全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 员员期摇 摇 圆园员猿年 远月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
新一代 蕴葬灶凿泽葬贼系列卫星院蕴葬灶凿泽葬贼 愿 遥感影像新增特征及其生态环境意义 徐涵秋袁唐摇 菲 渊猿圆源怨冤噎噎噎噎
两种自然保护区设计方法要要要数学建模和计算机模拟 王宜成 渊猿圆缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
家域研究进展 张晋东袁灾葬灶藻泽泽葬 匀哉蕴蕴袁欧阳志云 渊猿圆远怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
浅水湖泊生态系统稳态转换的阈值判定方法 李玉照袁刘摇 永袁赵摇 磊袁等 渊猿圆愿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
辐射传输模型多尺度反演植被理化参数研究进展 肖艳芳袁周德民袁赵文吉 渊猿圆怨员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
微囊藻毒素对陆生植物的污染途径及累积研究进展 靳红梅袁常志州 渊猿圆怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
年龄尧性别及季节因素对千岛湖岛屿社鼠最大活动距离的影响 叶摇 彬袁沈良良袁鲍毅新袁等 渊猿猿员员冤噎噎噎噎
寄主大小及寄生顺序对蝇蛹佣小蜂寄生策略的影响 詹月平袁周摇 敏袁贺摇 张袁等 渊猿猿员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
两种苹果砧木根系水力结构及其 孕灾曲线水分参数对干旱胁迫的响应
张林森袁张海亭袁胡景江袁等 渊猿猿圆源冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三种根系分泌脂肪酸对花生生长和土壤酶活性的影响 刘摇 苹袁赵海军袁仲子文袁等 渊猿猿猿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
象山港春季网采浮游植物的分布特征及其影响因素 江志兵袁朱旭宇袁高摇 瑜袁等 渊猿猿源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
洞头海域网采浮游植物的月际变化 朱旭宇袁黄摇 伟袁曾江宁袁等 渊猿猿缘员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
狗牙根与牛鞭草在三峡库区消落带水淹结束后的抗氧化酶活力 李兆佳袁熊高明袁邓龙强袁等 渊猿猿远圆冤噎噎噎噎
三亚岩相潮间带底栖海藻群落结构及其季节变化 陈自强袁寿摇 鹿袁廖一波袁等 渊猿猿苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
长期围封对不同放牧强度下草地植物和 粤酝真菌群落恢复的影响 周文萍袁向摇 丹袁胡亚军袁等 渊猿猿愿猿冤噎噎噎
北京松山自然保护区森林群落物种多样性及其神经网络预测 苏日古嘎袁张金屯袁王永霞 渊猿猿怨源冤噎噎噎噎噎
藏北高寒草地生态补偿机制与方案 刘兴元袁龙瑞军 渊猿源园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
辽东山区次生林生态系统不同林型树干茎流的理化性质 徐天乐袁朱教君袁于立忠袁等 渊猿源员缘冤噎噎噎噎噎噎噎
施氮对亚热带樟树林土壤呼吸的影响 郑摇 威袁闫文德袁王光军袁等 渊猿源圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
人工高效经营雷竹林 悦韵圆 通量估算及季节变化特征 陈云飞袁江摇 洪袁周国模袁等 渊猿源猿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎
新疆典型荒漠区单食性天花吉丁虫磷元素含量对环境的响应 王摇 晶袁 吕昭智袁宋摇 菁 渊猿源源缘冤噎噎噎噎噎噎
双斑长跗萤叶甲越冬卵在玉米田的空间分布型 张摇 聪袁葛摇 星袁赵摇 磊袁等 渊猿源缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
舟山群岛四个养殖獐种群遗传多样性和遗传结构 林杰君袁鲍毅新袁刘摇 军袁等 渊猿源远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
乡镇尺度金塔绿洲时空格局变化 巩摇 杰袁谢余初袁孙摇 朋袁等 渊猿源苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
合并与不合并院两个相似性聚类分析方法比较 刘新涛袁刘晓光袁申摇 琪袁等 渊猿源愿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
基于投入产出表的中国水足迹走势分析 王艳阳袁王会肖袁张摇 昕 渊猿源愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 酝砸陨悦耘杂模型的气候融资模拟分析 朱潜挺袁吴摇 静袁王摇 铮 渊猿源怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄东海陆架区沉积物中磷的形态分布及生物可利用性 张小勇袁杨摇 茜袁孙摇 耀袁等 渊猿缘园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
鄱阳湖采砂南移扩大影响范围要要要多源遥感的证据 崔丽娟袁翟彦放袁邬国锋 渊猿缘圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
温度尧盐度及其互作效应对吉富罗非鱼血清 陨郧云鄄陨与生长的影响 强摇 俊袁杨摇 弘袁王摇 辉袁等 渊猿缘圆远冤噎噎噎
城乡与社会生态
福建省城镇鄄交通系统的景观分隔效应 张天海袁罗摇 涛袁邱全毅袁等 渊猿缘猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
青藏高原高寒草原区工程迹地面积对其恢复植物群落特征的影响 毛摇 亮袁周摇 杰袁郭正刚 渊猿缘源苑冤噎噎噎噎
黄土山地苹果树树体不同方位液流速率分析 孟秦倩袁王摇 健袁张青峰袁等 渊猿缘缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿员源鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿猿鄢圆园员猿鄄园远
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封面图说院 清晨的天山马鹿群要要要家域是动物行为学和保护生物学的重要概念之一袁它在动物对资源环境的适应与选择袁种群
密度及社会关系等生态学过程研究中有着重要的作用遥 马鹿属于北方森林草原型动物袁在选择生境的各种要素中袁
隐蔽条件尧水源和食物的丰富度是最重要的指标遥 野生天山马鹿是中国的特产亚种袁主要分布在北天山深山海拔
员缘园园要猿愿园园皂地带的森林草原中袁在高山至谷地之间不同高度的坡面上袁马鹿按季节尧昼夜变化的不同进行采食遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援 糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援 糟燥皂
第 33 卷第 11 期
2013 年 6 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 11
Jun. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金(40901289);国家重点基础研究发展计划 973 项目资助项目(2009CB421104);大熊猫国际合作资金项目“大熊猫
巢域利用和活动规律形成的生态学机制研究冶(SD0681);美国国家航天和宇宙航行局(NASA)资助项目;美国国家科学基金资助项目;城市与区
域生态国家重点实验室专项基金资助项目(SKLURE2008鄄1);四川省教育厅项目(12ZB259)
收稿日期:2012鄄01鄄05; 摇 摇 修订日期:2013鄄03鄄04
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: zyouyang@ rcees. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201201050017
张晋东,Vanessa HULL,欧阳志云.家域研究进展.生态学报,2013,33(11):3269鄄3279.
Zhang J D, Vanessa HULL, Ouyang Z Y. A review of home range studies. Acta Ecologica Sinica,2013,33(11):3269鄄3279.
家域研究进展
张晋东1,2,Vanessa HULL3,欧阳志云1,*
(1. 中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室,北京摇 100085; 2. 绵阳师范学院,绵阳摇 621000;
3. Center For Systems Integration and Sustainability, Department of Fisheries and Wildlife, Michigan State University, East Lansing, MI, 48823, USA)
摘要:家域是动物行为学和保护生物学的重要概念之一,它在动物对资源环境的适应与选择,种群密度及社会关系等生态学过
程研究中有着重要的作用。 对家域的内涵、特征、估算方法(包括取样方法,样本含量,位点数据自相关,模型评价等)等方面进
行阐述,总结了家域估算模型的发展过程及发展方向,评述了 3 种主要家域估算模型的优势与不足,并结合最新的理论和应用,
对未来的研究方向提出建议。
关键词:家域;估算方法;利用分布;布朗桥模型
A review of home range studies
ZHANG Jindong1,2, Vanessa HULL3, OUYANG Zhiyun1,*
1 State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Center for Eco鄄Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing
100085, China
2 Mianyang Normal University, Mianyang 621000, China
3 Center For Systems Integration and Sustainability, Department of Fisheries and Wildlife, Michigan State University, East Lansing, MI, 48823, USA
Abstract: Home range is an important concept in animal behavior and conservation biology research, playing a key role in
the study of ecological processes such as habitat selection, animal social interactions, and population density. This paper
summarizes the historical development and latest advances in home range modeling. We discuss a variety of issues that
should be addressed when estimating home range including sampling design considerations, sample size requirements,
effects of autocorrelation, and evaluation of estimators. We assess the advantages and disadvantages of 3 main home range
estimation approaches and subsequently summarize the research progress and future directions of home range modeling. In
addition, we provide some suggestions for future research. This paper serves as a key reference for the latest theoretical
advances and applications of home range modeling.
Key Words: home range; estimation methods; utilization distribution; Brownian Bridge model
通常把动物特定的活动区域作为其家域[1],家域的大小、形状、结构和位置受捕食者鄄猎物之间关系,种
内、种间竞争[2鄄3],领域行为、活动路线、隐蔽场所选择、优质及限制性资源分布模式[4鄄6],以及种群密度、性别
组成、社群压力和交配制度[4,7鄄9]等基础生态学过程的影响,因此家域的准确描述能为理解动物在特定时期生
态学需求、取食策略、生境选择和行为规律等生态、行为学研究提供重要的视角[3,10鄄13]。 本文结合国内外家域
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研究的最新进展,对动物家域的内涵,样本数据的获取方法与特征及其对估算结果的影响,家域估算模型及评
价进行综述,总结家域研究的发展过程,并着重探讨 3 种代表性家域估算模型的优缺点,论述国内研究的优势
与不足,提出未来研究展望,为动物家域的进一步研究提供参考。
1摇 家域的概念和内涵
家域的概念最早由 Burt提出:动物个体进行取食、交配和育幼的正常活动区域[1]。 这一概念未考虑时间
因素,对“正态性冶的应用含糊不清,被后来学者批评修正[10],Kernohan 提出相对综合性的家域概念:在一定
的时间范围内,特定的动物出现概率(例如 95% )的区域范围[10]。
关于家域内涵的理解,经历了只针对家域面积大小、形状,到强调动物在家域内对不同区域利用强度信息
的过程[10]。 1949 年 Hayne引入“活动中心冶的概念,指出动物家域的生物学内涵应强调动物在活动范围内对
不同部分的利用强度信息[14]。 自 20 世纪 80 年代以来,利用分布的概念开始广泛应用于家域研究中,并为众
多研究者所接受[15]。 利用分布即通过对动物离散的活动位点模拟,量化动物在某特定时期出现在某区域的
概率[10,16],研究者选择概率水平或利用分布百分比定义动物的家域,通过利用分布的计算可预测动物可能出
现的位置[16]。 同时,“核域冶取代“活动中心冶成为家域研究中广泛应用的术语,家域中,利用强度高于随机分
布的区域为核域[17]。 多数情况下,家域内的食物,水等资源的分布是不均匀的,动物多选择资源丰富的地方
生活,对于有核域的动物,其家域内的空间利用应是聚集分布而不是均匀或随机分布[3鄄4]。 核域主要反映动
物空间利用的生物学意义,不一定严格受家域大小的限制,有些动物的家域大小一致,但其核域可能不同,譬
如,有些是家域中心位置取食者,有些是边缘漫游动物,即使它们的家域面积、形状一致,核域却不相同[4]。
2摇 位点数据的收集方法
动物活动位点为估算家域的基础,其收集方法直接影响家域估算的准确程度。 目前,常见的收集方法包
括:无线电遥测,可视化绘图,声波或超声波遥测,全球定位系统(GPS)项圈跟踪,直接观察法,红外线照相,以
及分子粪便学等。 其中,无线电遥测,即利用小型的、可重装的变动脉冲传感器来记录动物的活动位点,由于
该技术能随时获取位点数据,装置轻便,自 20 世纪 50 年代以来,该技术就广泛应用于野生动物的行为监测研
究中[18鄄19]。 Laver 和 Kelly总结了 2004—2006 年发表的 141 篇关于动物家域的文章,其中 105 篇利用无线电
遥测获取位点数据[19]。 然而无线电遥测有一定的局限性:误差较大,可能超过 0. 5km[20];研究者必须距动物
很近才能获得信号,会引起动物行为上的改变;跟踪需在白天和天气条件良好情况下进行,一般很难在夜晚进
行;适用于生活在开阔生境的动物,对生活在复杂地形的动物并不适用[7]。 很多研究并未注意到该技术存在
的误差,Harris等总结了 1984—1988 年,发表在 18 个主要期刊上的 93 篇利用无线电遥测研究动物家域的文
章,发现仅有不到三分之一的文章对无线电定位的精度进行了评价[7]。 目前,动物野外跟踪技术的发展方向
为 GPS项圈,在获得 4 颗卫星信号的条件下,通过 GPS项圈可以在 95%的监测时间里,获得误差范围在 20m
之内的动物活动位点信息[21],为研究者提供更多的连续活动位点、更长的监测时间和更远的监测距离,正越
来越多的应用于动物家域估算,活动路径,活动模式等行为生态学的研究当中[13,22鄄24]。
3摇 样本含量和位点自相关对家域估算的影响
3. 1摇 样本含量对家域估算的影响
样本含量是影响家域估算精确度的重要因素,估算的准确率会随着样本含量的增加而提高[15,25],这就出
现了最小样本含量问题,如利用正态理论模型估算家域,只有达到一定的样本含量,数据才能符合正态分布,
理论上,最小的样本含量是当取样位点增加时家域估算的面积不再变大的临界样本大小[10]。 面积鄄观察点曲
线常被用来判断最小样本含量[19,26],一些研究基于野外实验数据和计算机模拟(理想状态)数据,利用面积鄄
观察点曲线确定最小样本含量(图 1)。 然而不同研究者的研究结果并不相同,甚至相互矛盾,例如,Gese 通
过最小凸多边形法,95%椭圆估算法和 95%调和均值法计算郊狼(Canis latrans)家域的最小样本含量范围是
23 到 36[26],而 Harris等的研究表明 100—300 个位点是满足最小凸多边形法最小样本含量要求[7]。 Seaman
等人提出利用核心密度估计法的最小样本含量应在 50 个以上[15]。 面积—观察点曲线法只适用于判断一个
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恒定活动中心的动物的最小样本含量[27],而很多动物有一个以上的活动中心,目前尚未有统一的标准或方法
来确定最小样本含量[10]。 家域估算的最小样本含量可能取决于研究动物的生物学特征[18],位点数据的分布
类型[15],以及不同的家域估算方法[28]。 因此,关于在具体分布类型和估算方法条件下判断家域估算最小样
本含量的方法,需进一步探索与研究。
需要指出的是,尽管样本含量在家域估算中极为重要,但以往研究中并没有给予足够重视。 Seaman 等人
总结了 1980—1997 年,发表在《Journal of Wildlife Management》上关于动物家域研究的 101 篇文章,其中,仅有
49%给出了位点数目或范围信息,21%完全没有样本含量的信息,其余则只有相对模糊的样本含量信息,如只
给出整个研究的总样本含量,或最小样本数,未详细给出每个研究动物的位点数目[15]。
图 1摇 利用面积鄄观察点判断家域估算中的最小样本含量[7]
Fig. 1摇 The minimum sample size needed to construct a home鄄range estimate, based on the asymptote of the Area鄄Observation Curve[7]
3. 2摇 取样位点自相关对家域估算的影响
多数家域估算模型的前提假设是位点数据之间不存在自相关[7,29鄄30],而事实上,位点数据之间的自相关
普遍存在于动物家域的估算中[25,31]。 多数学者认为位点数据自相关会导致家域估算结果误差增大,因为存
在自相关的位点数据不能全部反映已确定的样本数量信息,即 n个存在自相关的位点数据所反映的信息少于
n个独立的位点数据[10]。 为了解决位点数据自相关问题,Swihart 和 Slade 提出运用比统计量检验,即利用位
点间的距离与位点和中心点距离的比值来判断独立性位点数据间的时间间隔[30],利用该方法的前提是研究
动物只有一个活动中心,且研究期间的动物家域是静态的[10,25,30]。 在掌握研究动物生物学习性的基础上,生
物学意义上的独立性时间间隔(1d,2d或者 1 周)也可作为选取位点的时间间隔标准[18]。 家域估算过程中,
在总活动位点确定的前提下,增加取样数量、缩短取样间隔将会增加位点自相关程度;而延长取样时间间隔,
将会导致样本含量减少,以上两者都会导致估算结果偏差增大,所以需在样本含量和取样密度之间进行权
衡[18]。 尽管有些研究针对样本含量和位点自相关导致的偏差提供了一些方法,然而无论在实际应用还是理
论上这些方法所发挥的作用都是有限的,有必要发展更多的理论和方法来解决这些问题[18]。
也有一些学者对位点自相关是否重要持不同观点,譬如,Otis 和 White 认为在动物家域估算中,足够的位
点数目比位点间的独立性更重要[18],Gese等人认为利用存在自相关与独立性的位点数据估算的家域结果没
有明显差别[26],还有研究表明:为满足位点数据之间的独立性而增加取样时间间隔将导致家域面积被低
估[32]。 Belant和 Follmann认为家域估算中的动物活动位点本身不是独立存在的,而是先前运动位点和经验
的一部分,所以根本不需要考虑位点自相关问题[33]。
总之,家域估算中的取样位点自相关是否重要,盲目给出任何结论都不适合,需综合考虑样本含量,取样
位点的生物学、统计学意义以及估算模型类型等因素,再给出合适的处理。 例如研究动物活动速度较快,那么
取样位点自相关问题可不作为优先考虑的因素[7,32]。 对于以概率为基础的估算模型,位点自相关对估算结果
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影响较大,而多边形为基础的估算模型受位点自相关的影响较小[7]。
4摇 家域估算方法的主要类型
家域的统计学含义为动物的运动轨迹被模拟成一个二维的,连续的,随机的而且具有位点自相关性质的
函数过程[18,25,29]。 自家域理论用于动物空间利用研究以来,发展出多种家域估算方法,可归纳为 3 个类型:多
边形法,通过连接外围活动位点形成凸面或者凹面的多边形估算家域,如最小凸多边形法(MCP),剥离多边
形法,凹多边形法等[10],其中 MCP 法为应用最早,目前最普遍的家域估算方法[1,15,19];栅格单元法,通过计算
动物活动位点在不同栅格中累积出现的数目,描绘出简单的三维活动范围等值线,如栅格单元计数法,由于此
方法不能有效计算家域面积,加之概率法的出现,其应用相对较少[7];概率法,通过假设某种特定的概率分布
(如二维正态分布)模拟动物的利用分布,如傅里叶系列平滑法,调和平均值法,核心密度估计法(KDE)
等[10]。 由于概率模型能较好地区分动物对不同空间的利用强度,也能通过等值线方法确定家域大小和形状,
成为目前最受研究者接受的方法,其中 KDE法被一些学者认为是最适合的家域估算模型[10,19]。 布朗桥运动
模型(BBMM)考虑活动斑块间的路径方向和时间,是 KDE 法的延伸[13,34]。 根据家域估算模型的应用程度及
其发展过程与方向,本文重点介绍 MCP 法,KDE法和 BBMM法。
4. 1摇 最小凸多边形法(MCP)
最小凸多边形法是应用最多的估算动物家域的方法[19],家域被确定为包含所有动物活动位点的凸多边
形的最小区域:
魦 =
x1(yn - y2) + 移
n-1
i = 2
xi(yi -1 - yi +1) + xn(yn-1 - y1)
2
式中, x和 y是动物活动位点的向量坐标, n是样本含量[35]。 MCP 法完全依据外围位点生成家域,无需满足
特定的统计分布类型[4],由于计算简单,能直观地勾勒出研究动物整个的活动区域而被广泛应用[10],1980—
1997 年,发表在《 Journal of Wildlife Management》关于动物家域研究的 101 篇文章中,88 篇利用 MCP 法,
占 87% [15]。
然而该方法在很多方面受到质疑,首先,如图 2 所示,受异常值影响,个别边缘位点决定着家域面积大小,
忽视了内部位点的信息,不能准确反应动物对不同空间资源的利用强度[4,10,19]。
图 2摇 利用同一组数据不同方法模拟动物家域,其中(a)最小凸 多边形法MCP,(b)核心密度估计法 KDE(95%,h=234)
Fig. 2摇 Home ranges were estimated using (a) Minimum Convex Polygon and (b) 95% Kernel Density Estimates using h=234
数据来自卧龙自然保护区戴 GPS项圈的 1 只野外大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)2010 年 4—11 月的活动位点数据
有研究表明,即使去掉外围的一些异常位点(如采取 琢 零假设),若不明确这些位点的生物学意义,也不
能降低结果的偏差[35鄄36];其次,一些研究表明 MCP 法对样本含量要求较高[7,15];另外,以往 MCP 法分析家域,
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很少应用明确的渐近线分析,致使结果精确度模糊不清[19]。 尽管 MCP 法饱受质疑,却仍是目前家域估算中
应用最广泛的方法[10,15,19],主要的原因是有学者认为 MCP 法是唯一可对不同研究进行比较的估算方法[7,37],
这一观点也受到一些学者的反对,他们指出由于 MCP 法存在上述诸多缺陷,继续采用将产生更多的不真实结
果,不应继续用于动物家域的估算[19,38]。 本文认为,如果只需了解动物活动的边界范围,MCP 法仍为一种适
合的选择[10],若采取 2 种以上的方法估算家域,其中一种应为 MCP 法,或许是一种适宜的处理方式[7,37]。
4. 2摇 核心密度估计法(KDE)
自 Worton第一次应用 KDE法估算动物家域以来[39],KDE法成为最受欢迎的方法, Powell认为该方法代
表着野生动物家域估算方法的发展方向[4]。
KDE基于位点数据,利用空间分布的非参数估计(如基于简单描述的估计,统计模型等)估算家域[10],与
多数家域估算方法类似,KDE法也假设位点数据是独立的,公式如下:
f^(x) = 1
nh2移
n
i = 1
K
x - X ié
ë
êê
ù
û
úúh
式中, f^(x) 是家域估算概率分布函数, n是样本含量, h是平滑指数, X包含 n个活动位点的横纵坐标, x是家
域估算中某个给定的点[40],K[ ]是二维均衡密度概率函数[39],该公式可扩展为多维度的核心密度概率
函数[40]。
利用 KDE 法估算家域的最关键步骤是选择合适的平滑指数[16],平滑指数也称 h 统计量,在动物家域研
究中指估算家域的核心宽度,平滑指数决定了基函数围绕中心点的宽度,对家域模拟的结果存在特有的动态
影响[41],正确选择 h对获得准确的估算结果至关重要,高估 h 值会产生更大且紧密的家域闭合曲线,致使估
算结果偏大,h 值过小则会产生过多的数据噪声,即很多小的、离散的家域闭合曲线(图 3)。 目前,判定 h 值
的主要方法有 3 种,分别是最优平滑指数( href )法[16],最小平方交叉验证法( LSCVh)和似然交叉验证法
(Likelihood Cross鄄Validation, CVh) [28]。
图 3摇 固定核心密度估算方法中,平滑指数对家域估算结果的影响
Fig. 3摇 The influence of smoothing parameter on the fixed kernel density home range estimator. Smoothing parameter (h) was selected
using the LSCVh, CVh, href, and ad hoc (h=1000 m) methods
数据来自卧龙自然保护区戴 GPS项圈的 1 只野外大熊猫 2010 年 4—11 月的活动位点数据
最优平滑指数 href 公式:
href = 滓2 伊 n - 1 / 6
式中, 滓2 是样本横纵坐标的临界协方差,n是样本含量,在此指用于估算家域的位点数目[40]。 href 是以二维
正态单峰分布为基础发展而来,对于二维正态分布型的拟合是适宜的[15],然而 href 并不适合多维度数据的
分析[16]。
最小平方交叉验证法,是在模型估计分布与真实分布的完全平方差(ISE)基础上推导而来[28],最小完全
平方差公式:
乙( f^ - f) 2 = 乙f^2 - 2乙f^f + 乙f2
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f^是栅格单元格的估算空间利用概率, f是栅格单元格的真实空间利用概率。 Silverman 根据最小完全平
方差推导出 LSCVh[40]:
LSCVh = 乙f^2 - 2n -1移 f^ -i(xi)
式中, n是样本含量, f^ -i 指在不包含位点 xi 时的概率密度估计。 LSCVh 原理简单易于理解,适用于复杂分布
型的家域估算,然而 LSCVh存在易低估平滑参数[42],稳定性差[43]等缺陷。
似然交叉验证法是建立在最小 KL距离(The Kullabck鄄Leibler Distance)的基础之上的,而最小 KL 距离由
信息理论发展而来,即通过 KED法获得的利用分布概率 f^(x) 与真实的分布 f(x) 之间的差异[28],KL 距离具
体公式为:
KL( f,f^) =移
n
i = 1
f(x) i 伊 lnf(x) i - lnf^(x)( )i
式中, f^是栅格单元格的估算空间利用概率, f是栅格单元格的真实空间利用概率。 CVh平滑指数公式:
CVh = - n -1移
n
i = 1
logf^ -i(xi)
式中, n是样本含量, f^ -i 指在不包含位点 xi 时的概率密度估计[40]。
有研究比较了 3 种确定 h值方法的优劣,Seaman 等人的研究表明,与 LSCVh相比较,利用 href 选择 h值估
算的家域偏差更大,表面积拟合度更低,href 受样本含量的影响更大[15]。 平方差的属性使 LSCVh 法对异常值
过度敏感,导致对真实空间分布无典型意义(如存在自相关的某些位点等)的缺失值给予过高的权重,从而夸
大了不典型位点在家域模拟过程中的作用,通过 CVh 计算得到的 h 值估算的家域结果与真实的利用分布更
加接近,稳定性更高,尤其在样本含量小于 50 的时候[28]。 利用 KDE 法估算动物家域时,平滑指数与样本含
量相比较,后者对家域的结果影响更大,随着样本含量的增加,不同方法下平滑指数的选择对结果的影响开始
变小,也就是说,平滑指数的选择针对小样本含量的家域估算意义更大[15,28]。
4. 3摇 布朗桥运动模型(BBMM)
家域研究中,模拟一定时间段内[0,Ttotal]动物在二维空间上的利用分布,可获得 n 个按时间顺序活动轨
迹上的离散观测点,在不能明确动物活动模式的情况下,可将动物运动假设为随机运动或与之相对应的连续
布朗运动[44]。 利用沿着一定运动轨迹的 n个离散的随机观测点可以估算动物对某一区域的利用频率,并且
可以模拟每对连续活动位点的期望运动路径,扩展布朗运动到每对起始和结束位点,相对应的随机过程称为
布朗桥[13]。 BBMM函数是在核心密度估计函数的基础上发展形成的,如图 4 所示,模型由 1 个布朗桥概率密
度函数将 2 个二维正态概率密度函数相连接,该方法既考虑了每个活动中心,也考虑了动物的活动路径,有效
地避免了将活动斑块之间没被利用的区域误作为动物的家域[13,34]。
BBMM中有 2 个参数,参数 1 控制连接 2 个活动位点间“桥冶的宽度,参数 2 控制活动斑块的宽度,功能上
与传统核心密度估计方法的平滑指数 h值类似[13,34]。 Bullard第一次将布朗桥引入到动物家域估算中[34],继
而 Calenge引入软件程序执行对动物家域的估算[46]。 在此基础之上,Horen 和 Garton提出了包括有误差位点
数据的模型推导和利用最大似然估计估算布朗运动方差的方法,具体公式如下[13]:
h( z) = 1
T 乙
T
0
渍 z;滋( t),滓2( t( )) dt
式中, 滓2( t) = T琢(1 - 琢)滓2 m + (1 - 琢) 2啄a2 + 琢2啄b2, 琢 = t / T 。 h( z)即为动物在 t时刻( t沂 0,[ ]T ),经过 a,b
两点间的概率密度函数,其中 滓m2 被称为布朗运动方差,是与动物迁移速度相关联的扩散系数,可以通过观测
位点的最大似然估计估算。 啄2 是遥测技术产生的误差(如由 GPS 项圈自身产生的误差),可通过独立的实验
计算[13,34]。
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图 4摇 核心密度估算方法与布朗桥运动模型的比较[45]
Fig. 4摇 Example comparison of kernel and Brownian bridge home range estimation methods; Depicted are locations of an example animal,
movement paths of the animal, the fixed kernel density estimate and Brownian bridge movement model estimate of the animal忆 s
home range[45]
由于基础假设的不同,与其他模型相比,BBMM法处理位点自相关和不均等时间间隔问题的方式更为合
理,在确定位点数据不是独立性的前提下,有效地将时间因素整合到模型当中[13,34]。 另外,BBMM 模型中的
参数具有生态学意义,考虑到了动物移动速度和测量位点误差,而传统核心密度估算法的参数只是某种概率
分布下的统计参数,未涉及到生态学过程[4,34]。 BBMM 法在运算过程中对数据要求较高,GPS 项圈技术能够
长期、连续,更大距离地获得动物位点数据,满足 BBMM法的应用,而其他技术如通过无线电遥测等获得的数
据很难达到 BBMM法的分析要求[13,34]。
5摇 家域估算模型评价
对于描述动物的空间利用和影响动物活动的生态学过程,选择一个合适的家域估算模型至关重要,这就
需要建立评价最适估算模型的客观标准[47]。 传统的家域模型评价是通过综合多个标准对已有模型进行整体
的概括描述,评价其适合度,进而总结每个模型的优缺点,如 Kernohan 基于最小样本含量,位点自相关敏感
性,是否基于利用分布理论,参数还是非参数估计,能否估算多个活动中心,对异常值的处理能力,是否可以进
行不同研究间比较等 7 个标准综合评价了 12 个模型的优劣[10]。 此外,还有利用计算机模拟理想状态的家
域,假定为真实的“家域冶,然后根据每种估算模型的结果对其前提假设和方法的适合度进行检验[15鄄16],然而,
针对特定的数据,该方法不能得出连续性的、清楚的和广泛意义上的标准来确定最适模型[47],而且该方法主
要建立在二项式均匀分布和二项式正态分布基础之上,由于零假设很难与生物学意义联系在一起而遭到质
疑[48]。 Horen 和 Garton将信息理论引入到家域模型的评价中,该方法有 3 方面优点:(1)降低了评价家域模
型的要求,传统方法必须知道动物的家域,该方法利用动物的活动数据即可执行模型评价;(2)最适模型将从
一系列恰当权衡适合度与复杂性的模型中选出;(3)在未来的研究中,将有更多的生态学因子被整合到家域
模型中,模型复杂性将增加,而信息理论更适用于评价复杂的模型[47]。
6摇 结语
通过家域的研究,能够描绘出一幅关于研究动物一系列重要基础生态学信息的示意图,在动物生态理论
研究和保护管理应用中都具有重要意义[4]。 家域估算模型作为家域研究中最核心的内容经历了 3 个发展阶
段:第 1 阶段,旨在确定家域的大小和形状,如 MCP 法,由于受异常值的影响,不能区分动物在家域内对不同
区域的利用强度,而倍受批评[19]。 第 2 阶段,将概率论、非参数统计方法结合到家域研究中,如 KDE 法,尽管
在如何客观获得平滑指数(h)的问题上也存在争议,却仍得到了多数研究者的认可,并广泛应用于家域估算
中[10,19]。 KDE法受到的最大批评是没有考虑时间因素和生态学过程[13,49],第 3 阶段,估算模型考虑了动物的
运动过程和时间,如 BBMM法。
改革开放以来,动物家域研究在国内也得到很大关注,相继有学者研究了大熊猫 ( Ailuropoda
melanoleuca)、小熊猫(Ailurus fulgens)、黑冠长臂猿(Nomascus concolor jingdongensis)、川金丝猴(Rhinopithecus
roxellanae)、羚牛(Budorcas taxicolor bedfordi)、藏狐(Vulpes ferrilata)、马麝(Moschus sifanicus)、原麝(Moschus
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moschiferus)、斑羚(Naemorhedus goral)、黑叶猴(Trachypithecus francoisi)、野猪(Sus scrofa ussuricua)、狼(Canis
lupus)及海豚(Sousa chinensis)等哺乳动物的家域[6,50鄄60],此外,针对鸟类和两栖、爬行类动物也开展了一些相
关工作[9,61鄄63]。 国内研究更注重从动物自身的生物学特征与需求角度出发,分析动物个体的年龄、性别、体重
和食性等生物学特性与其家域行为的关系[9,50,52,64鄄65];探讨食物资源丰盛度、生境特征与质量、季节变化等环
境因子对家域模式的影响[3,6,51鄄53,56]。 研究者将家域与栖息地的选择与利用,食性,行为模式等研究有机结合
起来,能更深入地揭示动物对家域内资源的空间利用方式和适应性行为策略的机制。 然而,与国外的研究相
比,国内研究主要是针对不同物种,应用现有的模型进行家域估算,在家域概念本质内涵、模型创建方面缺乏
探索,而且很少考虑样本含量、位点自相关等因素对估算结果的影响。 更多的研究尚处于第 1 阶段,主要关注
于家域的大小和形状,近几年,才有一些研究开始应用 KDE 法进行家域估算[37,51,61,63,66]。 在今后的研究中,
应尝试在案例研究的基础上,建立更适合的估算模型,如将研究动物的生态学特征结合到家域模型的创建之
中,探讨家域的理论内涵,同时也应采取适当措施处理样本含量和位点自相关等问题,以提高家域估算结果的
准确度。
自从家域作为正式的概念以来,家域的研究得到众多研究人员的关注,出现了一个高密度的研究发表时
期[19],随着对家域内涵的理解逐渐深入,家域模型估算方法也不断更新,然而,家域研究中仍存在着一些问
题,诸如如何确定最小样本含量,位点数据自相关问题的处理,不同估算方法间不具备比较性等,今后有必要
围绕下述方面开展重点研究:
(1)探索能统一、整合、评价不同家域研究方法的标准,提高家域研究结果的可比性。 过去研究中的很多
理论、方法和结果并不一致,甚至相互矛盾[19],需要我们继续探索统一的理论方法进行家域研究,允许各个研
究之间能进行直接的比较。
(2)加强家域研究与其他生态学模型的结合,发展既描述家域,同时包含其他生态学研究的多重模型。
BBMM法将运动与家域模型结合起来,能更准确地研究家域,也能阐述动物的运动过程[13];通过核心密度函
数与生境选择模型的结合,能更准确地量化动物的生境选择偏好[11]。 今后的研究应尝试与生态位模型、活动
节律等更多的生态学研究相结合,获得更接近真实情况的家域模型。
(3)构建机理家域模型,构建在考虑资源、社会关系等生物学因素影响下动物家域模型。 动物在景观尺
度上的分布并不是单一的,景观结构函数,社会等级关系,利用斑块资源含量等因素也强烈地影响着动物的空
间分布特征[5]。 目前,多数的家域研究是基于活动位点,很少考虑动物自身生物系特性以及环境资源的数量
和质量,有必要将景观结构,资源可得性,不同个体之间的竞争等生物学过程[5],温度、光照等环境因子融入
到家域模型中[67],能够更好地理解动物家域特征形成的原因。
(4)加强理论研究与管理应用的结合,加深科研人员和管理者对影响动物空间利用的环境因子的理解。
管理者在利用家域的研究结果时,应对研究方法和结果进行总结,需注意到不同方法和理论计算结果的差异,
以做出更为科学、合理的决策[19]。
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