全 文 ：第 35 卷第 5 期
2015年 3月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.5
Mar.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:山东省自然科学基金项目(ZR2009DZ007, ZR2011CQ042); 山东省自主创新成果转化重大专项(2012ZHZXIA0418鄄4); 现代农业产业
技术体系建设专项资金资助(CARS鄄14)
收稿日期:2013鄄05鄄07; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄04鄄17
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: lixinguo@ tom.com
DOI: 10.5846 / stxb201305070965
王芳,杨莎,郭峰,孟静静,孟庆伟,万书波,李新国.钙对花生幼苗生长、活性氧积累和光抑制程度的影响.生态学报,2015,35(5):1496鄄1504.
Wang F, Yang S, Guo F, Meng J J, Meng Q W, Wan S B, Li X G.Effects of calcium on peanut (Arachis Hypogaea L.) seedling growth, accumulation of
reactive oxygen species and photoinhibition.Acta Ecologica Sinica,2015,35(5):1496鄄1504.
钙对花生幼苗生长、活性氧积累和光抑制程度的影响
王摇 芳1,2,杨摇 莎2,郭摇 峰2,孟静静2,孟庆伟1,万书波2,李新国2,*
1 山东农业大学生命科学学院,泰安 271018
2 山东省农业科学院生物技术研究中心和山东省作物遗传改良与生态生理重点实验室,济南摇 250100
摘要:为探讨钙元素对花生幼苗生长的影响,以花育 22为试材,用改良的 Hoagland 溶液进行培养,培养液钙离子(Ca2+)浓度分
别为 0、6和 12 mmol / L(依次简称为 CK、 C6和 C12),研究了不同 Ca2+浓度培养下花生幼苗生长以及根系和叶片活性氧(ROS)
的积累情况。 结果表明,Ca2+显著提高花生植株的株高和鲜重,并降低根冠比,而且正常培养条件下,Ca2+显著提高根系活力、
降低叶片和根系的 ROS积累,而且 C12幼苗的生理状态要好于 C6。 花生幼苗功能叶在高温(42 益)强光(1200 滋mol m-2 s-1)
胁迫处理下,与 CK植株相比,C6和 C12叶片的过氧化氢(H2O2)和超氧阴离子(O
-
2)的积累水平低、其叶片 PS域最大光化学效
率(Fv / Fm)高、光系统域(PS域)的关闭程度低,而且 C12幼苗的活性氧积累和光抑制程度都明显低于 C6,表明高温强光胁迫
下,Ca2+有利于减轻花生幼苗叶片的光抑制和 ROS积累。 C6和 C12 叶片的部分 ROS 清除酶活性以及有关渗透调节物质的含
量明显高于 CK,丙二醛(MDA)的含量明显低于 CK,表明胁迫条件下 Ca2+通过提高 ROS 清除酶活性和渗透调节物质含量降低
ROS的积累和危害,保护花生类囊体膜从而保证花生正常生长。
关键词:花生; 钙; 高温强光; 光抑制; 活性氧
Effects of calcium on peanut (Arachis Hypogaea L.) seedling growth,
accumulation of reactive oxygen species and photoinhibition
WANG Fang1,2, YANG Sha2, GUO Feng2, MENG Jingjing2, MENG Qingwei1, WAN Shubo2, LI Xinguo2,*
1 College of Life Science, Shandong Agricultural University, Tai忆an, Shandong 271018, China
2 Biotechnology Research Center of Shandong Academy of Agricultural Sciences; Shandong Provincial Key Laboratory of Crop Genetic Improvement, Ecology
and Physiology, Ji忆nan 250100, China
Abstract: Peanut (Arachis hypogaea L.) is one of the most important oil鄄crops in the world, and Ca is a critical nutrient
for this crop to achieve high yields. Severe Ca deficiency in soil could result in unfilled peanut pods and caused decrease in
yield. Ca2+ acts as a regulator of many physiological and biochemical processes in response to abiotic stresses in plants.
Transient elevation of free Ca2+ in the cytoplast was detected in plants in response to various stresses, such as high
temperature, cold injury, drought and salt stress. The fact that Ca2+ improves plant resistance to stresses is that the Ca2+
treated plants could maintain a high photosynthetic rate under stress condition. Light鄄induced Ca2+ influx into chloroplasts
not only influences the cytosolic concentration of free Ca2+ but also regulates the enzymatic processes inside the chloroplast.
Effects of Ca2+ on peanut plant growth and development, yield and reactive oxygen species (ROS) accumulation have been
reported. However, the effects of different Ca2+ concentrations on peanut seedling growth, ROS accumulation and
photoinhibition have not been studied in detail. In the present work, in order to investigate the effects of calcium on peanut
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seedling growth, Huayu 22 was used and cultured in modified Hoagland忆 s solutions with 0, 6 and 12 mmol / L Ca2+,
respectively (abbreviated as CK, C6 and C12). After 20 d treatment, Ca2+ content in CK, C6 and C12 seedlings was
measured. The results showed that Ca2+ content in roots and leaves of CK seedlings was the lowest and that in C12 seedlings
was the highest. The results showed that Ca2+ promoted the growth and fresh weight accumulation of peanut seedlings. The
root to shoot ratio was decreased when plants were grown in 6 and 12 mmol / L Ca2+ to compare with the control. Ca2+
improved the enzymatic activity in root and the accumulation of ROS in both leaves and roots was reduced under normal
culture conditions. It seems that C12 seedlings were in a better physiological state than CK and C6. When functional leaves
were exposed to high temperature (42 益) and high irradiance (1200 滋mol m-2 s-1), C6 and C12 leaves accumulated less
hydrogen peroxide (H2O2) and superoxide anion radical (O
-
2 ), maintained higher maximal photochemical efficiency of
photosystem 域 (PS域) (Fv / Fm) and lower 1-qP to compare with CK. Furthermore, C12 seedlings accumulated lower
concentration of H2O2 and O
-
2 and kept higher Fv / Fm than C6 seedlings. These results demonstrated that Ca
2+ could alleviate
photoinhibition and the accumulation of ROS under stress condition. In addition, compared with those of CK, the activities
of some ROS scavenging enzymes [e.g. superoxide dismutase (SOD), ascorbate peroxidase (APX) and catalase (CAT)]
and the contents of some osmoregulation substances [e.g. proline (Pro), soluble sugar and ascorbate acid (AsA)] were
significantly higher in C6 and C12 leaves, while the content of malonaldehyde (MDA) was significant lower in C6 and C12
leaves. Together, these results indicated that Ca2+ could protect peanut thylakoid membrane from damage directly or
indirectly under stress condition by increasing activities of ROS scavenging enzymes and the contents of some osmoregulation
substances.
Key Words: peanut; calcium; high temperature and high irradiance; photoinhibition; reactive oxygen species.
花生是我国重要的油料作物和经济作物,在油料作物中的种植面积仅次于油菜,居第二位。 钙是植物生
长必须的营养元素之一,大部分的钙被认为与膜和大分子有关[1],也有大量证据表明它还参与植物不同的抗
逆途径[2]。 花生是喜钙作物,缺钙容易引起花生荚果空秕,花生产量降低[3]。 我国北方 6 至 9 月份是花生荚
果发育的重要时期,高温和强光往往会引起花生叶片光抑制,影响了花生光合产物的积累,进而影响荚果的发
育,尤其是在其它环境胁迫条件(如干旱等)下,光合作用的光饱和点会明显降低,中午的强光高温更容易引
起植物的光抑制,因此研究钙离子(Ca2+)参与花生抗高温强光的机制,对花生生产具有重要的理论指导意义。
高温强光可以直接抑制植物的生长,主要是因为高温强光下光合作用过程不能及时消耗吸收的光能,造
成光能过剩,在这种情况下,越来越多的电子就会通过光合作用的电子传递链传递到分子 O2,通过 Mehler 反
应形成活性氧(ROS),包括过氧化氢(H2O2)、超氧阴离子(O
-
2)和羟基自由基(·OH
-) [4],一定水平的 ROS 是
植物正常生理过程所必需的。 但是,极端温度等环境胁迫可以导致 ROS的大量产生,如果 ROS产生速率超过
其降解速率,植物体内 ROS产生和清除的动态平衡被打破,过量的 ROS便会攻击蛋白质、核酸、脂类等生物大
分子引起氧化损伤。 为适应环境的变化,植物拥有不同的信号网络共同作用以形成适当的细胞反应。 钙是真
核生物中普遍存在的第二信使[5鄄6]。 有研究表明 Ca2+可以缓解胁迫条件下活性氧对光合机构的伤害,维持 PS
域的开放程度,保持较高的光合能力和 PS域光化学转换能力[7]。 目前关于 Ca2+提高植物抗性大多归结于
Ca2+对细胞膜的保护作用[2],过量外施 Ca2+处理的植株高大,茎枝粗壮,叶片厚且大,果量多,果大饱满,叶片
叶绿素含量、活性氧清除酶活性较高,膜脂过氧化程度降低、ROS 积累减少,而低钙对花生生长发育的影响与
植株体内活性氧防御系统受到破坏密切相关[8]。 不同 Ca2+浓度培养对花生幼苗的生长、ROS 积累和光抑制
影响的研究鲜见报道。 本研究以花生品种花育 22试材,试图探讨不同 Ca2+浓度对花生幼苗的生长、叶片和根
系中 ROS积累及光抑制的影响,以及相关的保护机制。
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1摇 材料与方法
1.1摇 材料与设计
摇 摇 以花生品种花育 22为试验材料,首先挑选饱满均匀的花生种子在 30益湿润的条件下催芽 1 d,然后挑选
发芽一致的种子,播种于直径为 25 cm 、高 15 cm的花盆中,培养基质为用纯净水洗净的石英砂,每盆一株,每
9 个花盆置于一个托盘中,分别将改良的 Hoagland 营养液(Ca2+用 Ca(NO3) 2进行配置,并用 NH4NO3平衡氮元
素)浇于托盘中(试验过程中全部托盘大小一致),使水分从盆底部侵润石英砂。 Ca2+浓度分为 0 mmol / L
(CK)、6 mmol / L(C6)和 12 mmol / L(C12)3个处理,每个处理 3次重复,各处理同时浇相应浓度营养液且用量
相同以保持石英砂不干燥。 培养室内光照强度为 300 滋mol m-2 s-1,昼 /夜温度为 26益 / 23益,湿度 60%,光照 /
黑暗周期为 14 h / 10 h。 培养至 20 d左右,每种处理均选取生长一致的花生幼苗为材料。
高温强光胁迫处理时,将倒三叶叶片悬浮于 42 益与培养溶液浓度一致的溶液上,上方罩有带有隔热水
槽,对其进行强光处理,光照强度为 1200 滋mol m-2 s-1。
8:00—9:00进行样品取样,将植株按地上部、根、叶片等器官分开制备成待测样品。
1.2摇 测定方法
1.2.1摇 Ca2+含量的测定
选取植株的倒三叶和整个根系放在 105 益烘箱内烘干,然后转到 80 益烘箱内烘至恒重,用原子能吸收法
测定根系和叶片中钙离子的含量,不同 Ca2+浓度处理植株的根和叶中,Ca2+含量均出现明显不同(表 1)。
表 1摇 不同 Ca2+浓度培养的花生植株中根系和叶片的 Ca2+含量
摇 Table 1摇 The content of Ca2+ in peanut roots and leaves cultivated
with different Ca2+ concentration
Ca2+浓度 / (mmol / L)
Ca2+ concentration
Ca2+在不同组织中的相对含量 / %
Relative content of Ca2+ in different tissues
根 Root 叶 Leaf
0 1.01依0.02c 0.22依0.03c
6 1.27依0.02b 0.31依0.02b
12 1.35依0.03a 0.47依0.06a
摇 摇 摇 摇 数据为 3 次重复的平均值与标准方差,不同的小写字母表示
在 0.05水平上差异显著
1.2.2摇 叶绿素荧光测定
根据 Qin 等[9] 的方法用便携式荧光仪 ( FMS2,
Hansatech, 英国)测定 PS域最大光化学效率(Fv / Fm),
处理之前材料暗适应 2 h 以上,每个处理选取 15 个叶
片作为重复,胁迫过程中测定时暗适应 5 min 后进行
测定。
Fv / Fm=(Fm-Fo) / Fm
式中,Fo为初始荧光,Fm为最大荧光,Fv为可变荧光。
光化学猝灭(qP)通过以下公式进行计算:
qP = (Fm忆 - Fs) / (Fm -Fo忆)
式中,Fm忆光适应条件下的最大荧光,Fs 是稳态荧光,
Fo忆是光适应条件下的初始荧光[9]。
1.2.3摇 脯氨酸(Pro)、可溶性糖、抗坏血酸(AsA)、丙二醛(MDA)、过氧化氢(H2O2)和超氧阴离子(O
-
2 )含量的
测定
根据 Thakur 和 Sharma[10] 的方法测定 Pro 含量,根据林颖等[11] 的方法测定可溶性糖含量,参照
Kampfenkel等[12]的方法测定 AsA含量,参照 Qin 等[9]的方法测定 MDA 含量,根据李新国等[13]的方法测定
H2O2和 O
-
2 含量。
1.2.4摇 酶活性的测定
总酶液的提取按 Cho 和 Park[14] 的方法。 超氧化物歧化本酶 ( SOD)酶活性的测定参见 Beyer 和
Fridovich[15]的方法,过氧化氢酶(CAT)活性的测定参见 Aebi[16]的方法,抗坏血酸过氧化物酶(APX)酶活性
的测定参见 Nakano和 Asada[17]的方法。
1.3摇 数据处理与方法
采用 sigmaplot10.0 和 SPSS18.0进行统计分析和做图,并进行方差分析。
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2摇 结果与分析
2.1摇 Ca2+对花生幼苗生长的影响
不同 Ca2+浓度培养明显影响了花生幼苗的生长。 CK 植株生长明显偏差(表 2),CK、C6 和 C12 的株高、
植株鲜重、植株干重依次升高。 C6和 C12的株高与 CK相比均达极显著差异,分别增加了 11.6%和 18.7%,但
C6与 C12的株高相比差异不显著;C6和 C12的植株鲜重分别比 CK增加了 33.4%和 58郾 7%,达极显著差异,
根冠比分别降低了 2.9%和 17.6%;C6和 C12的地上部干重和根系干重与 CK相比均差异显著,但 C6 和 C12
之间根系干重差异不显著。 C6的根冠比与 CK无差异,而 C12的根冠比明显低于 CK,达显著差异。
表 2摇 Ca2+对花生幼苗生长的影响
Table 2摇 Effects of Ca2+ on peanut seedlings忆 growth
Ca2+浓度
Ca2+ concentration /
(mmol / L)
株高
Plant height / cm
植株鲜重
Plant fresh weight / g
根干重
Root dry weight / g
地上部干重
Cap dry weight / g
根冠比
The ratio of
root to shoot
植株干重
Plant dry weight / g
0 14.97依1.03a 7.49依1.04a 0.27依0.01a 0.79依0.02a 0.34依0.03a 1.06依0.12a
6 16.70依0.70b 9.99依1.06b 0.35依0.02b 1.05依0.02b 0.33依0.02a 1.40依0.13b
12 17.77依1.16b 11.89依0.28c 0.34依0.01b 1.22依0.01c 0.28依0.02b 1.56依0.07c
摇 摇 数据为 3 次重复的平均值与标准方差,不同的小写字母表示在 0.05水平上差异显著
2.2摇 Ca2+对花生根系和叶片的 ROS积累的影响
培养室环境条件下,不同 Ca2+浓度对花生幼苗植株的根系活力影响显著,C6 和 C12 的根系活力分别比
CK提高了 26.0% 和 90.4%,同时二者根系 SOD酶活性比 CK分别提高了 31.2%和 78.6%(图 1)。
图 1摇 非胁迫条件下,不同 Ca2+浓度培养的花生幼苗植株的根系活力和根系超氧化物歧化酶(SOD)酶活性
Fig.1摇 Effects of different Ca2+ concentrations on root activity and root Superoxide dismutase (SOD) activity of peanut seedlings under
non鄄stress conditions
mean 依 SD,n= 3
不同 Ca2+浓度明显影响了花生幼苗植株的根系和叶片的 ROS 积累(图 2),CK 根系和叶片的 O-2 积累量
明显高于 C6和 C12;H2O2积累情况与 O
-
2 具有相似的趋势,CK 根系和叶片的 H2O2明显高于 C6 和 C12,且
C12的积累程度低于 C6(图 2)。
2.3摇 高温强光胁迫下 Ca2+对花生幼苗叶片的保护作用
2.3.1摇 Ca2+对花生叶片光抑制程度的影响
Fv / Fm可以作为衡量 PS域光抑制程度的指标。 如图 3 所示,高温(42益)强光(1200 滋mol m-2 s-1)胁迫
下,CK、C6和 C12叶片的 Fv / Fm 均明显下降,三者的下降幅度分别为 30.0%、23.5%和 23.1%。 1-qP 反映
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图 2摇 非胁迫条件下,不同 Ca2+浓度培养的花生幼苗植株的根系和叶片的 ROS积累情况
Fig.2摇 Effects of different Ca2+ concentrations on the accumulation of ROS in roots and leaves under non鄄stress conditions
a: 根系 DAB染色;b: 根系 NBT染色;c: 叶片 DAB染色;d: 叶片 NBT染色
PS域反应中心的关闭程度和光化学反应能力,1-qP越高,说明 PS域反应中心的开放程度越低,光化学反应能
力下降。 在整个高温强光胁迫过程中 C6和 C12叶片的 1-qP与 CK相比始终处于较低水平(图 3)。
图 3摇 高温(42益)强光(1200 滋mol m-2 s-1)胁迫下,Ca2+对叶片的光抑制和 PS域初级电子受体(QA)的还原程度的影响
Fig.3摇 Effects of Ca2+ on photoinhibition and QA reduction in peanut leaves under high temperature (42益) and high irradiance (1200
滋mol m-2 s-1)
PS域(Photosystem 域)为光系统域;Fv / Fm(Maximal photochemical efficiency of PS域)为 PS域最大光化学效率;qP(Photochemical quenching)为
光化学猝灭; mean依SD,n= 3
2.3.2摇 Ca2+对花生叶片的 ROS积累及活性氧清除酶活性的影响
光合作用过程中,光系统反应中心吸收的光能不能有效的利用或耗散掉,过剩的能量会传递到氧形成活
性氧,其中 O-2 经 PS玉复合体直接产生,并能由基质内的 SOD歧化成 H2O2和 O2,而 H2O2则可由 APX还原为
H2O[4]。 高温强光胁迫下,随着培养条件下 Ca2
+浓度的升高,叶片 O-2 和 H2O2的含量明显降低,C6 和 C12 的
O-2 和 H2O2含量都明显低于 CK,在胁迫结束时,二者的 O
-
2 含量分别比 CK降低了 13.9%和 21.8%,而 H2O2含
量则分别比 CK降低了 11.6%和 21.9%(图 4)。
高温强光胁迫下,CK、C6 和 C12 叶片的活性氧清除酶活性均出现升高,C6 和 C12 的 SOD、APX 和 CAT
酶活性明显高于 CK(图 5),胁迫 5 h 后,CK、C6 和 C12 的 SOD 酶活性分别为 116.57、129.57 U / g 鲜重和
129郾 63 U / g鲜重,APX酶活性分别为 22.60、27.00 驻A290 / min g 鲜重和 29.80驻A290 / min g 鲜重,CAT 酶活性
分别为 48.38、53.70 驻A240 / min g鲜重和 55.80 驻A240 / min g鲜重。 这表明 Ca2+提高了花生幼苗植株中活性
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氧清除酶活性。
图 4摇 高温(42益)强光(1200 滋mol m-2 s-1)胁迫下, Ca2+对花生叶片中 O-2的产生速率与 H2O2的含量的影响
Fig.4摇 Effects of Ca2+ on O-2 production rate and H2O2 content in peanut leaves under high temperature (42益) and high irradiance (1200
滋mol m-2 s-1)
mean 依 SD,n= 3
图 5摇 高温(42益)强光(1200 滋mol m-2 s-1)胁迫下,Ca2+对花生叶片中超氧化物歧化酶(SOD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)和过氧化物酶
(CAT)酶活性的变化
Fig.5摇 Effects of Ca2+ on activity of superoxide dismutase (SOD)、ascorbate peroxidase (APX) and catalase (CAT) in peanut leaves under
high temperature (42益) and high irradiance (1200 滋mol m-2 s-1)
mean 依 SD,n= 3
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2.3.3摇 Ca2+对叶片渗透调节物质的含量与膜脂过氧化的影响
随着处理时间的延长,保护性物质呈现逐渐增加的趋势(图 6),高温胁迫后与胁迫前相比,CK、C6 和 C12
可溶性糖的含量分别增加了 25.80%、51.50%和 66.67%,Pro 含量分别增加了 262.93%、517.22%和 565.27%。
这表明 Ca2+会促进高温强光胁迫下花生叶片渗透调节物质的积累。
花生叶片中 AsA含量始终以 C12最高,CK 最低,且在高温强光胁迫下,AsA 含量在 CK、C6 和 C12 幼苗
叶片中均整体呈现增加趋势。 正常培养条件下,C6和 C12的 AsA含量分别比 CK高 11.1%和 19.8%,胁迫后
C6和 C12的 AsA含量则分别比 CK高 8.8%和 10.3%,(图 6)。 表明 Ca2+有利于提高高温强光胁迫下 AsA的
含量。
MDA是植物受到逆境胁迫时膜脂过氧化作用的最终产物,其含量的高低反映 ROS 对植物细胞膜伤害的
程度。 正常培养条件下,C6和 C12幼苗叶片的 MDA 含量明显低于 CK叶片,而在高温强光胁迫后,CK、C6和
C12幼苗叶片的 MDA 含量均出现明显升高,但仍以 CK的 MDA 含量最高,其次是 C6,C12 的最低(图 6),表
明高温强光胁迫下,花生 Ca2+对花生叶片膜系统起到了明显保护作用,而这种保护作用可能与叶片活性氧的
有效清除有关(图 4)。
图 6摇 高温(42益)强光(1200 滋mol m-2 s-1)胁迫下,Ca2+对花生叶片中可溶性糖、脯氨酸(Pro)、抗坏血酸(AsA)和丙二醛(MDA)含量的
变化
Fig.6摇 Effects of Ca2+ on the content of soluble sugar, proline (Pro), ascorbate acid (AsA) and malonaldehyde (MDA) in peanut leaves
under high temperature (42益) and high irradiance (1200 滋mol m-2 s-1)
mean 依 SD,n= 3
3摇 讨论
Ca2+对植物生长的影响是多方面的,它参与植物大部分的代谢途径。 施 Ca2+会明显促进花生幼苗的生
长,花生植株长势明显增强,植株的干重和鲜重都明显增加,而且 12 mmol / L Ca2+浓度似乎对花生幼苗的生长
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更有利(表 2)。
在本研究中,Ca2+促进花生幼苗生长原因与施 Ca2+抑制 ROS 的过量积累密切相关。 ROS 是生物体维持
正常生命活动所必须的,植物在进行呼吸作用和光合电子传递时体内也会产生 ROS,但是如果 ROS 产生与清
除过程的平衡被打破,ROS会大量积累,而 ROS具有很高的氧化活性,会对植物体造成伤害[18]。 非胁迫条件
下,Ca2+促进花生幼苗的生长与施 Ca2+提高了 ROS的清除能力有关,根系和叶片 SOD 酶活性显著提高,有效
地降低了活性氧积累所引起的伤害(图 2),从而使花生根系保持较高的活力(图 1)。
另外,即使在高温强光胁迫条件下,施 Ca2+也会抑制花生幼苗叶片 ROS 的积累(图 4,图 5)。 逆境条件
下,植物的光合作用光饱和点会明显降低,光能利用效率下降,造成光能过剩,从而使 PSI和 PS域的 ROS产生
加速。 为避免光氧化胁迫,叶绿体通过多种酶促反应和抗氧化剂清除活性氧[4]。 ROS 的大量积累一方面会
直接氧化破坏 PS域而加重光抑制,另一方面通过抑制光破坏的 PS域的修复而加速光抑制过程[19]。 前期的研
究表明高温强光容易引起花生叶片的光抑制,且 PS域反应中心的受体侧易受到影响,而对花生叶片光系统造
成严重破坏的主要原因与能量耗散途径受抑有关[20]。 研究表明,高温强光胁迫下 Ca2+提高了花生叶片的
ROS清除能力,对 PS域反应中心起到了有效的保护作用,使 PS域反应中心保持较大的开放程度,而且 12
mmol / L Ca2+浓度对花生幼苗叶片光化学活性的提高比 6 mmol / L Ca2+浓度更有效(图 3)。
除 ROS清除系统外,植物还拥有多种低抗外界胁迫的保护机制,渗透调节就是其中的一个。 Pro 和可溶
性糖是植物体内重要的渗透调节物质,当植物受到环境胁迫时 Pro和可溶性糖的含量增加可以提高植物的抗
逆境能力。 Ca2+有效提高了花生幼苗的重要保护性物质可溶性糖、Pro和 AsA的含量(图 6),从而在一定程度
上对生物膜起到了保护作用,降低了生物膜的膜脂过氧化水平(图 6)。 AsA 既是叶黄素循环中 VDE 酶必不
可少的底物[21],也是植物组织中清除活性氧的重要物质[4]。 Xu等[21]的研究表明,外源 AsA能够增强了叶黄
素循环的运转,提高水稻叶片光合机构对低温和强光所诱导光抑制的抗性[20],而 Ca2+很可能通过提高 AsA的
含量增强了叶黄素循环,促进了因高温强光引起的过剩能量的耗散。 另外,Ca2+有效提高花生重要渗透调节
物质的含量表明 Ca2+不但可以调控光合作用机构的稳定性和 ROS 清除酶活性,也能直接或间接调控渗透调
节物质的合成。
Ca2+作为大量元素,其对植物体生长的影响主要集中于两个方面:一方面 Ca2+参与生物膜的形成并与膜
的稳定性有关[1]。 本研究中采用的 6 mmol / L Ca2+浓度远高于 Hoagland溶液的 4 mmol / L Ca2+浓度,6 mmol / L
浓度不会影响花生的正常生长,但在此浓度下花生生长和抗逆境的能力明显低于12 mmol / L Ca2+浓度,这表
明 Ca2+对花生幼苗生长的影响不仅仅局限于参与生物膜的形成和其稳定性方面;另一方面 Ca2+提高植物的适
应能力主要是通过 Ca2+依赖的信号转导途径激活下游基因表达或者是激活一系列的生化反应来实现的[2]。
植物已知钙感受器 /介质具有显著多样性和丰富性,包括许多所谓的 CaM鄄like 蛋白[22],这些蛋白家族成员定
位于过氧化物酶体和线粒体,叶绿体也拥有许多 CaM的潜在靶位[23]。 已经表明植物的 CaM可通过与过氧化
氢酶结合以提高该酶的氧化活性[24]。 因此,Ca2+依赖的信号转导途径可能是调控花生生长和抗逆性的一个
重要途径,而 Ca2+信号转导途径是如何进行调控的需要研究。
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