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海南文昌昌洒荒坡地生境中蜡皮蜥繁殖期家域



全 文 :动物学杂志 Chinese Journal of Zoology 2015, 50(6): 855 ~ 865

海南文昌昌洒荒坡地生境中蜡皮蜥繁殖期家域
羊健鼎① 陈 懋①② 王力军① 周建芬①③ 王成华① 胡 静①
① 海南师范大学生命科学学院 海口 571158;② 清华大学环境学院 北京 100084;③ 海南嘉积中学 琼海 571400

摘要:为掌握蜡皮蜥(Leiolepis reevesii)繁殖期家域大小、家域内是否存在核域,以及家域与核域的
重叠程度,分别于 2010 年和 2011 年的 3 月至 5 月在海南文昌荒坡地生境中,应用无线电遥测技术对
蜡皮蜥家域进行了研究,采用最小凸多边形、固定核域、线家域等方法分析了 13 只个体(10 雄 3 雌)
的家域、核域及其重叠度。雄性最小凸多边形(100% MCP)家域面积为(14 091.6 ± 5 718.0)m2,显
著大于雌性的(253.3 ± 106.5)m2(t = 4.064,df = 11,P = 0.002);雄性 95%固定核域(FK)和 75% FK
面积为(10 707.8 ± 2 388.5)m2和(3 282.7 ± 1 022.8)m2,分别显著大于雌性的(379.1 ± 74.1)m2(t
= 7.262,df = 11,P < 0.001)和(172.1 ± 37.9)m2(t = 5.107,df = 11,P < 0.001);雄性线家域为(205.8
± 52.5)m,显著大于雌性的(25.0 ± 2.0)m(t = 5.781,df = 11,P = 0.034);分析遥测个体位点利用
方式,蜡皮蜥个体家域内核域明显,雄性核域为(1 380.5 ± 429.1)m2,显著大于雌性的(80.2 ±
18.5)m2(t = 5.088,df = 11,P < 0.001),且雄性核域占 100%最小凸多边形家域面积的比例为 10.9% ±
3.9%,显著低于雌性的 33.3% ± 6.1%(t =﹣7.834,df = 11,P < 0.001);雄性 100% MCP 面积不仅与
头体长(SVL)之间线性相关显著(n = 10,r = 0.815,P = 0.004),而且与体重(BM)之间也具有明
显的线性相关(n = 10,r = 0.683,P = 0.029);个体之间具有家域和核域重叠,雄性个体之间 100% MCP
家域重叠指数为 0.26 ± 0.17,显著低于雌性的 0.66 ± 0.02(t =﹣3.372,df = 34,P = 0.002),而雄性核
域重叠面积占核域比例为 2.50% ± 1.70%、重叠指数为 0.02 ± 0.02,雌性比例为 0.34% ± 0.01%、重叠
指数为 0.01,表明蜡皮蜥具有明显的领域性,且雌性在繁殖季节其领域性明显高于雄性。
关键词:蜡皮蜥;家域;核域;繁殖期;无线电遥测;荒坡地
中图分类号:Q958 文献标识码:A 文章编号:0250-3263(2015)06-855-11
Home Range of Reevese′s Butterfly Lizard (Leiolepis reevesii) in the
Breeding Season at Barren Slope Habitat of Changsa Town,
Wenchang City, Hainan
YANG Jian-Ding

CHEN Mao
①②
WANG Li-Jun
①*
ZHOU Jian-Fen
①③

WANG Cheng-Hua

HU Jing


① College of Life Sciences, Hainan Normal University, Haikou 571158; ② School of Environment, Tsinghua University, Beijing 100084;
③ Hainan Jiaji Middle School, Qionghai 571400, China

基金项目 国家自然科学基金项目(No. 31260519,30900143),海南省自然科学基金项目(No. 808151);
 通讯作者,E-mail:wanglijun_haikou@sina.com;
第一作者介绍 羊健鼎,男,硕士研究生;研究方向:动物生态学;E-mail:504467402@qq.com。
收稿日期:2015-02-02,修回日期:2015-05-11 DOI: 10.13859/j.cjz.201506005
·856· 动物学杂志 Chinese Journal of Zoology 50 卷

Abstract: We radio collared and tracked 13 individuals of reevese′s butterfly lizard (Leiolepis reevesii) to
study their home range size and to detect whether a core area for each individual, as well as, the intrasexual
overlap of home range in two breeding seasons from March to May in 2010 and 2011. The study conducted at
the barren slope habitat at Changsa Town, Wenchang City, Hainan Island, China (Fig. 1). Based on 1 195
locations we calculated the home range size and overlap degree of each individuals by minimum convex
polygon (100% MCP) and fixed kernel (95%, 75% and 50% FK) methods for the 13 individuals tracked
(Table 1). We analyzed the locations collected from each individual by refined nearest neighbor analysis to
confirm the existence of core area (Table 2). We compare home range size and overlap index between males
and females using Independent - Samples T test since all of the data collected followed normal distribution
model. The results indicate that the 100% MCP home range of males (14 091.6 ± 5 718.0 m2, n = 10) was
significantly larger than that of females (253.3 ± 106.5 m2, n = 3) (t = 4.064, df = 11, P = 0.002). The average
size of fixed kernel home range of males was significantly larger than females (10 707.8 ± 2 388.5 m2 vs.
379.1 ± 74.1 m2) for 95% FK and (3 282.7 ± 1 022.8 m2 vs. 172.1 ± 37.9 m2) for FK 75%, respectively. The
home range length of males (205.8 ± 52.5 m) was significantly longer than that of females (25.0 ± 2.0 m) (t =
5.781, df = 11, P = 0.034) (Table 3). There existed a apparent core area in the home range for all individuals,
males was significantly larger than that for females (1 380.5 ± 429.1 m2 vs. 80.2 ± 18.5 m2, t = 5.088, df = 11,
P < 0.001) (Fig. 3, 4, Table 3), and the ratio of core area to 100% MCP home range for males (10.9% ± 3.9%)
was significantly lower than that for females (33.3% ± 6.1%) (t =﹣7.834, df = 11, P < 0.001). A significant
linear correlation was found between 100% MCP home range and SVL of males (n = 10, r = 0.815, P =
0.004), and between 100% MCP home range and body mass of males (n = 10, r = 0.683, P = 0.029, Fig. 5).
The overlap size of home range (Fig. 2) for 100% MCP between males was smaller than that between females
(0.26 ± 0.17 vs. 0.66 ± 0.02, t =﹣3.372, df = 34, P = 0.002) was significantly lower than that of females. The
ratios of core area overlap between males and females were 2.50% ± 1.70% and 0.34% ± 0.01%, while the
overlap degree of core area for males and females were 0.02 ± 0.02 and 0.01, respectively. Our results
indicated that no matter males or females, each individual of the reevese′s butterfly lizard had an apparent
territoriality, while females defended their territory stronger than males did.
Key words: Reevese′s butterfly lizard Leiolepis reevesii; Home range; Core area; Breeding season; Radio
telemetry; Barren slope

家域(home range,HR)是动物个体取食、
交配繁殖、哺育后代等自然活动交错的区域
(Burt 1943),具有维系动物体日常需求的隐蔽
和适宜的温度条件(Christian et al. 1984a,Huey
et al. 1989),以及食物和配偶这两种极为重要
的资源(Trivers 1976,Stamps 1983)。家域被
认为是动物行为和资源需求与栖息环境可获得
性相关联的一种重要指标(Perry et al. 2002),
其面积大小往往与栖息地的食物质量(Milton
et al. 1976,Mace et al. 1983)、季节和气候
(Hingrat et al. 2004,Morellet et al. 2013),以
及动物体的大小和年龄(Turner et al. 1969,
Harestad et al. 1979)、性别(Rocha et al. 1999)
和活动模式(Wone et al. 2003)等具有密切的
关系,家域也是蜥蜴类生境适宜性和繁殖系统
的重要反映(Stamps 1977,1983),因此,家
域在物种保护研究中对于理解影响动物个体的
空间分布因素、资源利用状况以及生境必要特
征具有重要的意义(Fair et al. 1999)。
蜡皮蜥( Leiolepis reevesii)是鬣蜥科
6 期 羊健鼎等:海南文昌昌洒荒坡地生境中蜡皮蜥繁殖期家域 ·857·

(Iguania)沿海沙地穴居的一种蜥蜴类动物,
国内分布于广东、广西、澳门和海南,国外主
要分布于越南(赵尔宓等 1999)。20 世纪 70
年代以前,蜡皮蜥野外种群数量十分丰富,但
由于荒坡地和裸沙地等主要生境被大量的开发
和利用,其野外环境的生存面临着巨大的挑战,
再加上被海南沿海居民广为食用,导致其分布
范围和种群数量急剧下降(王力军 2004,王力
军等 2005a,2012)。关于蜡皮蜥的研究主要集
中于核型(容寿柏等 1987)、空间分布型(彭
正强等 1991)、两性异形和繁殖输出(林炽贤
等 2004)、活动节律(王力军等 2005b)、繁殖
热量学(Lin et al. 2007)、遗传多样性(Lin et al.
2010)、消化和生殖系统组织学(洪美玲等
2005,2011)、生境及致危因素调查(王力军等
2012)等方面。由于蜡皮蜥的分布主要依赖于
生境类型和食物可获得性,荒坡地是其主要栖
息生境,也是目前被开发和利用最为严重的生
境类型之一(王力军等 2012)。本研究分别在
2010 年和 2011 年的 3 月至 5 月,在海南文昌
昌洒镇的荒坡地生境中,利用无线电遥测技术
研究了蜡皮蜥家域,旨在掌握蜡皮蜥家域大小、
家域内是否存在核域以及雌雄性别内家域和核
域的重叠程度,有助于理解蜡皮蜥在家域尺度
上的空间利用和生态适应能力,为客观评价蜡
皮蜥栖息地利用和种群生存现状提供理论依
据。
1 材料与方法
1.1 研究地区自然概况
海南省文昌市位于海南岛东北角,地处热
带北缘 19°20′ ~ 20°10′N,110°28′ ~ 111°03′E 之
间,属低纬度地带,地形狭长,土地总面积为
2 346 km
2,东西最大跨距为 60 km,南北长距
约 89 km,海岸线长 210.07 km。地势为西南内
陆向东北沿海倾斜,境内平均海拔为 42.55 m。
该地区气候属热带季风海洋性气候,雨量充足,
月平均气温 24℃,年平均降雨量为 1 749.5 mm
(张冬明等 2010)。
本研究地点位于文昌市东部昌洒镇的荒坡
地生境(图 1)。昌洒镇面积 197 km2,海岸线
长 11.7 km,植被类型由滨海葡匐植被、特殊的
沙地植被、滨海灌丛、农村周边丛林和多种类
型的人工植被等构成,其中特殊的沙地植被是
海南省少见的原生草地,主要由薄果草
(Leptocarpus disjunctus)和岗松(Baeckea
frutescens)群落构成,近地面植物主要由谷精
草 ( Eriocaulon buergerianum )、 飘 拂 草
( Fimbristylis sp. ) 和 锦 地 罗 ( Drosera
burmanni)等组成(杨小波等 2002)。荒坡地
是当地蜡皮蜥自然分布的主要生境类型之一,
目前由于种植人工经济林、经济作物开垦等原
因,受到了严重的威胁(王力军等 2012)。
1.2 无线电追踪
2010 年和 2011 年的 3 月至 5 月蜡皮蜥繁
殖季节,于海南文昌昌洒镇荒坡地生境中,应
用套捕法获取蜡皮蜥成体,记录其体重(body
mass,BM)、头体长(snout-vent length,SVL)
和性别,应用鞍背捆绑法将 BD-2N 型发射器
(Holohil Systems Ltd.,重量 1.65 g,其重量小
于蜡皮蜥体重的 5%)置于蜡皮蜥腰部(Knapp
et al. 2005),并以不同颜色的电工胶标号区分
个体,原地释放,待其稳定后进行无线电遥测。
应用 TRX-1000S 接收机和 3 元折叠天线
(美国Wildlife Materials,Inc.)进行无线电遥
测。为确保足够的位点数据,选择每天 6:00 ~
18:00时间段,间隔 1 ~ 2 h 遥测一次,同时为
避免遥测时间对不同个体的影响,根据遥测个
体顺序每天顺序变换遥测起始时间(Warner et
al. 2008)。遥测时避免近距离人为干扰产生的
影响,选择信号最强的方向,用望远镜确定蜡
皮蜥的位置,用麦哲伦 GPS eXplorist 210 并以
UTM格式记录遥测个体位点,位点精确到 1 m
× 1 m范围内,同时为避免连续遥测同一位点
产生空间自相关的影响,遥测时如出现同一个
体连续遥测时间段内相同位点则加以忽略,只
记录不同位点数据(Swihart et al. 1985,Harris et
al. 1990,De Solla et al. 1999)。
·858· 动物学杂志 Chinese Journal of Zoology 50 卷


图 1 研究区域示意图
Fig. 1 The study area

1.3 家域计算和数据处理
应用软件ArcGIS 9.3的家域分析插件模块
(Home Range Tools for ArcGIS 9.X)和 Biotas
2.0a(Ecological software solutionTM)中的 Home
range分析模块,分别采用线家域(即遥测所有
位点中最远两点之间距离)(Pluto et al. 1988)、
100%最小凸多边形(minimum convex polygon,
100% MCP)(Hayne 1949)和 95%、75%、50%
的固定核域(fixed kernel,FK)(Worton 1989,
Seaman et al. 1996)方法计算。
应用 Biotas 2.0a 中完全空间随机性
(Complete Spatial Randomness)模块中精细近
邻分析法(Refined Nearest Neighbor Analysis)
分析遥测个体数据点利用方式,如果位点随机
或均匀方式被利用,则认为不存在明显的领域
或核域(core area);而位点被聚集利用,即观
测比例 Fr大于预计比例 Pr,则判定个体核域明
显,并以 50%固定核域面积作为核域面积
(Powell 2000)。
应用家域重叠度指数(overlap index,OI),
以 100% MCP 家域和核域大小,分别量化雌雄
不同个体之间家域和核域的重叠程度,重叠度
指数的范围在 0 ~ 1 之间,数值越大表示重叠程
度越高,计算公式为 IO =[(Aγ/Hα)(Aγ/Hβ)]
1/2,
式中,IO为家域重叠度指数,Aγ为 α和 β 个体
的家域重叠面积,Hα和 Hβ分别为 α 和 β 个体
的家域面积(Atwood et al. 2003)。
用单个样本 Kolmogorov-Smirmov 检验数
据的正态性,根据数据分布特征,采用
Independent-Samples T test 比较蜡皮蜥雌雄个
体的家域大小及其重叠度,描述性统计用平均
值 ± 标准误表示,显著水平设置为 α = 0.05,
6 期 羊健鼎等:海南文昌昌洒荒坡地生境中蜡皮蜥繁殖期家域 ·859·

所有数据处理均用 SPSS16.0 完成
2 结果与分析
2010年和 2011年 3月至 5月分别对 13只
蜡皮蜥成体(10♂,3♀)进行了无线电追踪定
位,排除影响空间自相关的位点后,共获取有
效位点 1 195 个(表 1)。分析所有个体遥测有
效位点利用方式,其观测比例明显大于预计比
例(Fr > Pr),蜡皮蜥个体在家域内的位点并不
是随机或均匀性利用,表明蜡皮蜥具有明显的
核域(表 2)。
繁殖期雄性线家域长度、100%最小凸多边

表 1 遥测个体特征以及繁殖季节的家域面积
Table 1 Mesurement on each radio collared individuals of reevese′s butterfly lizard and home range sizes
estimated by different methods in the breeding season
编号
No.
性别
Sex
头体长(cm)
Snout-vent
length
体重(g)
Body
mass
位点
Locations
线家域(m)
Home range
length
最小凸多边形
(m2)
100% minimum
convex polygon
固定核域 Fixed kernel(m2)
95% 75%
50% 或核域
50% or
core area
01 ♂ 15.2 82.0 123 274.2 22 619.0 9 972.6 2 590.1 989.8
02 ♂ 12.1 58.0 132 248.6 12 637.5 8 533.0 2 791.5 1 159.3
03 ♂ 11.6 42.2 107 113.5 6 822.5 8 221.4 2 321.8 998.0
06 ♂ 11.1 39.0 97 216.1 15 161.0 9 766.6 3 979.7 1 558.3
07 ♂ 12.5 43.4 83 233.2 16 779.5 12 698.1 4 974.7 2 078.0
08 ♂ 14.7 79.7 110 260.0 22 089.5 15 443.4 3 982.6 1 839.6
09 ♂ 13.4 70.1 90 212.9 17 563.0 8 894.4 2 475.8 1 217.9
10 ♂ 12.7 61.0 73 191.1 10 927.5 13 324.3 4 616.5 1 827.5
11 ♂ 11.0 46.4 78 140.5 7 215.5 9 170.5 2 088.3 786.1
13 ♂ 12.5 58.2 73 167.8 9 100.5 11 054.0 3 006.3 1 350.0
N01 ♀ 10.8 40.2 75 26.4 371.0 408.3 196.6 97.4
N02 ♀ 9.5 36.8 89 26.0 225.5 434.1 191.2 82.7
N03 ♀ 9.1 33.4 65 22.8 163.5 294.8 128.5 60.6

表 2 遥测位点的空间分布模式
Table 2 Distribution pattern of radio tracking locations by refined nearest neighbor analysis
编号
No.
位点数
Locations
观测比例 Fr
Observed proportion
预计比例 Pr
Expected proportion
分布模式
Distribution pattern
01 123 0.81 0.20 聚集 Clumped
02 132 0.79 0.28 聚集 Clumped
03 107 0.71 0.36 聚集 Clumped
04 97 0.74 0.33 聚集 Clumped
07 83 0.65 0.22 聚集 Clumped
08 110 0.77 0.21 聚集 Clumped
09 90 0.82 0.20 聚集 Clumped
10 73 0.77 0.42 聚集 Clumped
11 78 0.47 0.12 聚集 Clumped
13 73 0.69 0.24 聚集 Clumped
N01 75 0.75 0.29 聚集 Clumped
N02 89 0.91 0.47 聚集 Clumped
N03 65 0.86 0.54 聚集 Clumped

·860· 动物学杂志 Chinese Journal of Zoology 50 卷


形(MCP)面积、95%固定核域(FK)面积和
75%固定核域(FK)面积均显著大于雌性(表
3)。繁殖季节蜡皮蜥个体家域中存在明显的核
域,且雄性的夜宿洞穴和雌性的繁殖洞穴都集
中分布于各自的核域之内,雄性蜡皮蜥核域
(50%固定核域 FK)面积亦显著大于雌性,雄
性核域占 100%最小凸多边形(MCP)面积比
例为 10.9% ± 3.9%,显著低于雌性核域比例
33.3% ± 6.1%(t =﹣7.834,df = 11,P < 0.001)
(表 3,图 2 ~ 4)。
繁殖期雄性蜡皮蜥 100%最小凸多边形
(MCP)面积与头体长(SVL)之间显著线性
相关(n = 10,r = 0.815,P = 0.004),与体重
(BM)之间也具有明显的线性相关性(n = 10,
r = 0.683,P = 0.029)(图 5);雄性线家域与头
体长之间具有线性相关性(n = 10,r = 0.678,
P = 0.028)。
繁殖期雄性个体 1 0 0 %最小凸多边形
(MCP)家域之间具有一定的重叠,重叠面积
为(3 684.1 ± 2 521.7)m2(n = 34,134.7 ~
8 486.2 m
2),而雌性个体 100% MCP 家域之间
重叠面积为(177.8 ± 25.4)m2(n = 2,159.8 ~
195.6 m
2),重叠面积在不同性别之间差异不显
著(t = 1.940,df = 34,P = 0.061);雄性个体
之间 100% MCP 重叠指数为 0.26 ± 0.17(n =
34,0.01 ~ 0.57),而雌性为 0.66 ± 0.02(n = 2,
0.65 ~ 0.68),雄性个体重叠指数显著低于雌性
(t =﹣3.372,df = 34,P = 0.002)。同性个体

表 3 蜡皮蜥雌雄成体繁殖季节家域描述性统计值
Table 3 Home range size of reevese′s butterfly lizard in the breeding season

样本量
Sample size
线家域(m)
Home range
length
最小凸多边形(m2)
100% minimum
convex polygon
固定核域 Fixed kernel(m2)
95% 75%
50% 核域面积
50% or core area
雄性Male 10 205.8 ± 52.5 14 091.6 ± 5 718.0 10 707.8 ± 2 388.5 3 282.7 ± 1022.8 1 380.5 ± 429.1
雌性 Female 3 25.0 ± 2.0 253.3 ± 106.5 379.1 ± 74.1 172.1 ± 37.9 80.2 ± 18.5
P 0.034 0.002 < 0.001 < 0.001 < 0.001
t 5.781 4.064 7.262 5.107 5.088

图 2 繁殖期蜡皮蜥 100%最小凸多边形家域示意图
Fig. 2 The sketched map of home range of reevese′s butterfly lizard in the breeding season
by minimum convex polygon method (MCP)
6 期 羊健鼎等:海南文昌昌洒荒坡地生境中蜡皮蜥繁殖期家域 ·861·


图 3 繁殖期雄性蜡皮蜥固定核域
Fig. 3 The fixed kernel home range of male reevese′s butterfly lizard in the breeding season

图 4 繁殖期雌性蜡皮蜥固定核域
Fig. 4 The fixed kernel home range of female
reevese′s butterfly lizard in the breeding season

核域之间也稍有重叠,但是重叠面积相对较小,
雄性个体之间核域重叠面积为(244.8 ± 161.2)m2
(n = 7,62.5 ~ 378.5 m2),重叠面积占核域比例
为 2.50% ± 1.70%(n = 14,0.40% ~ 5.53%),重
叠指数为 0.02 ± 0.02(n = 7,0.004 ~ 0.044);
而雌性仅 N01 和 N02 号个体的核域略微重叠
(1.4 m2),重叠面积占核域比例为 0.34% ±
0.01%(n = 2,0.33% ~ 0.35%),重叠指数为 0.01。
3 讨论
家域大小在同种内个体之间具有一定的差
别(Rose 1982),其大小往往取决于性别(Rocha
et al. 1999)和身体大小(Turner et al. 1969,
Christian et al. 1984b)。本研究中雄性蜡皮蜥个
体在头体长和体重上显著大于雌性,雄性蜡皮
蜥成体在 100%最小凸多边形(MCP)、95%固
定核域(FK)、75% FK、50% FK面积和线家
域大小上都显著大于雌性(表 3)。性别上的差
异往往会引起雌雄个体在家域利用上的变化,
在繁殖季节,雄性为寻找雌性和获得更多的交
配机会,往往活动更为频繁并占据较大的家域
(Morreale et al. 1984,Phillips 1995),而雌性
则由于怀卵而很少频繁活动或活动范围很小
( Guarino 2002 ),在侧斑点蜥蜴( Uta
stejnegerl)(Castañeda et al. 2007)和侏儒蓝舌
蜥蜴(Tiliqua adelaidensis)(Scholfield et al.
2012)的研究中也证实了雌雄之间家域大小差
异的存在。相关研究表明,身体大的动物个体
往往具有较大的家域(Christian et al. 1984b)。
雄性蜡皮蜥 100% MCP面积分别与头体长和体
重之间具有明显的线性相关(图 5),线家域与
头体长之间也存在明显的线性相关。对于许多
蜥蜴来说,身体大小和体重可通过代谢需求影
响其空间利用和家域的大小(Thompson et al.
1999),同时身体大小也能决定个体在种群中的
优势地位(Fox et al. 1981,Rose 1982)。
在繁殖季节,蜡皮蜥 100% MCP 家域的重
叠面积在不同性别之间差异不显著,但雄性个
·862· 动物学杂志 Chinese Journal of Zoology 50 卷


















图 5 繁殖期雄性蜡皮蜥头体长、体重与 100%最小凸多边形(MCP)家域面积的关系
Fig. 5 Relationship between snout-vent length (SVL), body mass (BM) with 100% minimum convex polygon
(MCP) home range of male reevese′s butterfly lizard in the breeding season

体之间的重叠指数(0.26 ± 0.17)明显低于雌性
(0.66 ± 0.02)。相对而言,较大的雄性蜥蜴因
具有较强的格斗能力而在食物、空间和配偶等
资源竞争上优势明显,个体之间家域重叠也相
对较低;而雌性能容忍高度的同性家域重叠,
并表现出较少的争斗(Stamps 1983)。王力军
等(2005b)对人工饲养条件下蜡皮蜥行为的研
究表明,雄性蜡皮蜥的警戒行为显著高于雌性,
这在一定程度上说明了雄性个体可通过行为竞
争优势来保证个体的家域范围。对于长期稳定
的个体之间的家域重叠,往往具有 2 种可能:
其一,个体的家域具有随机性且不受到保卫,
共享的资源依赖于其空间分布位置,个体的社
群行为起到决定性作用(Kaufmann 1983);其
二,个体对家域的领域保卫仅限于某些特殊的
核心资源,家域内的核心区域可能从比较小的
巢区变动到排斥同种其他个体较大的面积范围
(Burt 1943,Kaufmann 1983,Kerr et al. 2006)。
目前,关于蜡皮蜥是否存在社群行为尚不清晰,
但对雌雄蜡皮蜥个体在家域内活动位点利用方
式分析显示,蜡皮蜥雌雄个体都具有明显的聚
集利用方式,表明蜡皮蜥在家域内具有明显的
核域,且雄性的核域面积显著大于雌性,而且
在研究中也发现雄性蜡皮蜥个体的夜宿洞穴和
雌性个体的繁殖洞穴集中分布于各自加以保卫
的核域中。Price-Rees 等(2013)在研究 2 种
蓝舌石龙子(Tiliqua spp.)家域时发现,个体
家域仅有 2/3 的面积被大量利用,并且具有多
个核域,且与家域一样,同性之间核域也具有
重叠现象。本研究表明,雄性蜡皮蜥核域仅占
100%最小凸多边形(MCP)家域面积的 10.9%
± 3.9%,雌性却高达 33.3% ± 6.1%,且部分雄
性个体具有多个核域(如图 3中 01、02、06、
07、08和 10号个体),而雌性的核域更为集中。
Manteuffel 等(2008)把个体之间的核域重叠
比例不超过 25%作为领域性显著的标志,
Robles 等(2010)研究新热带蜥蜴 Liolaemus
quilmes也发现,雄性核域重叠不超过 23%,而
6 期 羊健鼎等:海南文昌昌洒荒坡地生境中蜡皮蜥繁殖期家域 ·863·

雌性个体核域之间不重叠,证实繁殖季节雌性
领域性更为显著。本研究表明,蜡皮蜥雄性个
体之间核域重叠面积占核域比例为 2.50% ±
1.70%,显著高于雌性的 0.34% ± 0.01%,雄性
核域重叠指数(0.02 ± 0.02)高于雌性的(0.01),
说明蜡皮蜥个体具有领域性,且在繁殖季节雌
性领域性明显高于雄性。
荒坡地是蜡皮蜥生存的主要生境类型之
一,但由于人为非法捕捉、种植人工经济林和
经济作物等原因,导致其种群数量急剧下降,
分布面积日趋缩减(王力军 2004,王力军等
2005a,2012)。本研究在一定程度上揭示了蜡
皮蜥在荒坡地生境下家域、核域的大小、重叠
程度等生存状况,为有效开展蜡皮蜥的种群保
护和生境管理提供了基础数据,并为进一步研
究蜡皮蜥对生境变化的适应能力提供理论依
据。
参 考 文 献
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