氮有机物
Dissolved organic
nitrogen(DON)
含磷有机物
Dissolved organic
phosphorus(DOP)
含硫有机物
Dissolved organic
sulphur(DOS)
初始浓度(以碳计)
Original concentration
/ (滋mol / L)
73.64 69.28 86.45 83.31 95.72 93.89 81.81 86.95 81.21 86.50
图 1摇 培养液中所添加的有机物
Fig.1摇 Organic matters added in the bacteria inoculums
1.3.1摇 准备工作
从接种开始每隔 12h取样对细菌生物量进行分析。
取 8mL 水样,加入 10%的福尔马林固定液 2mL,置于
4益冰箱中冷藏保存,在 3d 之内测定完毕。 将孔径为
0.22滋m的核孔滤膜置于 Irgalan Black 染料中浸泡
15min染色,用于细菌的过滤。 DAPI 染液用 0.22滋m 核
孔滤膜过滤过的 Milli鄄Q水配制,浓度为 20滋g / mL,避光
冷藏保存。
1.3.2摇 细菌生物量计算
取 2mL(细菌生物量少时,为 5mL)已固定的水样
到专用滤器中,在<0.07atm 负压下抽滤到 0.5mL,停止
抽气,加入 0.5mL DAPI 溶液,避光染色 3min,继续抽滤
至干。 在载玻片上滴加少量无荧光显微镜油,将滤膜取
下放在镜油上,再在滤膜上滴加少量镜油,盖上盖玻片,
压实,编号之后在专用盒中冷冻保存,用 Olympus AX鄄
70荧光显微镜计数,随机均匀选取 10个视野计数被染色的细菌个体。 细菌丰度(BA)用公式(1)计算:
BA(个 / mL) =
A 伊 S1
S2 伊 V
(1)
式中,A为 10个视野的平均细菌数;S1为滤膜的有效过滤面积;S2为视野面积;V 为过滤水样体积。 用换算因
子 15fgC /个(将每个细菌数换算成碳含量)计算细菌生物量(BB) [12](滋molC / L)。
1.4摇 DOC分析
从接种开始定时取样,对培养液中的 DOC 进行分析。 采用高温燃烧法,用岛津 TOC鄄VCPH有机碳自动分
析仪测定[12]。 为了消除可能存在的玷污,样品从培养桶中直接取样到 DOC测样瓶中。 DOC含量包括浮游细
菌中的碳含量,但是浮游细菌碳含量占 DOC的含量较小,因此可以忽略不计。
2摇 结果和讨论
2.1摇 细菌生物量和有机物浓度的变化
由于细菌的指数生长期较短,一般在 3d左右,之后由于大量存在的噬菌体摄食,生物量会出现较大波动,
因此,细菌生物量监测到第 6天。 体系中有机物的分解较缓慢,监测到第 15天。 细菌生物量和有机物浓度随
时间的变化曲线如图 2所示。 由图 2可以看出,在含碳、含氮和含磷有机物的培养液中,细菌生长较快,指数
生长期结束时生物量较大,而对照组和含硫有机物体系中细菌生长缓慢,最终生物量较小。 由有机物分解曲
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线可见,虽然有机物的初始浓度不同,在培养结束时,DOC 浓度均为 70滋mol / L 左右,说明此时有机物已经比
较稳定,在短时间内不易分解。
图 2摇 培养过程中细菌生物量和有机物浓度的变化
Fig.2摇 Organic matter concentration and bacteria biomass in the whole cultivation process
2.2摇 细菌比生长速率(滋)
细菌在指数生长期的生长速率用比生长速率(滋)来表示,按公式(2)进行计算[13]:
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滋 =
ln BA1 - ln BA0
t1 - t0
(2)
式中,BA0是初始 t0时的细菌数,BA1为指数生长末期 t1时的细胞数,由图 2 可见,大部分体系的指数生长末期
为第 3天,因此,本文选取第 3天的生物量和时间计算 滋值。 不同体系中的 滋值如表 2所示。
表 2摇 不同体系中的比生长速率值
Table 2摇 Specific growth rate (滋) in various bacterial cultures
体系
System
滋值 / (1 / d)
滋
平均值 / (1 / d)
Average of 滋
大小顺序
The order of 滋
对照 Control Control鄄1 0.81 0.78 N>C>P>S>Control
Control鄄2 0.75
含碳有机物 Adding DOC C鄄1 1.36 1.25
C鄄2 1.15
含氮有机物 Adding DON N鄄1 1.46 1.26
N鄄2 1.06
含磷有机物 Adding DOP P鄄1 1.02 1.16
P鄄2 1.30
含硫有机物 Adding DOS S鄄1 0.84 0.87
S鄄2 0.90
摇 摇 C鄄1和 C鄄2分别表示含碳有机物的 2个平行样,N鄄1和 N鄄2分别表示含氮有机物的 2个平行样,以此类推
由表 2可以看出,加入含氮有机物的体系细菌生长速率最高(滋= 1.26),其次是碳(滋 = 1.25),二者差异非
常小;含磷有机物体系中细菌生长速率(滋 = 1.16)比含有机氮和有机碳的体系要低,但明显高于含硫有机物
(滋= 0.87)和对照组的细菌生长速率(滋= 0.78)。 比生长率的高低,反映了细菌活性的强弱[12],通过结果中的
大小顺序,可以看出在含氮和含碳有机物体系中细菌活性最强。 细菌比生长速率可能受到溶解有机物质量、
无机盐、温度等各种因素的影响[14],在本文其他因子一致的情况下,有机物种类不同决定了细菌的活性,含氮
有机物最能促进细菌的生长,含硫有机物的促进作用最弱,跟对照组数值差异不大。
2.3摇 细菌增长效率(BGE)
BGE是水生系统中细菌通过二次生产将 DOC转化为自身颗粒有机物的效率,是一个描述水体细菌功能
和生态角色的重要参数[15鄄16],也是评价微生物群落碳收支的关键指标[17]。 该参数有不同的计算方法,本文用
Carlson等[18]提出的公式(3)进行计算:
BGE= 驻BB-驻DOC
伊100 (3)
式中,驻BB为指数生长期前后细菌生物量的变化,驻DOC为细菌指数生长期前后体系中 DOC 浓度的变化。 由
图 2可见,大部分体系在第 3天时能达到指数生长期,因此,本文计算 BGE的公式为:
BGE=
BB3-BB0
DOC0-DOC3
伊100 (4)
式中,BB3和 BB0分别为第 3天和初始时细菌生物量,DOC0和 DOC3分别为体系中初始和第 3 天时有机物的含
量。 该公式的优点是可以利用指数生长期细菌生物量和 DOC的数据,误差相对较小,且不需要测定细菌呼吸
所消耗的碳量。 不同体系中 BGE的值见表 3。
由表 2可见,BGE的值从含硫有机物的 24%到对照组的 54%,不同体系有较大的差异。 大小顺序与细菌
比生长速率的顺序不同,说明细菌生长和转化有机物为自身组织的效率没有直接的关系。
作为评价微生物群落碳收支的关键指标[19],BGE与细菌本身的生理条件密切相关。 BGE 旨在对异养微
生物次级生产与呼吸代谢两大生态过程之间的相对关系进行综合比较[20],可以更客观地反映细菌生长过程
中对有机碳源的利用效率,更有助于了解异养微生物对微食物网能量流动与物质循环的贡献[19]。 研究表明,
18摇 1期 摇 摇 摇 谭丽菊摇 等:海水中天然细菌对不同生源要素有机物的矿化作用 摇
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BGE与多种因素有关。 一般认为温度和营养物质的可利用性是影响 BGE 的最主要影响因子。 Lee 等认为相
对于温度,底物质量是调控 BGE最主要的因子[21],而 DOC的浓度高低对其影响不大[12]。 Halewood等研究了
圣芭芭拉近岸水体的 BGE,结果显示,在一年中,BGE 最高值出现在 12 月,为 52%,最低值出现在 3 月,为
5%,其大小与海水中 DOC浓度没有相关性[12]。 本文对照组用同海域的水样测得的 BGE为 54%,比文献值略
高,可能是由于文献所用培养体系的温度为 12—20益之间,跟本文固定的 16益恒温不同导致。 另外,由表 3
可见,在本文温度、光照和菌种等其他因子完全一致的情况下,只有有机物的种类不同,而不同体系的 BGE 有
相对较大的差异,说明不同有机物转化为细菌自身组织的比例不同。 由结果可知,相对于外源有机物,海洋本
身所产生的有机物更有助于转化为细菌自身物质,而含硫有机物被细菌的利用效率最低。
表 3摇 不同培养体系中的细菌增长效率(BGE)
Table 3摇 Bacterial growth efficiency (BGE) in various bacterial cultures
体系
System
BGE / %
BGE
BGE平均值 / %
Average of BGE
大小顺序
The order of BGE
对照 Control Control鄄1 54 54 Control > C > P > N >S
Control鄄2 54
含碳有机物 Adding DOC C鄄1 36 35.5
C鄄2 35
含氮有机物 Adding DON N鄄1 29 26
N鄄2 23
含磷有机物 Adding DOP P鄄1 40 31
P鄄2 22
含硫有机物 Adding DOS S鄄1 24 24
S鄄2 24
2.4摇 有机碳的消耗速率
用 2种方法分析了不同有机物的矿化速率,一种为体系总体情况,一种为单个细菌分解有机物的速率,分
别计算如下。
2.4.1摇 DOC生物可利用性
引用参数%BDOC表示有机物分解速率,也可以表示有机物的生物可利用性[12],用公式(5)计算:
%BDOC =
CDOC0 - CDOC1
CDOC0
伊 100 (5)
式中,CDOC0和 CDOC1分别表示培养初期和结束时 DOC 的浓度。 计算结果如图 3 和表 4 所示。 由图 3 可见,含
氮有机物分解的最充分,然后是含碳有机物,含磷和含硫有机物分解略慢,天然水体中的有机物分解最慢。
表 4摇 DOC的生物可利用性%BDOC值
Table 4摇 Values of %BDOC showing the bioavailability of DOC in various bacterial cultures
体系
System
%BDOC
平均值
Average of %BDOC
大小顺序
The order of %BDOC
对照 Control Control鄄1 4.94 4.88 N>C>P>S>Control
Control鄄2 4.81
含碳有机物 Adding DOC C鄄1 20.11 19.83
C鄄2 19.55
含氮有机物 Adding DON N鄄1 23.07 24.58
N鄄2 26.08
含磷有机物 Adding DOP P鄄1 16.87 17.09
P鄄2 17.30
含硫有机物 Adding DOS S鄄1 14.12 15.87
S鄄2 17.61
摇 摇 %BDOC: 有机物的生物可利用性 bioavailability of DOC
28 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 36卷摇
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图 3摇 在培养周期内有机物的生物可利用性
Fig.3摇 The bioavailability of different DOC in the whole culture process in various bacterial cultures
由表 4可以看出,含氮有机物的生物利用性最强,分解最快。 其次是含碳有机物,然后是含磷有机物,天
然有机物的生物可利用性最小。 本文所取圣芭芭拉近岸天然海水中 DOC 浓度在 66.6—80.4滋mol / L 之间,3
月时,DOC浓度为(71.5依0.8)滋mol / L[12]。 Halewood 等研究了该海区 DOC 的降解速率,结果表明,在 7d 内,
DOC浓度降低为 69滋mol / L,26d时降低为 68滋mol / L,降低幅度为 4.3%左右[12],跟本文对照组研究结果相近。
在有外源性有机物加入的培养体系中,有机物的增加给细菌生长提供了相对丰富的营养,导致细菌生命活动
加快,从而使有机物的分解量增加。 研究表明,DOM的生物可利用性与其来源和性质有密切的关系[22],同时
与水体中可能存在的无机营养盐有关[23鄄24]。 在本文其他条件均一致的情况下,有机分子的生源要素组成成
为影响其生物可利用性的唯一因子。 在海水中各元素相对平衡的条件下,加上外源有机物后,其降解要同时
伴随着 N的参与,因此含氮有机物的降解速率更快一些,其生物利用性也最高。
2.4.2摇 有机碳的平均消耗速率
为了消除体系中细菌总量对分解有机物的影响,参照营养盐在藻类生长过程中的吸收速率[25鄄26],提出单
个细菌对有机碳的消耗速率公式:
I =
C0 - C1
B( t1 - t0)
(6)
式中,I为单个细胞对有机碳的消耗速率(滋mol 个-1 d-1);C0、C1分别为起始和指数生长期结束时的 DOC 浓度
(滋mol / L),t0、t1分别为起始和指数生长期结束时的时间,B(个 / L)为指数生长期间细菌丰度的平均含量,用
公式(7)计算:
B =
B1 - B0
ln B1 - ln B0
(7)
式中,B0和 B1分别为起始和指数生长期时的细菌丰度(个 / L)。
不同体系中单个细菌对有机碳的消耗速率如表 5所示。 通过表 5可以看出,在有外源性有机物添加的体
系中,含氮有机物的平均消耗速率最高,含硫有机物的平均消耗速率最低,与细菌比生长速率和有机物消耗百
分数的大小顺序一致,表明含有不同生源要素的有机物对细菌生长的促进作用有差异,从而造成有机物本身
的矿化作用速率不同。 其中,含氮有机物最容易被细菌吸收利用,同时矿物作用速率也最快,含硫有机物则
相反。
38摇 1期 摇 摇 摇 谭丽菊摇 等:海水中天然细菌对不同生源要素有机物的矿化作用 摇
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表 5摇 不同体系中单个细菌对有机碳的消耗速率
Table 5摇 Consumption rate of organic matter per individual bacteria in various bacterial cultures
体系
System
消耗速率 I(伊10-9 滋mol 个-1 d-1)
Consumption rate of DOC
I平均值(伊10-9 滋mol 个-1 d-1)
Average of I
大小顺序
The order of I
对照 Control Control鄄1 1.87 1.39 N>C>P>S>Control
Control鄄2 0.91
含碳有机物 Adding DOC C鄄1 3.82 3.48
C鄄2 3.13
含氮有机物 Adding DON N鄄1 4.33 4.39
N鄄2 4.45
含磷有机物 Adding DOP P鄄1 1.95 3.38
P鄄2 4.81
含硫有机物 Adding DOS S鄄1 2.26 3.10
S鄄2 3.93
3摇 结论
由以上结果和分析可见,含有不同生源要素的有机物会对异养细菌的生长产生不同的影响,其中,含氮有
机物对细菌生长的促进作用最明显,其生物利用性最强,分解速率也最快,其次是含磷有机物,含硫有机物对
细菌生长的促进作用最弱,分解速率也最慢,生物利用性最低。 可见,天然水体中的有机物种类和细菌成长密
切相关,但细菌生长效率与有机物种类关系不大。
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