全 文 ：第 35 卷第 7 期
2015年 4月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.7
Apr.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家“十二五冶科技支撑计划项目(2011BAC09B05); 四川省“十二五冶农作物育种攻关项目(2011NZ0098鄄10)
收稿日期:2013鄄06鄄04; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄05鄄08
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: hutx001@ aliyun.com
DOI: 10.5846 / stxb201306041324
陈洪, 周光良, 胡庭兴, 黎万军, 罗杰, 陈刚, 景建飞.蓝桉凋落叶分解对菠菜生长及光合特性的影响.生态学报,2015,35(7):2146鄄2154.
Chen H, Zhou G L, Hu T X, Li W J, Luo J, Chen G, Jing J F.The effect of decomposing leaf litter of blue gum (Eucalyptus globulus) on the growth and
photosynthetic characteristics of spinach (Spinacia oleracea) .Acta Ecologica Sinica,2015,35(7):2146鄄2154.
蓝桉凋落叶分解对菠菜生长及光合特性的影响
陈摇 洪1, 周光良1, 胡庭兴1,*, 黎万军1, 罗摇 杰1, 陈摇 刚1, 景建飞2
1 四川农业大学林学院, 雅安摇 625014
2 陕西周至国家级自然保护区管理局, 西安摇 710000
摘要:通过盆栽试验,模拟蓝桉(Eucalyptus globulus)凋落叶在土壤中分解对受体植物菠菜(Spinacia oleracea)生长及光合特性的
影响,设置 L30(30 g /盆)、L60(60 g /盆)、L90(90 g /盆)和 L120(120 g /盆)4个凋落叶施用水平,对照(CK)不加凋落叶。 结果
表明:(1)在分解 30 d时,低量的凋落叶(L30)未抑制菠菜生物量的积累,而中量和高量处理(L60、L90和 L120)下其生物量显
著降低(P<0.05);在凋落叶分解 50 d后,蓝桉凋落叶的化感抑制效应已经减弱,仅 L120仍然抑制菠菜生物量的积累;(2)一定
量的凋落叶(L30和 L60)对菠菜叶绿素的合成有促进作用,而凋落叶超过一定量时(L120)转为抑制作用,在凋落叶分解 28 d
时相对不明显,40 d后逐渐显现;(3)经凋落叶处理的菠菜叶片胞间 CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)及蒸腾速率(Tr)均显著高于
对照(CK)(P<0.05),而净光合速率(Pn)在 L30处理下最高,L60和 L90处理与 CK差异不显著,仅 L120处理显著低于 CK(P<
0.05);(4)光响应与 CO2响应曲线的特征参数表观量子效率(AQY)、最大净光合速率(Pmax)、光饱和点(Lsp)、光补偿点(Lcp)、
暗呼吸速率(Rd)、RuBP 表观羧化效率(CE)和光呼吸速率(Rp)在 L30处理下高于 CK,其余凋落叶处理均低于 CK,而 CO2饱和
点(Csp)、CO2补偿点(Ccp)随凋落叶量的增加而升高。 综合各指标可见,少量的蓝桉凋落叶分解(L30)可通过增加叶绿素含量,
提高对光和 CO2的利用能力促进菠菜的光合作用,进而促进其生长,而凋落叶超过一定量时(L90—L120)则起到相反的作用。
关键词:蓝桉; 凋落叶; 化感作用; 菠菜; 光合特性
The effect of decomposing leaf litter of blue gum (Eucalyptus globulus) on the
growth and photosynthetic characteristics of spinach (Spinacia oleracea)
CHEN Hong1, ZHOU Guangliang1, HU Tingxing1,*, LI Wanjun1, LUO Jie1, CHEN Gang1, JING Jianfei2
1 College of Forestry, Sichuan Agricultural University, Ya忆an 625014, China
2 Administration of National Nature Reserve of Zhouzhi, Xi忆an 710000, China
Abstract: A pot experiment was conducted to study the effects of decomposing leaf litter of blue gum (Eucalyptus globulus)
on the growth and photosynthetic characteristics of spinach (Spinacia oleracea). Four levels of leaf litter addition were set as
follows: CK (the control, 0 g / pot), L30 (30 g / pot), L60 (60 g / pot), L90 (90 g / pot) and L120 (120 g / pot), and
each pot contained 10 kg of soil for mixing with the leaf litter. The results showed that: (1) A low dose of leaf litter (L30)
did not affect the biomass accumulation of spinach on the 30 th day of decomposition, while a medium and high dose of leaf
litter (L60—L120) suppressed it visually (P<0.05); When the duration of decomposition reached 50 d, both L30 and
L60 stimulated the accumulation of the biomass of spinach, and no significant difference existed between L90 and CK,
while the effect of L120 was still suppressive, indicating a languishment of the inhibition of leaf litter decomposition. (2)
The effects of leaf litter decomposition on the photosynthetic pigments of spinach also varied with increasing time and leaf
litter amount. Positive effect was observed at L30 and L60 in the chlorophyll content, while L120 converted this effect.
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However, the effects of these leaf litter treatments were not apparent until the 40 th d. ( 3 ) The intercellular CO2
concentration (Ci), stomatal conductance (Gs) and transpiration rate (Tr) were all significantly higher than those of the
control (P<0.05), while the peak value of the net photosynthetic rate (Pn) appeared at L30, which were statistically the
same with that under the CK at L60 and L90, moreover, significant decrease was only observed at L120 (P<0郾 05); (4)
As for the parameters of light response curve and CO2 response curve, the apparent quantum yield (AQY), maximum net
photosynthetic rate (Pmax), near light saturation point (Lsp), light compensation point (Lcp), dark respiration rate (Rd),
RuBP apparent carboxylation efficiency (CE) and photorespiration rate (Rp) all showed a trend of increasing at L30 and
decreasing gradually with increasing leaf litter, while CO2 saturation point (Csp) and CO2 compensation point ( Ccp)
increased with the increase of leaf litter. In sum, a small amount of blue gum leaf litter ( treatment L30 in present study)
could promote the chlorophyll content and the light / CO2 use efficiency of spinach, and thus stimulated its growth, but a
high level of leaf litter ( treatment L90 and L120) reversed this effect.
Key Words: blue gum ( Eucalyptus globulus ); leaf litter; allelopathic effect; spinach ( Spinacia oleracea );
photosynthetic characteristics
随着人口的增长,土地资源的减少,生态环境恶化等问题日益突出,农林复合经营模式越来越受到重视并
得到迅速发展。 农林复合经营模式能够增加人工林生态系统的稳定性,控制水土流失,实现物质与能量的多
级循环利用,从而带来良好的经济效益和生态效益[1]。 然而,物种间能否和谐共处关系到复合经营的成败。
化感作用是种间关系的重要组成部分,它指的是一种生物通过向环境中释放化学物质从而影响其它生物甚至
自身生长的作用[2],在农、林业生产中受到普遍的关注[3鄄4]。
蓝桉(Eucalyptus globulus)为桃金娘科(Myrtaceae)桉树属(Eucalyptus)植物,原产澳大利亚,因其具有生长
快、萌蘖能力强、经济效益高等特点,在我国西南部和南部大量引种栽培[5]。 然而,近年来随着桉树人工林的
快速发展,其林下灌木、草本植物稀少、林分生态功能低等生态问题成为人们争论的焦点。 据现有的研究报
道,造成这种现象的原因除了桉树具有较强的水分和养分竞争能力外,还可能是桉树具有较强的化感作
用[6鄄9]。 那么蓝桉在与农作物进行间作,或与其它树种进行混交的过程中是否会对邻近植物产生化感作用且
其作用的强度如何,值得人们进行深入的探讨。 这对于农林复合经营中科学地选择物种并进行合理种间搭配
具有重要的指导意义。
植物的叶片是化感物质较为集中的器官之一[10鄄12],且大量的凋落叶势必对林地环境及林下植物产生影
响,因此,凋落叶化感作用的生物测试在科学研究中得到普遍应用[13]。 尽管通过实验室生物测试的方法已经
证实桉属的许多树种的叶片浸提液能对受体植物种子的萌发、生根以及幼苗生长产生显著的抑制作用[14,15],
然而将凋落叶中的化感物质一次性提取到水溶液中而作用于受体植物,这并不能真正地反映自然条件下化感
物质的释放和作用过程,因为只有当凋落的植物组织器官在分解过程中,其所含的具有化感作用的次生代谢
物自然释放到土壤中,并与土壤微生物及其他植物相互作用,根据植物所表现出来的生长状态,才可能对其是
否具有化感作用作出正确的解释[16]。
因此,本研究拟采用盆栽试验,直接向盆土中添加蓝桉凋落叶,在一定程度上模拟蓝桉凋落叶自然分解释
放化感物质的过程,以探讨其对受体植物菠菜(Spinacia oleracea)生长及其光合生理特性的作用规律,为农林
复合经营中种间的合理搭配以及蓝桉凋落叶的管理和利用提供一定的理论参考。
1摇 试验材料与方法
1.1摇 试验地概况
试验地位于雅安市四川农业大学的教学科研园区内(102毅59忆57义E,29毅58忆21义N),海拔 580 m。 该地区属
亚热带湿润气候,阴雨较多,光照不足,年均气温 16.2益,逸10益年积温 5231益,7 月平均最高气温 29.9益,
7412摇 7期 摇 摇 摇 陈洪摇 等:蓝桉凋落叶分解对菠菜生长及光合特性的影响 摇
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1月平均最低气温 3.7益,年均日照时数 1039.6 h,无霜期 298 d,年均降水量 1774.3 mm,空气平均湿度 79%。
1.2摇 试验材料
本研究采用口径 29 cm、底径 17 cm、高 25 cm 的聚乙烯塑料盆进行盆栽实验,土壤选择农田沙壤土
(pH7郾 85,有机质 24.38 g / kg,全氮 0.66 g / kg,全钾 5.81 g / kg,速效磷 128.63 mg / kg,速效钾 15.27 mg / kg)。
2010年 3月,于学校试验林场内 25年生蓝桉人工林下收集蓝桉近期凋落叶(颜色黄中带绿,对折不易断开),
风干后剪成 1cm2左右的小块备用。 供试菠菜品种为日本全能菠菜,种子购于当地种苗服务部,播种前用
0郾 5%KMnO4溶液消毒 20 min,洗净,用 65 益初始温度浸种 1 d。
1.3摇 试验设计
采用单因素随机试验设计,设置 L30(30 g /盆)、L60(60 g /盆)、L90(90 g /盆)、L120(120 g /盆)4 个凋落
叶添加水平,对照 CK不加凋落叶。 每个水平设置 6个重复,共 30 盆.将预先称量的凋落叶与土壤(10 kg)混
合均匀,然后一次性浇透水,之后隔天浇水,用 HH2土壤水分速测仪(ML2x,GBR)监测并控制土壤含水量,保
持盆内土壤湿度为 18% (土壤体积含水量,约为供试土壤田间持水量的 80%),1 周后(2010 年 4 月 7 日)播
种菠菜。 播种前先在盆土表面覆土 0.5 cm厚,其上均匀点播种子(30 粒 /盆),然后再覆土 1cm 厚并浇透水。
待各处理种子全部出苗后的第 10天间苗 1次,经多次间苗后每盆保留 10 株,进行常规的田间管理。 在蓝桉
凋落叶分解 30 d与 50 d各进行 1次生长指标测定,并于 2010 年 5 月 17 日、18 日、19 日 3d 陆续对菠菜的各
项光合生理指标进行测定(光合色素于 5月 5日、5月 17日和 5月 27日分别测定)。
1.4摇 测定指标及方法
1.4.1摇 生物量、叶面积及色素含量的测定
随机选取各处理植株地上部分,将其置于烘箱中 105益下杀青 30 min,然后 80益下烘干至恒重,测定其地
上部分干重(每处理重复 3次,每重复 6株)。 采集各处理同一部位成熟叶片,用 Li鄄 3100 便携式激光叶面积
仪(Li鄄Cor,USA)测定其叶面积;于 5月 5日、5月 17日和 5月 27日分别取各处理受体同一部位成熟叶片带回
实验室,用“丙酮鄄乙醇混合液提取法冶提取色素,用 723PC型分光光度计测定色素含量[17]。
1.4.2摇 光合生理指标的测定
于 2010 年 5 月 17 日采用 Li鄄 6400 便携式光合测定仪 ( Li鄄Cor Inc.,USA),人工控制 CO2浓度 400
滋molCO2 / mol、温度 25益、光照强度 1200 滋mol m
-2 s-1,测定净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和
胞间 CO2浓度(Ci),每处理 5次重复,每重复记录 10个数据。
于 2010年 5月 18、19日 9:00—11:30分别进行受体植物光响应与 CO2响应的测定。 两种响应曲线测定
时均设定叶片温度为(25依1)益,空气相对湿度为 70%。
Pn鄄PAR响应:CO2浓度设置为 400 滋mol / mol,光合有效辐射 PAR 梯度为 0、50、100、150、200、400、600、
800、1200、1600、2000、2500 滋mol m-2 s-1。
Pn鄄Ci响应:PAR设定为 1000 滋mol m-2 s-1,设定 CO2浓度梯度为 0、50、75、100、150、200、400、600、800、
1200、1600、2000 滋mol / mol。
1.5摇 数据处理
采用非直角双曲线模型拟合光响应曲线[18],并计算出拟合参数:表观量子效率(AQY)、最大净光合速率
(Pmax)、近光饱和点(Lsp)、光补偿点(Lcp)、暗呼吸速率(Rd)。 采用直角双曲线模拟 CO2响应曲线[19],并计算
拟合参数:RuBP 表观羧化效率(CE)、最大净光合速率(Pmax)、近 CO2饱和点(Csp)、CO2补偿点(Ccp)和光呼
吸速率(Rp)。
化感效应指数(RI)的计算采用按照 Williamson等[20]的方法,RI= 1鄄C / T (当 T逸C 时)或 RI = T / C-1 (当
T
小表示化感作用强度。
采用 Microsoft Excel 2007对数据进行初步整理,采用 SPSS16.0统计分析软件进行单因素方差分析(One鄄
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way ANOVA)和差异显著性检验(LSD法)。
2摇 结果与分析
2.1摇 蓝桉凋落叶分解对菠菜形态指标的影响
由表 1可知,在凋落叶分解 30 d时,低量处理(L30)对菠菜地上部分生物量无明显影响(P>0.05),而中
量高量处理(L60、L90 与 L120)的地上部分生物量均显著低于 CK(P< 0. 05),化感抑制效应分别达到了
-0.405、-0.472和-0.286。 而在凋落叶分解 50 d后,菠菜地上部分生物量表现为 L30和 L60显著高于 CK(P<
0.05),化感促进效应分别为 0.469和 0.278,L90与 CK也无显著差异(P>0.05),仅 L120 处理仍显著低于 CK
(P<0.05)。
表 1摇 蓝桉凋落叶处理下菠菜的生长状况
Table 1摇 Growth traits of S. oleracea treated with different amount of E. globulus leaf litter
分解时间 / d
Decomposing
duration
处理
Treatment
地上生物量
(3株)
Shoot biomass
/ (g / 3plants)
化感指数
Response
index (RI)
分解时间 / d
Decomposing
duration
处理
Treatment
地上生物量
(3株)
Shoot biomass
/ (g / 3plants)
化感指数
Response
index (RI)
CK 0.3520依0.0156 a
L30 0.3095依0.0191 ab -0.121
30 L60 0.2095依0.0007 c -0.405
L90 0.1857依0.0165 c -0.472
L120 0.2515依0.0304 bc -0.286
CK 1.1095依0.0488 c
L30 2.0893依0.1344 a 0.469
50 L60 1.5370依0.4415 b 0.278
L90 1.0523依0.1840 c -0.052
L120 0.4453依0.0235 d -0.599
摇 摇 同列不同小写字母表示处理间差异显著( P<0.05)
2.2摇 蓝桉凋落叶分解对菠菜光合色素的影响
光合色素含量是衡量叶片对光能吸收能力的指标之一。 由表 2 可知,在凋落叶分解 28 d 时,L60 处理的
叶绿素 a(Chla)、叶绿素 b(Chlb)含量均显著高于 CK(P<0.05),其余凋落叶处理与 CK 差异不显著(P>
0郾 05)。 凋落叶分解 40 d与 50 d后,L30和 L60处理的菠菜 Chla、Chlb含量均显著高于 CK(P<0.05),L90 与
CK几乎没有差异,而 L120显著低于 CK(P<0.05)。 这表明一定量的凋落叶(L30 和 L60)对菠菜叶绿素的合
成有促进作用,而凋落叶超过一定量时(L120)转为抑制作用。 Chla / Chlb 值的变化能反映叶片光合活性的强
弱,Chla / Chlb 值变小,有利于植物吸收更多的光能,Chla / Chlb 值变大,有利于作用中心对光能的即时转
换[21]。 在凋落叶分解 28 d时,各处理的菠菜 Chla / Chlb值未见显著差异(P>0.05);40 d时,除 L90处理外,凋
落叶处理的菠菜 Chla / Chlb值均低于 CK;而凋落叶分解 50 d 后,仅 L120 处理的菠菜 Chla / Chlb 值显著高于
CK(P<0.05),其它凋落叶处理与 CK差异不显著(P>0.05)。
类胡萝卜素(Car)除在光合作用中行使其功能外,还可吸收剩余能量,淬灭活性氧,防止膜脂过氧化[22]。
由表 2可知,在凋落叶分解 28 d后,各凋落叶处理的菠菜 Car含量与 CK差异不大(P>0.05);凋落叶分解 40 d
时,L30、L60和 L90处理的菠菜 Car含量均显著高于 CK(P<0.05),L120处理显著低于 CK(P<0.05);到 50 d
时,Car含量在 L30和 L60处理下仍显著高于 CK(P<0.05),在 L120 处理下仍显著低于 CK(P<0郾 05),而在
L90处理下与 CK无明显差异。
2.3摇 蓝桉凋落叶分解对菠菜净光合速率及气体交换参数的影响
由图 1可知,菠菜叶片净光合速率(Pn)随凋落叶量的增加而呈现先上升后降低的趋势,其中 L30 处理下
Pn最高,与 CK差异达显著水平(P<0.05),L60 和 L90 处理的 Pn 与 CK 差异不显著(P>0.05),L120 处理的
Pn则显著低于 CK(P<0.05)。 各剂量凋落叶处理气孔导度(Gs)、胞间二氧化碳浓度(Ci)与蒸腾速率(Tr)均
显著高于 CK(P<0郾 05),而水分利用效率(Wue)随凋落叶量的增加呈现出降低的趋势,各凋落叶处理均显著
低于 CK(P<0.05)。
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表 2摇 不同蓝桉凋落叶处理下的菠菜叶片光合色素含量
Table 2摇 The content of photosynthetic pigments of S. oleracea treated with different amount of E. globulus leaf litter
分解时间 / d
Decomposing duration
处理
Treatment
叶绿素 a
Chla / (mg / g)
叶绿素 b
Chlb / (mg / g)
Chla / Chlb
/ (mg / g)
类胡萝卜素
Car / (mg / g)
CK 1.021依0.045 b 0.291依0.004 b 3.594依0.040 a 0.257依0.012 ab
L30 1.034依0.050 b 0.298依0.003 b 3.566依0.018 a 0.250依0.007 b
28 L60 1.203依0.053 a 0.352依0.023 a 3.374依0.007 a 0.269依0.001 a
L90 1.083依0.050 b 0.308依0.003 b 3.449依0.202 a 0.255依0.004 ab
L120 1.040依0.067 b 0.281依0.031 b 3.407依0.139 a 0.249依0.010 b
CK 1.019依0.026 b 0.285依0.004 b 3.527依0.016 a 0.222依0.009 b
L30 1.199依0.018 a 0.346依0.001 a 3.464依0.037 bc 0.253依0.004 a
40 L60 1.192依0.111 a 0.340依0.024 a 3.326依0.025 d 0.260依0.005 a
L90 1.064依0.070 ab 0.303依0.018 b 3.512依0.017 ab 0.248依0.007 a
L120 0.675依0.056 c 0.194依0.012 c 3.432依0.016 c 0.191依0.003 c
CK 1.091依0.108 c 0.333依0.025 b 3.427依0.009 bc 0.282依0.030 c
L30 1.770依0.039 a 0.552依0.035 a 3.331依0.127 c 0.452依0.044 a
50 L60 1.320依0.018 b 0.350依0.054 b 3.478依0.151 bc 0.353依0.030 b
L90 1.025依0.098 c 0.305依0.027 b 3.730依0.056 b 0.265依0.019 c
L120 0.708依0.089 d 0.152依0.024 c 4.667依0.177 a 0.208依0.010 d
2.4摇 蓝桉凋落叶分解对菠菜光响应曲线的影响
由图 2可见,不同凋落叶添加量下菠菜的光响应状况存在着明显的“浓度效应冶,即少量的凋落叶(L30)
促进了菠菜在各光强下的净光合速率,而随着凋落叶的不断增加,各光强下菠菜的净光合速率逐渐降低,大小
顺序为:L30>CK>L60>L90>L120。
由植物的光响应曲线可得到多项光响应特征参数。 其中,光补偿点 Lcp 反映植物在一定的光照下,光合
作用吸收 CO2的呼吸作用数量达到平衡状态时的光照强度,其值越小,则植物利用弱光能力越强,光饱和点
Lsp则反映当达到某一光强时,植物的光合速率就不再随光强的增高而增加,其值越大,则植物的利用强光的
能力越大[23]。 由表 3可见,L30处理下菠菜 Lcp 与 CK 差异不大,而 L60、L90、L120 均低于 CK,分别降低了
29.86%、23.72%、52.59%。 表观量子效率 AQY值越高,则植物在弱光下转换利用光能的效率就高[23],植物的
最大净光合速率 Pmax是植物光合能力强弱的重要指标,本试验中,各处理的 AQY、Pmax、吸速率 Rd 呈现出相同
的变化趋势,均表现为 L30>CK>L60>L90>L120。
表 3摇 不同凋落叶量处理下菠菜叶片的光响应特征参数
Table 3摇 Parameters obtained from the light response curve of S. oleracea leaves under different leaf litter treatments
处理
Treatment
表观量子效率 AQY
Apparent quantum yield /
(滋mol CO2 m-2 s-1)
光补偿点 Lcp
Light compensation point /
(滋mol 光子 m-2 s-1)
光饱和点 Lsp
Light saturation point /
(滋mol 光子 m-2 s-1)
最大净光合速率
Pmax Maximum
net photosynthetic rate /
(滋mol CO2 m-2 s-1)
暗呼吸速率 Rd
Dark respiration rate /
(滋mol CO2 m-2 s-1)
CK 0.0621 29.1562 352.8277 20.1 1.8106
L30 0.0709 29.2652 389.3371 25.6 2.0040
L60 0.0616 20.4497 273.6964 15.6 1.2597
L90 0.0539 22.2393 215.1892 10.4 1.1987
L120 0.0440 13.8227 174.7318 7.1 0.6082
2.5摇 蓝桉凋落叶分解对菠菜 CO2响应曲线的影响
由图 3可知,CO2浓度在低于 1200 滋mol m
-2 s-1时,各处理净光合速率的大小表现为为 CK>L30>L60抑L90
>L120,但在 1200 滋mol m-2 s-1以上净光合速率则是 L30抑CK>L60抑L90>L120。
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图 1摇 不同蓝桉凋落叶处理下菠菜的净光合速率及气体交换参数
Fig.1摇 Net photosynthetic rate and gas exchange parameters of S. oleracea treated with different amount of E. globulus leaf litter
图 2摇 不同蓝桉凋落叶处理下菠菜的光响应曲线
摇 Fig. 2 摇 Light response curve of photosynthesis of leaves of S.
oleracea under different leaf litter treatments
由表 4可见,随着凋落叶量的增加,CO2补偿点 Ccp
与 CO2饱和点 Csp的值表现出逐渐升高的趋势;L30 处
理的菠菜羧化速率 CE、最大净光合速率 Pmax和光呼吸
速率 Rp高于 CK,而 L60、L90、L120 处理下的这三项参
数均低于 CK。 CE是响应曲线在 200 滋mol CO2 m
-2 s-1
以下直线区域的斜率,反映了植物在给定条件下对 CO2
的同化能力,与 CK 相比,L30 的 CE 提高了 5.88%,而
L60、L90、L120 分别降低了 18.22%、35.10%、53郾 70%。
经过凋落叶处理,菠菜的 Ccp、Csp 明显提高了,最高量
凋落叶处理 L120的菠菜 Ccp、Csp 分别提高了 30.58%、
45. 33%。 L30 的 Pmax、 Rp 分别较 CK 高出 7. 67%、
17郾 64%,L60、L90、L120的 Pmax和 Rp均低于 CK。
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表 4摇 不同凋落叶量处理菠菜 CO2响应特征参数
Table 4摇 Parameters obtained from the CO2 response curve of S. oleracea leaves under different leaf litter treatments
处理
Treatment
羧化速率 CE
Carboxylation rate /
(滋mol CO2 m-2 s-1)
CO2补偿点 Ccp
CO2 compensation point /
(滋mol CO2 m-2 s-1)
CO2饱和点 Csp
CO2 saturation point /
(滋mol CO2 m-2 s)
最大净光合速率 Pmax
Maximum net
photosynthetic rate /
(滋mol CO2 m-2 s-1)
光呼吸速率 Rp
Photorespiration rate /
(滋mol CO2 m-2 s-1)
CK 0.0527 56.8918 833.9317 40.95 2.998
L30 0.0558 63.2079 853.3513 44.09 3.527
L60 0.0431 66.7564 865.8283 30.13 2.877
L90 0.0342 69.4328 1008.0290 32.10 2.375
L120 0.0244 74.2869 1211.9920 27.76 1.813
摇 图 3摇 不同蓝桉凋落叶处理下菠菜的 CO2响应曲线
Fig. 3 摇 CO2 response curve of photosynthesis of leaves of S.
oleracea under different leaf litter treatments
3摇 讨论
桉树的鲜活枝叶、枯落物、根系分泌物及林下表土
的水溶物中,都含有能够抑制其他植物、动物和微生物
生长的化感物质[24]。 有研究表明,植物的化感物质可
通过降低叶绿素水平直接降低光合速率[25]。 另外,化
感作用对受体植物叶细胞超微结构的影响也主要体现
在细胞膜系统和叶绿体等细胞器的破坏上[26],最直观
的表现形式是对叶绿素含量的影响[27]。 陈良华等[28]
探讨了巨桉 (E. grandis)凋落叶分解初期对小白菜
(Brassica rapa)光合生理特性的影响,发现随着凋落叶
量的增加,Chla、Chlb 和 Car 含量的降低是导致小白菜
光合速率下降的重要原因。 本试验表明,经过不同蓝桉
凋落叶处理的菠菜,其 Chla、Chlb以及 Car含量在其各个生长期均表现出“浓度效应冶和“时间效应冶,即少量
的蓝桉凋落叶促进其光合色素含量的增加,随着凋落叶量的增加,促进作用减弱并转为抑制作用;随着分解时
间的延长,一定量凋落叶处理(L30和 L60)对菠菜生长倾向于促进作用,而高量凋落叶处理(L120)的抑制作
用却越来越强。 这可能是因为低量处理中凋落叶化感物质含量不高,到后期释放的量越来越少,而凋落叶分
解释放的营养物质所起的促进作用逐步大于化感物质的抑制作用;高剂量的凋落叶释放和作用的持续时间也
相对较长,因此抑制作用越来越明显。
化感物质可以通过影响 Gs、Ci、Tr等气孔因素直接影响植物的光合作用[29]。 Ci 是植物光合作用的反应
底物,而 Ci浓度的大小也直接反应了进行光合作用的细胞活性大小,Ci 浓度越小其光合速率越大[30]。 植物
叶片光合效率降低的自身因素主要有部分气孔关闭导致的气孔限制和叶肉细胞光合活性下降导致的非气孔
限制两类[31]。 Farquhar等[32]认为 Pn、Gs和 Ci同时下降时,Pn的下降为气孔限制,相反如果叶片 Pn 降低而
Ci升高,表明光合作用的限制因素可能是非气孔限制。 本研究中 Pn 随凋落叶量的增加而先升高后降低,而
各凋落叶处理的 Ci和 Gs均高于 CK,呈升高趋势,表明菠菜 Pn 的下降主要是由非气孔限制因素引起的。 低
量的蓝桉凋落叶处理提高了菠菜的 Pn,而蓝桉凋落叶增多时其 Pn降低甚至明显低于 CK,表明低量蓝桉凋落
叶可促进菠菜的光合效率,而高量蓝桉凋落叶分解释放过多的化感物质可能在一定程度上破坏了叶片光合器
官的结构,从而导致 Pn大幅度下降。 另外,随着凋落叶量的增加各处理的 Gs 与 Tr 均呈上升趋势,相关分析
表明两者存在极显著的正相关关系(R= 0.995,P<0.05)。 这导致其水分利用效率 Wue 不断下降(图 1),L120
处理的 Wue仅为 CK的 41.7%,表明蓝桉凋落叶释放的化感物质可能促进了菠菜的气孔导度增大,从而增加
菠菜的蒸腾速率,降低其水分利用率。
光响应曲线与 CO2响应曲线描述的是光量子通量密度和 CO2浓度与植物净光合速率之间的关系,能够较
2512 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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好地解释植物对光照和环境中 CO2浓度两种影响因子变化的适应能力[28]。 吴秀华等[29]通过研究巨桉凋落
叶分解对菊苣(Cichorium intybus)的化感作用表明,化感物质可以降低植物对光及 CO2的利用能力。 本研究
中菠菜的 Lsp、Lcp随蓝桉凋落叶添加量的增加而呈现出先升高后降低的趋势,表明少量的蓝桉凋落叶提高了
菠菜的光合能力,而随着凋落叶量的增加,菠菜的光合能力降低。 表观量子效率 AQY 和 RuBP 羧化速率 CE
也呈现出与 Lsp、Lcp相同的变化规律,表明低量的蓝桉凋落叶增强了菠菜对弱光的利用能力,而高量的凋落
叶降低了菠菜对弱光的利用能力。 Csp、Ccp 随着蓝桉凋落叶量的增加而增加,表明在同等条件下,经过蓝桉
凋落叶处理的菠菜需要消耗更多的同化物,这与陈良华等[28]的研究结果相似。 Rp、Rd 先升高后降低的变化
趋势也表明少量的蓝桉凋落叶可以提高菠菜对光和 CO2的利用能力,而蓝桉凋落叶较多时则降低菠菜对光和
CO2的利用能力。
生物量的积累状况更加直观地反映了凋落叶分解释放的化感物质对菠菜生长的影响,本研究发现蓝桉凋
落叶在土壤中分解 30 d 后,低量的凋落叶(L30)并未抑制菠菜生物量的积累,而分解 50 d 后低量凋落叶
(L30)促进菠菜生物量的积累。 高量的凋落叶(L90、L120)抑制了菠菜生物量的积累,且施用的凋落叶越多抑
制作用越明显。 表明低量的凋落叶可促进菠菜生物量积累,高量的凋落叶一定程度上抑制菠菜生物量的
积累。
综上,低量蓝桉凋落叶(L30处理)释放的化感物质较少,不足以抑制菠菜的生长,而凋落叶分解释放的营
养物质对菠菜的生长起到了主导作用,因而表现为对菠菜生长的促进作用。 高量的凋落叶(L90 和 L120)释
放了较多的化感物质,通过抑制叶绿素合成、非气孔限制以及降低对光辐射和 CO2的利用能力等途径影响菠
菜的光合活性,从而抑制菠菜的生长。 因此在农林复合种植的生产实践中,应避免蓝桉凋落叶在农田中大量
积累和翻耕进入土壤。 此外大量凋落叶在分解初期对受体植物的强烈化感效应会影响到其后期产量。 当然,
盆栽试验条件与田间状况尚存在一定差异,有必要进一步开展相关田间试验。
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