全 文 ：第 猿远 卷第 缘 期
圆园员远年 猿月
生 态 学 报
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
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基金项目院国家自然科学基金项目渊源员圆苑圆圆园园冤
收稿日期院圆园员源鄄园苑鄄员员曰 摇 摇 网络出版日期院圆园员缘鄄园苑鄄圆圆
鄢通讯作者 悦燥则则藻泽责燥灶凿蚤灶早 葬怎贼澡燥则援耘鄄皂葬蚤造院 赠澡憎怎岳 蚤皂凿藻援葬糟援糟灶
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王吉鹏袁吴艳宏援磷的生物有效性对山地生态系统的影响援生态学报袁圆园员远袁猿远渊缘冤院员圆园源鄄员圆员源援
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磷的生物有效性对山地生态系统的影响
王吉鹏员袁圆袁猿袁吴艳宏员袁圆袁鄢
员 中国科学院 成都山地灾害与环境研究所袁成都摇 远员园园源员
圆 中国科学院 山地表生过程与生态调控重点实验室袁成都摇 远员园园源员
猿 中国科学院大学袁北京摇 员园园园源怨
摘要院磷渊孕冤的生物有效性对山地生态系统的发育和稳定至关重要遥 由于大气 悦韵圆浓度升高和 晕沉降增加袁生态系统 悦尧晕和 孕
的化学计量比失衡袁孕 的生物有效性受到更多关注遥 近年来山地系统中 孕 的研究不断深入袁圆园园源要圆园员猿 年间 陨杂陨 宰藻遭 燥枣
运灶燥憎造藻凿早藻中相关研究论文几乎是此前近百年的 猿倍遥 总结了山地生态系统中 孕 的生物有效性的特点及其对植物物种多样性
和初级生产力的影响遥 山地生态系统 孕 的生物有效性因垂直高差和地形梯度空间变异明显袁快速物质运移和生物过程是控制
山地生态系统 孕 的生物有效性的关键因素遥 孕 的生物有效性可以影响山地生态系统物种多样性和初级生产力袁其对初级生产
力的限制存在于全球范围内的山地生态系统遥 当 孕 的生物有效性发生改变时袁山地生态系统的结构越复杂袁其植物物种多样性
和初级生产力的响应可能会越平缓遥 全球变化的重要驱动因子渊如增温和 晕沉降增加冤可以直接或间接地改变山地生态系统
孕 的生物有效性袁因此需要在山地生态系统中加强长期监测和养分控制实验袁并结合新型 孕 分析技术袁以期认识山地生态系统
孕 的生物有效性的现状尧变化趋势和对生态系统的影响袁从而为适应全球变化背景下山地生态系统养分状况的改变提供依据遥
关键词院山地生态系统曰 磷曰 生物有效性曰 初级生产力曰 物种多样性
孕澡燥泽责澡燥则怎泽 遭蚤燥葬增葬蚤造葬遭蚤造蚤贼赠 蚤灶 皂燥怎灶贼葬蚤灶 藻糟燥泽赠泽贼藻皂泽院 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 藻糟燥造燥早蚤糟葬造
则燥造藻泽摇
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员 悦澡藻灶早凿怎 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 酝燥怎灶贼葬蚤灶 匀葬扎葬则凿泽 葬灶凿 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼袁 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 悦澡藻灶早凿怎 远员园园源员袁 悦澡蚤灶葬
圆 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 酝燥怎灶贼葬蚤灶 杂怎则枣葬糟藻 孕则燥糟藻泽泽藻泽 葬灶凿 耘糟燥造燥早蚤糟葬造 砸藻早怎造葬贼蚤燥灶袁 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 悦澡藻灶早凿怎 远员园园源员袁 悦澡蚤灶葬
猿 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 月藻蚤躁蚤灶早 员园园园源怨袁 悦澡蚤灶葬
粤遭泽贼则葬糟贼院 孕澡燥泽责澡燥则怎泽 渊孕冤 蚤泽 葬灶 藻泽泽藻灶贼蚤葬造 藻造藻皂藻灶贼 枣燥则 泽怎泽贼葬蚤灶葬遭造藻 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 贼藻则则藻泽贼则蚤葬造 藻糟燥泽赠泽贼藻皂泽援 酝燥怎灶贼葬蚤灶泽 糟燥增藻则
葬责责则燥曾蚤皂葬贼藻造赠 圆园豫 燥枣 贼澡藻 造葬灶凿 葬则藻葬援 栽澡藻 遭蚤燥早藻燥糟澡藻皂蚤糟葬造 糟赠糟造藻 燥枣 孕 蚤灶 贼澡藻 皂燥怎灶贼葬蚤灶 藻糟燥泽赠泽贼藻皂泽 凿蚤枣枣藻则泽 枣则燥皂 贼澡葬贼 蚤灶 造燥憎造葬灶凿
藻糟燥泽赠泽贼藻皂泽 遭藻糟葬怎泽藻 燥枣 贼澡藻 澡怎早藻 泽责葬贼蚤葬造 澡藻贼藻则燥早藻灶藻蚤贼赠袁 枣葬泽贼 贼则葬灶泽责燥则贼 燥枣 皂葬贼藻则蚤葬造泽袁 葬灶凿 则藻造葬贼蚤增藻造赠 则蚤糟澡 遭蚤燥凿蚤增藻则泽蚤贼赠援 粤泽 早造燥遭葬造
糟澡葬灶早藻泽袁 贼澡藻 蚤灶糟则藻葬泽藻 蚤灶 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻袁 葬贼皂燥泽责澡藻则蚤糟 悦韵圆 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶袁 葬灶凿 晕 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶 澡葬增藻 凿蚤泽则怎责贼藻凿 贼澡藻 泽贼燥蚤糟澡蚤燥皂藻贼则蚤糟
藻择怎蚤造蚤遭则蚤怎皂 燥枣 悦袁 晕袁 葬灶凿 孕援 陨灶 皂燥怎灶贼葬蚤灶 藻糟燥泽赠泽贼藻皂泽袁 藻泽责藻糟蚤葬造造赠 葬造责蚤灶藻 则藻早蚤燥灶泽 贼澡葬贼 葬则藻 泽藻灶泽蚤贼蚤增藻 贼燥 早造燥遭葬造 糟澡葬灶早藻泽袁 孕
遭蚤燥葬增葬蚤造葬遭蚤造蚤贼赠 澡葬泽 遭藻糟燥皂藻 葬 澡燥贼 葬则藻葬 蚤灶 贼澡藻 枣蚤藻造凿 燥枣 遭蚤燥早藻燥糟澡藻皂蚤糟葬造鄄糟赠糟造藻 则藻泽藻葬则糟澡援 晕藻葬则造赠 贼澡则藻藻 贼蚤皂藻泽 葬泽 皂葬灶赠 葬则贼蚤糟造藻泽 燥灶
贼澡藻 遭蚤燥早藻燥糟澡藻皂蚤糟葬造 糟赠糟造藻 燥枣 孕 蚤灶 皂燥怎灶贼葬蚤灶 藻糟燥泽赠泽贼藻皂泽 憎藻则藻 责怎遭造蚤泽澡藻凿 蚤灶 贼澡藻 造葬泽贼 凿藻糟葬凿藻 蚤灶 糟燥皂责葬则蚤泽燥灶 憎蚤贼澡 贼澡藻 糟藻灶贼怎则赠
遭藻枣燥则藻援 栽澡蚤泽 则藻增蚤藻憎 泽怎皂皂葬则蚤扎藻泽 贼澡藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 孕 遭蚤燥葬增葬蚤造葬遭蚤造蚤贼赠 蚤灶 皂燥怎灶贼葬蚤灶 藻糟燥泽赠泽贼藻皂泽曰 蚤贼泽 藻枣枣藻糟贼泽 燥灶 责造葬灶贼
遭蚤燥凿蚤增藻则泽蚤贼赠 葬灶凿 责则蚤皂葬则赠 责则燥凿怎糟贼蚤增蚤贼赠 葬则藻 糟燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻造赠 藻曾责造燥则藻凿援 栽澡藻 孕 遭蚤燥葬增葬蚤造葬遭蚤造蚤贼赠 蚤灶 皂燥怎灶贼葬蚤灶 藻糟燥泽赠泽贼藻皂泽 凿蚤枣枣藻则泽
枣则燥皂 贼澡葬贼 蚤灶 造燥憎造葬灶凿 藻糟燥泽赠泽贼藻皂泽 蚤灶 贼澡则藻藻 憎葬赠泽院 渊员冤 贼澡藻则藻 蚤泽 燥遭增蚤燥怎泽 泽责葬贼蚤葬造 澡藻贼藻则燥早藻灶藻蚤贼赠 蚤灶 孕 遭蚤燥葬增葬蚤造葬遭蚤造蚤贼赠 渊遭藻糟葬怎泽藻 燥枣
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
泽贼藻藻责 藻造藻增葬贼蚤燥灶 葬灶凿 贼燥责燥早则葬责澡蚤糟 早则葬凿蚤藻灶贼泽冤袁 憎澡蚤糟澡 藻曾蚤泽贼泽 燥灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽责葬贼蚤葬造 泽糟葬造藻泽 葬灶凿 蚤灶 增葬则蚤燥怎泽 枣燥则皂泽 凿藻责藻灶凿蚤灶早 燥灶 贼澡藻
枣葬糟贼燥则泽 蚤灶枣造怎藻灶糟蚤灶早 贼澡藻 遭蚤燥早藻燥糟澡藻皂蚤糟葬造 糟赠糟造藻 燥枣 孕曰 渊圆冤 贼澡藻 孕 遭蚤燥葬增葬蚤造葬遭蚤造蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻 皂燥怎灶贼葬蚤灶泽 蚤泽 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 葬枣枣藻糟贼藻凿 遭赠 贼澡藻
枣葬泽贼 孕 贼则葬灶泽责燥则贼袁 遭藻糟葬怎泽藻 澡赠凿则燥造燥早蚤糟 葬灶凿 早则葬增蚤贼葬贼蚤燥灶葬造 责则燥糟藻泽泽藻泽 葬则藻 葬糟糟藻造藻则葬贼藻凿 遭赠 贼澡藻 泽贼藻藻责 藻造藻增葬贼蚤燥灶 早则葬凿蚤藻灶贼曰 葬灶凿 渊猿冤
遭蚤燥造燥早蚤糟葬造 责则燥糟藻泽泽藻泽 葬则藻 贼澡藻 噪藻赠 枣葬糟贼燥则泽 蚤灶枣造怎藻灶糟蚤灶早 贼澡藻 孕 遭蚤燥葬增葬蚤造葬遭蚤造蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻 皂燥怎灶贼葬蚤灶泽援 孕造葬灶贼泽 葬灶凿 皂蚤糟则燥燥则早葬灶蚤泽皂泽 葬糟贼
遭燥贼澡 葬泽 葬糟贼蚤增藻 责燥燥造泽 葬灶凿 则藻早怎造葬贼燥则泽 蚤灶 贼澡藻 孕 糟赠糟造藻援 陨贼 蚤泽 早藻灶藻则葬造造赠 葬糟糟藻责贼藻凿 贼澡葬贼 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 责造葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽 则藻葬糟澡藻泽 蚤贼泽 皂葬曾蚤皂怎皂
葬贼 皂燥凿藻则葬贼藻 孕 遭蚤燥葬增葬蚤造葬遭蚤造蚤贼赠援 哉灶凿藻则 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽 燥枣 造燥憎 葬灶凿 澡蚤早澡 孕 遭蚤燥葬增葬蚤造葬遭蚤造蚤贼赠袁 孕 造蚤皂蚤贼葬贼蚤燥灶泽 葬灶凿 糟燥皂责藻贼蚤贼蚤增藻 藻曾糟造怎泽蚤燥灶
皂葬赠 泽怎责责则藻泽泽 贼澡藻 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 责造葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽援 晕藻增藻则贼澡藻造藻泽泽袁 蚤灶 皂燥怎灶贼葬蚤灶 藻糟燥泽赠泽贼藻皂泽 憎蚤贼澡 糟燥皂责造藻曾 泽贼则怎糟贼怎则藻泽袁 泽燥皂藻
皂藻糟澡葬灶蚤泽皂泽 渊蚤灶糟造怎凿蚤灶早 凿蚤泽贼怎则遭葬灶糟藻袁 灶蚤糟澡藻 泽藻责葬则葬贼蚤燥灶袁 葬灶凿 则蚤糟澡 遭蚤燥凿蚤增藻则泽蚤贼赠冤 糟葬灶 葬造造藻增蚤葬贼藻 贼澡蚤泽 泽怎责责则藻泽泽蚤燥灶曰 贼澡怎泽袁 责造葬灶贼
泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 皂葬赠 遭藻 葬枣枣藻糟贼藻凿 贼燥 葬 造藻泽泽藻则 凿藻早则藻藻 遭赠 贼澡藻 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 孕 遭蚤燥葬增葬蚤造葬遭蚤造蚤贼赠援 陨灶 贼藻则皂泽 燥枣 贼澡藻 责则蚤皂葬则赠 责则燥凿怎糟贼蚤增蚤贼赠袁
造蚤皂蚤贼葬贼蚤燥灶泽 燥灶 孕 遭蚤燥葬增葬蚤造葬遭蚤造蚤贼赠 糟葬灶 遭藻 枣燥怎灶凿 蚤灶 皂燥怎灶贼葬蚤灶 藻糟燥泽赠泽贼藻皂泽 憎燥则造凿憎蚤凿藻 葬糟糟燥则凿蚤灶早 贼燥 枣蚤藻造凿 泽怎则增藻赠泽 葬灶凿 灶怎贼则蚤藻灶贼
皂葬灶蚤责怎造葬贼蚤燥灶 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼泽援 陨灶 糟燥灶贼则葬泽贼 贼燥 贼澡藻 糟则燥责造葬灶凿泽 枣藻葬贼怎则藻凿 遭赠 泽蚤灶早造藻 泽责藻糟蚤藻泽袁 贼澡藻 则藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 责则蚤皂葬则赠 责则燥凿怎糟贼蚤增蚤贼赠 蚤灶
贼澡藻 皂燥怎灶贼葬蚤灶 藻糟燥泽赠泽贼藻皂泽 贼燥 孕 遭蚤燥葬增葬蚤造葬遭蚤造蚤贼赠 糟葬灶 遭藻 葬枣枣藻糟贼藻凿 遭赠 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 泽藻贼 燥枣 责造葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽援 宰澡藻灶 孕
遭蚤燥葬增葬蚤造葬遭蚤造蚤贼赠 凿藻糟则藻葬泽藻泽袁 泽责藻糟蚤藻泽 憎蚤贼澡 澡蚤早澡 孕 怎贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 糟葬灶 遭藻糟燥皂藻 皂燥则藻 凿燥皂蚤灶葬灶贼曰 贼澡怎泽袁 贼澡藻 责则蚤皂葬则赠
责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 皂葬赠 灶燥贼 凿藻糟则藻葬泽藻 泽怎遭泽贼葬灶贼蚤葬造造赠援 陨灶 葬凿凿蚤贼蚤燥灶袁 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 枣葬糟贼燥则泽 泽怎糟澡 葬泽 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻袁 憎葬贼藻则袁 憎蚤灶凿袁 葬灶凿
则葬凿蚤葬贼蚤燥灶 蚤灶 皂燥怎灶贼葬蚤灶 藻糟燥泽赠泽贼藻皂泽 皂葬赠 枣怎则贼澡藻则 憎藻葬噪藻灶 贼澡藻 则藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 责则蚤皂葬则赠 责则燥凿怎糟贼蚤增蚤贼赠 贼燥 孕 遭蚤燥葬增葬蚤造葬遭蚤造蚤贼赠援 栽澡藻则藻枣燥则藻袁
躁怎泽贼 葬泽 贼澡藻 责造葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤增藻则泽蚤贼赠袁 贼澡藻 责则蚤皂葬则赠 责则燥凿怎糟贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 皂燥怎灶贼葬蚤灶 藻糟燥泽赠泽贼藻皂泽 憎蚤贼澡 糟燥皂责造藻曾 泽贼则怎糟贼怎则藻 皂葬赠 遭藻 造藻泽泽
泽藻灶泽蚤贼蚤增藻 贼燥 贼澡藻 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 孕 遭蚤燥葬增葬蚤造葬遭蚤造蚤贼赠援 栽澡藻 孕 遭蚤燥葬增葬蚤造葬遭蚤造蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻 皂燥怎灶贼葬蚤灶泽 蚤泽 皂燥则藻 泽藻灶泽蚤贼蚤增藻 贼燥 早造燥遭葬造 糟澡葬灶早藻泽 渊藻援
早援袁 葬灶 蚤灶糟则藻葬泽藻 蚤灶 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 葬灶凿 晕 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶冤 遭藻糟葬怎泽藻 贼澡藻泽藻 则藻早蚤燥灶泽 早藻灶藻则葬造造赠 澡葬增藻 造燥憎 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 葬灶凿 晕 造蚤皂蚤贼葬贼蚤燥灶泽援
粤灶 蚤灶糟则藻葬泽藻 蚤灶 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 葬灶凿 晕 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶 糟葬灶 葬造贼藻则 贼澡藻 孕 遭蚤燥葬增葬蚤造葬遭蚤造蚤贼赠 蚤灶 皂燥怎灶贼葬蚤灶 藻糟燥泽赠泽贼藻皂泽 凿蚤则藻糟贼造赠 燥则 蚤灶凿蚤则藻糟贼造赠援
酝藻葬灶憎澡蚤造藻袁 孕 遭蚤燥葬增葬蚤造葬遭蚤造蚤贼赠 糟葬灶袁 贼燥 葬 糟藻则贼葬蚤灶 凿藻早则藻藻袁 葬枣枣藻糟贼 贼澡藻 则藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 皂燥怎灶贼葬蚤灶 藻糟燥泽赠泽贼藻皂泽 贼燥 早造燥遭葬造 糟澡葬灶早藻泽援 蕴燥灶早鄄
贼藻则皂 枣蚤藻造凿 燥遭泽藻则增葬贼蚤燥灶 葬灶凿 灶怎贼则蚤藻灶贼 皂葬灶蚤责怎造葬贼蚤燥灶 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼泽袁 贼燥早藻贼澡藻则 憎蚤贼澡 贼澡藻 怎泽藻 燥枣 灶藻憎 孕 葬灶葬造赠泽蚤泽 贼藻糟澡灶蚤择怎藻泽 泽怎糟澡 葬泽 载鄄
则葬赠 葬遭泽燥则责贼蚤燥灶 灶藻葬则鄄藻凿早藻 泽贼则怎糟贼怎则藻 渊 载粤晕耘杂冤 泽责藻糟贼则燥泽糟燥责赠 葬灶凿 灶怎糟造藻葬则 皂葬早灶藻贼蚤糟 则藻泽燥灶葬灶糟藻 渊 晕酝砸冤 燥责藻灶 怎责 灶藻憎
燥责责燥则贼怎灶蚤贼蚤藻泽 贼燥 藻造怎糟蚤凿葬贼藻 贼澡藻 孕 泽贼葬贼怎泽袁 蚤贼泽 糟澡葬灶早蚤灶早 贼则藻灶凿泽袁 葬灶凿 蚤贼泽 蚤灶枣造怎藻灶糟藻泽 燥灶 皂燥怎灶贼葬蚤灶 藻糟燥泽赠泽贼藻皂泽援 韵灶 贼澡藻 遭葬泽蚤泽 燥枣 贼澡蚤泽
噪灶燥憎造藻凿早藻袁 蚤贼 蚤泽 责燥泽泽蚤遭造藻 贼燥 葬糟澡蚤藻增藻 遭藻贼贼藻则 葬凿葬责贼葬贼蚤燥灶 贼燥 贼澡藻 糟澡葬灶早蚤灶早 灶怎贼则蚤藻灶贼 泽贼葬贼怎泽 蚤灶 皂燥怎灶贼葬蚤灶 藻糟燥泽赠泽贼藻皂泽援
运藻赠 宰燥则凿泽院 皂燥怎灶贼葬蚤灶 藻糟燥泽赠泽贼藻皂曰 责澡燥泽责澡燥则怎泽曰 遭蚤燥葬增葬蚤造葬遭蚤造蚤贼赠曰 责则蚤皂葬则赠 责则燥凿怎糟贼蚤增蚤贼赠曰 遭蚤燥凿蚤增藻则泽蚤贼赠
孕 参与植物体的遗传尧代谢尧调节过程和结构性物质的构建袁是植物必需的大量元素遥 土壤发育后期袁孕
的生物有效性下降袁孕 限制可能会造成生态系统的退化咱员暂 曰另一方面袁人类活动导致的 孕 有效性增加可能会导
致物种多样性下降咱圆暂 遥 实验和模型研究结果显示 孕 限制在生态系统中普遍存在袁并导致初级生产力受到抑
制遥 宰葬灶早等根据模型模拟结果袁认为 孕 限制造成大部分热带常绿阔叶森林和热带稀树草原的初级生产力减
少 圆园豫咱猿暂 遥 耘造泽藻则等通过对全球范围内不同生态系统施肥实验的荟萃分析渊皂藻贼葬鄄葬灶葬造赠泽蚤泽冤袁发现 晕 和 孕 同时
添加产生协同作用袁显著提高陆地尧淡水和海洋生态系统的初级生产力咱源暂 遥
山地是陆地生态系统的重要组成部分袁占全球陆地面积的 圆园豫遥 由于山地生态系统具有巨大的空间变
异尧快速的物质运移过程以及丰富的生物量和物种多样性袁山地 孕 的生物地球化学循环不同于其他陆地生态
系统咱缘暂 遥 这导致山地生态系统 孕 的生物有效性的分布特征和控制因素异于低地袁其对生态系统初级生产力
和物种多样性的影响也具有山地特色遥 山地是下游生态系统重要的物源区咱远暂 袁因此袁山地生态系统 孕 的有效
性和生物地球化学循环不仅会影响自身的可持续性袁也会对下游生态系统的生态安全造成影响遥
全球变化袁如气温升高尧大气 悦韵圆浓度升高和 晕 沉降增加等袁会影响生物和生态系统的营养元素浓度和
悦 颐晕 颐孕生物计量学特征袁进而改变生态系统的结构和功能咱苑暂 遥 山地生态系统袁尤其是高山区是全球变化的敏
感区域咱愿暂 袁了解山地生态系统 孕 的生物有效性可以帮助人们预测和适应全球变化背景下山地生态系统的变
化遥 本综述总结了山地生态系统 孕 研究的成果袁对山地生态系统 孕 的生物有效性的特点和 孕 的有效性对山
缘园圆员摇 缘期 摇 摇 摇 王吉鹏摇 等院磷的生物有效性对山地生态系统的影响 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
地生态系统植物物种多样性和生产力的影响进行了探讨袁最后展望了全球变化背景下山地生态系统 孕 的生
物有效性遥
员摇 山地生态系统 孕的生物有效性的研究现状
最近 员园年袁生态系统中与 孕 相关的研究集中在农田和陆地水体袁可见研究重点在于提高农田生产力和缓
解可能由于 孕 肥不合理使用导致的水体富营养化 渊图 员粤冤遥 山地生态系统包含森林尧草原尧农田尧陆地水体和
湿地等多种陆地生态系统袁用主题词中含有 葬造责蚤灶藻 或 皂燥怎灶贼鄢或 皂燥灶贼葬灶藻 或 怎责造葬灶凿 的文献近似代表开展于山
地生态系统的研究遥 可见有关山地生态系统中 孕 的研究在一个世纪内成指数增长袁圆园园源要圆园员猿 年间 陨杂陨 宰藻遭
燥枣 运灶燥憎造藻凿早藻中相关研究论文几乎是此前近百年的 猿倍渊图 员月冤袁但所占比重仍较小渊图 员粤冤遥
土壤中 孕 的生物有效性由其形态组成决定袁有效态 孕 一般在总 孕 中所占比重很小袁孕 的生物有效性是 孕
生物地球化学循环研究的热点遥 山地生态系统为研究控制 孕 的生物有效性的因素和 孕 的生物有效性对生态
系统的影响提供了理想场所遥 山地生态系统中 孕 的生物有效性的研究主要在以下方面开展院渊员冤 不同空间尺
度上 孕 的生物有效性的分布状况曰渊圆冤 各种生态因素和过程如何影响 孕 的生物地球化学循环和生物有效性曰
渊猿冤 孕 的生物有效性对生态系统的影响袁尤其是 孕 生物有效性变化导致的植物群落的适应尧竞争尧入侵和灭绝
格局的改变袁以及由此导致的生态系统生产力和物种多样性的改变遥
图 员摇 生态系统研究中与磷相关的文献数目
云蚤早援员摇 栽澡藻 灶怎皂遭藻则 燥枣 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 泽贼怎凿蚤藻泽 则藻造葬贼藻凿 贼燥 责澡燥泽责澡燥则怎泽
粤院 圆园园源要圆园员猿年不同类型生态系统研究中与 孕 相关的文献数目曰月院 员怨怨园要圆园员猿年间山地生态系统研究中与 孕 相关的文献数目曰 所用数
据库为 陨杂陨 宰藻遭 燥枣 运灶燥憎造藻凿早藻曰 对于海洋袁检索主题词为院皂葬则蚤灶藻 燥则 遭葬赠 燥则 泽藻葬 燥则 糟燥葬泽贼鄢 燥则 燥糟藻葬灶鄢 葬灶凿 责澡燥泽责澡燥则怎泽曰对于陆地水体袁检索主题词
为院枣则藻泽澡憎葬贼藻则 燥则 造葬噪藻 燥则 泽贼则藻葬皂 燥则 则蚤增藻则 葬灶凿 责澡燥泽责澡燥则怎泽曰对于湿地袁检索主题词为院憎藻贼造葬灶凿 燥则 皂葬则泽澡 燥则 遭燥早 燥则 枣藻灶 燥则 泽憎葬皂责 燥则 藻泽贼怎葬则蚤灶藻 燥则 藻增藻则早造葬凿藻
葬灶凿 责澡燥泽责澡燥则怎泽曰对于森林袁检索主题词为院枣燥则藻泽贼 燥则 憎燥燥凿鄢 葬灶凿 责澡燥泽责澡燥则怎泽曰对于草地袁检索主题词为院责则葬蚤则蚤藻 燥则 早则葬泽泽鄢 燥则 泽澡则怎遭鄢 燥则 泽葬增葬灶灶葬鄢 葬灶凿
责澡燥泽责澡燥则怎泽曰对于农田袁检索主题词为院 糟则燥责鄢 葬灶凿 责澡燥泽责澡燥则怎泽曰对于山地袁检索主题词为院 葬造责蚤灶藻 燥则 皂燥怎灶贼鄢 燥则 皂燥灶贼葬灶藻 燥则 怎责造葬灶凿葬灶凿 葬灶凿
责澡燥泽责澡燥则怎泽曰当所有主题词同时出现时文献可被检索到曰燥则院任一主题词出现时文献可被检索
圆摇 山地生态系统 孕的生物有效性
圆援员摇 孕 的生物有效性的定义
孕 的生物有效性是指在某一时段袁生态系统中能够被生物体获取的 孕 的数量遥 生态系统中总 孕 的数量一
般较大袁但生物有效态 孕 可能很少并成为生物生长的限制因素遥 土壤中 孕 的形态及其数量袁植物器官中 孕 的
含量通常被用作生态系统中 孕 的生物有效性的指标遥 利用弱酸性或弱碱性的溶液袁如 晕葬匀悦韵猿袁晕匀源悦造 或乳
酸袁对土样进行浸提袁可模拟植物根际行为从而刻画生物有效态 孕咱怨暂 遥 在常用的 匀藻凿造藻赠 连续提取方法中袁树
脂和 晕葬匀悦韵猿浸提态 孕 被认为可以在植物的一个生长季内被利用咱员园暂 遥 此外袁同位素稀释技术可基于过程刻
画土壤溶液中磷酸根的更新袁从而反映土壤中 孕 的生物有效性咱员员暂 遥 岩石是陆地生态系统中 孕 的主要来源袁风
化释放的 孕 一部分参与生态系统 孕 的内部循环渊图 圆余冤遥 循环过程中袁部分 孕 转化为难分解有机 孕 或被金
远园圆员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
属氧化物强烈束缚渊图 圆逾冤袁或被径流带走并迁移出生态系统渊图 圆俞和訛輥輯冤袁从而退出 孕 的内部循环遥 在大
的时空尺度上袁孕 的生物有效性取决于岩石和土壤风化释放和流失的相对强弱袁其影响因素为地壳抬升速率尧
岩石和土壤性质尧气候和径流咱员圆鄄员猿暂 遥 在单个生态系统的尺度上袁孕 的生物有效性受其生物地球化学循环的控
制袁取决于各种生物过程渊图 圆盂要舆冤和地球化学过程渊图 圆淤和于冤袁其影响因素为植被覆盖尧凋落物数量和
质量尧根系分布尧土壤理化性质和母质咱员源鄄员愿暂 遥
图 圆摇 山地生态系统磷的生物地球化学循环
云蚤早援圆摇 月蚤燥早藻燥糟澡藻皂蚤糟葬造 糟赠糟造藻 燥枣 责澡燥泽责澡燥则怎泽 蚤灶 葬 皂燥怎灶贼葬蚤灶 藻糟燥泽赠泽贼藻皂
淤岩石鄄土壤中的 孕 溶解鄄解吸附至土壤溶液曰于 孕 通过沉淀 辕吸附被固定曰盂 孕 被根系吸收曰榆 植物通过凋落物向土壤归还 孕曰虞 有机 孕 被
微生物矿化曰愚 微生物固定 孕曰舆 微生物植物间相互作用袁如激发效应尧共生袁从而调节 孕 循环曰余 孕 的内部循环曰俞 孕 通过径流从内部循环
流失曰逾 孕 转化为稳定的有机 辕无机形态袁从内部循环流失曰訛輥輯 孕 通过径流迁移遥
受山地特点的影响袁山地生态系统 孕 的生物地球化学循环不同于低地袁主要体现在以下方面院渊员冤 孕 的内
部循环渊孕 由岩石圈和土壤圈到生物圈袁再返回土壤圈冤具有明显空间变异曰渊圆冤 由于冰雪覆盖的季节变化尧巨
大高差和陡坡袁径流和重力侵蚀使 孕 在山地土壤中的运移过程快于低地曰渊猿冤 施肥等人为干扰在山地生态系
统要弱于低地袁自然生态系统的生物过程是控制 孕 的生物地球化学循环的关键因素遥 这使山地生态系统 孕
的生物有效性有别于低地生态系统遥
圆援圆摇 山地生态系统 孕 的生物有效性具有明显的空间变异
由于地形梯度和垂直高差袁山地生态系统的非生物因子渊如温度尧降水尧风尧积雪状况尧土壤湿度等冤和生
物因子渊如植物群落的结构和功能冤可以在小空间范围内表现出巨大变异遥 土壤 孕 的生物有效性受这些环境
因子综合影响袁在水分和有机质含量低的土壤中袁主要受物理化学过程控制袁在水分和有机质含量高的土壤
中袁主要受生物过程控制咱员缘袁 员怨暂 袁因而也表现出明显的空间变异遥 例如在 晕蚤憎燥贼 砸蚤凿早藻高山区袁地形和融雪梯度
苑园圆员摇 缘期 摇 摇 摇 王吉鹏摇 等院磷的生物有效性对山地生态系统的影响 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
影响土壤湿度袁造成土壤 孕 形态和有效性分异袁在积雪厚度适中的平坦地形上发育的土壤具有最高的 孕 生物
有效性咱圆园暂 遥 在法国 耘葬泽贼藻则灶 孕赠则藻灶藻藻泽海拔 圆园园园要圆源园园 皂地区袁由于地形尧微气候和植被的差异发育了始成土
和灰化土袁这两种土壤 孕 形态和含量有明显差异咱圆员暂 遥 在山地冰川退缩迹地和滑坡体上会发育植被和土壤的
生态系统年代序列袁因发育年龄不同袁生态系统 孕 的生物有效性会沿演替序列形成空间梯度遥 例如在贡嘎山
海螺沟冰川退缩区 员圆园葬演替序列上袁表层土壤原生矿物 孕 快速减少袁而有机 孕 快速积累袁土壤生物有效态 孕
由 猿园葬处总 孕 的 缘豫增加至 员圆园处总 孕 的 员员援缘豫咱圆圆鄄圆猿暂 遥
山地生态系统土壤 孕 生物有效性的空间变异体现在不同尺度上遥 以高山树线为例袁在流域内和流域间
尺度上袁蒙大拿冰川公园高山树线区由于母质尧土壤湿度和植被类型不同袁高山矮曲林土壤 月则葬赠鄄孕 含量不同
于苔原咱圆源暂 袁晕蚤憎燥贼 砸蚤凿早藻高山树线土壤总 孕 和生物有效态 孕 均在高山矮曲林最高袁苔原区生物有效态 晕 颐孕 是
亚高山森林区的 圆圆倍咱圆缘暂 曰在单株尺度上袁晕蚤憎燥贼 砸蚤凿早藻高山矮曲林内树木下风向总 孕 和有效态 孕 含量高于上
风向咱圆缘暂 遥
这种空间变异在不同山地生态系统表现形式不同遥 例如在热带山地垂直带谱上袁有研究表明土壤 孕 的
生物有效性随海拔升高而降低咱圆远鄄猿园暂 遥 这是因为热带山地高海拔地区低温尧多雾的环境导致了初级生产力低
下袁营养元素吸收受到抑制袁凋落物数量和质量均低于低地生态系统袁低温尧水饱和的土壤以及低凋落物质量
又会抑制凋落物矿化作用袁如此在热带山地生态系统形成一个 孕 限制的正向反馈袁导致 孕 的生物有效性低
下遥 但这一趋势可被土壤发育程度的差异打破袁热带山地高海拔处低温条件下土壤风化程度相对低咱猿员暂 袁加上
高强度水土流失和地质灾害使年轻土层暴露咱猿圆暂 袁所以 孕 的生物有效性相对低海拔高遥 可见气候和土壤发育
程度在以上情形中分别成为控制 孕 生物有效性的关键因素袁因此在不同山地生态系统中 孕 生物有效性的空
间变异表现形式可能不同遥
圆援猿摇 山地生态系统 孕 的生物有效性受快速物质运移影响
重力侵蚀和水文过程导致山区快速的物质运移遥 侵蚀和堆积过程很大程度上影响山地土壤发育院一方
面袁侵蚀过程带走粘粒和有机质袁从而降低年轻土壤肥力曰另一方面袁侵蚀作用带走缺乏养分的风化产物袁暴露
新鲜母质袁从而更新高度风化土壤的肥力咱猿猿暂 遥
山区频发的重力侵蚀带走大量表面物质袁例如滑坡导致植被覆盖的下降以及土层松散袁使山体更倾向于
被侵蚀袁因而导致土壤 孕 的流失和生物有效性下降遥 在湿润的热带山地森林袁滑坡使地上生物量和土壤 悦 以
渊苑援远 依 圆援怨冤 贼 噪皂原圆葬原员的速率迁移袁其中约 猿园豫进入河道咱猿源暂 袁可以设想大量 孕 也因山体滑坡而迁移遥 悦葬则怎泽燥和
允藻灶泽藻灶发现泥石流冲积锥和崩积物是暴雨过程中溪流内颗粒态 孕 的重要来源咱猿缘暂 遥 另一方面袁风化产物被山
体滑坡剥蚀后袁孕 的生物有效性会因新鲜母质的暴露而增加袁因为新鲜岩石表面的化学风化速率可以比土壤
覆盖情形下高 源源豫咱员圆暂 遥 例如 增葬灶 凿藻 宰藻早等推测水土流失和地质灾害是维持热带山地高海拔土壤 孕 生物有
效性的机制之一咱猿圆暂 曰在新西兰西南湿润高山区袁未受干扰的土壤在约员园园园园葬 内出现 孕 限制袁而滑坡过程可使
养分更新袁并提高初级生产力咱猿源暂 遥
冰雪覆盖是山区水文过程的重要影响因素咱猿远暂 袁积雪和冰川也是高山区化学物质的重要库存咱猿苑暂 遥 高山区
融雪季节袁活跃的水文过程导致营养元素随径流迁移咱猿愿暂 袁也通过影响土壤理化性质袁如湿度咱圆园暂 袁间接影响土
壤中营养元素的有效性遥 例如在澳大利亚中部高山区袁匀葬泽藻造憎葬灶凿贼藻则等发现冰雪融水中含有可满足本地区植
物生长所需要的 孕咱猿怨暂 曰在 晕蚤憎燥贼 砸蚤凿早藻 高山苔原袁冰雪融水增加了土壤湿度袁从而提高了土壤 孕 的生物有
效性咱圆园暂 遥
圆援源摇 生物过程是控制山地生态系统 孕 生物有效性的关键因素
在自然生态系统如森林和草原中袁土壤中的有机 孕 和微生物量 孕 占很大比重遥 尤其是在表层土壤中袁微
生物过程和根系分布很大程度上决定了 孕 的生物有效性咱员远暂 遥 生物过程在山地生态系统中发挥关键作用渊图
猿冤袁例如在科罗拉多高海拔地区袁土壤中受生物过程控制的 孕 形态占总 孕 的比重高于 悦则燥泽泽和 杂糟澡造藻泽蚤灶早藻则 利
用全球尺度数据库得出的结果咱员缘袁 圆缘暂 遥
愿园圆员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
山地生态系统可支持巨大的植物生物量袁除了通过改变根际环境和微气候等控制 孕 的生物地球化学循
环袁植物生物量 孕 本身是重要 孕 库袁例如贡嘎山海螺沟冰川退缩区植被演替至约 愿园要员圆园葬 后袁大量的 孕 被储
存在植物生物量中渊圆怨怨援猿 噪早 辕 澡皂圆冤 咱圆圆暂 曰在美国 悦葬贼泽噪蚤造造 山袁林下短命草本植物在春季增温融雪过程中蓄存 孕
等营养元素袁缓解了生态系统春季养分的流失咱源园暂 曰在长白山袁苔藓植物是暗针叶林的重要 孕 库咱源员暂 遥 山地植物
还可以间接影响土壤养分有效性袁在 晕蚤憎燥贼 砸蚤凿早藻树线袁植被影响风对物质的运移袁塑造了积雪深度和外源营
养物质沉降的空间格局袁使高山矮曲林带和树木的背风坡 孕 的生物有效性最大咱圆缘暂 遥
微生物对 孕 生物有效性的重要性体现在微生物过程对土壤 孕 的生物有效性的影响和微生物量 孕 库的自
身周转遥 微生物过程主要包括渊员冤 与植物共生形成外生菌丝扩大根系吸收范围袁渊圆冤 分泌荷尔蒙或酶促进根
系发育袁渊猿冤 分泌质子尧有机酸和铁载体等代谢产物以及磷酸酶尧纤维素酶等酶袁改善根际 孕 的生物有效
性咱源圆暂 遥 微生物量 孕 库是土壤 孕 库的重要组成部分袁由于快速周转袁其自身矿化是土壤 孕 更新的重要机制咱员员暂 遥
由于低温对矿化速率的限制和微生物群落明显的季节变化袁高山区土壤微生物过程对 孕 生物有效性的调节
作用更为显著遥 法国 耘葬泽贼藻则灶 孕赠则藻灶藻藻泽山尧俄罗斯高加索东北部 酝葬造葬赠葬 运澡葬贼蚤责葬则葬 山尧北欧 云藻灶灶燥泽糟葬灶凿蚤葬灶 山脉
高山土壤的一个共同特征是土壤有机质含量高袁而且含有高浓度无机 孕 和易分解态有机 孕咱圆员袁 源猿鄄源源暂 遥 微生物
生物量和群落结构会发生季节和年际变化咱源缘暂 袁这期间发生对 孕 的固定和微生物细胞裂解释放会影响土壤 孕
的生物有效性遥 例如在澳大利亚 悦葬造糟葬则藻燥怎泽山北部袁由于土壤微生物固定作用和植物吸收袁土壤 晕葬匀悦韵猿提取
态 孕 的浓度在 源月份达到最低咱源远暂 遥 在意大利北部高山沼泽袁人工增加积雪覆盖后袁微生物活性增加袁吸收并
积累了更多 孕袁微生物生物量 晕 辕 孕 比例下降袁这可能会导致植物可以利用的有效态 孕 减少咱源苑暂 遥
猿摇 孕的生物有效性对山地生态系统的影响
山地生态系统 孕 的生物有效性在空间和时间上均存在明显变异曰作为全球变化敏感区域袁山地生态系统
正在和将要发生的改变会进一步影响 孕 的生物有效性遥 孕 的生物有效性的时空变异是否参与山地生态系统
景观格局的构建袁其随全球变化的改变又会对山地生态系统的结构和功能造成怎样的影响钥 这些问题的解答
有赖于我们对 孕 的生物有效性在山地生态系统中所扮演角色的理解遥
孕 的生物有效性会影响生态系统的结构袁具体来说袁在个体水平上袁不同物种植物具有不同的 孕 需求量和
获取能力袁所以在 孕 的生物有效性发生改变时袁各物种的生产力和物质分配策略会发生不同的改变遥 个体水
平上生物对 孕 的生物有效性的差异性反应会通过竞争等物种间相互作用袁改变群落组成曰生物在适应 孕 的生
物有效性改变时的策略袁例如向土壤分泌有机酸尧磷酸酶袁增加向根的投入等袁改变土壤理化性质袁生物量的变
化会改变照度和蒸散发强度袁从而改变微气候遥 孕 的生物有效性也会影响生态系统的功能袁因为 孕 本身作为
一种大量营养元素可以成为生态系统生产力的限制因素袁而且 孕 的生物有效性通过影响生态系统结构间接
引起养分库和循环速率差异显著咱猿猿暂 遥 山地生态系统首先具有较高的物种多样性和丰富的潜在可定居物种袁
为 孕 生物有效性变化提供了备选物种库曰其次袁母质尧地形和气候的空间变异使相同的 孕 的生物有效性在不
同环境下效应不同袁例如在 孕 生物有效性低下地区袁若同时存在严重水分限制袁添加 孕 可能不会明显增加生
态系统初级生产力袁但水分限制解除后袁孕 成为初级生产力的主要限制因素袁因而 孕 生物有效性的改善会提高
初级生产力遥 接下来将讨论 孕 的生物有效性如何影响山地生态系统的植物物种多样和初级生产力遥
猿援员摇 孕 的生物有效性对植物物种多样性的影响
限制性养分元素的生物有效性会影响植物群落结构袁一般中等养分水平下物种多样性达到最大咱源愿暂 袁所以
植物物种多样性会随 孕 的生物有效性增加呈现单峰变化渊图 猿淤冤遥 养分有效性除了通过影响物种定居和生
产力影响物种多样性袁不同养分元素间的比例也会影响群落物种多样性袁有学者认为当养分供应比例渊如
晕 颐孕冤平衡在适中的比例范围内时袁物种多样性最高咱源怨暂 袁当偏离这一范围时袁物种多样性会下降渊图 猿于冤遥 群
落物种多样性是多种生态过程之间微妙相互作用的结果袁当把其他环境因素考虑进来时袁生态系统中物种多
样性随 孕 的生物有效性的变化可能会偏离以上模式遥 在 孕 充足供应的情况下袁干扰咱缘园暂 尧其他环境要素渊如水
怨园圆员摇 缘期 摇 摇 摇 王吉鹏摇 等院磷的生物有效性对山地生态系统的影响 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
分咱缘员暂 冤等的胁迫会抑制优势物种的生长袁避免竞争排除的出现曰当这些胁迫在时间或空间上分异时袁会造成生
态位分离咱缘园暂 袁以上两点使物种多样性在没有 孕 限制时维持在较高水平渊图 猿遭冤遥 在 孕 极端缺乏时袁由于不同
物种适应 孕 限制的策略各异咱缘圆暂 袁以及生物和物理化学过程导致的环境中 孕 形态的分异咱缘园暂 袁如果潜在物种库
充足袁仍会有较多物种出现在极度缺 孕 的环境中渊图 猿葬冤遥
图 猿摇 磷的生物有效性对山地植物物种多样性影响的概念模型
摇 云蚤早援 猿 摇 悦燥灶糟藻责贼怎葬造 皂燥凿藻造 燥枣 贼澡藻 蚤灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 责澡燥泽责澡燥则怎泽
遭蚤燥葬增葬蚤造葬遭蚤造蚤贼赠 燥灶 责造葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 蚤灶 皂燥怎灶贼葬蚤灶 藻糟燥泽赠泽贼藻皂泽
淤适中 晕 颐孕 比例曰于偏离适中 晕 颐孕 比例曰葬院孕 极度限制情形下相
对高的植物物种多样性曰遭院孕 充足供应情形下相对高的植物物种
多样性
地形高差使山地生态系统频繁受到重力侵蚀和水
文过程的干扰曰资源供给渊如水分尧养分尧光照冤和调节
因素渊如土壤 责匀值尧温度冤的空间变异使山地生态系统
可能受 孕 限制之外的因素制约袁也创造了充足的生态
位袁这两个因素使 孕 充分供应时不会发生竞争排除遥
例如陡峭高差和地形梯度使厄瓜多尔和巴西热带山地
森林土壤养分状况具有明显空间变异袁并导致其丰富的
物种多样性咱缘猿鄄缘源暂 遥 丰富的物种多样性和巨大的空间变
异使山地生态系统具有充足的潜在物种库和适于其定
居的微环境袁从而使物种多样性在 孕 限制时不至于锐
减遥 例如在安第斯山东坡和与之相连的亚马逊低地袁土
壤养分普遍贫乏袁而物种多样性极其丰富咱猿员暂 遥 所以可
以推测山地生态系统结构越复杂袁其植物物种多样性随
孕 的生物有效性的变化可能越平缓遥 例如在物种结构
相对简单的高山区袁短期养分控制实验结果支持中等 孕
养分状况下植物物种多样性最大的理论咱缘缘鄄缘远暂 袁而在物
种结构复杂的山地森林袁没有确切证据表明植物物种多
样性对 孕 的生物有效性发生短期响应遥 但施肥实验的
结果显示袁添加 孕 或 晕和 孕 后袁山地森林群落中不同物
种表现出差异的生长反应和干旱胁迫敏感性咱缘猿袁 缘苑鄄缘愿暂 袁
如果这些短期差异可以持续袁山地森林生态系统的植物
物种多样性会随 孕 的生物有效性的变化而变化咱缘猿暂 遥
猿援圆摇 孕 的生物有效性对初级生产力的影响
当不存在水分限制时袁土壤养分有效性经常是陆地生态系统初级生产力的限制因素遥 不同于单一物种的
农田袁自然生态系统物种组成会随 孕 的生物有效性发生改变袁因此 孕 的生物有效性对初级生产力的限制会受
到物种组成的影响遥 根据 悦澡葬责蚤灶 等袁自然生态系统 孕 限制在中等 孕 的生物有效性水平上达到最大咱缘怨暂 遥
孕 限制可以存在于全球范围内的山地生态系统遥 有证据表明婆罗洲尧夏威夷尧牙买加尧哥伦比亚尧厄瓜多
尔尧秘鲁和波多黎各的热带山地森林均不同程度的受到 孕 限制咱圆怨袁 猿员袁 缘苑鄄缘愿袁 远园鄄远猿暂 遥 在位于亚热带的鼎湖山袁演替
源园园葬后袁季风常绿阔叶林的初级生产力近 猿园年来发生了下降袁通过分析土壤 孕 的生物有效性尧土壤酸性磷酸
酶活性以及植物叶片 晕 颐孕 值袁可认为 孕 的生物有效性下降是造成生态系统生产力下降的原因咱远源暂 遥 在新西兰
温带山地雨林袁由于降水充足袁土壤在约 员园园园园葬 的发育过程中出现 孕 缺乏和生态系统退化的现象咱猿源袁 远缘暂 遥 高
山区的大量研究袁例如在科罗拉多州的落基山尧俄罗斯高加索山西北部尧瑞典北部亚极地高山袁均证实 孕 或 晕袁
孕 添加可以提高生态系统的初级生产力咱缘缘鄄缘远袁 远远鄄远怨暂 遥
群落组成会影响初级生产力对 孕 的生物有效性的反应遥 在植物生理的水平上袁首先袁生长于养分贫瘠环
境下的植物在养分条件改善时倾向于积累高浓度的养分元素袁而不是加快生长咱缘怨暂 曰其次袁某些高山区植被可
能将 孕 储存于地下生物量或繁殖器官袁而不是分配到叶片咱远苑袁 苑园暂 袁这样植物生物量在 孕 限制消除后不一定显著
增加遥 在植物群落水平上袁不同物种对 孕 生物有效性改变的反应不同袁各种反应可能会彼此抵消袁这样初级
园员圆员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
生产力不会发生剧烈变化咱苑员暂 遥 基于此袁运蚤贼葬赠葬皂葬 认为在物种多样性高的地区袁例如某些山地生态系统袁孕 生
物有效性下降会导致 孕 利用效率高的物种取代原有物种袁因而不引起生产力明显下降咱苑圆暂 遥 另外袁在山地生态
系统普遍存在的其他初级生产力限制因素袁如温度尧辐射尧风和水分条件袁也会削弱初级生产力对 孕 生物有效
性改变的反应遥 所以类似于植物物种多样性的对 孕 的生物有效性的反应袁山地生态系统结构越复杂袁其初级
生产力随 孕 的生物有效性的变化可能越平缓遥
源摇 展望院全球变化背景下山地生态系统中 孕的生物有效性
山地生态系统渊尤其是高海拔地区冤的生态过程倾向于受低温和 晕 限制袁因而对全球变化的重要驱动因
子如增温和 晕沉降增加反应敏感遥 增温和 晕沉降增加可以通过改变土壤理化过程和生物过程直接或间接影
响山地生态系统 孕 的生物有效性遥 一方面袁增温和 晕沉降增加会加速土壤和凋落物中有机质的矿化袁提高磷
酸酶活性袁也会增加植物和微生物对 孕 的固定袁从而直接影响山地生态系统 孕 的生物有效性遥 另一方面袁增
温和 晕沉降增加可以通过改变山地水文和生物过程间接影响 孕 的生物有效性遥 例如增温导致全球冰川减
少袁改变积雪的量尧季节和年际变化袁从而影响山地水文过程袁改变山地土壤的冻融循环格局和土壤水分状况遥
增温使山地生态系统植被带发生迁移袁并伴随着物种的适应尧竞争尧入侵和灭绝咱猿远暂 曰晕沉降增加会改善 晕 养分
状况袁也会改变环境和生物体的 悦 颐晕 颐孕 化学计量比袁从而导致生态系统物种组成的改变咱苑猿暂 遥 这些水文和生
物过程的改变会进而影响 孕 的生物有效性遥
孕 的生物有效性也可一定程度上决定生态系统对全球变化的响应遥 例如生态系统中 孕 的生物有效性控
制其对 晕沉降增加的响应和 晕在生态系统中的转化路径遥 在 孕 的生物有效性不同的热带山地森林袁晕 在土
壤中的转化路径对 晕添加有不同的响应咱缘猿袁 苑源暂 遥 在 晕和 孕 共同限制的高山杜鹃灌丛袁晕沉降增加后袁孕 的生物
有效性低下抑制了生物量增加和对 晕的固定袁使生态系统发生 晕饱和袁也使 晕容易通过地表水流失咱苑缘暂 遥
了解山地生态系统中 孕 生物有效性的现状是分析其是否存在 孕 限制的关键袁也是预测 孕 生物有效性对
全球变化响应和生态系统对全球变化反馈的基础遥 这一方面需要大量基础数据袁如母岩 孕 含量尧地壳抬升速
率尧孕 风化速率尧孕 流失和向闭蓄态 孕 转化速率袁及其空间分布情况袁另一方面需要对 孕 生物地球化学循环更
加深入的了解遥 山地生态系统的复杂性使基础数据的获取和 孕 生物地球化学循环的刻画难度增加袁也为探
究 孕 的生物有效性的影响因素及其对全球变化的响应提供了理想的研究平台遥 新型 孕 分析技术袁如猿员孕 核磁
共振光谱渊晕酝砸冤技术尧磷酸根员愿韵示踪和 载 射线吸收近边结构法渊载粤晕耘杂冤的快速发展并与传统手段结合为
孕 生物地球化学循环的研究提供了更有力支撑遥 未来研究需要在典型山地生态系统开展对 孕 生物有效性的
长期监测和养分控制实验袁也需要建立更加完善的 孕 的生物地球化学循环模型遥
参考文献渊砸藻枣藻则藻灶糟藻泽冤院
咱 员 暂摇 宰葬则凿造藻 阅 粤袁 宰葬造噪藻则 蕴 砸袁 月葬则凿早藻贼贼 砸 阅援 耘糟燥泽赠泽贼藻皂 责则燥责藻则贼蚤藻泽 葬灶凿 枣燥则藻泽贼 凿藻糟造蚤灶藻 蚤灶 糟燥灶贼则葬泽贼蚤灶早 造燥灶早鄄贼藻则皂 糟澡则燥灶燥泽藻择怎藻灶糟藻泽援 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园源袁 猿园缘
渊缘远愿猿冤院 缘园怨鄄缘员猿援
咱 圆 暂摇 宰葬泽泽藻灶 酝 允袁 灾藻灶贼藻则蚤灶噪 匀 韵袁 蕴葬责泽澡蚤灶葬 耘 阅袁 栽葬灶灶藻遭藻则早藻则 云援 耘灶凿葬灶早藻则藻凿 责造葬灶贼泽 责藻则泽蚤泽贼 怎灶凿藻则 责澡燥泽责澡燥则怎泽 造蚤皂蚤贼葬贼蚤燥灶援 晕葬贼怎则藻袁 圆园园缘袁 源猿苑渊苑园缘愿冤院
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咱 猿 暂摇 宰葬灶早 再袁 蕴葬憎 砸袁 孕葬噪 月援 粤 早造燥遭葬造 皂燥凿藻造 燥枣 糟葬则遭燥灶袁 灶蚤贼则燥早藻灶 葬灶凿 责澡燥泽责澡燥则怎泽 糟赠糟造藻泽 枣燥则 贼澡藻 贼藻则则藻泽贼则蚤葬造 遭蚤燥泽责澡藻则藻援 月蚤燥早藻燥泽糟蚤藻灶糟藻泽袁 圆园员园袁 苑渊苑冤院
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粤灶葬造赠泽蚤泽援 圆灶凿 藻凿援 月燥糟葬 砸葬贼燥灶袁 云蕴院 悦砸悦 孕则藻泽泽袁 员怨怨猿院 苑缘鄄愿远援
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