全 文 ：第 35 卷第 2 期
2015年 1月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.2
Jan.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家重点基础研究计划(973计划)(2013CB429902); 国家自然科学基金(40875069)
收稿日期:2013鄄03鄄31; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄25
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: dxguan@ iae.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201303310566
李辉东,关德新,袁凤辉,王安志,金昌杰, 吴家兵,李峥,井艳丽.科尔沁草甸生态系统水分利用效率及影响因素.生态学报,2015,35(2):478鄄488.
Li H D, Guan D X, Yuan F H, Wang A Z, Jin C J, Wu J B, Li Z, Jing Y L.Water use efficiency and its influential factor over Horqin Meadow.Acta
Ecologica Sinica,2015,35(2):478鄄488.
科尔沁草甸生态系统水分利用效率及影响因素
李辉东1,2,关德新1,*,袁凤辉1,王安志1,金昌杰1, 吴家兵1,李摇 峥1,2,井艳丽1,2
1 森林与土壤生态国家重点实验室, 中国科学院沈阳应用生态研究所, 沈阳摇 110016
2 中国科学院大学, 北京摇 100049
摘要:生态系统水分利用效率(WUE)是衡量碳水循环耦合程度的重要指标。 利用科尔沁温带草甸草地碳水通量观测数据,对
该生态系统总初级生产力水分利用效率(WUEGPP )的日季变化规律及对环境和生理因子的响应进行分析。 结果表明:(1)
WUEGPP日变化呈下降鄄稳定鄄上升的变化趋势,最大值出现在日出后 1—2 h,阴天条件下 WUEGPP高于晴天,生长中期 WUEGPP高
于生长初期和末期;(2)总初级生产力、总蒸散和 WUEGPP季节变化均呈夏季高、春秋低的形式,生长季平均值分别为 0.57 mg
m-2 s-1、0.08 g m-2 s-1和 5.97 mg / g,最大值分别为 1.49 mg m-2 s-1、0.16 g m-2 s1和 13.62 mg / g;(3)总初级生产力与饱和差、气温
和叶面积指数均呈二次曲线关系,与冠层导度呈对数曲线关系;总蒸散与气温呈二次曲线关系,与饱和差、叶面积指数和冠层导
度相关性均不显著;(4)WUEGPP与饱和差、气温和叶面积指数均呈二次曲线关系,与冠层导度呈对数曲线关系,饱和差、冠层导
度和叶面积指数分别为 2.0 kPa、0.0015 m / s和 4.2是控制 WUEGPP增加的阈值;(5)净生态系统生产力水分利用效率(WUENEP )
和净初级生产力水分利用效率(WUENPP)季节变化规律与 WUEGPP一致,均值分别为 3.47和 5.47 mg / g。
关键词:水分利用效率; 总初级生产力; 蒸散发; 影响因子
Water use efficiency and its influential factor over Horqin Meadow
LI Huidong1,2, GUAN Dexin1,*, YUAN Fenghui1, WANG Anzhi1, JIN Changjie1, WU Jiabing1, LI Zheng1,2,
JING Yanli1,2
1 State Key Laboratory of Forest and Soil Ecology, Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China
2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract: At ecosystem level, water use efficiency (WUE, defined as the net carbon uptake per amount of water lost from
the ecosystem) reflects the coupling of carbon and water cycles. Continuous observation of carbon and water fluxes was made
over Horqin Meadow with eddy covariance system in growing season of 2012. This paper calculated the water use efficiency,
WUEGPP, defined as the ratio of gross primary productivity, GPP, to evapotranspiration, ET. Diurnal and seasonal variation
of WUEGPP and its response to environmental and physiological factors were analyzed. The results showed that the diurnal
variation of WUEGPP presented a trend of decreasing鄄stable鄄increasing, and the appearance of maximum was one or two hours
later after sunrise. WUEGPP on cloudy day was greater than that on sunny day, and the WUEGPP at the mid of the growing
season was greater than that in the beginning and at the end of the growing season. Seasonal variation of GPP and ET both
presented a trend of higher in summer and lower in spring and autumn. Their maximum values appeared at the end of June
and in mid鄄July, and were 1.49 mg m-2 s-1 and 0.16 g m-2 s1, respectively. Because of harvest, GPP and ET decreased
rapidly around September 1st. The seasonal averaged GPP and ET were 0.57 mg m-2 s-1 and 0.08 g m-2 s1 respectively.
Seasonal variation of WUEGPP also presented a trend of higher in summer and lower in spring and autumn, and the maximum
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value (13.62 mg / g) appeared at the end of June. The seasonal averaged WUEGPP was 5.97 mg / g, which was higher than
that of forest ecosystem and lower than that of desert grassland ecosystem. GPP presented a quadratic relationship with vapor
pressure deficit, air temperature and leaf area index, respectively, and a logarithmic relationship with canopy conductance.
ET presented a quadratic relationship with air temperature, while its correlation with vapor pressure deficit, leaf area index
and canopy conductance was non鄄significant. WUEGPP presented a quadratic relationship with vapor pressure deficit, air
temperature and leaf area index, respectively, and a logarithmic relationship with canopy conductance. Vapor pressure
deficit equal to 2.0 kPa, leaf area index equal to 4.2 and canopy conductance equal to 0.002 m / s were the critical points
that limit the increase of WUEGPP . When vapor pressure deficit was less than 2.0 kPa, WUEGPPenlarged with the increase of
vapor pressure deficit, and when it exceeded 2.0 kPa, the situation was opposite. With the increase of leaf area index,
WUEGPPenlarged gradually under low leaf area index, but when it exceeded 4. 2, WUEGPP did not increase and tended
towards stability with the continual increase of leaf area index. With the increase of canopy conductance, WUEGPP enlarged
rapidly at begin, but slowly with the continual increase of canopy conductance when it exceeded the critical point. Water use
efficiency expressed by other productive indexes was also estimated, including WUENEP(defined as the ratio of net ecosystem
production, NEP, to ET) and WUENPP ( defined as the ratio of net primary production, NPP, to ET). The seasonal
variation of WUENEP and WUENPP presented a similar trend with WUEGPP, and their averages were 3. 47 and 5. 47 mg / g
respectively. Comparison of WUE in different ecosystems found that leaf area index was the dominant factor of WUE
magnitude because that leaf area index was a comprehensive reflection of air temperature and precipitation, while air
temperature or precipitation alone can not determine the WUE of an ecosystem.
Key Words: water use efficiency (WUE); gross primary productivity (GPP); evapotranspiration(ET); influential factor
作为表征生态系统碳水耦合程度的重要指标之一,水分利用效率将生态系统的光合生产与蒸散耗水联系
在一起,反映了生态系统碳水循环规律及其相互作用关系[1]。 高的水分利用效率意味着可以利用有限的水
资源获得更多的光合产物,生态系统的生产能力高,对人类的生产生活更具意义。 如何有效的利用现有水资
源,提高生态系统生产力和水分利用效率,一直是国内外学者探求的目标[2鄄3]。 全球变化背景下开展生态系
统碳水通量的耦合机制及其对环境变化响应规律的研究,有助于掌握植物对气候变化的响应和水分利用策
略,对预测陆地生态系统在未来气候情景下的结构和功能转变,应对全球变化都具有非常重要的科学
意义[4]。
早期,国内外对水分利用效率的研究多集中在农作物,且研究方法较为简单,主要采用田间直接测定
法[5]和气体交换法[6]。 随着以稳定碳同位素(Stable Carbon Isotope)和涡度相关(Eddy Covariance)为代表的
新技术的出现和应用,植物水分利用效率的测定方法得到了不断的补充和发展,且研究对象和尺度也在不断
扩大[7鄄8]。 尤其是涡度相关方法以其对植物的破坏小和快速实时测定等优势[9]而得到青睐,近年来发展迅
速,它可以直接测定生态系统碳水通量,获得植物群体的水分利用效率,在考察生态系统中短期内水分利用效
率对环境变化的响应方面得到了广泛应用[10]。
草原约占全球陆地生态系统总面积的 40%以上,是畜牧业生产和人类栖息生存的重要基地,同时,草地
生态系统生态环境脆弱,对气候变化的响应较为敏感[11],是全球变化研究的热点。 目前,在叶片、个体水平,
无论研究对象属于哪类生态系统,其水分利用效率的国内外研究报道都较多[12鄄15],在群体水平,森林生态系
统、农田生态系统水分利用效率的相关报道远多于草地生态系统[16]。 科尔沁温带草甸是内蒙古草地的重要
组成部分,也是我国重要的畜牧业生产基地,但由于长期实行粗放经营的管理模式,草地不断退化,盐碱化和
沙漠化趋势明显[17],同时该地区位于气候变化的敏感区域,对全球变化的响应十分显著[18]。 开展科尔沁草
甸生态系统水分利用研究,有助于科学制定水资源利用规划,合理配置水资源,提高生产力,同时增强应对全
球变化的能力,为草地的脆弱性和适应性研究及草地生态系统的优化管理提供理论依据。
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本文利用科尔沁温带草甸 2012年 4月到 2012年 9月涡度相关碳水通量观测数据,分析该生态系统的水
分利用效率特征及影响因子,揭示了水分利用效率的日季变化规律及其对环境因子、叶面积指数和冠层导度
的响应模式。
1摇 研究地区与研究方法
1.1摇 研究区概况
研究在科尔沁左翼后旗努古斯台苏木西哈伦嘎查(43毅17忆N, 122毅16忆E,海拔 203 m)的草甸区进行。 研究
区属于温带大陆性季风气候,雨热同期,四季分明,积温充足。 全年总辐射 5035.1 MJ / m2,年均温 6.2 益,年降
水量 378.8 mm,降水多集中在 6—9月,约占全年降水量的 70%,年蒸发量 1755.7 mm。 研究区观测东西长约 3
km,南北宽约 1.5 km,地势平坦开阔。 其北部与农田和退化草地相邻,南部与稀疏的村庄和沙丘相接。 土壤
类型为草甸土,土层深度 40—100 cm,土壤有机质含量可达 8%—10%。 植物群落分布较为均匀,优势种及伴
生种以芦苇(Phragmites australis)、羊草(Leymus chinensis)、野大豆(Glycine soja)、车前(Plantago asiatica)、小
叶毛茛(Ranunculus microphyllus)为主。 植被于 4月末萌动发芽后进入生长期,7 月末平均株高达 0.5 m,最大
高度平均可达 0.8 m。 9月初人工收割后留有 5 cm左右的残茬。
1.2摇 观测方法
1.2.1摇 涡度相关和微气象观测
观测点建有高 4 m的微气象观测塔,开路涡度相关系统(OPEC)安装在 2.5 m高度,包括三维超声风速仪
(CSAT3,Campbell,USA)和 CO2 / H2O 红外气体分析仪(Li7500,LiCor Inc, USA)。 脉动信号采样频率为 10
Hz,通过数据采集器(CR3000,Campbell,USA)采集并按 30 min 计算通量平均值进行存储。 塔上还安装了 2
层空气温湿度传感器 ( HMP45C, Vaisala, Finland),高度分别为 1. 5 和 3 m,净辐射传感器 ( NR鄄LITE,
Kipp&Zonen,Netherlands)安装在 1.5 m高度处。 4个土壤温度传感器(105Tand107T, Campbell, USA)分别安
装在 0、5、10、20 cm土层,2个土壤含水量探头(Modell09,Campbell,USA)分别安装在 5 和 20 cm深度,2 个土
壤热通量板(HFP01 and HFP01SC,HukseFlux,Netherlands) 安装在 5 cm深度。
1.2.2摇 叶面积指数观测
在生长季 5—8月份,每隔 15—20d进行野外试验地采样。 采样时随机选取 5个 1 m伊1 m的样方,将样方
内的植物用剪刀齐地面剪下,分出芦苇、羊草、具芒碎米莎草(Cyperus microiria)、野大豆和车前,每个物种选取
代表性植株 30株,摘下其叶片,记录各物种的叶片数。 将叶片放在 1 mm伊1 mm方格的坐标纸上,用 800万像
素数码相机进行拍照后,在 Photoshop软件中打开叶片照片,选择工具栏中的“缩放工具冶,将图片放大到视野
内目标叶片最大可视范围。 然后粗选照片中的“连续的冶,点击目标叶片将其外廓选中。 然后将图片放大到
100%,用“多边形套索工具冶选择超过叶片范围以外的选定区域,将目标叶片以外的区域剪掉。 最后查看“窗
口鄄直方图冶中叶片的像素值并记录。 根据叶片像元与方格像素值之间的对应关系,求出单叶片的实际面
积[19]。 再根据下式计算总叶面积 At:
At =移
5
i = 1
Si 伊 Ni (1)
式中,Si为第 i个物种的平均单叶面积;Ni为第 i个物种的叶片数量。
叶面积指数(LAI)可由下式计算得到:
LAI =
At
As
(2)
式中,At为总叶面积(cm2);As为所采样叶的占地面积(cm2)。
1.3摇 计算方法
1.3.1摇 总初级生产力和水分利用效率的计算
摇 摇 对水分利用效率的定义和理解不同,或是所采用仪器及试验方法的不同,其结果表达也各不相同[1]。 本
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文采用生态系统总初级生产力(GPP)与蒸散量(ET)的比值来定义生态系统水分利用效率 WUEGPP,表达
式为:
WUEGPP =
GPP
ET
(3)
式中,ET通过涡度相关系统直接观测,GPP 则通过下式进行计算:
GPP = NEP + R i (4)
式中,NEP 为净生态系统生产力,可由涡度相关系统直接观测,“鄄冶表示吸收;Re为生态系统呼吸量。
摇 图 1摇 科尔沁草甸夜间生态系统呼吸与土壤温度的关系
Fig.1 摇 Relationship between ecosystem respiration at night and
soil temperature over Horqin Meadow
1.3.2摇 总生态系统呼吸量的计算
Re主要受土壤温度控制,利用土壤温度函数 Q10模
型来表达。 夜间生态系统光合作用停止,生态系统碳通
量净交换通常被认为是总生态系统呼吸量,可以利用夜
间的涡度相关碳通量与土壤温度建立 Re估算的经验关
系式,由于 Re主要受土壤温度单因子控制,因此该关系
式也可以用于白天 Re的估算。 本文利用 u* >0.2 m / s
条件下夜间生态系统碳通量与土壤温度的关系(图 1)
建立回归方程如下:
Re = 0.0235e0.1444Ts 摇 R2 = 0.74 (5)
式中,Ts为 5 cm深度土壤温度。
1.3.3摇 冠层导度的计算
冠层导度 ( gc )通过 Pennman鄄Monteith 方法反推
计算[20]:
1
gc
=
ra
酌
(
驻Rn + 籽cpVPD / ra
姿ET
- 驻 - 酌) (6)
式中,Rn为净辐射(W / m2);酌为干湿常数(0.065 kPa / K);姿 为蒸发潜热(2.25 MJ / kg);驻 为饱和差随温度变
化的斜率(kPa / K);ra为大气边界层空气动力学阻抗(s / m);籽为空气密度(kg / m3);cp是空气定压比热(1013 J
kg-1 K-1);VPD为饱和差(kPa)。 其中,Rn和 ET直接通过涡度相关观测获得,ra根据 Monin鄄Obukhov相似理论
中性条件假设计算:
ra =
ln [( z - d) / z0] 2
k2u*
(7)
式中,z为观测高度 3 m;d 为零平面位移;z0为空气动力学粗糙度;k 为卡曼常数 0.41;u*为摩擦速度。 其中
u*通过涡度相关观测直接获得,d和 z0分别取值 0.75 h和 0.1 h[21],h为 0.65 m。
1.4摇 数据处理
原始采样数据行进了 WPL校正和 3次坐标轴旋转修正,夜间风速较小易形成平流或泄流现象,以夜间风
速 u*> 0.2 m / s的通量值为有效数据,同时剔除受降雨、凝结水等气象因子影响造成的异常数据,并用能量平
衡闭合度 EBR来评价涡度相关系统的数据质量,研究期间该涡度相关系统能量平衡闭合度为 0.80,处于国际
中上水平[22]。 计算日均值时,对时间段低于 2 h的异常值根据前后数据进行线性插补,高于 2 h 的异常值不
计其平均值,直接将该日排除。
在计算水分利用效率日变化时选取 9:00—16:00 之间的碳水通量值进行分析;在计算和分析季节变化
时,选取 9:00—16:00的平均值作为该天的代表值,用所得平均值计算该天的水分利用效率平均值。
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2摇 结果分析
2.1摇 水分利用效率影响因子的季节变化
2.1.1摇 环境因子的季节变化
摇 摇 研究区生长季净辐射 、气温和饱和差 9:00—16:00均值的季节变化均呈单峰曲线形式(图 2),净辐射和
气温最大值均出现在 7月中旬,分别为 558郾 38 W / m2和 30.2 益;饱和差最大值出现时间稍有滞后,出现在 7
月末,为 2.61 kPa。 生长季净辐射、气温和饱和差日均值分别为 382.79 W / m2、21.07 益和 1.34 kPa。
图 2摇 科尔沁草甸净辐射、饱和差和气温的季节变化
Fig.2摇 Seasonal variation of net radiation, vapor pressure deficit and air temperature over Horqin Meadow
2.1.2摇 植被叶面积指数和冠层导度季节变化
生长季 LAI具有明显的季节变化,生长期内的 5—6月中旬 LAI 迅速增加,随后增速下降,8 月中旬达到
最大值 4.97,以后缓慢下降(图 3)。 生长季平均 LAI为 3.48,高于其他类型的草甸植被类型[23鄄24]。
冠层导度 gc在生长季内基本呈单峰曲线形式(图 3)。 4月末伴随着植被的萌发 gc开始出现,之后随着植
被的生长逐渐增大,7月中旬达最大,为 0郾 0105 m / s,而后缓慢下降。 生长季平均 gc为 0.0046 m / s。
2.2摇 水分利用效率日变化特征
该生态系统 WUEGPP存在明显的日变化特征,尽管存在小范围波动,但在日变化过程中从 9:00—16:00 基
本呈现出下降—稳定—上升的变化规律(图 4)。 WUEGPP日出后不久达到最大值,而后逐渐降低,到 12:00 前
后趋于稳定,15:00以后又开始小幅上升。
天气变化对 WUEGPP具有显著影响,以 6月 22日(晴天)和 6 月 23 日(阴天)为例,两天净辐射值分别为
11.83和 7.93 MJ / m2。 虽然两天 WUEGPP日变化规律基本相同,但因晴天和阴天得到的光照、辐射以及所造成
的其他环境要素变化不同,导致大小不同,WUEGPP日均值分别为 10.89 和 13.65 mg / g,阴天条件下 WUEGPP高
于晴天,与之前的研究结果[25鄄26]一致。
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图 3摇 科尔沁草甸植物叶面积指数和冠层导度的季节变化
Fig.3摇 Seasonal variation of LAI and gc over Horqin Meadow
图 4摇 科尔沁草甸总初级生产力水分利用效率的日变化
Fig.4摇 Diurnal variation of WUEGPP over Horqin Meadow
从生长季 4个月典型晴天 5 月 18 日、6 月 22 日、7
月 23日和 8 月 23 日的比较来看,生长中期 WUEGPP要
高于生长初期和末期,日均值在 6 月 22 日最大,为
10郾 89 mg / g,5月 18日最小,为 3.86 mg / g,7 月 23 日和
8月 23日分别为 6.98和 8.55 mg / g。
2.3摇 总初级生产力、蒸散量和水分利用效率季节变化
特征
GPP 日均值季节变化呈夏季高、春秋低的形式(图
5),与 LAI增长速度趋势相同。 4 月末随着植被生长,
GPP 开始出现而后迅速增大,6 月末出现最大值 1.49
mg m-2 s-1,高于其他类型草地生态系统[27鄄28],之后逐渐
降低,9月 1 日前后由于人工割草,GPP 显著下降,之后
维持较低数值。 整个生长季 GPP 平均值为 0.57 mg m-2
s-1。 GPP 最大值并没有出现在净辐射最强烈的 7 月中旬,这主要是由于 7 月辐射较大,温度较高,午间气孔
关闭出现“午休冶现象,从而影响了光合作用,这是植被实现水分利用最优的一种适应性调节[29]。
ET受净辐射的影响,季节变化规律与净辐射相似(图 5),7 月中旬出现最大值 0.16 g m-2 s-1,生长季 ET
平均值为 0.08 g m-2 s-1,潜热通量占净辐射的 61%。 但生长旺季(6月到 8月)ET始终保持较高数值,变化趋
势不明显,这主要是由于该区降水丰富,且生长旺季潜热的能量来源(净辐射)和蒸散驱动力(饱和差)变化较
小造成。
WUEGPP季节变化呈与 GPP 相似的形式(图 5)。 4 月末随着植被生长开始迅速增大,到 6 月末出现最大
值 13.62 mg / g,与 GPP 类似,WUEGPP在 7 月同样出现了连续多天的低值情况,生长季平均 WUEGPP为 5.97
mg / g。
2.4摇 水分利用效率的影响因子及其影响规律
2.4.1摇 环境因子对水分利用效率的影响
研究区生长季 VPD 与 GPP 呈显著的二次曲线关系(图 6),生长初期 GPP 随饱和差的增大而增大,当
VPD达到 2.2 kPa左右时,GPP 受到抑制不再上升,甚至出现下降趋势。 其原因是当空气干燥时,气孔因叶片
与大气间的水汽压差较高而关闭,抑制了光合作用[30]。 ET随着 VPD 的增大而有略微增大,但两者间的相关
性较差(图 6)。 综合 VPD对 GPP 和 ET的影响可以看出,VPD 对 WUEGPP的影响主要是通过影响 GPP 的大
小而实现,因此 WUEGPP与 VPD间也呈二次曲线关系(图 7),且随 VPD 的变化趋势与 GPP 相似,开始随着
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图 5摇 科尔沁草甸总初级生产力、蒸散量和水分利用效率的季节变化
Fig.5摇 Seasonal variation of GPP、ET and WUEGPP over Horqin Meadow
图 6摇 科尔沁草甸总初级生产力和蒸散量与饱和差和气温的关系
Fig.6摇 Relationship between GPP, ET and Ta, VPD over Horqin Meadow
VPD的增大,WUEGPP迅速增大,到 2.0 kPa时,不再增大,反而有略微下降。
研究表明一定范围内,生态系统光合和蒸散作用都会随着温度的升高而增大[31],但二者增加速率不同,
由二者决定的生态生态系统 WUEGPP的值也不同。 科尔沁草甸草地 GPP 和 ET都随气温的升高而增大,均与
气温呈二次曲线关系(图 6)。 GPP 和 ET在高温时并没有显示下降的趋势,说明研究区生长旺季的土壤水分
条件较好,未达到严重亏缺状态。 但二者对气温升高的敏感程度不同,GPP 随气温升高的速率大于蒸散,导
致 WUEGPP随着气温的升高而增大,也呈二次曲线形式(图 7)。
由于 VPD是温度的函数,通常气温的升高都要伴随 VPD 的增加,因此将两种因素的效应进行分离是非
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图 7摇 科尔沁草甸水分利用效率与饱和差和温度的关系
Fig.7摇 Relationship between WUEGPP and VPD, Ta over Horqin Meadow
常困难的,同时 VPD表征着空气水分状况,对土壤蒸发也具有调节作用。 生态系统环境因子间相互作用,共
同控制生态系统的碳水通量过程,其内在机制十分复杂,还需要深入研究。
2.4.2摇 叶面积指数和冠层导度对水分利用效率的影响
作为植被生长状况的特征参数之一,叶面积指数一方面直接影响生态系统总初级生产力[32]和地气间水
汽交换的阻力大小,另一方面影响植被冠层内部的光分布状况[33],从而间接对光合和蒸散产生影响。 胡中
民[34]对中国典型草地生态系统的研究表明,LAI 不仅是这些生态系统 WUEGPP季节变化的控制因子,也是不
同草地类型间 WUEGPP差异的主要来源。
图 8摇 科尔沁草甸总初级生产力和蒸散量与叶面积指数和冠层导度的关系
Fig.8摇 Relationship between GPP, ET and LAI, gc over Horqin Meadow
研究区生长季 GPP 与 LAI呈二次曲线关系(图 8),当 LAI<3.8 时,随着 LAI 的增大 GPP 也增大,当 LAI
超过 3.8时,GPP 基本保持较高的数值,甚至有略微下降,可能是由于 7月份 LAI到达最大值时午间气孔关闭
所致。 ET与 LAI的相关性较差(图 8),随着 LAI的变化 ET变化不明显,主要是由于整个生长季降水充足,下
垫面植被生长茂盛,蒸腾强烈造成。 GPP 和 ET 与 LAI 的上述关系决定了 WUEGPP与 LAI 的相关性以及
WUEGPP随 LAI变化的趋势。 由于 ET与 LAI的相关性较差,GPP 与 LAI 相关关系决定了 WUEGPP与 LAI 的相
关关系,即 WUEGPP与 LAI呈二次曲线关系(图 9)。 与 GPP 随 LAI 的变化趋势相似,当 LAI<4.2 时,随着 LAI
的增加,WUEGPP增大,但当 LAI超过阈值时,WUEGPP基本保持较高的数值,后略有下降。 说明生长季随着植
被的生长,固定相同质量的二氧化碳所需要的水分减少,主要是因为植被生长茂密,阻挡了太阳辐射到达地
面,减少了无效的土壤蒸发,而随着植被的生长,部分叶片衰老,光合能力下降[35],消耗同样水分的同时固定
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的二氧化碳减少,因此当 LAI超过一定值时 WUEGPP表现下降。
作为植物生态系统气孔交换的整体指标,冠层导度是影响下垫面与大气间水汽传输阻力大小的重要因素
之一,同时由于植被气孔对二氧化碳的阻抗是水汽阻抗的 1.6 倍,可以用水汽阻抗来计算植被气孔对二氧化
碳的阻抗,因此冠层导度可以同时表征生态系统与大气间碳水交换的阻力大小从而对 WUEGPP产生影响。
生长季 GPP 与 gc呈对数曲线关系(图 8),随着 gc的增加 GPP 也增大,当 gc<0.0015 m / s 时尤为明显,gc
超过 0.0015 m / s后,GPP 随 gc增加的速度减慢,说明植被与大气间二氧化碳的交换在低 gc条件下,对 gc的变
化反应敏感,而当 gc超过一定值时,由于植被本身光合作用达到上限,光合作用对 gc的变化反应能力下降,gc
变成影响光合作用的次要因素。 ET与 gc的相关性同样较差(图 8)。 gc对植物光合作用和蒸腾作用的影响程
度是不同的,比较 GPP 和 ET对 gc的响应模式可以看出,WUEGPP对 gc的响应主要由 GPP 对 gc的响应模式决
定,WUEGPP随着 gc的增加而增加,呈对数曲线关系(图 9)。 同样,当 gc<0.0015 m / s时,WUEGPP随着 gc的增加
迅速增加,超过这一阈值随 gc增加的速度减慢,gc变为影响 WUEGPP的次要因素。
图 9摇 科尔沁草甸水分利用效率与叶面积指数和冠层导度的关系
Fig.9摇 Relationship between WUEGPP and LAI, gc over Horqin Meadow
3摇 结论与讨论
3.1摇 科尔沁草甸草地水分利用效率特征
本文利用科尔沁温带草甸碳水通量观测数据,对该生态系统 WUEGPP的变化规律及其对环境和生理因子
的响应规律进行了分析。 结果表明:WUEGPP日变化呈下降鄄稳定鄄上升的变化趋势,最大值出现在日出后,阴天
条件下 WUEGPP明显高于晴天,生长中期 WUEGPP高于生长初期和末期。 GPP、ET 和 WUEGPP季节变化均呈夏
季高、春秋低的形式,生长季平均值分别为 0.57 mg m-2 s-1、0.08 g m-2 s-1和 5.97 mg / g,最大值分别为 1.49 mg
m-2 s-1、0.16 g m-2 s-1和 13.62 mg / g;GPP 与 VPD、Ta和 LAI 均呈二次曲线关系,与 gc呈对数曲线关系;ET 与
Ta呈二次曲线关系,与 VPD、LAI和 gc相关性均不显著。 WUEGPP与 VPD、Ta和 LAI均呈二次曲线关系,与 gc呈
对数曲线关系,VPD、gc和 LAI分别为 2.0 kPa、0.0015 m / s和 4.2 是控制 WUEGPP增加的阈值,当超过阈值后,
WUEGPP会保持不变或下降。
3.2摇 不同定义下的 WUE的比较
近年来,涡度相关技术的不断发展为生态系统水分利用效率的研究提供了一种新的技术方法,但不同学
者对生态系统水分利用效率的定义略有不同。 一些学者将其定义为总初级生态系统生产力 GPP 与蒸散量的
比(WUEGPP),而有些学者则建议用净生态系统生产力 NEP 与蒸散量的比(WUENEP)或用净初级生产力 NPP
与蒸散量的比(WUENPP)来定义,这样限制了生态系统间的对比分析[1]。 为了综合反映研究区的碳水耦合特
征,方便与其他研究区域进行比较,本文利用后两种方法对该研究区域的水分利用效率进行了同步计算,其中
NEP 直接通过涡度相关观测获得,NPP 跟据涡度相关观测与土壤呼吸相加获得,其中土壤呼吸根据陈妮娜
684 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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等[36]建立的与地表 5 cm处土壤温度的回归方程计算。
图 10摇 不同定义下水分利用效率的季节变化
摇 Fig. 10 摇 Seasonal variation of water use efficiency with
different definitions
WUEGPP :总初级生产力水分利用效率(GPP / ET);WUENEP :净生
态系统生产力水分利用效率(NEP / ET):WUENPP :净初级生产力
水分利用效率(GPP / ET)
3种方法得到的水分利用效率季节变化趋势基本
相同(图 10),但由于生产力计算方法的差异,计算得到
的水分利用效率大小不同,整个生长季 WUENPP 和
WUENEP均值大小分别为 5.21和 3.49 mg / g,最大值分别
为 12.62和 10.51 mg / g。
3.3摇 不同生态系统的 WUE大小及变异特征
关于不同生态系统水分利用效率的比较已有很多
研究。 国际上 Law 等[37] 基于全球通量观测网络
(FLUXNET)涡度相关观测数据, 对不同生态系统月平
均 WUE进行总结发现,森林生态系统的 WUE 高于草
地和冻原。 国内胡中民等[1]对不同生态系统的 WUE
进行比较发现常绿针叶林的 WUE 高于落叶阔叶林,水
热条件较好的草地生态系统 WUE 高于水热条件较差
的草地生态系统。 在上述研究基础上,结合草甸草地的
研究结果表 1对不同气候条件不同生态系统的 WUE 进行了进一步总结,发现森林生态系统的 WUE 高于草
地,温带湿润草地和草甸草地高于温带荒漠草地和高寒草地,农田 WUE 介于森林和草地之间,接近于温带湿
润草地和草甸草地。 各生长季生态系统 WUE的大致变异范围分别为: 常绿针叶林和针阔混交林在 10 mg / g
以上,人工混交林和常绿阔叶林在 6—10 mg / g,草地在 0.4—6 mg / g之间,农田在 5.4 mg / g左右。 科尔沁草甸
草地生长季 WUE 平均为 5.97 mg / g,与中国东北样带其他生态系统相比,低于森林生态系统(长白山针阔混
交林),但高于荒漠草地生态系统(内蒙古锡林郭勒温带荒漠草地),与中国东北样带的生态系统多样性梯度
研究结论一致[38]。
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