全 文 ：第 ３６ 卷第 １１ 期
２０１６年 ６月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１１
Ｊｕｎ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金项目（４１２７１２９１）；国家林业局“９４８”项目（２０１５⁃ ４⁃ ４２）；重庆市林业重点科技攻关项目（渝林科研 ２０１５⁃ ７）；重庆市
应用开发计划重点项目（ＣＳＴＣ２０１４ｙｙｋｆＢ８００１５）；西南大学资源环境学院“光炯”创新实验项目（２０１５０１０４）
收稿日期：２０１５⁃０６⁃３０； 　 　 修订日期：２０１５⁃１０⁃２９
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｈｅｂｉｎｇｈｕｉ＠ ｓｗｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１５０６３０１３６７
曾清苹，何丙辉，毛巧芝，秦华军，李源，黄祺．重庆缙云山两种林分土壤呼吸对模拟氮沉降的季节响应差异性．生态学报，２０１６，３６（１１）：３２４４⁃３２５２．
Ｚｅｎｇ Ｑ Ｐ， Ｈｅ Ｂ Ｈ， Ｍａｏ Ｑ Ｚ， Ｑｉｎ Ｈ Ｊ， Ｌｉ Ｙ， Ｈｕａｎｇ Ｑ．Ｓｅａｓｏｎａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｔｏ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｃｉｔｒｕｓ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｍａｓｓｏｎ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｍｔ． Ｊｉｎｙｕｎ， Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ， Ｃｈｉｎａ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１１）：３２４４⁃３２５２．
重庆缙云山两种林分土壤呼吸对模拟氮沉降的季节响
应差异性
曾清苹１，何丙辉１，∗，毛巧芝１，秦华军２，李　 源３，黄　 祺４
１ 西南大学资源环境学院，三峡库区生态环境教育部重点实验室，重庆　 ４００７１５
２ 贵州省生物研究所，贵阳　 ５５０００９
３ 重庆市涪陵区林业局，重庆　 ４０８０００
４ 中国电建集团贵阳勘测设计研究院有限公司，贵阳　 ５５０００９
摘要：氮沉降对土壤呼吸的影响仍然存在着争论，需要进一步研究。 选择重庆缙云山的马尾松林和柑橘林开展了氮添加实验，
分别设置 ３个氮添加水平（低氮 Ｔ５：２０ ｇＮ ｍ
－２ ａ－１，中氮 Ｔ１０：４０ ｇＮ ｍ
－２ ａ－１和高氮 Ｔ１５：６０ ｇＮ ｍ
－２ ａ－１）和对照（Ｔ０：０ ｇＮ ｍ
－２ ａ－１）共
４个水平的处理，各林分每个处理各 ９次重复，每个处理量分 ４ 次，在每个季度开始各施 １ 次。 采用 ＡＣＥ（Ａｕｔｏｍａｔｅｄ Ｓｏｉｌ ＣＯ２
Ｅｘｃｈａｎｇｅ Ｓｔａｔｉｏｎ， ＵＫ）自动土壤呼吸监测系统测定两林分土壤表层（０—１０ ｃｍ）的呼吸、温度和湿度，分别在当年的 ７月、９月、１１
月、第 ２年的 １月、２月、３月、５月、６月各连续测定 ４ｄ，每天（８：００—１８：００）４次，以揭示两种林分土壤呼吸对模拟氮沉降的季节
动态响应及其差异性。 结果表明：（１）柑橘林与马尾松林林下土壤表层呼吸表现出一致的季节变化动态趋势：夏季＞春季＞秋季
＞冬季，但柑橘林土壤呼吸显著高于马尾松林（Ｐ＜０．０５）。 （２）总体上氮沉降抑制了 ２种林分土壤表层呼吸，而 Ｎ沉降量大抑制
程度越高。 只在冬季土壤湿度低的马尾松林下氮沉降促进了土壤呼吸。 （３）土壤温度与土壤呼吸有极显著的正相关指数关系
（Ｐ＜０．０１），而土壤水分与土壤呼吸有显著的二次模型拟合关系，但均受到氮沉降量处理的影响。 综合分析表明，在亚热带山区
２类森林下的典型案例结果支持氮沉降抑制土壤呼吸的认识。
关键词：氮沉降；土壤呼吸；土壤温度；土壤湿度；柑橘林；马尾松林
Ｓｅａｓｏｎａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｔｏ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｃｉｔｒｕｓ
ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｍａｓｓｏｎ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｍｔ． Ｊｉｎｙｕｎ， Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ， Ｃｈｉｎａ
ＺＥＮＧ Ｑｉｎｇｐｉｎｇ１， ＨＥ Ｂｉｎｇｈｕｉ１，∗， ＭＡＯ Ｑｉａｏｚｈｉ１， ＱＩＮ Ｈｕａｊｕｎ２， ＬＩ Ｙｕａｎ３， ＨＵＡＮＧ Ｑｉ４
１ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｔｈｒｅｅ Ｇｏｒｇｅｓ Ｒｅｇｉｏｎ Ｅｃｏ⁃Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ， Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ， Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ
４００７１５，Ｃｈｉｎａ
２ Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｙ， Ｇｕｉｙａｎｇ ５５０００９，Ｃｈｉｎａ
３ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｆｕｌｉｎｇ， Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ ４０８０００，Ｃｈｉｎａ
４ Ｈｙｄｒｏ Ｃｈｉｎａ Ｇｕｉｙａｎｇ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｃｏｒｐｏｒａｔｉｏｎ Ｌｉｍｉｔｅｄ， Ｇｕｉｙａｎｇ ５５０００９，Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｄｉｓａｇｒｅｅｍｅｎｔｓ ｏｖｅｒ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｎ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｓｔｉｌｌ ｅｘｉｓｔ， ｔｈｅｒｅｂｙ ｎｅｃｅｓｓｉｔａｔｉｎｇ ｆｕｒｔｈｅｒ
ｓｔｕｄｉｅｓ． Ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙ， ｗｅ ｄｅｓｉｇｎｅｄ ａｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｅ ｓｅａｓｏｎａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｔｏ ｖａｒｉｏｕｓ
ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ （Ｔ０： ０ ｇ Ｎ ｍ
－２ ａ－１ａｓ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ； Ｔ５： ５ ｇ Ｎ ｍ
－２ ａ－１ ａｓ ｔｈｅ ｌｏｗ Ｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ； Ｔ１０： １０ ｇ Ｎ ｍ
－２
ａ－１ ａｓ ｔｈｅ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ； ａｎｄ Ｔ１５： １５ ｇ Ｎ ｍ
－２ ａ－１ ａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ． Ａｌｌ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｗｅｒｅ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｗｉｔｈ ｎｉｎｅ ｒｅｐｌｉｃａｔｅｓ ｂｏｔｈ ｉｎ ｔｈｅ Ｍａｓｓｏｎ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ ｉｎ ｔｈｅ Ｃｉｔｒｕｓ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ａｔ Ｍｔ． Ｊｉｎｙｕｎ， Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ， Ｃｈｉｎａ．
Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ Ｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ａｐｐｌｉｅｄ ｆｏｕｒ ｔｉｍｅｓ ａｔ ｔｈｅ ｂｅｇｉｎｎｉｎｇ ｏｆ ｅａｃｈ ｓｅａｓｏｎ ｆｒｏｍ Ｍａｙ ２０１４． Ｗｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｓｏｉｌ
ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ， ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ａｎｄ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓｌｙ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ Ａｕｔｏｍａｔｅｄ Ｓｏｉｌ ＣＯ２ Ｅｘｃｈａｎｇｅ Ｓｔａｔｉｏｎ （ＡＣＥ，
ＵＫ） ｆｏｒ ｆｏｕｒ ｃｏｎｓｅｃｕｔｉｖｅ ｄａｙｓ ｉｎ Ｊｕｌｙ， Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ， Ｎｏｖｅｍｂｅｒ， Ｊａｎｕａｒｙ， Ｆｅｂｒｕａｒｙ， Ｍａｒｃｈ， Ｍａｙ， ａｎｄ Ｊｕｎｅ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，
ａｔ ｆｏｕｒ ｔｉｍｅｓ ｅａｃｈ ｄａｙ ｂｅｔｗｅｅｎ ８：００ ａｎｄ ６：００． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ：（１） ｔｈｅ ｔｗｏ ｆｏｒｅｓｔｓ ｕｎｄｅｒｗｅｎｔ ｓｉｍｉｌａｒ ｓｅａｓｏｎａｌ
ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ， ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｃｈａｎｇｅ ｂｅｉｎｇ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｓｕｍｍｅｒ， ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ｓｐｒｉｎｇ， ａｕｔｕｍｎ， ａｎｄ
ｗｉｎｔｅｒ， ｗｈｉｃｈ ｙｉｅｌｄｅｄ ｔｈｅ ｌｅａｓｔ ｃｈａｎｇｅ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅ ｃｉｔｒｕｓ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ
ｔｈａｎ ｔｈｅ Ｍａｓｓｏｎ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ａｃｒｏｓｓ ａｌｌ ｓｅａｓｏｎｓ （Ｐ ＜ ０．０５）． （２） Ｇｅｎｅｒａｌｌｙ， ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｓｕｐｐｒｅｓｓｅｄ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ
ｂｏｔｈ ｆｏｒｅｓｔｓ ａｎｄ ｔｈｅｓｅ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ ｅｆｆｅｃｔｓ ｗｅｒｅ ｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎｅｄ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｏｎｌｙ ｅｘｃｅｐｔｉｏｎ ｉｎ
ｗｈｉｃｈ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｗａｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｍａｓｓｏｎ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｗｉｎｔｅｒ， ｗｈｉｌｅ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｗａｓ
ｖｅｒｙ ｌｏｗ． （３） Ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｓｈｏｗｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ （Ｐ ＜ ０．０１） ａｎｄ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｑｕａｄｒａｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ （ Ｐ ＜ ０． ０５）． Ｂｏｔｈ ｆａｃｔｏｒｓ （ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ） ａｒｅ
ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔｓ． Ｔｈｕｓ， ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｏｕｒ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔｓ
ｃｏｎｆｉｒｍ ｔｈｅ ｔｈｅｏｒｙ ｔｈａｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎｈｉｂｉｔｓ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ； ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ； ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ； ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ； ｃｉｔｒｕｓ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ； Ｍａｓｓｏｎ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ
近年来，全球变暖逐渐成为各界关注的热点问题，ＩＰＣＣ 第 ５ 次评估报告（ＡＲ５）指出 ２００３—２０１２ 年平均
温度较 １８５０—１９００年上升 ０．７８℃，并表现出加剧的趋势。 ＣＯ２作为导致全球变暖最主要的气体之一，２０１１ 年
其浓度达到 ３９１μＬ ／ Ｌ比 １７５０年高 ４０％［１⁃２］。 而土壤呼吸（Ｒｓ）是大气 ＣＯ２的重要来源，约占整个生态系统呼
吸的 ５０％—８０％，主要由土壤动物、微生物和根系等呼吸产生［３⁃４］，是陆地生态系统中最重要的碳循环过
程［５］，其产生速度受自然、生物以及各种干扰等因子影响［６］。
随着人类社会发展，氮肥施用、畜牧业快速发展及矿物燃料燃烧等活动使大气含氮化合物增多，导致大气
氮沉降量加剧，且变化量有增无减［７］。 氮素作为林木生长的养分限制因子，它直接或间接影响着森林土壤呼
吸。 目前，氮沉降引起的土壤呼吸改变逐渐成为各领域学者研究的重点，其中最常用的方法为外源氮添加模
拟氮沉降试验，然而研究区域、研究时间不同所得结论各异。 吴迪等［８］、刘益君等［９］、孙素琪等［１０］及 Ｓｕｎ
等［１１］模拟氮沉降试验表明氮沉降对土壤呼吸有抑制作用，Ｔｕ等［１２］的研究结果表明氮沉降对土壤呼吸有促进
作用，Ｈａｓｓｅｌｑｕｉｓｔ等［１３］则发现氮沉降并没有明显改变林地土壤呼吸。 可见，氮沉降对土壤呼吸的影响存在很
大的不确定性，需要进一步的深入研究。 氮沉降的土壤效应深受植被性质、土壤类型与气候差异的影响［８⁃１３］，
不同的土壤水热环境也会使土壤呼吸有较大差异。 北美［１４］、欧洲［１５］关于氮沉降试验开展较早，而国内氮沉
降对森林土壤呼吸影响的试验起步较晚，且大部分集中在温带森林系统，涉及热带、亚热带森林相关研究相对
较少。
本文选取我国亚热带地区广泛分布的马尾松和柑橘林为研究对象，开展人工氮添加模拟氮沉降试验。 探
讨不同氮沉降水平对马尾松林和柑橘林土壤呼吸及水热环境的影响，探索该区域马尾松林和柑橘林土壤呼吸
的动态特征以及不同林分对氮沉降的响应，为不同林地利用途径的土壤呼吸研究提供基础数据。
１　 材料与方法
１．１　 研究区概况
研究区位于重庆市北碚区境内缙云山国家级自然保护区（１０６°２２′Ｅ，２９°４５′Ｎ）内，距市中心 ６０ ｋｍ。 缙云
山占地面积 ７６ ｋｍ２，海拔 ３５０—９５１．５ ｍ，属典型中亚热带温暖湿润季风气候。 年平均温度 １３．６℃，最热月（８
月）平均温度 ２４．３℃，最高温 ４３℃，最冷月（１月）平均温度 ３．１℃，最低温－１℃；年平均相对湿度 ８７％，年平均
降雨量 １１６１．８ ｍｍ，年均日照 １２９３．９ ｈ，干湿季分明。 雨季是 ４—９月（降雨量 １２４３．８ ｍｍ），其中 ７—８月是伏
５４２３　 １１期 　 　 　 曾清苹　 等：重庆缙云山两种林分土壤呼吸对模拟氮沉降的季节响应差异性 　
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旱期（蒸发量 ２５５．４ ｍｍ），降雨量小，蒸发量大。 土壤以酸性黄壤及水稻土为主，伴有少量零星分布的紫色土。
区内植物资源丰富，植被种类繁多，森林覆盖率达 ９６．６％。 试验地建立在海拔为 ３５０—５００ ｍ的柑橘林和马尾
松林内，其中柑橘林林下无灌木层，草本层为优势群落，主要优势草本为：兔儿酸（Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ ａｍｐｈｉｂｉｕｍ Ｌ．）、
糯米团（Ｇｏｎｏｓｔｅｇｉａ ｈｉｒｔａ （Ｂｌ．） Ｍｉｑ．）、九层塔（Ｏｃｉｍｕｍ ｂａｓｉｌｉｃｕｍ Ｌ．）、加拿大飞蓬（Ｃｏｎｙｚａ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ （ Ｌ．）
Ｃｒｏｎｑ．）、杠板归（Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ ｐｅｒｆｏｌｉａｔｕｍ Ｌ．）、稗草（Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ ｃｒｕｓｇａｌｌｉ （Ｌ．） Ｂｅａｕｖ．）；马尾松林主要优势灌木
为：杉木 （ Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ （ Ｌａｍｂ．） Ｈｏｏｋ．）、盐肤木 （ Ｒｈｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ Ｍｉｌｌ．）、四川山矾 （ Ｓｙｍｐｌｏｃｏｓ
ｓｅｔｃｈｕｅｎｓｉｓ Ｂｒａｎｄ）、异叶榕（Ｆｉｃｕｓ ｈｅｔｅｒｏｍｏｒｐｈａ Ｈｅｍｓｌ．）、青冈（Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃａ （Ｔｈｕｎｂ） Ｏｅｒｓｔｅｄ）、野桐
（Ｍａｌｌｏｔｕｓ ｊａｐｏｎｉｃｕｓ （Ｔｈｕｎｂ．） Ｍｕｅｌｌ． Ａｒｇ．）、毛桐（Ｍａｌｌｏｔｕｓ ｂａｒｂａｔｕｓ （Ｗａｌｌ．） Ｍｕｅｌｌ． Ａｒｇ．）、朴树（Ｃｅｌｔｉｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ
Ｐｅｒｓ．）、黄牛奶树（Ｓｙｍｐｌｏｃｏｓ ｌａｕｒｉｎａ （Ｒｅｔｚ．） Ｗａｌｌ．）、钝叶柃（Ｅｕｒｙａ ｏｂｔｕｓｉｆｏｌｉａ Ｈ． Ｔ． Ｃｈａｎｇ）、白栎（Ｑｕｅｒｃｕｓ ｆａｂｒｉ
Ｈａｎｃｅ）、慈竹（Ｎｅｏｓｉｎｏｃａｌａｍｕｓ ａｆｆｉｎｉｓ （Ｒｅｎｄｌｅ） Ｋｅｎｇ ｆ．）等，主要优势草本为：边缘鳞盖蕨（Ｍｉｃｒｏｌｅｐｉａ ｍａｒｇｉｎａｔａ
（Ｈｏｕｔｔ．） Ｃ． Ｃｈｒ．）、中华里白 （Ｈｉｃｒｉｏｐｔｅｒｉｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ （ Ｒｏｓ．） Ｃｈｉｎｇ）、粽叶狗尾草 （ Ｓｅｔａｒｉａ ｐａｌｍｉｆｏｌｉａ （ Ｋｏｅｎ．）
Ｓｔａｐｆ）、菝葜（Ｓｍｉｌａｘ ｃｈｉｎａ Ｌｉｎｎ．）、山莓（Ｒｕｂｕｓ ｃｏｒｃｈｏｒｉｆｏｌｉｕｓ Ｌｉｎｎ． ｆ．）、尖叶清风藤（Ｓａｂｉａ ｓｗｉｎｈｏｎｅｉ Ｈｅｍｓｌ．）、香
花崖豆藤（Ｍｉｌｌｅｔｔｉａ ｄｉｅｌｓｉａｎａ Ｈａｒｍｓ）等。
１．２　 实验设计
２０１４年 ５月，在海拔相近的马尾松林和柑橘林内分别选取 ３块面积为 ２０ ｍ×２０ ｍ的代表性样地，基本情
况如表 １所示。 在每个样地沿对角线确定 ３个点，于每个点各设置 ４个 １ ｍ×１ ｍ的小样地（间隔＞１ ｍ防相互
干扰），作为氮添加处理（不考虑大气氮沉降）样方。 氮添加处理设置了 ４ 个水平：对照（Ｔ０，０ ｇＮ ｍ
－２ ａ－１）、低
氮（Ｔ５，２０ ｇＮ ｍ
－２ ａ－１），中氮（Ｔ１０，４０ ｇＮ ｍ
－２ ａ－１）和高氮（Ｔ１５，６０ ｇＮ ｍ
－２ ａ－１）。 为消除流水等对样地氮含量造
成影响，施氮时保证高浓度样方在低浓度样方之下。 同时将长为 １６ ｃｍ 内径为 ２３ ｃｍ 的 ＰＶＣ 管随机埋入小
样地中并确保管顶距土壤表面 ３ ｃｍ，去除管内植物和凋落物。 在每个季度初期选择晴天将不同浓度 ＮＨ４ＮＯ３
溶于 １Ｌ水中，采用手提式喷雾器均匀喷洒在每个小样地内，为排除试验中溶解 ＮＨ４ＮＯ３所需水分对土壤呼吸
的影响，在对照样地喷洒了等体积水。
表 １　 重庆缙云山 ２种实验林（马尾松林和柑橘林）的林分与土壤特征基本信息
Ｔａｂｌｅ １　 Ｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｏｓｅ ｔｗｏ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｓｏｉｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｆｒｏｍ Ｍｔ． Ｊｉｎｙｕｎ， Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ
林型
Ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅ
林分特征 Ｓｔａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ 立地特征 Ｓｉｔｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ
林龄
Ａｇｅ ／ ａ
郁闭度
Ｃａｎｏｐｙ
ｄｅｎｓｉｔｙ
平均胸径
（地径）
Ｍｅａｎ
ＤＢＨ ／ ｃｍ
平均树高
Ｍｅａｎ
ｈｅｉｇｈｔ ／ ｍ
草本盖度
Ｈｅｒｂ
ｃｏｖｅｒａｇｅ ／ ％
ｐＨ
全氮
Ｔｏｔａｌ Ｎ ／
（ｇ ／ ｋｇ）
全磷
Ｔｏｔａｌ Ｐ ／
（ｇ ／ ｋｇ）
速效钾
Ａｖａｉｌａｂｌｅ
ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ／
（ｇ ／ ｋｇ）
ＳＯＣ ／
（ｇ ／ ｋｇ－１）
柑橘林
Ｃｉｔｒｕｓ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ４３ ６５ Ｄ１４．２ ４．３ ８５ ４．６４ １８．０３ ０．７４ ０．８４ ４８．２７
马尾松林
Ｍａｓｓｏｎ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ４５ ８０ Ф１８．６ １４．１ ５０ ４．３４ ３．１８ ０．１３ ０．３２ ２３．６４
１．３　 土壤呼吸的测定
２０１４年 ７月至 ２０１５年 ７月，夏、秋、冬、春 ４个季节（夏季用 ７ 月和 ９ 月所得数据平均值表示，秋季用 １１
月和 １月所得数据平均值表示，冬季用 ２月和 ３月所得数据平均值表示，春季用 ５ 月和 ６ 月所得数据平均值
表示），在施肥 ２ｄ 后 （所施氮溶液完全渗入土壤后）选择晴朗天气，采用 ＡＣＥ 自动土壤呼吸监测系统
（Ａｕｔｏｍａｔｅｄ Ｓｏｉｌ ＣＯ２ Ｅｘｃｈａｎｇｅ Ｓｔａｔｉｏｎ， ＵＫ）于 ７月、９月、１１月、１月、２月、３月、５月、６月对两林地土壤呼吸进
行测定，各测定 ４ｄ（连续），各个点每天共测定 ４次，测定时间为 ８：００—１８：００（每次测定间隔 ２．５ ｈ）。 为了减
小安放 ＰＶＣ管对土壤呼吸的影响，每个季度埋管与测定土壤呼吸时间间隔保持一致，并在每次测定前一天，
将测定管内的地表植被自土壤表层彻底剪除，尽量不破坏土壤，以减少土壤扰动和根系损伤对测量结果的影
响。 呼吸圈埋好后固定 １ａ。
在测定土壤呼吸的同时用 ＡＣＥ自动土壤呼吸监测系统配带的 ２个土壤温度热电阻探头和 ２ 个土壤水分
６４２３ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
探头 ＳＭ３００分别对土壤 １０ｃｍ深处的温度和湿度进行同步测量。
１．４　 数据处理与统计分析
以每个点每天测定的 ４个数据通过算术平均来代表该林地的当日平均土壤呼吸、土壤温度和土壤湿度。
数据处理和统计分析在 ＳＰＳＳ１８．０、ｏｆｆｉｃｅ Ｅｘｃｅｌ ２００３、ＯｒｉｇｉｎＰｒｏ９．０ 与 ＭＡＴＬＡＢ Ｒ２０１２Ｂ 等软件中进行，采用单
因素方差分析法（ＬＳＤ）比较土壤呼吸在不同氮处理、不同季节间的差异水平，采用回归分析方法描述土壤呼
吸与温度（Ｔ）及湿度（Ｗ）的关系。
土壤呼吸与土壤温度之间的关系采用指数模型［１６］：Ｒｓ ＝Ｒ０ｅβ Ｔ；Ｑ１０值通过下式计算［１７⁃１８］：Ｑ１０ ＝ ｅ１０β；采用二
次项模型［１９］：Ｒｓ ＝ ａ＋ｂ１Ｗ＋ｂ２Ｗ２与幂函数模型［２０］：Ｒｓ ＝ ａＷｂ研究土壤呼吸与土壤湿度的相关性；利用线性模
型［２１］：Ｒｓ ＝ａ＋ｂＴ＋ｃＷ和指数幂函数模型［２２］：Ｒｓ ＝ａｅｂ ＴＷｃ研究土壤温度和土壤湿度交互作用对土壤呼吸的影响。
式中 Ｒｓ为土壤呼吸 μｍｏｌ ｍ
－２ｓ－１，Ｔ为地温，Ｒ０是温度为 ０℃时的土壤呼吸，β 为温度反应系数，Ｑ１０为土壤呼吸
温度敏感性指数，Ｗ为土壤湿度，ａ，ｂ，ｃ为待定参数。
２　 结果
２．１　 两种林分土壤呼吸、土壤温度和土壤湿度季节特征
实验期内两林分土壤呼吸和温湿度随季节均表现出先减后增的变化趋势，且差异显著（图 １）。 Ｔ０为空白
对照，其值反映了两森林生态系统内土壤呼吸特征。 柑橘林和马尾松林土壤呼吸最大值出现在夏季，分别为
（４．９４７±０．６４２）、（３．９３０±０．３７８） μｍｏｌ ｍ－２ ｓ－１，相应的地表土壤温度最大值也出现在夏季，分别为（３１．１０±
６．２８７）℃、（２７．７７±１．５７５）℃；而最小值则出现在冬季，此时两林分的土壤呼吸分别为（２．８６８±０．６９５）μｍｏｌ ｍ－２
ｓ－１和（２．６３４±０．４１３）μｍｏｌ ｍ－２ｓ－１，温度则为（１４．８７±１．６００）℃和（１３．７７±０．４２９）℃；柑橘林（４３．９０２±３．９８５）％和
马尾松林（３３．２５９±４．９８５）％土壤湿度最大值均出现在春季，最小值出现在秋季（２０．０８７±１．５９０）％、（１５．８６６±
１．２５０）％（图 １，图 ２）。
图 １　 重庆缙云山马尾松林和柑橘林在不同施氮处理下的土壤呼吸的季节动态变化
Ｆｉｇ．１　 Ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ Ｍａｓｓｏｎ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ Ｃｉｔｒｕｓ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｖａｒｉｏｕｓ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ａｍｏｕｎｔ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ Ｍｔ． Ｊｉｎｙｕｎ， Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ
Ｐ＜０．０５，大写字母表示同一季节不同处理间差异性水平，小写字母表示同一处理不同季节间差异性水平；Ｔ０：ｃｏｎｔｒｏｌ ｃｈｅｃｋ，对照组；Ｔ５：ｌｏｗ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ，低氮水平；Ｔ１０：ｍｉｄｄｌｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ，中氮水平；Ｔ１５：ｈｉｇｈ ｎｉｔｒｏｇｅｎ，高氮水平
２．２　 两种林分土壤呼吸对模拟氮沉降的响应
不同氮沉降处理的土壤呼吸具有一致的变化规律，表现为夏季最高，其次是春季和秋季，冬季最低，且各
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　 图 ２　 重庆缙云山柑橘林和马尾松林下土壤的表层温度及湿度的
季节动态变化
Ｆｉｇ．２ 　 Ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ
ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ Ｍａｓｓｏｎ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ ｎｅａｒｂｙ Ｃｉｔｒｕｓ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ａｔ Ｍｔ．
Ｊｉｎｙｕｎ， Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ
季度间差异显著（图 １）。 在春季，马尾松林土壤呼吸随
着模拟的氮沉降量增加呈直线下降趋势，Ｔ５、Ｔ１０和 Ｔ１５
处理分别比对照 Ｔ０降低了 １．７６％、４．８６％及 ５．１１％，但柑
橘林则表现为先降低后升高的变化趋势，与对照 Ｔ０相
比，Ｔ５、Ｔ１０和 Ｔ１５分别降低了 ７．８７％、降低了 ５．３６％、升高
了 ３．３８％；在夏季，马尾松林土壤呼吸随氮沉降量增加
而表现为先升高后降低，Ｔ５、Ｔ１０和 Ｔ１５处理分别比对照
Ｔ０升高了 ０．４４％、降低了 ２．１１％和 １１．６２％，但柑橘林土
壤呼吸基本上呈降低趋势，Ｔ５、Ｔ１０和 Ｔ１５处理后的土壤
呼吸均比对照 Ｔ０低，且分别降低 ６． ３４％、 ５． ６８％及
１０．３０％；在秋季，较对照 Ｔ０而言，两林分土壤呼吸在氮
沉降处理后均降低，马尾松林 Ｔ５、Ｔ１０和 Ｔ１５处理分别降
低了 ７．４４％、５．５０％、１２．３６％，而柑橘林 Ｔ５、Ｔ１０和 Ｔ１５处理
则分别降低 ７．４３％、１０．０４％、１２．３４％；在冬季，氮沉降处
理后马尾松林 Ｔ５、Ｔ１０和 Ｔ１５处理土壤呼吸比对照 Ｔ０高 ６．３２％、０．４３％和 ２．５１％，而柑橘林 Ｔ５、Ｔ１０和 Ｔ１５处理土壤
呼吸则比对照 Ｔ０低 ０．９６％、３．１１％和 １０．５２％。
２．３　 两种林分土壤呼吸与土壤温度的关系模型对模拟氮沉降的响应
各处理土壤呼吸与土壤温度进行回归分析（图 ３）结果可知，土壤呼吸与土壤温度存在极显著的指数关系
（Ｐ＜０．０１），柑橘林 Ｔ０、Ｔ５、Ｔ１０和 Ｔ１５处理与 １０ ｃｍ 深处土壤温度之间拟合方程的决定系数 Ｒ２分别为 ０．６１３、
０．３５８、０．３５８和 ０．３７７，解释了柑橘林土壤呼吸 ３５％—６２％的变异，Ｑ１０值分别为 １．３６、１．３５、１．３３、１．４０；马尾松林
拟合方程的决定系数 Ｒ２分别为 ０．５５８、０．２３８、０．４２８和 ０．１６５，可解释马尾松林土壤呼吸 １６％—５６％的变异，Ｑ１０
值分别为 １．３２、１．２５、１．３５、１．１９。
２．４　 两种林分土壤呼吸与土壤湿度的关系模型对模拟氮沉降的响应
将不同处理的土壤呼吸与 １０ ｃｍ深处土壤湿度用二次模型和幂函数模型进行拟合，拟合度 Ｒ２在 ０．０５２—
０．２３３（表 ２），明显低于土壤呼吸与温度关系方程的 Ｒ２值，且二次模型拟合效果优于幂函数模型。 这些结果也
说明，２种林分条件下的土壤湿度变化显著影响着土壤的呼吸。
表 ２　 重庆缙云山柑橘林和马尾松林下土壤表层在模拟不同氮沉降处理条件下的呼吸与湿度的关系方程
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｅｑｕａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ａｔ １０ｃｍ ｄｅｐｔｈ ａｃｒｏｓｓ ｖａｒｉｏｕｓ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｕｎｄｅｒ
ｔｈｅ Ｍａｓｓｏｎ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ Ｃｉｔｒｕｓ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ａｔ Ｍｔ． Ｊｉｎｙｕｎ， Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ
林型
Ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
Ｒｓ ＝ａ＋ｂ１Ｗ＋ｂ２Ｗ２ Ｒｓ ＝ａＷｂ
ａ ｂ１ ｂ２ Ｐ Ｒ２ ａ ｂ Ｐ Ｒ２
柑橘林 Ｔ０ ５．０１８ －０．０１４ －０．００１ ０．００４ ０．１６６ １１．１１０ －０．３４１ ０．００２ ０．１４７
Ｃｉｔｒｕｓ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ Ｔ５ ６．０３６ －０．１６１ ０．００３ ０．１０６ ０．０７１ ７．８２８ －０．２４８ ０．０４７ ０．０６２
Ｔ１０ ４．１１６ ０．０１９ －０．００１ ０．１３７ ０．０６３ ８．７２３ －０．２９３ ０．０６９ ０．０５２
Ｔ１５ １．１５７ ０．１５６ －０．００１ ０．０１４ ０．１１１ ０．５０４ ０．６４０ ０．０００ ０．１７２
马尾松林 Ｔ０ ３．５４３ －０．０４６ ０．００２ ０．０２５ ０．１４８ ２．２０２ ０．１４５ ０．０５１ ０．０７８
Ｍａｓｓｏｎ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ Ｔ５ ４．１０４ －０．１３５ ０．００５ ０．００４ ０．２１６ １．５０９ ０．２６８ ０．００９ ０．１３６
Ｔ１０ ２．８４２ ０．００１ ０．００１ ０．００２ ０．２３３ １．５７０ ０．２５１ ０．００２ ０．１８６
Ｔ１５ １．９３８ ０．０８６ －０．００１ ０．００６ ０．１９９ １．４１４ ０．２７０ ０．００１ ０．２０４
２．５　 两种林分土壤呼吸与土壤温度、土壤湿度的复合关系模型对模拟氮沉降的响应
分别利用线性模型和指数幂函数模型对土壤呼吸与土壤温度和土壤湿度的复合关系进行分析（表 ３）。
两林分 Ｔ０处理的指数幂函数模型拟合效果不如线性模型，其他处理的指数幂函数模型效果均优于线性模型。
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图 ３　 重庆缙云山柑橘林和马尾松林在不同氮沉降量模拟条件下土壤 １０ｃｍ深处的呼吸与温度的关系
Ｆｉｇ．３　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｔ １０ ｃｍ ｄｅｐｔｈ ｗｉｔｈ ｖａｒｉｏｕｓ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ａｍｏｕｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｕｎｄｅｒ
ｔｈｅ Ｍａｓｓｏｎ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ Ｃｉｔｒｕｓ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ Ｍｔ． Ｊｉｎｙｕｎ， Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ
从指数幂函数模型拟合结果可知，土壤温度和湿度能够共同解释两林分土壤呼吸季节变化的 ５６．６％—６１．４％。
不同氮沉降处理下马尾松和柑橘林土壤呼吸受土壤温度和土壤湿度影响程度不一样，两林分 Ｔ０拟合度 Ｒ２均
高于氮沉降 Ｔ５、Ｔ１０和 Ｔ１５组，氮沉降处理下土壤温度和土壤湿度仅能解释土壤呼吸 ２８．０％—４７．８％的变异。
３　 讨论
土壤呼吸与植被类型、林下温湿度、ｐＨ、土壤质地及有机质含量等密切相关［２３⁃２５］。 不同植被的凋落物质
量、数量和纤维素含量各异，这些均可影响土壤中微生物和酶等分解凋落物的强度和时间［２６］。 植被不同，其
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叶面积指数、根生物量等均有差异，叶面积大小可影响植被覆盖下土壤微型气候，Ｓｉｍｓ 等［２７］发现土壤 ＣＯ２通
量值和同时测量的叶面积指数值有显著的相关性。 Ａｌｔｈｅａ等［２８］在研究本宁堡松树林时发现土壤呼吸与距离
最近的松树成负相关，与根生物量成正相关。 本实验中柑橘林土壤呼吸显著高于马尾松林，原因可能是柑橘
林郁闭度低、凋落物输入量大，柑橘树根细、量多且分布广，同时有机肥添加和采果、剪枝等人为活动促进了土
壤养分积累与转化，加之林下良好的光、热、水等环境条件促进了土壤微生物和根系生长与代谢，增加了微生
物活性与数量，加快了土壤有机质分解速度，因此产生 ＣＯ２的速率加快。
表 ３　 重庆缙云山柑橘林和马尾松林林下模拟氮沉降各处理情况下土壤呼吸与 １０ｃｍ深度温度（Ｔ）及湿度（Ｗ）的复合关系方程
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｓ ｗｅｌｌ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ａｔ １０ ｃｍ ｄｅｐｔｈ ａｃｒｏｓｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ａｄｄｉｔｉｏｎ ａｍｏｕｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ Ｍａｓｓｏｎ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ Ｃｉｔｒｕｓ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ａｔ Ｍｔ． Ｊｉｎｙｕｎ， Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ
林型
Ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
Ｒｓ＝ａ＋ｂＴ＋ｃＷ Ｒｓ＝ａｅｂＴＷｃ
ａ ｂ ｃ Ｐ Ｒ２ ａ ｂ ｃ Ｐ Ｒ２
柑橘林 Ｔ０ １．２３４ ０．００２ ０．１２１ ０．０００∗∗ ０．６１９ ０．６２５ ０．０３２ ０．００３ ０．０００∗∗ ０．６１４
Ｃｉｔｒｕｓ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ Ｔ５ １．３１１ ０．１０９ ０．００３ ０．０００∗∗ ０．３３３ ０．６４９ ０．０３ －０．０１５ ０．０００∗∗ ０．３５９
Ｔ１０ １．１８６ ０．１１２ ０．００２ ０．０００∗∗ ０．３５０ ０．５２ ０．０３ ０．０２６ ０．０００∗∗ ０．３５８
Ｔ１５ －０．１３５ ０．１１８ ０．０５４ ０．０００∗∗ ０．３９５ －１．０２１ ０．０３３ ０．４８９ ０．０００∗∗ ０．４７８
马尾松林 Ｔ０ １．３８９ ０．０８８ ０．０１ ０．０００∗∗ ０．５５８ ０．４９５ ０．０２８ ０．０４７ ０．０００∗∗ ０．５６６
Ｍａｓｓｏｎ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ Ｔ５ １．４９ ０．０６ ０．０３４ ０．０００∗∗ ０．２５７ ０．３１６ ０．０１９ ０．１６３ ０．０００∗∗ ０．２８３
Ｔ１０ １．２４４ ０．０８６ ０．０１５ ０．０００∗∗ ０．４２６ ０．３６６ ０．０２７ ０．０８４ ０．０００∗∗ ０．４４４
Ｔ１５ １．７３ ０．０３８ ０．０３３ ０．００１∗∗ ０．２３１ ０．２４４ ０．０１３ ０．２１４ ０．００１∗∗ ０．２８０
　 　 ∗∗表示在 ０．０１显著水平下的差异性；∗表示在 ０．０５显著水平下的差异性
土壤呼吸有明显的季节性变化，丁访军等［２９］在研究喀斯特地区的灌木林、阔叶混交林和针阔混交林土壤
呼吸时发现：土壤呼吸呈夏季＞秋季＞春季＞冬季的变化规律。 这与刘春霞等［３０］研究结论一致。 而本实验结
果为夏季＞春季＞秋季＞冬季，春季＞秋季的结论与丁访军、刘春霞等研究不一致，原因可能是研究对象、处理空
间和测定时间的异质性导致的。 实验区夏季土壤呼吸最大，夏季光照充足、温度较高、降雨量也最丰富，良好
环境条件有利于植物生长发育，促进根系呼吸，同时加快凋落物分解，增加微生物种群数量及其代谢活性并使
土壤中聚集较高的土壤酶活性，进而使土壤微生物呼吸、土壤动物呼吸及土壤中氧化还原反应产生 ＣＯ２的速
度加快。
氮沉降对森林土壤呼吸的影响主要有 ３种：促进、抑制和不显著。 总的来说，本实验除冬季氮沉降促进马
尾松林土壤呼吸外，其余均表明氮沉降抑制土壤呼吸。 这与国内外很多研究结果一致。 比如，吴迪等［８］在研
究长江中下游欧美杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄｅｔｔｏｉｄｅｓ）人工林时发现低氮、中氮和高氮处理使 ＣＯ２排放量分别减少 １２．３５％、
１４．４５％和 １５．７３％。 刘益君等［９］发现，氮沉降显著抑制了湿地松林分的土壤呼吸且抑制作用第 １ 年显著大于
第 ２年，施氮处理后第 １年低、中、高处理土壤呼吸分别比对照降低了 ３１．３％、２７．４％和 ２４．５％，第 ２ 年则分别
降低 ２４．０％、１６．５％和 ２５．３％。 孙素琪等［１０］于 ２０１２年研究缙云山常绿阔叶林对模拟氮沉降的响应时发现低、
中、高氮处理分别使土壤呼吸降低了 ２０．８８％，３４．８０％和 ４２．２３％。 Ｓｕｎ 等［１１］在研究河北塞罕坝国家森林公园
落叶松林土壤呼吸时发现低氮处理使土壤呼吸降低 １０．０％，高氮则降低 １２．５％，与本文结果基本一致但与冬
季马尾松林处理后所得结果相异。 也有研究表明氮沉降对土壤呼吸有促进作用，Ｔｕ 等［１２］在研究竹林生态系
统时发现氮沉降显著增加了土壤呼吸。 Ｈａｓｓｅｌｑｕｉｓｔ等［１３］研究结果则表明氮沉降对土壤呼吸无影响。 这可能
跟植被、土壤性质、施氮处理方式、处理与测定时间间隔长度以及气候条件等不同有关。
氮沉降使土壤呼吸降低的原因可能是：①氮沉降增加了土壤铵态氮和硝态氮含量，高浓度氨氮含量降低
微生物活性和数量，产生抑制物质或影响土壤酶系统，从而阻碍凋落物分解和养分释放，进而减慢土壤碳释放
速度。 ②氮沉降加强土壤硝化作用，使森林土壤 ｐＨ 值降低，加速土壤酸化［３１］，降低植物根系生长和根生物
量，致使根际分泌物减少，进而抑制植物根系呼吸［１０］。 ③在氮素丰富的地区，当森林土壤氮含量达到饱和状
０５２３ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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态后，过量的氮沉降就会对土壤呼吸产生抑制的作用［３２⁃３３］。
缙云山两林分土壤表层呼吸受土壤温度和湿度共同影响。 图 ４ 是基于指数幂函数模型的土壤呼吸对温
湿度协同变化的响应趋势面。 该响应趋势面表明：第一，土壤呼吸随温度升高而加强；第二，低温下，土壤呼吸
受土壤湿度影响较小，高温时，土壤呼吸则受温度和湿度协同控制；第三，土壤湿度对马尾松林土壤呼吸影响
较明显，但对柑橘林土壤呼吸影响较小。 Ｚｅｎｇ等［３４］在研究太行山洋槐林、黄荆林及铁杆蒿地时发现土壤呼吸
主要受土壤温度驱动而与土壤湿度仅有微弱的关系。 Ｃｈｅｎ 等［３５］研究北京奥林匹克公园时发现土壤呼吸年
周期主要受温度控制，而夏季土壤呼吸主要受湿度控制，这均与本研究结论一致。 说明土壤呼吸受土壤温度
影响更大，而多数情况下土壤呼吸受土壤温度及湿度共同控制。
图 ４　 柑橘林和马尾松林土壤呼吸的温湿度响应趋势面
Ｆｉｇ．４　 Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｓｕｒｆａｃｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｔｏ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｉｎ Ｍａｓｓｏｎ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ Ｃｉｔｒｕｓ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ
４　 结论
（１）两林分土壤呼吸均具有明显的季节变化规律，其中夏季土壤呼吸最高，其次是春季和秋季，最低为冬
季，且柑橘林土壤呼吸明显高于马尾松林，不同季度观测的土壤呼吸平均值之间差异显著（Ｐ＜０．０５）。
（２）总体而言，氮沉降抑制了两林分土壤表层呼吸，抑制程度随氮沉降增加而升高，只在土壤湿度低的冬
季，氮沉降对马尾松林土壤呼吸有促进作用。
（３）土壤呼吸与土壤温度存在极显著的指数关系，与土壤呼吸有显著的二次模型拟合关系，但均受氮沉
降量处理的影响。
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１５２３　 １１期 　 　 　 曾清苹　 等：重庆缙云山两种林分土壤呼吸对模拟氮沉降的季节响应差异性 　
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Ｃｈｉｎａ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ． Ｅｕｒｏｐｅａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１３， ５４： ６３⁃６８．
２５２３ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷