全 文 ：第 ３６ 卷第 １１ 期
２０１６年 ６月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１１
Ｊｕｎ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金资助项目（３１５００３９９）；重庆市自然科学基金资助项目（ｃｓｔｃ２０１４ｊｃｙｊＡ８００１６）；教育部第 ４９批留学回国人员科研启动
基金资助项目
收稿日期：２０１５⁃０６⁃３０； 　 　 修订日期：２０１５⁃１１⁃２７
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｊｉｎｃｈｕｎ＠ ｓｗｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１５０６３０１３６０
李周，高凯敏，刘锦春， 梁千慧，陶建平．西南喀斯特地区两种草本对干湿交替和 Ｎ添加的生长响应．生态学报，２０１６，３６（１１）：３３７２⁃３３８０．
Ｌｉ Ｚ，Ｇａｏ Ｋ Ｍ，Ｌｉｕ Ｊ Ｃ，Ｌｉａｎｇ Ｑ Ｈ，Ｔａｏ Ｊ Ｐ．Ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｔｗｏ ａｎｎｕａｌ ｈｅｒｂ ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｏ ａｌｔｅｒｎａｔｉｎｇ ｄｒｙｉｎｇ⁃ｗｅｔｔｉｎｇ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｋａｒｓｔ ａｒｅａ
ｏｆ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１１）：３３７２⁃３３８０．
西南喀斯特地区两种草本对干湿交替和 Ｎ添加的生长
响应
李　 周，高凯敏，刘锦春∗， 梁千慧，陶建平
三峡库区生态环境教育部重点实验室，重庆市三峡库区植物生态与资源重点实验室，西南大学生命科学学院， 重庆　 ４００７１５
摘要：喀斯特地区的“岩溶干旱”和频繁的变水环境成为喀斯特地区植被生长和分布的重要选择压力，是该地区植被恢复重建
的主要障碍因子。 Ｎ沉降也会对喀斯特地区的生态系统造成难以预测的影响。 为了探究喀斯特地区草本植物对干湿交替和 Ｎ
添加的生长响应，以苍耳（Ｘａｎｔｈｉｕｍ ｓｉｂｉｒｉｃｕｍ）和三叶鬼针草（Ｂｉｄｅｎｓ ｐｉｌｏｓａ）为研究对象，通过盆栽水分受控实验，研究了 ５ 种不
同水分处理［对照组（ＣＫ）、干旱组（Ｄ）、１ 周干湿交替处理组（ＤＷ⁃ １）、２ 周干湿交替处理组（ＤＷ⁃ ２）和 ３ 周干湿交替处理组
（ＤＷ⁃３）］与 Ｎ添加（Ｎ＋、Ｎ－）对两种草本植物生长和生物量的影响。 结果表明，干旱胁迫抑制了植物生长和生物量的积累，株
高、叶面积、总根长和根体积等生长指标和地上生物量均显著降低，根冠比增大。 不同程度的干湿交替对植物的生长和生物量
的积累均表现出一定程度的补偿效应，但这种补偿效应的大小随着干旱持续时间的延长而减弱。 Ｎ添加对植物的生长和生物
量积累有显著地促进作用，株高、根表面积、根体积和根生物量较对照组显著增加，但这种促进作用随着干旱历时的增加而减
弱，可能与土壤水分状况有关。 同时，Ｎ添加还影响着植物生物量的分配，在促进两种植物地上和地下生长的同时，还促进了植
物根冠比的增加。
关键词：石灰岩； 干湿交替； Ｎ添加； 生长状况； 生物量积累和分配
Ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｔｗｏ ａｎｎｕａｌ ｈｅｒｂ ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｏ ａｌｔｅｒｎａｔｉｎｇ ｄｒｙｉｎｇ⁃ｗｅｔｔｉｎｇ ａｎｄ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｋａｒｓｔ ａｒｅａ ｏｆ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ
ＬＩ Ｚｈｏｕ，ＧＡＯ Ｋａｉｍｉｎ，ＬＩＵ Ｊｉｎｃｈｕｎ∗，ＬＩＡＮＧ Ｑｉａｎｈｕｉ，ＴＡＯ Ｊｉａｎｐｉｎｇ
Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｅｃｏ⁃ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｉｎ Ｔｈｒｅｅ Ｇｏｒｇｅｓ Ｒｅｓｅｒｖｏｉｒ Ｒｅｇｉｏｎ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｉｎ Ｔｈｒｅｅ Ｇｏｒｇｅｓ
Ｒｅｓｅｒｖｏｉｒ Ｒｅｇｉｏｎ，Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ ４００７１５，Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｉｎｇ ｉｎ ｔｈｅ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｋａｒｓｔ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ ａｒｅ ｆｒｅｑｕｅｎｔｌｙ ｓｕｂｊｅｃｔｅｄ ｔｏ ｐｅｒｉｏｄｉｃａｌ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｗｉｔｈｉｎ
ａ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ． Ｔｈｅ ａｖａｉｌａｂｌｅ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｉｓ ｓｕｆｆｉｃｉｅｎｔ ｆｏｒ ｐｌａｎｔ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｎｅｅｄｓ ｆｏｒ ｏｎｌｙ ７—１４ ｄａｙｓ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｈｅａｖｙ
ｒａｉｎｆａｌｌ ｅｘｃｅｅｄｉｎｇ ｓｏｉｌ ｆｉｅｌｄ ｃａｐａｃｉｔｙ， ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｈａｌｌｏｗ ｓｏｉｌｓ ａｎｄ ｈｉｇｈｌｙ ｐｏｒｏｕｓ ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ ｉｎ ｔｈｉｓ ｒｅｇｉｏｎ． Ｈｏｗｅｖｅｒ，
ｆｒｅｑｕｅｎｔ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｒｍ ｏｆ ｅｘｔｒｅｍｅ ｒａｉｎｆａｌｌ ｅｖｅｎｔｓ ａｌｌｏｗｓ ｔｈｅ ｓｏｉｌｓ ｔｏ ｒｅｍａｉｎ ｗｅｔ ｂｅｆｏｒｅ ｏｒ ａｆｔｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ． Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，
＂ ｋａｒｓｔ ｄｒｏｕｇｈｔ＂ ａｎｄ ｓｔｒｏｎｇ ｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｗａｔｅｒ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ａｒｅ ｂｅｃｏｍｉｎｇ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｆｏｒ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｇｒｏｗｔｈ
ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｋａｒｓｔ ｒｅｇｉｏｎ． Ｉｎ ｒｅｃｅｎｔ ｙｅａｒｓ， ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ ｈａｓ ｂｅｅｎ
ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｓｈａｒｐｌｙ ｏｗｉｎｇ ｔｏ ｈｕｍａｎ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ． Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｇｌｏｂａｌ ｃｏｎｔｅｘｔ ａｌｓｏ ｈａｓ ｕｎｐｒｅｄｉｃｔａｂｌｅ ｉｍｐａｃｔ ｏｎ ｔｈｅ
ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ｋａｒｓｔ ｒｅｇｉｏｎ． Ｔｈｕｓ，ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓｌｙ ｅｘｐｌｏｒｉｎｇ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ ｆｒｅｑｕｅｎｔ ａｌｔｅｒｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｒｙｉｎｇ ａｎｄ
ｗｅｔｔｉｎｇ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｉｎ ｖｕｌｎｅｒａｂｌｅ ｋａｒｓｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｉｓ ｎｅｃｅｓｓａｒｙ； ｗｅ ｕｓｅｄ ｔｗｏ Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ａｎｎｕａｌ ｈｅｒｂｓ， Ｘａｎｔｈｉｕｍ ｓｉｂｉｒｉｃｕｍ ａｎｄ Ｂｉｄｅｎｓ ｐｉｌｏｓａ ａｓ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｍａｔｅｒｉａｌｓ． Ｔｈｅｓｅ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｓｉｎｃｅ
ｔｈｅｙ ａｒｅ ｎａｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ，ａｒｅ ｗｉｄｅｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ ｋａｒｓｔ ａｒｅａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ， ａｎｄ ｈａｖｅ ａ ｓｔｒｏｎｇ ａｂｉｌｉｔｙ ｔｏ ａｄａｐｔ ｔｏ ｔｈｅ
ａｂｉｏｔｉｃ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ ｔｏ ｔｏｌｅｒａｔｅ ｄｒｙ ａｎｄ ｂａｒｒｅｎ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ｗｅ ｍａｎｉｐｕｌａｔｅｄ ｔｈｒｅｅ ｆａｃｔｏｒｓ （ ｓｐｅｃｉｅｓ， ｗａｔｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｎｄ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ） ｉｎ ａ ｆａｃｔｏｒｉａｌ ｒａｎｄｏｍｉｚｅｄ ｄｅｓｉｇｎ ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｈｏｗ ｔｈｅ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｅｓｐｏｎｄ ｔｏ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗａｔｅｒ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｉｎ ｔｅｒｍｓ ｏｆ ａｂｏｖｅ⁃ ａｎｄ ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｗｅｒｅ ｏｂｔａｉｎｅｄ．Ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｗａｓ ｍａｒｋｅｄｌｙ ｒｅｓｔｒａｉｎｅｄ ｂｙ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ． Ｓｔｅｍ ｌｅｎｇｔｈ， ｌｅａｆ ａｒｅａ， ｔｏｔａｌ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ， ｒｏｏｔ ｖｏｌｕｍｅ
ａｎｄ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎ ｂｏｔｈ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｗｈｏｓｅ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ
ｋｅｐｔ ｉｎ ８０％—９０％ ｏｆ ｆｉｅｌｄ ｃａｐａｃｉｔｙ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｔｏ ｓｈｏｏｔ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｂｏｔｈ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ． Ｒｅ⁃
ｗａｔｅｒｉｎｇ ａｆｔｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｅｒｉｏｄｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｏｍｅｗｈａｔ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ
ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ． Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔ ｗａｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｐｅｒｉｏｄ， ａｎｄ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｐｒｏｌｏｎｇａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ．
Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｓｉｎｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ａｎｄ ａｂｏｖｅ⁃ ａｎｄ ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ．
Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅ ｓｔｉｍｕｌａｔｏｒｙ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｗａｓ ｗｅａｋｅｎｅｄ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｄｒｏｕｇｈｔ ｄｕｒａｔｉｏｎ， ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｐｒｏｂａｂｌｙ
ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ． Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ａｌｓｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ：ｉｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ
ｒｏｏｔ ｔｏ ｓｈｏｏｔ ｒａｔｉｏ ａｎｄ ｓｔｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓｌｙ ｓｔｉｍｕｌａｔｅｄ ｔｈｅ ａｂｏｖｅ⁃ ａｎｄ ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｃａｌｃａｒｅｏｕｓ ｒｅｇｉｏｎ； ａｌｔｅｒｎａｔｉｎｇ ｄｒｙｉｎｇ⁃ｗｅｔｔｉｎｇ； ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ； ｇｒｏｗｔｈ； ｂｉｏｍａｓｓ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ
喀斯特地区岩石裸露率高、土层浅薄、贮水能力低、岩石渗漏性强，地表水分亏缺频繁发生，植物常常遭到
干旱胁迫；当极端降雨事件过后，干旱得到缓解，喀斯特生境成为暂时性的水湿环境。 这种频繁的干湿交替环
境成为喀斯特地区植被生长和分布的重要选择压力，也是该地区植被恢复重建的主要障碍因子［１］。 有研究
指出对干旱有高耐受性的植物往往对水湿环境的耐受性较低［２］，植物对水湿环境的耐受能力主要取决于干
旱的处理时间［３］。 Ｂｏｙｅｒ等［４⁃５］对多种植物进行干旱复水实验后发现，植物的生长对于干旱的敏感性要远远
大于光合和细胞分裂，适度缺水时作为生长驱动力的膨压下降引起生长停止，而此时光合作用和细胞分裂并
未受到明显影响。 Ｈｓｉａｏ等［６］也指出，叶的扩展生长对缺水最为敏感，轻微的胁迫就会使其受到明显的抑制。
近年来人类活动导致大气中含 Ｎ化合物浓度激增并向陆地和水生生态系统沉降［７⁃８］，导致陆地生态系统
固 Ｎ量成倍增加［９⁃１０］。 Ｎ是植物所需的重要元素之一，影响植物的生长和生物量分配。 许多研究发现，适量
的 Ｎ添加能促进植物生长、叶面积增大和地上部分干重的积累，还能提高叶片的蛋白质含量和改善植物体内
的水分状况，提高植物的抗旱性［１１⁃１２］。 但也有研究指出，Ｎ添加在促进植物叶面积扩大和地上部分生长的同
时，也增大了蒸腾面积而不利于植物的水分利用和生长，使植物对干旱更加敏感［１３⁃１４］。 此外，有研究发现土
壤水分状况会影响植物对 Ｎ的吸收［１５］，因此，有学者认为 Ｎ 添加是否能够促进植物的生长与土壤水分含量
也有一定关系［１６］。
在喀斯特生态系统中，干旱、干湿交替的变水环境和 Ｎ 沉降等环境因子相互作用，共同影响该地区植物
的生长、发育和繁殖，从而决定其生产力。 目前关于喀斯特生态系统中植物对干旱的适应性或耐受性的研究
已经颇多，却很少关注植物对干湿交替的响应，而对干湿交替和 Ｎ 添加相互作用的研究更是甚少。 苍耳
（Ｘａｎｔｈｉｕｍ ｓｉｂｉｒｉｃｕｍ）和三叶鬼针草（Ｂｉｄｅｎｓ ｐｉｌｏｓａ）均为菊科一年生草本植物，能够耐干旱瘠薄，对外界环境有
着极强的适应能力，在西南喀斯特地区广泛分布，为该地区的先锋适生植物。 同时，研究发现，三叶鬼针草对
水分变化具有较大的表型可塑性和入侵适应性特征，能迅速响应外界环境变化，在不利条件下能迅速调整各
生长和生理特征以有效适应外界环境［１７］。 因此，本研究拟选择苍耳和三叶鬼针草为研究对象，模拟喀斯特地
区生境特点，通过盆栽水分受控实验，探讨以下问题：
（１）干旱和干湿交替对喀斯特一年生草本植物的生长和生物量积累有何影响？
（２）Ｎ添加是否会促进干旱和（或）干湿交替下喀斯特一年生草本植物的生长？
（３）在干湿交替中，随着干旱时间的延长，Ｎ添加的作用又会发生何种变化？
３７３３　 １１期 　 　 　 李周　 等：西南喀斯特地区两种草本对干湿交替和 Ｎ添加的生长响应 　
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１　 材料与方法
１．１　 试验材料
本实验供试材料苍耳（Ｘ．ｓｉｂｉｒｉｃｕｍ）和三叶鬼针草（Ｂ．ｐｉｌｏｓａ）的种子均采自重庆市中梁山海石公园。 供试
土壤为该地区黄色石灰土，土壤的基本理化性质：ｐＨ 为 ７．４±０．１４，有机质为（０．３４±０．０２）％，全氮为（０．２８±
０．０３）ｇ ／ ｋｇ，全磷为（０．３９±０．０２）ｇ ／ ｋｇ，全钾为（２３．７±３．２２）ｇ ／ ｋｇ，测得田间持水量为（３９．８±２．２３）％。
１．２　 试验设计
２０１４年 ４月，将采集到的籽粒饱满的苍耳瘦果和三叶鬼针草种子浸泡后播种，正常浇水育苗，待幼苗长
出一对真叶后选取生长整齐、高矮一致的幼苗移栽于内径为 １７ｃｍ的塑料花盆中（干土 １．６ｋｇ），适应生长 ２ 周
（长出 ２对真叶）后进行 Ｎ 添加和水分处理。 Ｎ 处理有两个水平：对照组不添加 Ｎ（Ｎ－）和实验组添加 Ｎ
（Ｎ＋）。 Ｎ＋组的施氮量是根据西南喀斯特土壤水分特征［１８⁃２０］、当地近 ２０ 年的平均年降水量在各月的分配以
及当地降水中有关 Ｎ 含量测定的资料计算所得，Ｎ＋组每周对植株喷施浓度为 ０．６９ｍｇ ／ Ｌ 的 ＮＨ４ＮＯ３溶液
５０ｍＬ，Ｎ⁃组喷施等量清水。
水分处理有 ５个水平：对照组（ＣＫ），干旱处理组（Ｄ）和干湿交替处理组（ＤＷ⁃ １，ＤＷ⁃ ２和 ＤＷ⁃ ３）。 对照
组（ＣＫ）的土壤含水量始终保持在田间持水量的 ８０％—９０％；干旱组（Ｄ）的土壤含水量始终保持在田间持水
量的 ４０％—５０％；干湿交替组（ＤＷ⁃１，ＤＷ⁃２和 ＤＷ⁃３）先“干”后“湿”，“干”保持在田间持水量的 ４０％—５０％，
“湿”为过饱和复水，复水后使其自然失水至“干”，如此反复。 其中每两次复水中的“干”期分别为 １ 周、２ 周
和 ３周。 实验处理历时 １１１ｄ，其中 ＤＷ⁃１干湿交替处理 ８次，ＤＷ⁃２干湿交替处理 ５次，ＤＷ⁃３干湿交替处理 ４
次。 每个处理设置 ７个重复。 不同水分处理的土壤含水量用传统称重法进行控制［２１］，各处理达到实验设计
要求的土壤含水量时，用天平称量盆、植株和土壤总重量（Ｗｔｃ），之后每天 １６：００ 称量实际重量（Ｗｔｔ），由于植
株蒸腾、蒸发及土壤蒸发，使土壤含水量降低，因此每天需对供试植株盆中补充水分（包含每周施加的 ＮＨ４
ＮＯ３溶液，剩余的量用清水补齐），补充水分（Ｗｔｍ）由下式决定：Ｗｔｍ ＝Ｗｔｃ－Ｗｔｔ，如果 Ｗｔｃ ＝Ｗｔｔ则不必补水。 处理
过程中每 ３ｄ ／次跟踪测定土壤含水量。
实验过程中土壤含水量的变化如下：对照组 ＣＫ 的土壤含水量为（８７±１．９５）％；干旱处理组 Ｄ的土壤含水
量为（４６±１．４）％；干湿交替处理组 ＤＷ⁃ １、ＤＷ⁃ ２、ＤＷ⁃ ３在“干”条件下土壤含水量分别为（４３±１．６）％、（４６±
２．０）％、（５０±２．１）％。 试验在西南大学生态园雨棚内完成，园地海拔高度为 ２４９ｍ，实验过程中定期除草，尽量
减少处理外其他因素的干扰。
１．３　 指标测定与数据处理
所有试验处理完成后对植株进行指标采集。
（１）株高、叶片、根系形态指标测定 　 用直尺测量株高。 幼苗单株取出，流水冲洗，通过数字化扫描仪
（ＳＴＤｌ６００Ｅｐｓｏｎ ＵＳＡ）扫描植物叶片及完整的根系图像存入计算机，用 ｗｉｎ．Ｒｈｚｏ （Ｖｅｒｓｉｏｎ ４１０Ｂ）根系分析系统
软件（Ｒｅｇｅｎｔ Ｉｎｓｔｍｍｅｎｔ Ｉｎｃ，Ｃａｎａｄａ）对叶面积、总根长、根表面积和根体积等指标进行定量分析；
（２）生物量的测定　 将扫描后的根系、茎、叶片装入牛皮纸袋，置于 １０５℃烘箱中杀青 １５ｍｉｎ，然后在 ８０℃
下烘干至恒重，再称量各部分的干重，进一步计算总生物量，根生物量，地上部分生物量，根冠比＝单株地下生
物量 ／地上部分生物量；
（３）数据处理　 实验数据的处理和分析在 ＳＰＳＳ（ＳＰＳＳ １９．０ ｆｏｒ Ｗｉｎｄｏｗｓ，ＳＰＳＳ Ｉｎｃ，Ｃ１１ｉｃａｇｏ，ＵＳＡ）基础上
完成。 利用 Ｔｈｒｅｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ分析 ３因素（物种、水分处理、氮素）对两种草本植物生长特征和生物量的影响；利
用Ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ分析相同Ｎ水平下同一物种各指标在不同水分处理间的差异；利用 Ｔ⁃ｔｅｓｔ方法检测相同水分
条件下同一物种在两种施 Ｎ处理下各指标的差异，Ｐ＜０．０５表示差异显著。 利用 Ｏｒｉｇｉｎ ８．６软件作图。
２　 结果
２．１　 地上部分生长对干湿交替与 Ｎ添加的响应
　 　 水分处理中，干旱胁迫显著抑制了苍耳和三叶鬼针草的株高和叶面积；干湿交替下两物种的株高和叶面
４７３３ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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积较干旱组均有一定程度的恢复（图 １）。 在 Ｎ素处理中，Ｎ添加显著促进了苍耳和三叶鬼针草植株的株高，
但对叶面积没有显著影响，在 ３组干湿交替中，随着干旱时间的延长，Ｎ添加的促进作用减弱（表 １，图 １）。 三
因素方差分析表明株高和叶面积在物种、Ｎ和水分处理的交互作用下均有显著差异（表 １）。
表 １　 植物生长指标的三因素方差分析
Ｔａｂｌｅ １　 Ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ Ｔｈｒｅｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ ｔｅｓｔ ｆｏｒ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ， Ｎ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ
方差来源
Ｓｏｕｒｃｅｓ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ
自由度
ｄｆ
株高
Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ
叶面积
Ｌｅａｆ ａｒｅａ
总根长
Ｔｏｔａｌ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ
根表面积
Ｒｏｏｔ ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ
根体积
Ｒｏｏｔ ｖｏｌｕｍｅ
物种 Ｓｐｅｃｉｅｓ １ ∗ ∗∗ ∗∗∗ ∗ ｎｓ
氮素 Ｎ １ ∗ ｎｓ ｎｓ ∗ ∗
水分 Ｗａｔｅｒ ４ ∗∗∗ ∗ ∗ ｎｓ ∗
物种×氮 Ｓｐｅｃｉｅｓ×Ｎ １ ∗ ∗ ∗∗ ∗ ｎｓ
物种×水分 Ｓｐｅｃｉｅｓ×ｗａｔｅｒ ４ ∗∗ ∗∗ ∗∗∗ ｎｓ ｎｓ
氮×水分 Ｎ×ｗａｔｅｒ ４ ∗∗ ∗ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
物种×氮×水 Ｓｐｅｃｉｅｓ×Ｎ×ｗａｔｅｒ ４ ∗∗ ∗ ∗∗ ｎｓ ｎｓ
　 　 ｎｓ未达到显著水平（Ｐ＞０．０５），∗ 显著水平 Ｐ＜０．０５，∗∗Ｐ＜０． ０１，∗∗∗Ｐ＜０．００１极显著水平
图 １　 干湿交替和 Ｎ添加对苍耳和三叶鬼针草植株高度及叶面积的影响（平均值±标准误）
Ｆｉｇ．１　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ａｌｔｅｒｎａｔｉｎｇ ｄｒｙｉｎｇ⁃ｗｅｔｔｉｎｇ ａｎｄ Ｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｏｆ Ｘ．ｓｉｂｉｒｉｕｍ ａｎｄ Ｂ．ｐｉｌｏｓａ （Ｍ±ＳＥ）
柱上不同小写字母和大写字母分别表示相同水分条件下不同 Ｎ处理间和相同 Ｎ处理下不同水分处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）
２．２　 地下部分生长对干湿交替与 Ｎ添加的响应
与对照相比，干旱条件下苍耳和三叶鬼针草的根系生长受限，总根长和根体积均显著下降；干湿交替处理
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下两物种各根系生长指标较干旱组均有一定程度的恢复，但随着干旱时间的延长，补偿作用减弱（表 １，图
２）。
Ｎ添加对苍耳和三叶鬼针草的总根长没有显著影响，但对两物种的根表面积和根体积有显著促进作用
（表 １，图 ２）。 三因素方差分析表明总根长在物种、Ｎ和水分处理的交互作用下具有显著差异，而根体积和根
表面积两个指标没有（表 １）。
图 ２　 干湿交替和 Ｎ添加对苍耳和三叶鬼针草地下部分生长的影响（平均值±标准误）
Ｆｉｇ．２　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ａｌｔｅｒｎａｔｉｎｇ ｄｒｙｉｎｇ⁃ｗｅｔｔｉｎｇ ａｎｄ Ｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｎ ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｘ．ｓｉｂｉｒｉｕｍ ａｎｄ Ｂ．ｐｉｌｏｓａ （Ｍ±ＳＥ）
２．３　 生物量积累及分配对干湿交替与 Ｎ添加的响应
与对照相比，干旱处理显著降低了苍耳和三叶鬼针草的地上部分生物量，而对根生物量和总生物量没有
显著影响；干湿交替处理对植物生物量的积累表现出现了一定程度的补偿效应，对根生物量和总生物的补偿
作用随着干旱时间的延长而减弱（表 ２，图 ３）。
Ｎ添加对根生物量有显著的促进作用，但对地上部分生物量和总生物量并没有明显的促进作用（表 ２，图
３）。 三因素方差分析表明，地上、地下部分生物量和总生物量在物种、Ｎ和水分处理的交互作用下具有显著差
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异（表 ２）。
表 ２　 植物生物量积累和分配指标的三因素方差分析
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ Ｔｈｒｅｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ ｔｅｓｔ ｆｏｒ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ， Ｎ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｂｉｏｍａｓｓ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ
方差来源
Ｓｏｕｒｃｅｓ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ
自由度
ｄｆ
地上生物量
Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ
根生物量
Ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ
总生物量
Ｔｏｔａｌ ｂｉｏｍａｓｓ
根冠比
Ｒｏｏｔ ｔｏ ｓｈｏｏｔ ｒａｔｉｏ
物种 Ｓｐｅｃｉｅｓ １ ∗∗ ∗∗ ∗∗ ｎｓ
氮 Ｎ １ ｎｓ ∗ ｎｓ ∗
水分 Ｗａｔｅｒ ４ ∗ ｎｓ ｎｓ ∗
物种×氮 Ｓｐｅｃｉｅｓ×Ｎ １ ∗∗ ∗∗ ∗∗ ∗
物种×水分 Ｓｐｅｃｉｅｓ×ｗａｔｅｒ ４ ∗∗∗ ∗∗ ∗∗ ∗
氮×水分 Ｎ×ｗａｔｅｒ ４ ∗ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
物种×氮×水分 Ｓｐｅｃｉｅｓ×Ｎ×ｗａｔｅｒ ４ ∗∗ ∗∗ ∗ ∗
　 　 ｎｓ未达到显著水平 Ｐ＞０．０５，∗ 显著水平 Ｐ＜０．０５，∗∗Ｐ＜０． ０１，∗∗∗Ｐ＜０．００１极显著水平
水分处理和 Ｎ添加对植物根冠比的影响均达到显著水平，根冠比在物种间不存在显著差异（表 ２）。 物种
和水分、物种和氮素以及三因素的交互作用对根冠比的影响均达到显著水平。 与对照相比，根冠比在干旱和
干湿交替处理中显著增大。 干湿交替中随着干旱时间的延长，两种植物的根冠比都呈现先升高后不变的趋势
（图 ４）。 Ｎ素添加显著促进了两种植物根冠比的增加，在干湿交替中，随着干旱时间的延长，促进作用逐渐减
弱（表 ２，图 ４）。
３　 讨论
植物的生长状况对水分不足有着最直接的敏感性，干旱胁迫会引起植物水分亏缺，从而延缓、停止或破坏
植物的正常生长，且胁迫程度越高，抑制现象越明显［２２⁃２３］。 王晨阳［２４］发现在土壤水分不足的条件下，植物茎
节伸长迟缓，株高降低，杆变细，随着水分亏缺程度的加剧，各位叶的长度及叶面积减少。 而大量研究表明，旱
后复水下植物的生长指标可得到一定程度的恢复，从而部分弥补干旱所造成的伤害［２５］。 本实验中，干旱胁迫
显著抑制了苍耳和三叶鬼针草地上部分的生长活动，水分不足使植物茎间活动和叶面积的扩大受到抑制，株
高和叶面积较对照组明显降低。 不同干旱时间后复水对苍耳和鬼针草的株高和叶面积都表现出一定的补偿
作用，株高在旱后复水处理下甚至出现了过补偿效应［２６］。 旱后复水对叶面积的补偿作用随着干旱历时的增
长而减弱，过长时间的干旱处理，对植物叶片组织造成了严重的破坏，导致叶面积难以恢复到对照组水平。
植物根系生长发育动态及形态特征是其生物学特征与环境因素共同作用的结果［２７］，根系深度反应了植
物对干旱环境的响应［２８］。 普遍认为，土壤水分的降低会诱导植物增加根系深度来寻求土壤深处的水源，从而
适应缺水环境。 然而，也有研究报道，过度的水分胁迫会导致根系生长速率降低，根长、根数和重量明显减
少［２９］。 刘锦春等［３０］也发现，轻度干旱可诱导柏木根系深扎，复水后，根长在原有基础上进一步深扎，而重度
干旱则会严重影响根长生长，复水后不能恢复到对照组水平。 苍耳和鬼针草的各根系生长指标（总根长、根
表面积和根体积）随着干旱历时的增加呈现下降趋势，干旱胁迫并未诱导植物发展更大更深的根系，可能是
由于干旱胁迫时间过长，严重干旱对苍耳和鬼针草的根系造成了损害，抑制了其生长，植株不得不转换策略，
采取只需要较少碳资源投入的小根系增强竞争力，以适应瘠薄干旱的土壤［３１］。 同时，旱后复水对植物根系生
长具有一定程度的补偿作用，干湿交替组的总根长较干旱组有一定的回升，复水后 ＤＷ⁃ １组和 ＤＷ⁃ ２组能恢
复到对照水平，而 ＤＷ⁃３组则不能得到恢复，说明长时间的干旱对根系造成的破坏是不可逆的，旱后复水能刺
激根系的生长，在一定程度上缓解和削弱干旱对植物生长造成的损害，但这种补偿作用与胁迫程度的强弱有
关，当胁迫强度过大（或）超过阈值时，补偿作用会减弱甚至消失。
生物量是衡量植株生长状况的重要指标，在考虑干旱胁迫及复水对植物的影响时，必须要关注植物干物
质的积累和分配。 干旱对植物的影响最终也反映在植株的生物量上［３２］。 许多研究表明，干旱胁迫会抑制植
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图 ３　 干湿交替和 Ｎ添加对苍耳和三叶鬼针草地上、地下及总生物量的影响（平均值±标准误）
Ｆｉｇ．３　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ａｌｔｅｒｎａｔｉｎｇ ｄｒｙｉｎｇ⁃ｗｅｔｔｉｎｇ ａｎｄ Ｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｎ ａｂｏｖｅ⁃ ａｎｄ ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ Ｘ．ｓｉｂｉｒｉｕｍ ａｎｄ Ｂ．ｐｉｌｏｓａ
（Ｍ±ＳＥ）
物总生物量的积累，当植物处于轻度干旱胁迫时，地上部分的生物量下降，根部的生物量增加，而当植物处于
重度干旱胁迫时，地上部分和地下部分的生物量都出现下降的趋势［３３⁃３６］。 陈科皓等［３７］发现，干旱后复水有利
于促进植物生物量的积累，不同程度干旱处理后复水，单株生物量显著高于对照，同时还能刺激植物根系的生
长，促进地下部分生物量的增加。 干旱胁迫破坏了苍耳和鬼针草叶片的生长活动，导致光合作用的下降，生物
量的积累受到明显抑制，地上部分生物量显著下降，根生物量和总生物量较对照组也明显降低，但不显著。 旱
后复水刺激了植物的各个器官的生长，使得植物有机物的积累较干旱组更高，但随着干旱历时的延长，对各器
官不可逆的破坏，导致这种补偿作用的减弱。 干旱组和干湿交替组的根冠比均高于对照组，干旱胁迫加剧时，
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图 ４　 干湿交替和 Ｎ添加对苍耳和三叶鬼针草根冠比的影响（平均值±标准误）
Ｆｉｇ．４　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ａｌｔｅｒｎａｔｉｎｇ ｄｒｙｉｎｇ⁃ｗｅｔｔｉｎｇ ａｎｄ Ｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｎ ｒｏｏｔ ｔｏ ｓｈｏｏｔ ｒａｔｉｏ ｏｆ Ｘ．ｓｉｂｉｒｉｕｍ ａｎｄ Ｂ．ｐｉｌｏｓａ （Ｍ±ＳＥ）
尽管植物地上和地下部分的生物量都有所下降，但植物选择将较多的碳水化合物分配到地下的根部，提高植
株对土壤水的获取能力，缓解干旱胁迫对植物产生的抑制作用。
一定量的 Ｎ沉降有利于植物的光合作用和生产力的提高，还会改变植株的形态结构，集中表现为根冠比
减小。 但过量的 Ｎ沉降不仅不利于植物的光合作用和有机物的积累，而且还会增加植物对干旱的敏感性，降
低其抵御能力［３８］。 肖升木等［３９］认为，Ｎ的施加对植物地上部分生长有促进作用，但会对根部的生长产生不
良影响。 而张绪成等［４０］却认为，Ｎ素不仅能提高植物的光合速率和水分利用效率，还能促进根系和地上部分
生长。 姜琳琳等［４１］也发现，在一定范围内，供 Ｎ量的增加能够促进玉米地上部分的生长，也能促进玉米根重
的增加，而高量供 Ｎ会抑制根系的生长，导致根冠比下降。 本实验中，在不同的水分条件下 Ｎ 素的添加不仅
有利于苍耳和鬼针草地上部分的生长，同时也促进了两种植物地下部分的生长，株高、根表面积和根体积均显
著增加。 同时，Ｎ添加促进了两种植物生物量的积累，并且显著促进了根生物量的增加。 由于干旱时间的增
长，土壤中水分含量的下降，Ｎ添加对植物生长和生物量的促进作用逐渐减弱。 此外，Ｎ素的添加还影响了植
物生物量的分配，提高了植物的根冠比。 干旱胁迫抑制了植物的生长，而此时 Ｎ 素的添加促进了植物的光合
作用和有机物的积累，在促进植物地上和地下部分生物量积累的同时，植物通过发展更多根系来寻求土壤中
的水源，增强自身对干旱胁迫的耐受性。
参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：
［ １ ］　 朱守谦．喀斯特森林生态研究Ⅲ．贵阳：贵州科技出版社，２００３：３０⁃３７．
［ ２ ］ 　 Ｋｏｚｌｏｗｓｋｉ Ｔ Ｔ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｗｏｏｄｙ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ ｆｌｏｏｄｉｎｇ ａｎｄ ｓａｌｉｎｉｔｙ． Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ Ｍｏｎｏｇｒａｐｈ，１９９７，１（１）： １⁃２９．
［ ３ ］ 　 Ｎａｋａｉ Ａ， Ｙｕｒｕｇｉ Ｙ， Ｋｉｓａｎｕｋｉ Ｈ． Ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｉｎ Ｓａｌｉｘ ｇｒａｃｉｌｉｓｔｙｌａ ｃｕｔｔｉｎｇｓ ｓｕｂｊｅｃｔｅｄ ｔｏ ｒｅｐｅｔｉｔｉｖｅ ａｌｔｅｒｎａｔｅ ｆｌｏｏｄｉｎｇ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ． Ｔｒｅｅｓ， ２０１０，
２４（６）： １０８７⁃１０９５．
［ ４ ］ 　 Ｂｏｙｅｒ Ｊ Ｓ． Ｌｅａｆ ｅｎｌａｒｇｅｍｅｎｔ ａｎｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｒａｔｅｓ ｉｎ ｃｏｒｎ， ｓｏｙｂｅａｎ ａｎｄ ｓｕｎｆｌｏｗｅｒ ａｔ ｖａｒｉｏｕｓ ｌｅａｆ ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌｓ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９７０， ４６（２）：
２３３⁃２３５．
［ ５ ］ 　 Ｍｅｙｅｒ Ｒ Ｆ，Ｂｏｙｅｒ Ｊ Ｓ．Ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｃｅｌｌ ｄｉｖｉｓｉｏｎ ａｎｄ ｃｅｌｌ ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ ｔｏ ｌｏｗ ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌｓ ｉｎ ｓｏｙｂｅａｎ ｈｙｐｏｃｏｔｙｌｓ． Ｐｌａｎｔａ，１９７２， １０８（１）：７７⁃８７．
［ ６ ］ 　 Ｈｓｉａｏ Ｔ Ｃ ａｎｄ Ｊ Ｈ Ｊｉｎｇ． Ｌｅａｆ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｅｘｐａｎｓｉｖｅ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｗａｔｅｒ ｄｅｆｉｃｉｔｓ． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｃｅｌｌ Ｅｘｐａｎｓｉｏｎ Ｄｕｒｉｎｇ Ｐｌａｎｔ Ｇｒｏｗｔｈ．ｅｄｓ．ｄ． ｊ．
ｃｏｓｇｒｏｖｅ ＆ Ｄ．ｐ．ｋｎｉｅｖｅｌ．ａｍ．ｓｏｃ．ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９８７：１８０⁃１９２．
［ ７ ］ 　 Ｖｉｔｏｕｓｅｋ Ｐ Ｍ，Ａｂｅｒ Ｊ Ｄ，Ｈｏｗａｒｔｈ Ｒ Ｗ，Ｌｌｋｅｎｓ Ｇ Ｅ，Ｍａｔｓｏｎ Ｐ Ａ，Ｓｃｈｉｎｄｌｅｒ Ｗ Ｈ，Ｔｉｌｍａｎ Ｄ Ｇ．Ｈｕｍａｎ ａｌｔｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｇｌｏｂａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｙｃｌｅ：ｓｏｕｒｃｅｓ
ａｎｄ ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ，１９９７，７（３）：７３７⁃７５０．
［ ８ ］ 　 Ｋａｉｓｅｒ Ｊ． Ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｇｌｏｂａｌ ｐｏｌｌｕｔａｎｔ：ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｐｒｏｖｅｓ ｔｏｕｇｈ ｔｏ ｃｕｒｂ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００１，２９４（５５４５）：１２６８⁃１２６９．
［ ９ ］ 　 Ｇａｌｌｏｗａｙ Ｊ Ｎ，Ｓｃｈｌｅｓｉｎｇｅｒ Ｗ Ｈ，Ｌｅｖｙ ＩＩ Ｈ，Ｍｉｃｈａｅｌｓ Ａ Ｊ，Ｓｃｈｎｏｏｒ Ｌ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｉｘａｔｉｏｎ：ａｎｔｈｒｏｐｏｇｅｎｉｃ ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ⁃ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ．Ｇｌｏｂａｌ
９７３３　 １１期 　 　 　 李周　 等：西南喀斯特地区两种草本对干湿交替和 Ｎ添加的生长响应 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｃａｌ Ｃｙｃｌｅｓ，１９９５，９（２）：２３５⁃２５２．
［１０］ 　 Ｖｉｔｏｕｓｅｋ Ｐ Ｍ，Ｆａｒｒｉｎｇｔｏｎ Ｈ．Ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ：ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｔｅｓｔ ｏｆ ａ ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｔｈｅｏｒｙ． Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， １９９７，３７（１）：
６３⁃７５．
［１１］ 　 张岁岐，山仑．氮素营养对春小麦抗旱适应性及水分利用的影响．水土保持研究，１９９５，２（１）：３１⁃３５，５５⁃５５．
［１２］ 　 Ａｓｈｒａｆ Ｍ，Ｓｈａｂａｚ Ｍ，Ａｓｈｒａｆ Ｍ Ｙ． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｕｐｐｌｙ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ，ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ，ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ａｎｄ ｃａｌｃｉｕｍ ｃｏｎｔｅｎｔｓ
ｉｎ ｐｅａｒｌ ｍｉｌｌｅｔ．Ｂｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎｔａｒｕｍ，２００１，４４（３）：４５９⁃４６２．
［１３］ 　 Ｓｈａｎｇｕａｎ Ｚ Ｐ，Ｓｈａｏ Ｍ Ａ，Ｄｙｃｋｍａｎｓ Ｊ． Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｌｅａｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｇａｓ ｅｘｃｈａｎｇｅ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｉｎ
ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ，２０００，４４（２）：１４１⁃１４９．
［１４］ 　 Ｌｕ Ｄ Ｑ，Ｙａｎｇ Ｊ Ｒ，Ｍａ Ｌ Ｙ．Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ｏｎ ｓｏｉｌ ｎｉｔｒａｔｅ ｌｅａｃｈｉｎｇ ａｎｄ ｕｐｔａｋｅ．Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ Ｓｃｉｅｎｃｅ， １９９９，５（４）：
３０７⁃３１５．
［１５］ 　 梁银丽，陈培元．水分胁迫和氮素营养对小麦根苗生长及水分利用效率的效应．西北植物学报，１９９５，１５（１）：２１⁃２５．
［１６］ 　 薛青武，陈培元．土壤干旱条件下氮素营养对小麦水分状况和光合作用的影响．植物生理学报，１９９０，１６（１）：４９⁃５６．
［１７］ 　 潘玉梅，唐赛春，韦春强，刘明超．不同光照和水分下三叶鬼针草与本地种金盏银盘生长特征的比较研究．热带亚热带植物学报，２０１２，２０
（５）：４８９⁃４９６．
［１８］ 　 周浩，杨宝钢，程炳岩．重庆近 ４６年气候变化特征分析．中国农业气象，２００８，２９（１）：２３⁃２７．
［１９］ 　 袁玲，周鑫斌，辜夕容，黄建国．重庆典型地区大气湿沉降氮的时空变化．生态学报，２００９，２９（１１）：６０９５⁃６１０１．
［２０］ 　 王家文，周跃，肖本秀，李江苏．中国西南喀斯特土壤水分特征研究进展．中国水土保持，２００３，（２）：３７⁃４１．
［２１］ 　 刘锦春，钟章成，何跃军．干旱胁迫及复水对喀斯特地区柏木幼苗活性氧清除系统的影响．应用生态学报，２０１１，２２（１１）：２８３６⁃２８４０．
［２２］ 　 尹丽，胡庭兴，刘永安，姚史飞，马娟，刘文婷，何操．干旱胁迫对不同施氮水平麻疯树幼苗光合特性及生长的影响．应用生态学报，２０１０，２１
（３）：５６９⁃５７６．
［２３］ 　 桑子阳，马履一，陈发菊．干旱胁迫对红花玉兰幼苗生长和生理特性的影响．西北植物学报，２０１１，３１（１）：１０９⁃１１５．
［２４］ 　 王晨阳．土壤水分胁迫对小麦形态及生理影响的研究．河南农业大学学报，１９９２，２６（１）：８９⁃９８．
［２５］ 　 山仑，邓西平，苏佩，张岁岐，黄占斌，张正斌．挖掘作物抗旱节水潜力———作物对多变低水环境的适应与调节．中国农业科技导报，２０００，２
（２）： ６６⁃７０．
［２６］ 　 山仑，苏佩，郭礼坤，刘晚苟．不同类型作物对干湿交替环境的反应．西北植物学报，２０００，２０（２）：１６４⁃１７０．
［２７］ 　 张娜，梁一民．干旱气候对白羊草群落地下部分生长影响的初步观察．应用生态学报，２００２，１３（７）：８２７⁃８３２．
［２８］ 　 Ｓｃｈｕｕｌｚｅ Ｅ Ｄ，Ｍｏｏｎｅｙ Ｈ Ａ，Ｓａｌａ Ｏ Ｅ．Ｒｏｏｔｉｎｇ ｄｅｐｔｈ，ｗａｔｅｒ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ，ａｎｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｏｖｅｒ ａｌｏｎｇ ａｎ ａｒｉｄｉｔｙ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｉｎ Ｐａｔａｇｏｎｉａ．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９９６，
１０８（３）：５０３⁃５１１．
［２９］ 　 孙梅霞，祖朝龙，徐经年．干旱对植物影响的研究进展．安徽农业科学，２００４，３２（２）：３６５⁃３６７，３８４⁃３８４．
［３０］ 　 刘锦春，钟章成．水分胁迫和复水对石灰岩地区柏木幼苗根系生长的影响．生态学报，２００９，２９（１２）：６４３９⁃６４４５．
［３１］ 　 Ｂｅｍｔｓｏｎ Ｇ Ｍ．Ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ ｒｏｏｔ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ：ａｒｅ ｔｈｅｒｅ ｔｒａｄｅｏｆｆｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ａｎｄ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｏｆ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｑｕｉｓｉｔｉｏｎ ？ Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，１９９３，１２７
（３）：４８３⁃４９３．
［３２］ 　 张恒月，郭屹立，王磊，魏巍，丁圣彦．干旱和复水对大豆叶片光合生理特性及产量的影响．河南大学学报：自然科学版， ２００９，３９（２）：
１８３⁃１８８．
［３３］ 　 李芳兰，包维楷，吴宁．白刺花幼苗对不同强度干旱胁迫的形态与生理响应．生态学报，２００９，２９（１０）：５４０６⁃５４１６．
［３４］ 　 贺海波，李彦．干旱、盐胁迫条件下两种盐生植物生物量分配对策的研究．干旱区研究，２００８，２５（２）：２４２⁃２４７．
［３５］ 　 刘长利，王文全，崔俊茹，李帅英．干旱胁迫对甘草光合特性与生物量分配的影响．中国沙漠，２００６，２６（１）：１４２⁃１４５．
［３６］ 　 闫海霞，方路斌，黄大庄．干旱胁迫对条墩桑生物量分配和光合特性的影响．应用生态学报，２０１１，２２（１２）：３３６５⁃３３７０．
［３７］ 　 陈科皓，王进鑫，李继文．不同生长期旱后复水对侧柏幼苗生物量的影响．西北林学学院报，２０１５，３０（２）：３８⁃４３．
［３８］ 　 李德军，莫江明，方运霆，彭少麟，Ｇｕｎｄｅｒｓｅｎ Ｐ．氮沉降对森林植物的影响．生态学报，２００３，２３（９）：１８９１⁃１９００．
［３９］ 　 肖升木，谢学辉，薛凯，周集中，柳建设．氮沉积效应对植物生长及土壤微生物群落结构的影响．东华大学学报：自然科学版，２０１０，３６（６）：
６６５⁃６６９．
［４０］ 　 张绪成，郭天文，谭雪莲，高世铭，上官周平．氮素水平对小麦根⁃冠生长及水分利用效率的影响．西北农业学报，２００８，１７（３）：９７⁃１０２．
［４１］ 　 姜琳琳，韩立思，韩晓日，战秀梅，左仁辉，吴正超，袁程．氮素对玉米幼苗生长、根系形态及氮素吸收利用效率的影响．植物营养与肥料学
报，２０１１，１７（１）：２４７⁃２５３．
０８３３ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷