全 文 ：第 １１ 卷第 ６ 期
２０１３ 年 １１ 月
生　 物　 加　 工　 过　 程
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｐｒｏｃｅｓｓ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ
Ｖｏｌ． １１ Ｎｏ． ６
Ｎｏｖ． ２０１３
ｄｏｉ：１０． ３９６９ ／ ｊ． ｉｓｓｎ． １６７２ － ３６７８． ２０１３． ０６． ００７
收稿日期：２０１２ － ０９ － １８
基金项目：大学生创新创业计划项目（２０１２１０３７６００７）；六安市定向委托皖西学院市级研究项目（２０１２ＬＷ００１）
作者简介：陈　 瑞（１９８５—），男，安徽六安人，硕士，研究方向：微生物学，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｕｍｅｙａｍａ＠ １６３． ｃｏｍ
乙醛脱氢酶 ２ 基因在毕赤酵母中的表达和分离纯化
陈　 瑞１，２，方　 剑１，王静涵１
（１． 皖西学院 生物与制药工程学院，六安 ２３７０１２；
２． 皖西学院 安徽省植物生物技术实验实训中心，六安 ２３７０１２）
摘　 要：将乙醛脱氢酶 ２（ＡＬＤＨ２）基因整合到质粒 ｐＰＩＣ９Ｋ上，构建重组表达载体 ｐＰＩＣ９Ｋ⁃ｃｏＡＬＤＨ２，用电转导将
表达质粒 ｐＰＩＣ９Ｋ⁃ｃｏＡＬＤＨ２ 转化至毕赤酵母 ＧＳ１１５ 中，在毕赤酵母中表达经密码子改造的 ＡＬＤＨ２。 结果表明：
重组基因工程菌 ＧＳ１１５ （ ｐＰＩＣ９Ｋ⁃ｃｏＡＬＤＨ２）发酵液中蛋白质量浓度为 ８􀆰 ４０ ｍｇ ／ Ｌ，１ ｍＬ 发酵液中酶活为
１１􀆰 ３５ ｍＵ。
关键词：乙醛脱氢酶；ＧＳ１１５；表达
中图分类号：Ｑ７８　 　 　 　 文献标志码：Ａ　 　 　 　 文章编号：１６７２ － ３６７８（２０１３）０６ － ００３４ － ０４
Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ａｃｅｔａｌｄｅｈｙｄｅ ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ ２ ｇｅｎｅ ｉｎ Ｐｉｃｈｉａ ｐａｓｔｏｒｉｓ
ＣＨＥＮ Ｒｕｉ１，２，ＦＡＮＧ Ｊｉａｎ１，ＷＡＮＧ Ｊｉｎｇｈａｎ１
（１． Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｐｈａｒｍａｃｅｕｔｉｃａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｗｅｓｔ Ａｎｈｕｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｕ′ａｎ ２３７０１２，Ｃｈｉｎａ；
２． Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ａｎｄ Ｔｒａｉｎｉｎｇ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｏｆ Ａｎｈｕｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｗｅｓｔ Ａｎｈｕｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｕ′ａｎ ２３７０１２，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｏ ｏｂｔａｉｎ ａｃｅｔａｌｄｅｈｙｄｅ ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ ２ （ＡＬＤＨ２），ｔｈｅ ｐＰＩＣ９Ｋ⁃ＡＬＤＨ２ ｗａｓ ｌｉｎｅａｒｉｚｅｄ ａｎｄ
ｔｒａｎｓｆｏｒｍｅｄ ｂｙ ｅｌｅｃｔｒｏｐｏｒａｔｉｏｎ ｉｎｔｏ Ｐｉｃｈｉａ ｐａｓｔｏｒｉｓ ＧＳ１１５， ａｎｄ ｔｈｅ ｎｅｗ ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ｂａｃｔｅｒｉａ ＧＳ１１５
（ｐＰＩＣ９Ｋ⁃ｃｏ１ＡＬＤＨ） ｆｏｒ ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇ ＡＬＤＨ２ ｗａｓ ｏｂｔａｉｎｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ
ｔａｒｇｅｔ ｐｒｏｔｅｉｎ ｗａｓ ８􀆰 ４０ ｍｇ ／ Ｌ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｎｚｙｍａｔｉｃ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｃｕｌｔｕｒｅ ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔ Ｐｉｃｈｉａ ｓｔｒａｉｎｓ ｒｅａｃｈｅｄ
１１􀆰 ３５ ｍＵ ／ ｍＬ，ａｎｄ ｉｔ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ｅｘｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ａｃｅｔａｌｄｅｈｙｄｅ ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ；ＧＳ１１５；ｅｘｐｒｅｓｓ
　 　 乙醛脱氢酶 ２［１］ （ ａｌｄｅｈｙｄｅｈｙｄｅ ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ，
ＡＬＤＨ２）是一种主要分布在动物肝、胃等器官中的
氧化还原酶，它能催化乙醛与乙酸之间的转化反
应，是人体代谢乙醇的关键酶［２］。 Ｇｅ等［３］的研究表
明：ＡＬＤＨ２ 能够减轻缺氧而导致的心肌细胞凋零；
对神经细胞、内皮细胞也有减轻缺氧损伤的作用。
叶红伟等［４］用离体大鼠心脏，结扎冠状动脉左前降
支 ３０ ｍｉｎ 模拟局部心肌缺血，松开结扎线恢复灌流
１２０ ｍｉｎ复制心肌缺血，再灌注（Ｉ ／ Ｒ）模型。 结果表
明与 Ｉ ／ Ｒ组比，法舒地尔组明显促进了左室发展压、
左心室内压最大上升和下降速率、左心室做功的恢
复，降低复灌期冠脉流出液中 ＬＤＨ 的释放，ＡＬＤＨ２
ｍＲＮＡ表达增加，Ｂｃｌ⁃２ ／ Ｂａｘ比值增高。
关于乙醛脱氢酶的研究有很多，其分离纯化、
诱导、激活均有所报道。 还有通过基因工程在原
核生物和植物体内对该酶基因进行表达的研究，
鞠建松等［５］从嗜碱芽胞杆菌中获得乙醇脱氢酶和
乙醛脱氢酶的基因，构建载体，通过原核表达，获
得乙醇脱氢酶和乙醛脱氢酶，但存在表达量低，失
活严重等问题。 笔者通过研究乙醛脱氢酶基因在
毕赤酵母中的诱导表达，得到具有活性的 ＡＬＤＨ２，
为开发能够预防和缓解乙醇对身体伤害的药物奠
定基础。
１　 材料与方法
１． １　 材料
１． １． １　 菌种与质粒
菌株大肠杆菌（Ｅｓｃｈｅｒｉｃｈｉａ ｃｏｌｉ） ＤＨ５α，毕赤酵
母（ Ｐｉｃｈｉａ ｐａｓｔｏｒｉｓ ） ＧＳ１１５ （ Ｍｕｔ ＋ ， ｈｉｓ４ ） 和质粒
ｐＰＩＣ９Ｋ为安徽省植物生物技术实验实训中心保藏。
１． １． ２　 试剂
Ｔｒｉｓ、ＳＤＳ、限制性内切酶 ＳａｃＩ、ＢａｍＩ、ＥｃｏＲⅠ以
及 Ｔ４ 连接酶、Ｔａｑ 酶，宝生物工程有限公司；葡萄
糖、异丙醇、乙醇等均为市售国产分析纯。
１． １． ３　 实验仪器
ＴＧＲＡＤＩＥＮ ＰＣＲ 仪 （德国 Ｂｉｏｍｅｔｒａ 公司 ），
ＤＹＹ １０Ｃ型电泳仪（北京六一仪器厂），Ｇ：ＢＯＸ 高
级凝胶成像系统（美国 Ｓｙｎｇｅｎｅ 公司），７２２Ｓ 可见光
分光光度计 （上海精密科学仪器有限公司 ），
ＵＮＩＶＥＲＳＡＬ３２Ｒ台式冷冻离心机（德国 Ｈｅｔｔｉｃｈ 公
司），ＴＨＺ Ｄ型台式振荡恒温培养箱（太仓市实验
设备厂）。
１． ２　 方法
１． ２． １　 酵母菌表达载体的构建［６］
将质粒 ｐＰＩＣ９Ｋ 和含有目的序列的 ｐＵＣ５７⁃
ｃｏＡＬＤＨ２ 分别用 ＥｃｏＲⅠ和 ＢａｍⅠ双酶切，再电泳
并回收目的序列和酶切后的 ｐＰＩＣ９Ｋ。 用 Ｔ４ 连接酶
将目的序列插入至 ｐＰＩＣ９Ｋ的 ＥｃｏＲⅠ和 ＢａｍⅠ双酶
切缺口，得到 ｐＰＩＣ９Ｋ⁃ｃｏＡＬＤＨ２ 并转化至大肠杆菌
ＤＨ５α中［７］，挑取单菌落进行菌落 ＰＣＲ验证。
１． ２． ２　 基因工程菌株的构建［８］
构建的质粒 ｐＰＩＣ９Ｋ⁃ｃｏＡＬＤＨ２ 转化至Ｐ． ｐａｓｔｏｒｉｓ
ＧＳ１１５，电转参数为 １ ５００ Ｖ，５ ｍｓ。 首先用 ＳａｃⅠ线
性化质粒并回收，再使用电转化仪转化至毕赤酵母
感受态细胞，转化后毕赤酵母涂于选择平板筛选阳
性转化子。
１． ２． ３　 诱导表达
将 ＰＣＲ 验证为阳性［９］的菌株在酵母膏葡萄糖
ＹＰＤ 培养基中培养 １ ｄ，培养条件为 ３０ ℃、１５０
ｒ ／ ｍｉｎ。 按 １％接种量接种于毕赤酵母表达用培养
基 ＢＭＧＹ培养基中，２５ ℃、２５０ ｒ ／ ｍｉｎ振荡培养 ２ ～ ３
ｄ，期间每 ２４ ｈ补加质量分数为 １％的甲醇。 诱导结
束的发酵液 ８ ０００ ｒ ／ ｍｉｎ 离心 １０ ｍｉｎ，收集上清液，
用 ＳＤＳ⁃ＰＡＧＥ电泳检测。
１． ２． ４　 目标蛋白含量的测定
蛋白质含量采用考马斯亮蓝法（ＣＢＢ） ［１０］，首先
配制标准小牛血清白蛋白（ＢＳＡ）溶液 １００ μｇ ／ ｍＬ，
然后进行标准溶液的配制，在 ５９５ ｎｍ 处检测吸
光度。
１． ２． ５　 酶活检测［１１］
酶活体系：１ ｍｏｌ ／ Ｌ Ｔｒｉｓ⁃ＨＣｌ ｂｕｆｆｅｒ （ ｐＨ ８􀆰 ０）
３００ μＬ，２０ ｍｍｏｌ ／ Ｌ β 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸
（β⁃ＮＡＤ） ３００ μＬ，１００ ｍｍｏｌ ／ Ｌ乙醛 ２００ μＬ，３ ｍｏｌ ／ Ｌ
ＫＣｌ １００ μＬ，１ ｍｏｌ ／ Ｌ β 巯基乙醇 ３０ μＬ，酶液 １ ｍＬ
及水 １􀆰 ０７ ｍＬ。
用紫外分光光度计检测酶活体系在 ３４０ ｎｍ 处
吸光度的变化值，反应温度为 ３７ ℃，计算 ＡＬＤＨ 活
性。 为了讨论方便，定义每分钟波长 ３４０ ｎｍ处吸光
度变化 ０􀆰 ０１ 为 １ 个活力单位（Ｕ）。
２　 结果与讨论
２． １　 表达载体的构建
图 １ 为目的基因 ＰＣＲ 结果及酶切鉴定的电泳
鉴定图。 由图 １ 可以看出：第 １、２ 泳道为 ｐＵＣ５７⁃
ｃｏＡＬＤＨ２ 双酶切回收的 １ ５００ ｂｐ 目的片段，第 ３ 泳
道为质粒 ｐＰＩＣ９Ｋ双酶切后回收片段，大小为 ９ ３００
ｂｐ，与理论值相符。
图 １　 酶切回收目的片段的电泳
Ｆｉｇ． １　 Ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ
２． ２　 基因工程菌的筛选鉴定
用 ＧｅｎｅＴｏｏｌｓ分析各回收片段浓度的比例。 按
插入片段和质粒摩尔比 ２∶ １混合回收的片段，用 Ｔ４
连接酶连接 ｐＰＩＣ９Ｋ 和 ｃｏＡＬＤＨ２，并转化到 Ｅ． ｃｏｌｉ
ＤＨ５α中。 挑取筛选平板上的单菌落进行菌落 ＰＣＲ
验证，验证后质粒电转至 Ｐ． ｐａｓｔｏｒｉｓ ＧＳ１１５，得到重
组菌 Ｐ． ｐａｓｔｏｒｉｓ ＧＳ１１５（ｐＰＩＣ９Ｋ⁃ｃｏＡＬＤＨ２）。 提酵母
总 ＤＮＡ后进行 ＰＣＲ检验，结果见图 ２。
５３　 第 ６ 期 陈　 瑞等：乙醛脱氢酶 ２ 基因在毕赤酵母中的表达和分离纯化
图 ２　 以毕赤酵母基因组为模板的 ＰＣＲ扩增结果
Ｆｉｇ． ２　 Ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ Ｐ． ｐａｓｔｏｒｉｓ ｇｅｎｏｍｅ ＰＣＲ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ
由图 ２ 可知：第 １、２、５ 泳道为 ５′ＡＯＸ１ 和 ３′
ＡＬＤＨ 为引物，ＰＣＲ 的扩增结果（理论长度 １ ８６７
ｂｐ）；第 ３、４、６ 泳道为 ａ⁃ｆａｃｔｏｒ 和 ３′ＡＬＤＨ 为引物，
ＰＣＲ的扩增结果（理论长度 １ ５７０ ｂｐ）。 结果发现，
第 １、２、３、４ 泳道为 ＧＳ１１５（ｐＰＩＣ９Ｋ⁃ｃｏＡＬＤＨ２），结果
为阳性；５、６ 号泳道为对照（ＧＳ１１５），结果为阴性。
说明基因工程菌株构建成功。
２． ３　 目标蛋白的 ＳＤＳ⁃ＰＡＧＥ检测
图 ３ 为重组菌与对照菌发酵液的上清液的
ＳＤＳ⁃ＰＡＧＥ电泳分析结果。 由图 ３ 可以发现，目的
蛋白的大小约为 ４６ ０００，与乙醛脱氢酶的理论值
相符［１２］。
对照—ＧＳ１１５（ｐＰＩＣ９Ｋ）发酵液的上清液；
１—ＧＳ１１５（ｐＰＩＣ９Ｋ⁃ｃｏＡＬＤＨ）发酵上清液；
２ —稀释后 ＧＳ１１５（ｐＰＩＣ９Ｋ⁃ｃｏＡＬＤＨ）发酵上清液；
Ｍ —标准蛋白
图 ３　 ＳＤＳ⁃ＰＡＧＥ电泳检测目的蛋白
Ｆｉｇ． ３　 ＳＤＳ⁃ＰＡＧＥ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔａｒｇｅｔ ｐｒｏｔｅｉｎ
２． ４　 目标蛋白含量的测定
利用考马斯亮蓝法测定目的蛋白，ＢＳＡ 蛋白含
量的标准曲线结果见图 ４。 由图 ４ 可以看出，试样
中蛋白含量 ｍ ＝ ０􀆰 ２７ ９１９Ａ － ０􀆰 ２２ ９５６， Ｒ２ ＝
０􀆰 ９９ ５１４。
由此计算出 ２５０ μＬ试样中目的蛋白含量为 ２􀆰 １０
μｇ，发酵液中目的蛋白质量浓度为 ８􀆰 ４０ ｍｇ ／ Ｌ。
图 ４　 蛋白含量标准曲线
Ｆｉｇ． ４　 Ｓｔａｎｄａｒｄ ｃｕｒｖｅ ｏｆ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ
２． ５　 酶活检测
发酵液中某些物质在 ３４０ ｎｍ处吸光度较大，可
以推测出该物质主要是酵母的代谢产物。 用 ＰＥＧ
沉淀能较好地将目的蛋白与干扰物质分开，且 ＰＥＧ
对酶有一定的保护作用，处理后酶活损失较少，结
果比较稳定，能基本反映发酵液中酶活的总量。
取 １ ｍＬ发酵液处理上清后，加入酶活体系测得
乙醛脱氢酶的酶活为 １１􀆰 ３５ ｍＵ，比活力为 １􀆰 ３５
Ｕ ／ ｍｇ。
３　 结　 论
以质粒 ｐＰＩＣ９Ｋ 为载体，毕赤酵母 Ｐ． ｐａｓｔｏｒｉｓ
ＧＳ１１５ 为宿主菌，构建得到重组基因工程菌 ＧＳ１１５
（ ｐＰＩＣ９Ｋ⁃ｃｏＡＬＤＨ ）， 经 摇 瓶 发 酵 发 现 ＧＳ１１５
（ｐＰＩＣ９Ｋ⁃ｃｏＡＬＤＨ）的蛋白表达量为 ８􀆰 ４０ ｍｇ ／ Ｌ，比
酶活为 １１􀆰 ３５ ｍＵ ／ ｍＬ。 通过研究乙醛脱氢酶基因
在毕赤酵母中的诱导表达，得到纯度较高、活性较
高的 ＡＬＤＨ２，在此基础上进一步研究乙醛脱氢酶的
其他生理学作用，为开发能够预防和缓解乙醇对身
体伤害的药物奠定基础。
参考文献：
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６３ 生　 物　 加　 工　 过　 程　 　 第 １１ 卷　
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高密度发酵生产水蛭素的影响［ Ｊ］ ． 生物工程学报，２００２，１８
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氢酶的研究［Ｊ］ ．食品工业科技，２００７，２８（３）：６１⁃６３．
􀤨􀤨􀤨􀤨􀤨􀤨􀤨􀤨􀤨􀤨􀤨􀤨􀤨􀤨􀤨􀤨􀤨􀤨􀤨􀤨􀤨􀤨􀤨􀤨􀤨􀤨􀤨􀤨􀤨􀤨􀤨􀤨􀤨􀤨􀤨􀤨􀤨􀤨􀤨􀤨􀤨􀤨􀤨􀤨􀤨􀤨􀤨
国内简讯
纪念 ＤＮＡ双螺旋结构发表 ６０ 周年学术报告会暨中国生物工程学会成立 ２０ 周年纪念活动隆重举行
２０１３ 年 １０ 月 １７ 日，纪念 ＤＮＡ双螺旋结构发表 ６０ 周年学术报告会暨中国生物工程学会成立 ２０ 周年纪
念活动在北京隆重举行。 中国科协副主席、书记处书记陈章良，国家卫生和计划生育委员会副主任、党组成
员刘谦，中国工程院副院长旭日干等领导出席大会。 来自科技部、国家发展和改革委员会、农业部、国家开
发银行、中国科学院等部门和单位的领导，生物领域国家级学（协）会、地方生物学会的负责人，有关科研院
所、高等院校的专家学者，国内外著名生物技术公司的高级管理人员以及来自全国各地的会员代表等约 １６０
人参加了学术报告会。
学术报告会由中国生物工程学会副理事长高福主持。 会上，中国生物工程学会理事长欧阳平凯院士回
顾了 ＤＮＡ双螺旋结构发表 ６０ 年来生命科学与生物技术的发展历程和学会创建 ２０ 年来所开展的活动与业
绩；中国科协副主席、书记处书记陈章良热情致辞，他希望学会加强对产业发展的推动、加强科普特别是转
基因技术科普工作，他相信服务于生物技术与生物产业、服务于全国生物工程科技工作者的中国生物工程
学会将会在生物技术的发展浪潮中持续壮大；兄弟学会代表、学会挂靠单位领导、学会老领导以及会议赞助
单位代表等分别在会上致辞。
在学术报告会上，中国生物工程学会名誉理事长杨胜利院士做了题为“从 ＤＮＡ 双螺旋到生物产业”的
专题报告，介绍了自 ＤＮＡ双螺旋结构模型发现以来现代生物技术的进展及其对人类生活的影响，提出了基
因工程在转化医学、分子诊断、合成生物学、再生医学等前沿学科的应用前景。 杨院士指出，生物技术已经
进入了系统生物技术时代，基于碳氢化合物的经济将转变为基于碳水化合物的经济，物理学和化学时代正
在转变为生物学时代，工业革命世纪已经转变到了生物技术世纪。
（生物工程学会）
７３　 第 ６ 期 陈　 瑞等：乙醛脱氢酶 ２ 基因在毕赤酵母中的表达和分离纯化