全 文 ：第 ３６ 卷第 １５ 期
２０１６年 ８月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１５
Ａｕｇ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金面上项目 （ ３１３７１５６３， ３１１７１４６０， ３１０７１３５９， ３１５７１５９７）；国家自然科学基金国际 （地区）合作与交流项目
（３１２６１１４０３６４）；江苏省高校自然科学重大基础研究项目（１１ＫＪＡ２１０００３）；科技部国际合作计划项目（２０１０ＤＦＡ２２７７０）；江苏高校优势学科建设
工程资助项目
收稿日期：２０１５⁃０１⁃１３； 网络出版日期：２０１５⁃１１⁃１６
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｘｙａｎｇ＠ ｙｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１５０１１３０１０５
赖上坤，吴艳珍，沈士博，景立权，王云霞，朱建国，杨连新，王余龙．剪叶疏花条件下高浓度 ＣＯ２对汕优 ６３生长和产量的影响．生态学报，２０１６，
３６（１５）：４７５１⁃４７６１．
Ｌａｉ Ｓ Ｋ， Ｗｕ Ｙ Ｚ， Ｓｈｅｎ Ｓ Ｂ， Ｊｉｎｇ Ｌ Ｑ， Ｗａｎｇ Ｙ Ｘ， Ｚｈｕ Ｊ Ｇ， Ｙａｎｇ Ｌ Ｘ， Ｗａｎｇ Ｙ Ｌ．Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｏｆ Ｓｈａｎｙｏｕ
６３ ｗｉｔｈ ｓｏｕｒｃｅ⁃ｓｉｎｋ ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎ ａｔ ｈｅａｄｉｎｇ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１５）：４７５１⁃４７６１．
剪叶疏花条件下高浓度 ＣＯ２ 对汕优 ６３ 生长和产量的
影响
赖上坤１，２， 吴艳珍１， 沈士博１， 景立权１， 王云霞３， 朱建国４， 杨连新１，∗， 王余龙１
１ 扬州大学， 江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点，粮食作物现代产业技术协同创新中心，扬州 ２２５００９
２ 江苏省农业科学院宿迁农科所，宿迁 ２２３８０１
３ 扬州大学 环境科学与工程学院，扬州 ２２５００９
４ 中国科学院南京土壤研究所土壤与农业可持续发展国家重点实验室，南京 ２１０００８
摘要：利用稻田 ＦＡＣＥ（Ｆｒｅｅ Ａｉｒ ＣＯ２ Ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ）系统平台，以杂交稻汕优 ６３为供试材料，二氧化碳设环境 ＣＯ２浓度（Ａｍｂｉｅｎｔ）和
高 ＣＯ２浓度（Ａｍｂｉｅｎｔ ＋ ２００ μｍｏｌ ／ ｍｏｌ），抽穗期源库改变设剪叶（剪除剑叶）和疏花处理（相间剪除 １次枝梗），以不处理为对照
（ＣＫ），研究大气 ＣＯ２浓度升高对不同源库处理水稻产量形成及物质生产的影响。 结果表明：ＣＫ 条件下，大气 ＣＯ２浓度升高使
汕优 ６３籽粒产量显著增加 ３２％，这主要与单位面积总颖花量大幅增加（＋２６％）有关，结实能力亦呈增加趋势但未达显著水平。
大气 ＣＯ２浓度升高使抽穗期剪叶处理水稻的籽粒产量平均增加 ５５％，明显大于对照水稻，这主要与受精率（ ＋２８％）、饱粒率
（＋２３％）和所有籽粒平均粒重（＋１９％）大幅增加有关。 相反，对抽穗期疏花处理水稻而言，高 ＣＯ２浓度环境下籽粒产量的增幅
（＋２５％，Ｐ＝ ０．０７）明显小于对照水稻，这主要与结实能力的响应略有下调有关。 与产量响应类似，大气 ＣＯ２浓度升高使对照、剪
叶和疏花条件下最终生物量分别增加 ３９％、４３％和 ２８％，除疏花处理外均达显著水平。 抽穗期剪叶和疏花处理本身使水稻籽粒
产量分别降低 ４０％和 ４５％，前者主要是结实能力大幅下降所致，而后者与总颖花量减半相关。 以上结果表明，大气 ＣＯ２浓度升
高使杂交水稻生产力大幅增加，人为减小源库比（如剪叶）可增强 ＣＯ２肥料效应，而增加源库比（如疏花）则可使这种肥料效应
减弱。
关键词：水稻；ＦＡＣＥ（Ｆｒｅｅ Ａｉｒ ＣＯ２ Ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ）；二氧化碳；剪叶疏花；产量；生物量
Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｏｆ Ｓｈａｎｙｏｕ ６３ ｗｉｔｈ
ｓｏｕｒｃｅ⁃ｓｉｎｋ ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎ ａｔ ｈｅａｄｉｎｇ
ＬＡＩ Ｓｈａｎｇｋｕｎ１，２， ＷＵ Ｙａｎｚｈｅｎ１， ＳＨＥＮ Ｓｈｉｂｏ１， ＪＩＮＧ Ｌｉｑｕａｎ１， ＷＡＮＧ Ｙｕｎｘｉａ３， ＺＨＵ Ｊｉａｎｇｕｏ４，
ＹＡＮＧ Ｌｉａｎｘｉｎ１，∗， ＷＡＮＧ Ｙｕｌｏｎｇ１
１ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ ＆ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｊｉａｎｇｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ／ Ｃｏ－Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｍｏｄｅｒｎ Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｇｒａｉｎ Ｃｒｏｐｓ， Ｙａｎｇｚｈｏｕ
２２５００９， Ｃｈｉｎａ
２ Ｓｕｑｉａｎ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｊｉａｎｇｓｕ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｓｕｑｉａｎ ２２３８０１， Ｃｈｉｎａ
３ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｙａｎｇｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙａｎｇｚｈｏｕ ２２５００９， Ｃｈｉｎａ
４ Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｎａｎｊｉｎｇ ２１０００８， Ｃｈｉｎａ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｅｍｐｉｒｉｃａｌ ｒｅｃｏｒｄｓ ｈａｖｅ ｐｒｏｖｅｎ ｇｌｏｂａｌ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ｔｏ ｂｅ ａｎ ｉｎｄｉｓｐｕｔａｂｌｅ ｆａｃｔ， ｗｉｔｈ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ （ＣＯ２） ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ． Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｐｒｏｊｅｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｉｎｔｅｒｇｏｖｅｒｎｍｅｎｔａｌ
Ｐａｎｅｌ ｏｎ Ｃｌｉｍａｔｅ Ｃｈａｎｇｅ （ＩＰＣＣ） ｉｎ ２００７， ｇｌｏｂａｌ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｓ ｅｘｐｅｃｔｅｄ ｔｏ ｄｏｕｂｌｅ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ｏｆ ｔｈｅ ２１ｓｔ ｃｅｎｔｕｒｙ
ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｉｔｓ ｐｒｅ⁃ｉｎｄｕｓｔｒｉａｌ ｌｅｖｅｌ． Ａｓ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｆｏｒ ｐｌａｎｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ， ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｗｉｌｌ ｄｉｒｅｃｔｌｙ
ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ａｌｌ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｈｉｇｈｅｒ ｐｌａｎｔｓ， ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｔｈｏｓｅ ｇｒｏｗｎ ａｓ ｃｒｏｐｓ． Ｒｉｃｅ （Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ
Ｌ．） ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｃｒｏｐｓ ｉｎ ｔｈｅ ｗｏｒｌｄ ａｎｄ ｉｓ ｔｈｅ ｐｒｉｍａｒｙ ｓｔａｐｌｅ ｆｏｏｄ ｉｎ Ａｓｉａ， ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ Ｃｈｉｎａ． Ｍａｎｙ ｓｔｕｄｉｅｓ
ｈａｖｅ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｒａｌｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｔｈｅ ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｒｉｃｅ， ｂｕｔ ｉｔ ｉｓ ｕｎｃｌｅａｒ ｗｈｅｔｈｅｒ ｔｈｉｓ
ＣＯ２ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔ ｖａｒｉｅｓ ｗｉｔｈ ａｌｔｅｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｕｒｃｅ⁃ｓｉｎｋ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ． Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ａｎｓｗｅｒ ｔｈｉｓ ｑｕｅｓｔｉｏｎ， ｗｅ
ｄｅｓｉｇｎｅｄ ａｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｗｉｔｈ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｏｕｒｃｅ⁃ｓｉｎｋ ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｈｙｂｒｉｄ ｒｉｃｅ
Ｓｈａｎｙｏｕ ６３ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ａ ｒｉｃｅ Ｆｒｅｅ Ａｉｒ ＣＯ２ Ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ （ＦＡＣＥ） ｆａｃｉｌｉｔｙ ａｔ Ｊｉａｎｇｄｕ （１１９°４２′０″Ｅ， ３２°３５′５″Ｎ）， Ｙａｎｇｚｈｏｕ，
Ｃｈｉｎａ， ｉｎ ２０１１． Ｒｉｃｅ ｐｌａｎｔｓ ｗｅｒｅ ｇｒｏｗｎ ｕｎｄｅｒ ｔｗｏ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ （ ａｍｂｉｅｎｔ ａｎｄ ａｍｂｉｅｎｔ ＋ ２００ μｍｏｌ ／ ｍｏｌ）
ｆｒｏｍ ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｉｎｇ ｕｎｔｉｌ ｍａｔｕｒｉｔｙ． Ｓｏｕｒｃｅ⁃ｓｉｎｋ ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎ ｗａｓ ａｃｈｉｅｖｅｄ ｔｈｒｏｕｇｈ ｃｕｔｔｉｎｇ ｏｆｆ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｆｌａｇ ｌｅａｆ （ＬＣ， ｌｅａｆ
ｃｕｔｔｉｎｇ） ｏｒ ｈａｌｆ ｏｆ ｔｈｅ ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ ａｔ ｈｅａｄｉｎｇ （ＳＣ， ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ ｃｕｔｔｉｎｇ； ｒｅｍｏｖｅ ｅｖｅｒｙ ｏｔｈｅｒ ｐｒｉｍａｒｙ ｂｒａｎｃｈ ｏｆ ａ ｐａｎｉｃｌｅ） ． Ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ＣＫ （ ｃｏｎｔｒｏｌ， ｎｏ ｌｅａｆ ｏｒ ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｃｕｔｔｉｎｇ） ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ， ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ ｂｙ ３２％ （Ｐ＜０．０５）， ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｍａｉｎｌｙ ｄｕｅ ｔｏ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｎｕｍｂｅｒ ｐｅｒ ｓｑｕａｒｅ ｍｅｔｅｒ （ ＋２６％， Ｐ＜
０．０５） ａｎｄ ｗａｓ ｐａｒｔｌｙ ｄｕｅ ｔｏ ｔｈｅ ｎｏｎ⁃ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ． Ｏｎ ａｖｅｒａｇｅ， ＣＯ２ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ ｂｙ
５５％ （Ｐ＜０．０１） ｆｏｒ ＬＣ⁃ｃｒｏｐｓ， ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｂｅｉｎｇ ｍｕｃｈ ｌａｒｇｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ＣＫ⁃ｃｒｏｐｓ． Ｔｈｉｓ ｈｉｇｈｅｒ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｗａｓ ｍａｉｎｌｙ
ａｔｔｒｉｂｕｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｄｒａｍａｔｉｃ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｆｅｒｔｉｌｅ ｇｒａｉｎ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ （ ＋２８％， Ｐ＜０．０５）， ｆｉｌｌｅｄ ｇｒａｉｎ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ （ ＋２３％， Ｐ＜
０．０５）， ａｎｄ ａｖｅｒａｇｅ ｇｒａｉｎ ｗｅｉｇｈｔ （＋１９％， Ｐ＜０．０５）． Ｂｙ ｃｏｎｔｒａｓｔ， ｆｏｒ ＳＣ⁃ｃｒｏｐｓ， ｔｈｅ ｙｉｅｌｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｔｈｅ ｈｉｇｈ ＣＯ２ ｌｅｖｅｌ （＋
２５％， Ｐ＝ ０．０７） ｗａｓ ｍｕｃｈ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ＣＫ⁃ｃｒｏｐｓ， ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｔｒｅｎｄｓ ｏｆ ｄｏｗｎ⁃ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ．
Ｓｉｍｉｌａｒｌｙ， ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｆｉｎａｌ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｂｙ ３９％， ４３％， ａｎｄ ２８％， ｆｏｒ ＣＫ⁃， ＬＣ⁃，
ａｎｄ ＳＣ⁃ｃｒｏｐｓ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｂｅｉｎｇ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｏｒｍｅｒ ｔｗｏ． Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ＣＫ， ＬＣ⁃ ａｎｄ ＳＣ⁃ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ａｔ ｈｅａｄｉｎｇ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ ｂｙ ４０％ ａｎｄ ４５％， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｆｏｒｍｅｒ ｗａｓ ｍａｉｎｌｙ ｄｕｅ ｔｏ ｔｈｅ ｇｒｅａｔ
ｄｅｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｇｒａｉｎ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｌａｔｔｅｒ ｗａｓ ｌｉｎｋｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｔｏｔａｌ ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｎｕｍｂｅｒ ｂｙ ｈａｌｆ． Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ＣＫ，
ＬＣ⁃ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｔ ｈｅａｄｉｎｇ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｌｅａｆ， ｓｔｅｍ ａｎｄ ｓｈｅａｔｈ， ｐａｎｉｃｌｅ， ａｎｄ ａｂｏｖｅ⁃ｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ａｔ ｍａｔｕｒｉｔｙ
ｂｙ ２９％ （Ｐ＜０．０５）， ３２％ （Ｐ＜０．０１）， ２８％ （Ｐ＜０．０１）， ａｎｄ ２９％ （Ｐ＜０．０１）， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ； ＳＣ⁃ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｒｅｄｕｃｅｄ ｔｈｅ
ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｐａｒｔｓ ｂｙ １５％ （Ｐ＝ ０．２４）， ３３％ （Ｐ＜０．０５）， ４７％ （Ｐ＜０．０１）， ａｎｄ １７％ （Ｐ＜０．０５），
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｅｌｅｖａｔｅｄ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｇｒｅａｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄ
ｒｉｃｅ． Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ， ｔｈｉｓ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔ ｗａｓ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｂｙ ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｈｅ ｓｏｕｒｃｅ⁃ｓｉｎｋ ｒａｔｉｏ （ ｉ．ｅ．， ｌｅａｆ ｃｕｔｔｉｎｇ ａｔ ｈｅａｄｉｎｇ），
ｂｕｔ ｗａｓ ｒｅｄｕｃｅｄ ｂｙ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｈｅ ｓｏｕｒｃｅ⁃ｓｉｎｋ ｒａｔｉｏ （ ｉ．ｅ．， ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｃｕｔｔｉｎｇ ａｔ ｈｅａｄｉｎｇ） ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｒｉｃｅ； ｆｒｅｅ ａｉｒ ＣＯ２ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ （ＦＡＣＥ）； ＣＯ２； ｌｅａｆ ａｎｄ ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｃｕｔｔｉｎｇ； ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ； ｂｉｏｍａｓｓ
１７世纪工业革命前，地球大气中 ＣＯ２浓度长期保持在 ２８０ μｍｏｌ ／ ｍｏｌ左右，而后由于人类大量使用化石燃
料和砍伐森林，大气 ＣＯ２浓度不断提高，１９６０年后上升速度明显加快，近十年每年增长量达 ２ μｍｏｌ ／ ｍｏｌ，目前
已接近 ４００ μｍｏｌ ／ ｍｏｌ［１］。 联合国政府间气候变化专门委员会（ＩＰＣＣ）预测，如不采取有效减排措施，预计 ２０５０
年大气 ＣＯ２浓度将达到 ５５０ μｍｏｌ ／ ｍｏｌ［２］，本世纪末最高将增至 ９３６ μｍｏｌ ／ ｍｏｌ［３］。 作为主要温室气体，持续快
速升高的大气 ＣＯ２浓度不仅导致全球变暖、降水分布异常等气候变化；与此同时，作为植物光合作用的底物，
其快速升高势必对主要粮食作物包括水稻［４⁃７］、小麦［８］、大豆［９］及玉米和高粱［１０］等造成一系列影响。
水稻是世界上最重要的粮食作物之一，世界上有半数以上人口以稻米为主食［１１］。 随着人口增长和耕地
减少，人类对稻米的需求量将继续增大［１２⁃１３］。 因此，定量评估预期大气 ＣＯ２浓度对水稻的影响对保障世界长
期粮食安全具有重要意义［４，１３］。 前人基于不同试验平台的研究结果均表明，大气 ＣＯ２浓度升高能促进大多数
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水稻生长和产量增加［５⁃７］。 从产量构成因子看，ＣＯ２浓度升高导致的水稻增产多与单位面积库容量显著增加
有关，而结实能力通常响应较小［１４⁃１８］。 从物质生产与分配角度看，ＣＯ２对水稻产量的肥料效应主要是生物量
大幅增加所致，而非收获指数变化［５］。 但从源库关系角度分析 ＣＯ２浓度升高对水稻产量的影响鲜有报道。 前
期稻田 ＦＡＣＥ（Ｆｒｅｅ Ａｉｒ ＣＯ２ Ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ）研究发现，高 ＣＯ２浓度环境下杂交稻产量［１６⁃１８］响应明显大于常规
稻［１４⁃１５，１９⁃２１］，这除了与杂交稻库容量大相关外，可能亦与生长后期较强的叶片扩展能力有关［７］。 大气 ＣＯ２浓
度升高对水稻产量的肥料效应究竟是源限制还是库限制目前尚不明确。 本试验依托稻田大型 ＦＡＣＥ 平
台［２２］，模拟本世纪中叶大气 ＣＯ２浓度［２］，以敏感品种汕优 ６３为试验材料［１６，１８］，研究了抽穗期剪叶疏花处理对
高 ＣＯ２浓度环境下水稻产量响应的影响及其可能原因，以期为未来大气 ＣＯ２浓度升高情形下水稻高产群体构
建和株型育种提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验地点与平台
本试验于 ２０１１年在中国稻田 ＦＡＣＥ（Ｆｒｅｅ Ａｉｒ ＣＯ２ Ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ）研究平台上进行，该平台建于江苏省扬州
市江都区小纪镇良种场试验田内（１１９°４２′０″Ｅ，３２°３５′５″Ｎ）。 试验田土壤类型为清泥土，年均降水量 ９８０ ｍｍ
左右，年均蒸发量大于 １１００ ｍｍ，年平均温度 １４．９ ℃，年日照时间大于 ２１００ ｈ，年平均无霜期 ２２０ ｄ，耕作方式
为水稻－冬闲单季种植。 土壤理化性质为：有机碳 １８．４ ｇ ／ ｋｇ，全 Ｎ １．４５ ｇ ／ ｋｇ，全 Ｐ ０．６３ ｇ ／ ｋｇ，全 Ｋ １４．０ ｇ ／ ｋｇ，
速效 Ｐ １０．１ ｍｇ ／ ｋｇ，速效 Ｋ ７０．５ ｍｇ ／ ｋｇ，砂粒（２—０．０２ ｍｍ）５７８．４ ｇ ／ ｋｇ，粉砂粒（０．０２—０．００２ ｍｍ）２８５．１ ｇ ／ ｋｇ，
粘粒（＜０．００２ ｍｍ）１３６．５ ｇ ／ ｋｇ，容重 １．１６ ｇ ｃｍ－３，ｐＨ ７．２［１６］。 研究平台共有 ６个试验圈，包括 ３个 ＦＡＣＥ圈和 ３
个对照（Ａｍｂｉｅｎｔ）圈。 ＦＡＣＥ圈之间及其与对照圈之间的间隔大于 ９０ ｍ，以减少 ＣＯ２释放对其它圈的影响。
ＦＡＣＥ圈设计为正八角形，直径 １２ ｍ，平台运行时通过 ＦＡＣＥ圈周围的管道向中心喷射纯 ＣＯ２气体，利用计算
机网络对平台的 ＣＯ２浓度进行监测和控制，根据大气中的 ＣＯ２浓度、风向、风速、作物冠层高度的 ＣＯ２浓度等
因素自动实时调节 ＣＯ２气体的释放速度及方向，使水稻主要生育时期 ＦＡＣＥ 圈内 ＣＯ２浓度保持比大气背景
ＣＯ２浓度高 ２００ μｍｏｌ ／ ｍｏｌ。 对照田块没有安装 ＦＡＣＥ管道，其余环境条件与自然状态一致。
１．２ 试验处理
本试验采用二因素裂区设计，主区为二氧化碳：设置环境 ＣＯ２浓度（Ａｍｂｉｅｎｔ）和高 ＣＯ２浓度（ ＦＡＣＥ，
Ａｍｂｉｅｎｔ ＋ ２００ μｍｏｌ ／ ｍｏｌ）；裂区为源库改变处理：齐穗期根据各小区普查平均茎蘖数选取长势一致的植株进
行挂牌标记，分别设置剪叶（剪去整张剑叶叶片）、疏花（间隔剪去稻穗 １次枝梗）和对照（不剪叶或疏花）３ 个
处理，每处理 ８穴，重复 ３次。 平台熏气时期为 ６月 ２７日至 １０月 １８日，每日薰气时间为日出至日落，熏蒸期
间对照圈平均 ＣＯ２浓度为 ４１６．２ μｍｏｌ ／ ｍｏｌ，ＦＡＣＥ圈实际 ＣＯ２处理浓度平均为 ５８０．６ μｍｏｌ ／ ｍｏｌ。
１．３ 材料培育
供试材料为杂交中籼组合汕优 ６３，大田旱育秧，５月 ２１日播种，６月 ２２ 日移栽，单本栽插，行距 ２５．０ ｃｍ，
株距 １６．７ ｃｍ（２４穴 ／ ｍ２）。 氮肥采用复合肥（有效成分 Ｎ ∶Ｐ ２Ｏ５ ∶Ｋ２Ｏ＝ １５％∶１５％∶１５％，下同）和尿素（含 Ｎ 率
４６．７％，下同）配合施用。 总施氮量为 １５ ｇ ／ ｍ２，施肥时期分别为 ６ 月 ２１ 日施基肥（占总施氮量的 ６０％），７ 月
２６日追施穗肥（占 ４０％）。 磷钾肥均采用复合肥，施用量为 ７ ｇ ／ ｍ２，全作基肥（６ 月 ２１ 日）施用。 ６ 月 ２２ 日至
７月 １０日保持水层（约 ３ ｃｍ），７月 １１日至 ７月 ２５日多次轻搁田，７ 月 ２６ 日至收获前 １０ 日间隙灌溉。 及时
防治病虫草害，保证水稻正常生长发育。
１．４ 测定内容与方法
成熟后将所有处理水稻于田间剪下稻穗装袋并统计收获穴数和穗数，小心挖取植株剩余部分。 稻穗分成
两个重复脱粒后将枝梗与籽粒分开装袋，用水漂法区分饱粒（沉入水底者）和空秕粒，在垩白仪上区分秕粒和
空粒，用数粒板计数饱粒数，手工计数秕粒数和空粒数，然后将所有样品于恒温鼓风干燥器烘干至恒重（６０
℃，７２ ｈ）后称量干重。 同时将植株剩余部分分解为叶片、茎鞘等器官，于恒温鼓风干燥器中 １０５ ℃杀青 ３０
３５７４ １５期 赖上坤 等：剪叶疏花条件下高浓度 ＣＯ２对汕优 ６３生长和产量的影响
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ｍｉｎ、６０ ℃烘至恒重后（７２ ｈ）称量干重。
根据以上原始测定参数计算以下二级参数：
单位面积穗数＝收获穗数 ／穴数×２４（每平米穴数）
每穗颖花数＝样本总粒数 ／穗数
饱粒率（％）＝样本饱粒数 ／总粒数×１００
受精率（％）＝ （样本饱粒数＋秕粒数） ／总粒数×１００
饱粒重（ｍｇ）＝样本饱粒重 ／饱粒数
所有籽粒平均粒重（ｍｇ）＝样本总粒重 ／总粒数
地上部干重（ｇ ／ ｍ２）＝叶片＋茎鞘＋稻穗干重
单茎干重（ｇ）＝茎鞘干重（ｇ ／ ｍ２） ／单位面积茎蘖数（ｓｔｅｍ ｎｕｍｂｅｒ ／ ｍ２）
单位茎鞘干重形成颖花数（ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ ／ ｇ）＝总颖花数（ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ ／ ｍ２） ／茎鞘干重（ｇ ／ ｍ２）
叶片占地上部干重比例（％）＝叶片干重 ／地上部干重× １００
类似地计算茎鞘或稻穗占地上部干重比例。
１．５ 统计分析方法
本试验所有数据均以 Ｅｘｃｅｌ ２０１３进行数据处理和图表绘制。 以 ＳＰＳＳ ２１．０ 进行二因素裂区方差分析，采
用一般线性模型，以 ＣＯ２、源库改变处理为固定因子，以小区重复为随机因子。 各处理的比较均采用最小显著
差法（ＬＳＤ），凡超过 ＬＳＤ０．０１、ＬＳＤ０．０５和 ＬＳＤ０．１水平的视为极显著（或 ０．０１ 显著）、显著（或 ０．０５ 显著）和接近显
著（或 ０．１显著）。
２ 结果与分析
２．１ 大气 ＣＯ２浓度升高对抽穗期不同源库处理水稻单位面积穗数的影响
图 １ 大气 ＣＯ２浓度升高对抽穗期不同源库处理水稻每平米穗数
的影响
Ｆｉｇ．１ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｎ ｐａｎｉｃｌｅ ｎｕｍｂｅｒ
ｐｅｒ ｓｑｕａｒｅ ｍｅｔｅｒ ｏｆ Ｓｈａｎｙｏｕ ６３ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｕｒｃｅ⁃
ｓｉｎｋ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ＣＫ： 对照（未剪叶或疏花） ｃｏｎｔｒｏｌ； ＬＣ： 剪除剑叶 ｃｕｔｔｉｎｇ ｏｆｆ ｗｈｏｌｅ
ｆｌａｇ ｌｅａｆ； ＳＣ： 间隔去除稻穗 １ 次枝梗 ｃｕｔｔｉｎｇ ｏｆｆ ｈａｌｆ ｏｆ ｐｒｉｍａｒｙ
ｂｒａｎｃｈ；ｎｓ： 未达显著水平 ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ； Ａｍｂｉｅｎｔ ＣＯ２：环境 ＣＯ２浓
度； Ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２： 高 ＣＯ２浓度
大气 ＣＯ２浓度升高对每平方米穗数的影响示于图
１。 结果表明，与 Ａｍｂｉｅｎｔ相比，大气 ＣＯ２浓度升高使每
平方米穗数平均增加 １３％（Ｐ＝ ０．１３），其中对照、剪叶和
疏花条件下分别增加 １８％、１７％和 ５％，均未达显著水
平。 与对照相比，抽穗期剪除剑叶（剪叶）或间隔去除
稻穗 １次枝梗（疏花）本身对每平方米穗数均无显著影
响。 方差分析表明，ＣＯ２与剪叶或疏花处理对每平方米
穗数均无互作效应（表 １）。
２．２ 大气 ＣＯ２浓度升高对抽穗期不同源库处理水稻每
穗颖花数和单位面积颖花数的影响
每穗颖花数对试验处理的响应示于图 ２。 大气
ＣＯ２浓度升高使每穗颖花数比 Ａｍｂｉｅｎｔ平均增加 １３ 朵，
增幅为 ７％（Ｐ＝ ０．０８），其中对照、剪叶和疏花条件下分
别增加 ６％、３％和 １８％，均未达显著水平。 与对照相比，
抽穗期剪叶处理对每穗颖花数没有影响，但疏花处理使
每穗颖花数减少 １１３ 朵，降幅为 ５１％，达极显著水平。
方差分析表明，ＣＯ２与剪叶或疏花处理间不存在互作效
应（表 １）。
水稻单位面积颖花数为单位面积穗数和每穗颖花数的乘积。 图 ２表明，大气 ＣＯ２浓度升高使每平方米颖
花数平均增加 ８２４９朵，增幅为 ２５％（Ｐ＜０．０１），其中对照、剪叶和疏花条件下分别增加 ２５％（Ｐ ＝ ０．０４）、２３％
４５７４ 生 态 学 报 ３６卷
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（Ｐ＝ ０．０３）和 ２５％（Ｐ ＝ ０．０６）。 与对照相比，剪叶处理对单位面积颖花数没有影响，但疏花处理使之减少
２３０９４朵，降幅为 ５０％，达极显著水平。 方差分析表明，ＣＯ２与剪叶或疏花处理间的互作对单位面积颖花数均
无显著影响（表 １）。
表 １ 大气 ＣＯ２浓度升高对抽穗期不同源库处理水稻稻穗和颖花密度影响的显著性检验（Ｐ值）
Ｔａｂｌｅ １ Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｔｅｓｔ （Ｐ） ｆｏｒ ｐａｎｉｃｌｅ ａｎｄ ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ｓｈａｎｙｏｕ ６３ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｕｒｃｅ⁃ｓｉｎｋ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
指标 Ｉｎｄｅｘ ＣＯ２ 剪叶（ＬＣ） 疏花（ＳＣ） ＣＯ２×ＬＣ ＣＯ２×ＳＣ
单位面积穗数 Ｐａｎｉｃｌｅ ｎｕｍｂｅｒ ｐｅｒ ｕｎｉｔ ａｒｅａ ０．１２８ ０．７３４ ０．７５５ ０．９１１ ０．４４３
每穗颖花数 Ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｎｕｍｂｅｒ ｐｅｒ ｐａｎｉｃｌｅ ０．０８１ ０．２５６ ＜０．００１∗ ０．７５３ ０．７００
单位面积颖花数 Ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｎｕｍｂｅｒ ｐｅｒ ｕｎｉｔ ａｒｅａ ０．００４∗ ０．２０１ ＜０．００１∗ ０．６７２ ０．２２４
单茎干重 Ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ｐｅｒ ｓｔｅｍ ＜０．００１∗ ＜０．００１∗ ０．８２１ ０．６７７ ０．４１０
单位茎鞘干重形成颖花量
Ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｎｕｍｂｅｒ ｐｅｒ ｕｎｉｔ ｓｔｅｍ ｗｅｉｇｈｔ ＜０．００１
∗ ０．６７７ ＜０．００１∗ ０．８２６ ０．２２２
ＬＣ和 ＳＣ分别表示剪除剑叶和间隔去除稻穗 １ 次枝梗 ＬＣ ａｎｄ ＳＣ ｍｅａｎ ｃｕｔｔｉｎｇ ｏｆｆ ｗｈｏｌｅ ｆｌａｇ ｌｅａｆ ａｎｄ ｃｕｔｔｉｎｇ ｏｆｆ ｈａｌｆ ｏｆ ｐｒｉｍａｒｙ ｂｒａｎｃｈ
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ； ∗０．０１显著水平
图 ２ 大气 ＣＯ２浓度升高对抽穗期不同源库处理水稻每穗和单位面积颖花数的影响
Ｆｉｇ．２ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｎ ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｎｕｍｂｅｒ ｐｅｒ ｐａｎｉｃｌｅ ｏｒ ｐｅｒ ｓｑｕａｒｅ ｍｅｔｅｒ ｏｆ Ｓｈａｎｙｏｕ ６３ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｕｒｃｅ⁃
ｓｉｎｋ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ＣＫ： 对照（未剪叶或疏花）ｃｏｎｔｒｏｌ； ＬＣ： 剪除剑叶 ｃｕｔｔｉｎｇ ｏｆｆ ｗｈｏｌｅ ｆｌａｇ ｌｅａｆ； ＳＣ： 间隔去除稻穗 １次枝梗 ｃｕｔｔｉｎｇ ｏｆｆ ｈａｌｆ ｏｆ ｐｒｉｍａｒｙ ｂｒａｎｃｈ； ｎｓ：
未达显著水平 ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ； ＋： ０．１显著水平 ０．０５＜ Ｐ≤ ０．１； ∗ ０．０５显著水平 ０．０１＜ Ｐ ≤ ０．０５； Ａｍｂｉｅｎｔ ＣＯ２：环境 ＣＯ２浓度； Ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２：
高 ＣＯ２浓度
水稻每穗颖花数为单茎干重和单位干重形成颖花量的乘积。 本试验结果表明，对照、剪叶和疏花条件下，
大气 ＣＯ２浓度升高使单茎干重分别增加 ３１％、２８％和 ４７％，均达显著水平（图 ３）。 与此相反，大气 ＣＯ２浓度升
高使不同库源处理水稻单位茎鞘干重形成的颖花量均下降 １９％，达显著或极显著水平（图 ３）。 与对照相比，
抽穗期剪叶和疏花处理对单茎干重均没有影响（图 ３），但疏花处理使单位干重形成颖花量极显著下降 ５０％
（图 ３）。 方差分析表明，不同处理对这两个参数均无显著的互作效应（表 １）。
２．３ 大气 ＣＯ２浓度升高对抽穗期不同源库处理水稻结实能力的影响
不同处理水稻受精率和饱粒率的结果示于图 ４。 由图可知，大气 ＣＯ２浓度升高使水稻受精率和饱粒率分
别增加 ４．９、５．４个百分点，增幅分别为 ６．５％、６．４％，均达显著水平。 尽管对照和疏花条件下，受精率和饱粒率
对 ＣＯ２没有响应，但剪叶条件下，大气 ＣＯ２浓度升高使受精率和饱粒率分别增加 １６．０、１４．１ 个百分点，增幅分
别为 ２３．２％、２８．３％，均达显著水平。 方差分析表明，ＣＯ２与剪叶处理的互作对水稻受精率和饱粒率均有显著
影响，ＣＯ２×疏花处理对受精率亦有微弱的互作效应（Ｐ＝ ０．１５，表 ２）。
各处理对水稻饱粒重和所有籽粒平均粒重的影响示于图 ４。 结果表明，大气 ＣＯ２浓度升高使水稻饱粒重
５５７４ １５期 赖上坤 等：剪叶疏花条件下高浓度 ＣＯ２对汕优 ６３生长和产量的影响
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图 ３ 大气 ＣＯ２浓度升高对抽穗期不同源库处理水稻抽穗期单茎干重和单位茎鞘干重形成颖花数的影响
Ｆｉｇ．３ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｎ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ｐｅｒ ｓｔｅｍ ａｎｄ ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｎｕｍｂｅｒ ｔｏ ｓｔｅｍ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ Ｓｈａｎｙｏｕ ６３ ｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｕｒｃｅ⁃ｓｉｎｋ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ＣＫ： 对照（未剪叶或疏花） ｃｏｎｔｒｏｌ； ＬＣ： 剪除剑叶 ｃｕｔｔｉｎｇ ｏｆｆ ｗｈｏｌｅ ｆｌａｇ ｌｅａｆ； ＳＣ： 间隔去除稻穗 １ 次枝梗 ｃｕｔｔｉｎｇ ｏｆｆ ｈａｌｆ ｏｆ ｐｒｉｍａｒｙ ｂｒａｎｃｈ；
∗ ０．０５显著水平 ０．０１＜ Ｐ ≤ ０．０５； ∗∗ ０．０１显著水平 Ｐ ≤ ０．０１； Ａｍｂｉｅｎｔ ＣＯ２： 环境 ＣＯ２浓度； Ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２：高 ＣＯ２浓度
和所有籽粒平均粒重分别增加 ０．３、１．４ ｍｇ，增幅分别为 １．３％（Ｐ ＝ ０．０９）、６．６％（Ｐ ＝ ０．０１）。 其中对照、剪叶和
疏花条件下大气 ＣＯ２浓度升高对饱粒重无显著影响，但使所有籽粒平均粒重分别增加 １．０、３．３和 ０．１ ｍｇ，增幅
分别为 ４．１％（Ｐ＝ ０．０７）、１９．４％（Ｐ ＝ ０．０２）和 ０．４％（Ｐ ＝ ０．８７）。 方差分析表明，ＣＯ２ ×剪叶处理对饱粒重（Ｐ ＝
０．１３）和所有籽粒平均粒重（Ｐ＝ ０．０４）均有一定的互作效应（表 ２）。
表 ２ 大气 ＣＯ２浓度升高对抽穗期不同源库处理水稻结实能力影响的显著性检验（Ｐ值）
Ｔａｂｌｅ ２ Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｔｅｓｔ ｆｏｒ ｓｅｅｄ⁃ｓｅｔ ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ Ｓｈａｎｙｏｕ ６３ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｕｒｃｅ⁃ｓｉｎｋ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
指标 Ｉｎｄｅｘ ＣＯ２ 剪叶（ＬＣ） 疏花（ＳＣ） ＣＯ２×ＬＣ ＣＯ２×ＳＣ
受精率 Ｆｅｒｔｉｌｅ ｇｒａｉｎ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ０．０４７∗ ＜０．００１∗ ０．３０４ ０．０１６∗ ０．１５４
饱粒率 Ｆｉｌｌｅｄ ｇｒａｉｎ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ０．０１９∗ ＜０．００１∗ ０．００３∗ ０．０２４∗ ０．２９０
饱粒重 Ｆｉｌｌｅｄ ｇｒａｉｎ ｗｅｉｇｈｔ ０．０９２∗ ０．０１１∗ ０．００８∗ ０．１３４ ０．４６０
平均粒重 Ａｖｅｒａｇｅ ｇｒａｉｎ ｗｅｉｇｈｔ ０．０１２∗ ＜０．００１∗ ０．００４∗ ０．０４４ ０．２３９
ＬＣ和 ＳＣ分别表示剪除剑叶和间隔去除稻穗 １ 次枝梗 ＬＣ ａｎｄ ＳＣ ｍｅａｎ ｃｕｔｔｉｎｇ ｏｆｆ ｗｈｏｌｅ ｆｌａｇ ｌｅａｆ ａｎｄ ｃｕｔｔｉｎｇ ｏｆｆ ｈａｌｆ ｏｆ ｐｒｉｍａｒｙ ｂｒａｎｃｈ
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ； ∗０．１、０．０５或 ０．０１显著水平； Ａｍｂｉｅｎｔ ＣＯ２， 环境 ＣＯ２浓度； Ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２，高 ＣＯ２浓度
２．４ 大气 ＣＯ２浓度升高对抽穗期不同源库处理水稻籽粒产量的影响
水稻单位面积籽粒产量的结果示于图 ５。 由图可知，大气 ＣＯ２浓度升高使每平米产量由 ６４５ ｇ增加至 ８７９
ｇ，增幅为 ３６％（Ｐ＜０．０１），其中对照、剪叶和疏花条件下分别增加 ３２％（Ｐ ＝ ０．０２）、５５％（Ｐ＜０．０１）和 ２５％（Ｐ ＝
０．０７）。 与对照相比，剪叶或疏花处理使每平米产量分别降低 ４３０ ｇ、４８２ ｇ，降幅分别为 ４０％、４５％，均达极显著
水平。 方差分析表明，ＣＯ２×剪叶处理对单位面积产量没有互作效应，但 ＣＯ２ ×疏花间存在微弱的互作效应
（Ｐ＝ ０．１２，表 ３）。
表 ３ 大气 ＣＯ２浓度升高对抽穗期不同源库处理水稻籽粒产量影响的显著性检验（Ｐ值）
Ｔａｂｌｅ ３ Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｔｅｓｔ （Ｐ） ｆｏｒ ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ ｏｆ Ｓｈａｎｙｏｕ ６３ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｕｒｃｅ⁃ｓｉｎｋ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
指标 Ｉｎｄｅｘ ＣＯ２ 剪叶（ＬＣ） 疏花（ＳＣ） ＣＯ２×ＬＣ ＣＯ２×ＳＣ
单位面积籽粒产量 Ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ ｐｅｒ ｕｎｉｔ ａｒｅａ ０．００１∗ ＜０．００１∗ ＜０．００１∗ ０．８３８ ０．１２２
单穗籽粒产量 Ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ ｐｅｒ ｐａｎｉｃｌｅ ０．００１∗ ＜０．００１∗ ＜０．００１∗ ０．５１１ ０．９４５
ＬＣ和 ＳＣ分别表示剪除剑叶和间隔去除稻穗 １ 次枝梗 ＬＣ ａｎｄ ＳＣ ｍｅａｎ ｃｕｔｔｉｎｇ ｏｆｆ ｗｈｏｌｅ ｆｌａｇ ｌｅａｆ ａｎｄ ｃｕｔｔｉｎｇ ｏｆｆ ｈａｌｆ ｏｆ ｐｒｉｍａｒｙ ｂｒａｎｃｈ
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ； ∗０．０１显著水平
每平米产量除以每平米穗数得单穗籽粒产量。 图 ５表明，大气 ＣＯ２浓度升高使单穗籽粒产量由 ３．３ ｇ 增
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图 ４ 大气 ＣＯ２浓度升高对抽穗期不同源库处理水稻受精率、饱粒率、饱粒重和平均粒重的影响
Ｆｉｇ．４ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｎ ｆｅｒｔｉｌｅ ｇｒａｉｎ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ， ｆｉｌｌｅｄ ｇｒａｉｎ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ， ｆｉｌｌｅｄ ｇｒａｉｎ ｗｅｉｇｈｔ ａｎｄ ａｖｅｒａｇｅ ｇｒａｉｎ
ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ Ｓｈａｎｙｏｕ ６３ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｕｒｃｅ⁃ｓｉｎｋ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ＣＫ： 对照（未剪叶或疏花）ｃｏｎｔｒｏｌ； ＬＣＬ 剪除剑叶 ｃｕｔｔｉｎｇ ｏｆｆ ｗｈｏｌｅ ｆｌａｇ ｌｅａｆ； ＳＣ： 间隔去除稻穗 １次枝梗 ｃｕｔｔｉｎｇ ｏｆｆ ｈａｌｆ ｏｆ ｐｒｉｍａｒｙ ｂｒａｎｃｈ； ｎｓ：
未达显著水平 ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ； ＋： ０．１显著水平 ０．０５＜ Ｐ≤ ０．１； ∗ ０．０５显著水平 ０．０１＜ Ｐ ≤ ０．０５； Ａｍｂｉｅｎｔ ＣＯ２：环境 ＣＯ２浓度； Ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２：
高 ＣＯ２浓度
至４．０ ｇ，增幅为 １９％（Ｐ＜０．０１），其中对照、剪叶和疏花条件下分别增加 １１％（Ｐ ＝ ０．１４）、３４％（Ｐ＜０．０１）和 １９％
（Ｐ＝０．０９）。 与对照相比，剪叶和疏花处理使单穗籽粒产量分别降低 ２．０ ｇ、２．４ ｇ，降幅分别为 ４０％、４６％，均达
极显著水平。 方差分析表明，ＣＯ２处理与抽穗期源库改变对单穗籽粒产量没有显著互作效应（表 ３）。
２．５ 大气 ＣＯ２浓度升高对抽穗期不同源库处理水稻成熟期生物量的影响
ＣＯ２和剪叶疏花处理对汕优 ６３成熟期地上部生物量的影响示于图 ６。 大气 ＣＯ２浓度升高使地上部生物
量平均由 １３５０ ｇ ／ ｍ２ 增至 １８３９ ｇ ／ ｍ２，增幅为 ３６％（Ｐ＜０．０１），其中对照、剪叶和疏花条件下分别增加 ３９％（Ｐ＝
０．０２）、４３％（Ｐ＝ ０．０４）和 ２８％（Ｐ ＝ ０．１１）。 与对照相比，剪叶和疏花处理使地上部生物量分别降低 ２９％（Ｐ＜
０．０１）、１７％（Ｐ＝ ０．０４）。 方差分析表明，各处理对水稻地上部生物量均没有互作效应（表 ４）。
表 ４ 大气 ＣＯ２浓度升高对抽穗期不同源库处理水稻成熟期生物量影响的显著性检验（Ｐ值）
Ｔａｂｌｅ ４ Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｔｅｓｔ （Ｐ） ｆｏｒ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ Ｓｈａｎｙｏｕ ６３ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｕｒｃｅ⁃ｓｉｎｋ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
指标 Ｉｎｄｅｘ ＣＯ２ 剪叶（ＬＣ） 疏花（ＳＣ） ＣＯ２×ＬＣ ＣＯ２×ＳＣ
地上部生物量 Ａｂｏｖｅ⁃ｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ０．００２∗ ０．００２∗ ０．０３８∗ ０．５６３ ０．４０９
叶片干重 Ｌｅａｆ ｂｉｏｍａｓｓ ０．００４∗ ０．０１６∗ ０．２４０ ０．４９６ ０．６１６
茎鞘干重 Ｓｔｅｍ ａｎｄ ｓｈｅａｔｈ ｂｉｏｍａｓｓ ０．００９∗ ０．００７∗ ０．０２６∗ ０．２９１ ０．８４０
稻穗干重 Ｐａｎｉｃｌｅ ｂｉｏｍａｓｓ ０．００１∗ ＜０．００１∗ ＜０．００１∗ ０．９７６ ０．１１４
ＬＣ和 ＳＣ分别表示剪除剑叶和间隔去除稻穗 １ 次枝梗 ＬＣ ａｎｄ ＳＣ ｍｅａｎ ｃｕｔｔｉｎｇ ｏｆｆ ｗｈｏｌｅ ｆｌａｇ ｌｅａｆ ａｎｄ ｃｕｔｔｉｎｇ ｏｆｆ ｈａｌｆ ｏｆ ｐｒｉｍａｒｙ ｂｒａｎｃｈ
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；∗０．０５或 ０．０１显著水平
地上部生物量为地上部各器官生物量之和。 由图 ６可知，大气 ＣＯ２浓度升高使汕优 ６３ 成熟期叶片、茎鞘
７５７４ １５期 赖上坤 等：剪叶疏花条件下高浓度 ＣＯ２对汕优 ６３生长和产量的影响
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
图 ５ 大气 ＣＯ２浓度升高对抽穗期不同源库处理水稻单位面积和单穗籽粒产量的影响
Ｆｉｇ．５ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｎ ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ ｐｅｒ ｕｎｉｔ ａｒｅａ ａｎｄ ｐｅｒ ｐａｎｉｃｌｅ ｏｆ Ｓｈａｎｙｏｕ ６３ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｕｒｃｅ⁃
ｓｉｎｋ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ＣＫ： 对照（未剪叶或疏花）ｃｏｎｔｒｏｌ； ＬＣ： 剪除剑叶 ｃｕｔｔｉｎｇ ｏｆｆ ｗｈｏｌｅ ｆｌａｇ ｌｅａｆ； ＳＣ： 间隔去除稻穗 １次枝梗 ｃｕｔｔｉｎｇ ｏｆｆ ｈａｌｆ ｏｆ ｐｒｉｍａｒｙ ｂｒａｎｃｈ； ｎｓ：
未达显著水平 ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ； ＋： ０．１显著水平 ０．０５＜ Ｐ≤ ０．１； ∗ ０．０５显著水平 ０．０１＜ Ｐ ≤ ０．０５； ∗∗ ０．０１ 显著水平 Ｐ ≤ ０．０１； Ａｍｂｉｅｎｔ
ＣＯ２： 环境 ＣＯ２浓度； Ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２： 高 ＣＯ２浓度
图 ６ 大气 ＣＯ２浓度升高对抽穗期不同源库处理水稻成熟期地上部生物量及其组分的影响
Ｆｉｇ．６ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｎ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ａｂｏｖｅ⁃ｇｒｏｕｎｄ ａｎｄ ｉｔｓ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ Ｓｈａｎｙｏｕ ６３ ａｔ ｍａｔｕｒｉｔｙ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｓｏｕｒｃｅ⁃ｓｉｎｋ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ＣＫ： 对照（未剪叶或疏花）ｃｏｎｔｒｏｌ； ＬＣ： 剪除剑叶 ｃｕｔｔｉｎｇ ｏｆｆ ｗｈｏｌｅ ｆｌａｇ ｌｅａｆ； ＳＣ： 间隔去除稻穗 １次枝梗 ｃｕｔｔｉｎｇ ｏｆｆ ｈａｌｆ ｏｆ ｐｒｉｍａｒｙ ｂｒａｎｃｈ； ｎｓ：
未达显著水平 ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ； ＋： ０．１显著水平 ０．０５＜ Ｐ≤ ０．１； ∗ ０．０５ 显著水平 ０．０１＜ Ｐ ≤ ０．０５； Ａｍｂｉｅｎｔ ＣＯ２： 环境 ＣＯ２浓度； Ｅｌｅｖａｔｅｄ
ＣＯ２： 高 ＣＯ２浓度
和稻穗生物量平均分别增加 ４４％、３６％和 ３４％，均达极显著水平。 对照、剪叶和疏花条件下，大气 ＣＯ２浓度升
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高使叶片生物量分别增加 ５４％（Ｐ＝ ０．０４）、５２％（Ｐ＝ ０．０９）、３１％（Ｐ ＝ ０．１７），使茎鞘生物量分别增加 ４９％（Ｐ＝
０．０４）、３３％（Ｐ＝ ０．１９）和 ２９％（Ｐ＝ ０．１８），使稻穗生物量分别增加 ３１％（Ｐ ＝ ０．０２）、４６％（Ｐ ＝ ０．０１）和 ２６％（Ｐ＝
０．０６）。 与对照相比，抽穗期剪叶处理使成熟期叶片、茎鞘和稻穗生物量分别降低 ２９％、３２％和 ２８％，均达显著
或极显著水平；而疏花处理只使稻穗生物量极显著下降（－４７％）。 方差分析表明，各处理对水稻各器官生物
量均无显著互作效应（表 ４）。
３ 讨论
水稻单位面积颖花数代表库容量的大小。 Ａｉｎｓｗｏｒｔｈ对气室的整合分析表明，大气 ＣＯ２浓度从 ３６５上升到
６２７ μｍｏｌ ／ ｍｏｌ使水稻单位面积颖花数增加 ２７％［４］。 对没有进行剪叶疏花处理的水稻（即对照）而言，开放条
件下 ＣＯ２浓度增加 １６４ μｍｏｌ ／ ｍｏｌ使单位面积颖花数平均增加 ２６％。 这一结果与前期 ＦＡＣＥ 试验中杂交稻的
响应（约＋２０％）相近［１６⁃１８］。 抽穗期剪叶和疏花处理下大气 ＣＯ２浓度升高使水稻单位面积颖花数分别增加
２３％、２５％（图 ２），与对照水稻响应接近。 方差分析亦表明，ＣＯ２与剪叶或疏花处理对单位面积颖花数均无互
作效应。 可见，抽穗期源库改变处理并未改变汕优 ６３总颖花量对大气 ＣＯ２浓度升高的响应，这可能与抽穗时
水稻的分蘖和颖花形成过程均已结束有关。 同时，这也说明本试验抽穗期减源疏库处理所选的样本具有较好
的代表性。
单位面积颖花数为单位面积穗数和每穗颖花数的乘积。 本研究发现，高 ＣＯ２浓度环境下总颖花量大幅增
加是单位面积穗数（＋１３％，图 １）和每穗颖花数（＋７％，图 ２）共同增加所致。 前期 ＦＡＣＥ研究表明，大气 ＣＯ２浓
度升高使水稻穗数增加主要源自最高分蘖数的大量增加，而分蘖成穗率不升反降［１６，１８］，其中前者主要与生长
前期分蘖发生速度明显加快有关，而成穗率下降主要是生长后期分蘖消亡速度加快所致［１８］。 每穗颖花数可
分解为单茎干重和单位茎鞘干重形成的颖花量。 大气 ＣＯ２浓度升高导致每穗颖花数增多主要与单茎干重增
加有关（图 ３，图 ７），而单位干重形成的颖花数则呈下降趋势（图 ３）。 前者与高 ＣＯ２浓度环境下水稻茎鞘碳水
化合物含量［２３⁃２４］以及株高增加（图 ７） ［１６，１８］相一致，后者则与植株含氮率下降导致的单位植株干重颖花形成
能力降低有关［２５］。
结实率、受精率以及粒重的大小反应水稻灌浆期的结实能力。 气室［４］和 ＦＡＣＥ［７］研究均表明，大气 ＣＯ２
浓度升高使水稻结实能力多呈增加趋势，显著性因试验条件和年度而异。 本研究发现，对照条件下，大气 ＣＯ２
浓度升高使水稻受精率、饱粒率、饱粒重和所有籽粒平均粒重均略有增加，其中所有籽粒平均粒重接近显著水
平（图 ４）。 抽穗期剪叶处理条件下，尽管大气 ＣＯ２浓度升高对饱粒重没有影响，但使水稻受精率、饱粒率和所
有籽粒平均粒重分别增加 ２３％、２８％和 １９％，均达显著水平。 与此相反，大气 ＣＯ２浓度升高对疏花处理水稻受
精率、饱粒率、饱粒重和所有籽粒平均粒重的影响均呈下调趋势（图 ４）。 稻穗并不只是光合产物被动的受容
器官，还具有主动向源器官提取光合产物的能力，形成受容器官的某种拉力，进而促进光合生产效率。 抽穗期
剪叶处理水稻总颖花量未变，但光合叶面积减少，因此相对扩大了库容量（库源比增大），这可能是剪叶处理
水稻对 ＣＯ２响应增大的重要原因。 与此相反，疏花处理水稻由于总颖花量减半，库容大幅减小，进而导致其对
空气中高浓度 ＣＯ２的利用能力明显减弱。
Ａｉｎｓｗｏｒｔｈ［４］ ２００８年发表的综述表明，ＣＯ２处理浓度从 ３６５ 上升到 ６２７ μｍｏｌ ／ ｍｏｌ 使水稻产量平均增加
２３％（ｎ＝ ９７），其中 ＦＡＣＥ条件下的增幅只有 １３％（ｎ ＝ ２０），但这一整合分析没有包含近期杂交稻的 ＦＡＣＥ 研
究结果［１６⁃１８］。 本试验表明，ＦＡＣＥ情形下大气 ＣＯ２浓度升高使水稻籽粒产量大幅增加（＋３２％，图 ５），这一增幅
明显大于 Ａｉｎｓｗｏｒｔｈ前期整合分析的结果，但与同一 ＦＡＣＥ平台［２２］杂交稻产量的响应接近［１６，１８］。 本试验在抽
穗期进一步设置减源疏库处理，结果发现在剪叶和疏花条件下大气 ＣＯ２浓度升高使水稻单位面积籽粒产量分
别增加 ５５％（Ｐ＜０．０１）和 ２５％（Ｐ＜０．１），前者明显大于对照水稻产量的响应，后者则呈相反趋势（图 ５），这与结
实能力相关参数的响应趋势基本一致（图 ４）。 单穗籽粒产量可排除剪叶疏花处理前样本穗数的差异，可更准
确地反映减源疏库处理对 ＣＯ２肥料效应的调节作用。 与单位面积产量相似，高 ＣＯ２浓度环境下剪叶处理水稻
９５７４ １５期 赖上坤 等：剪叶疏花条件下高浓度 ＣＯ２对汕优 ６３生长和产量的影响
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
单穗产量的增幅（＋３４％）明显大于对照或疏花处理水稻（＜ ２０％，图 ５）。
图 ７ 不同 ＣＯ２浓度和源库处理水稻成熟期植株生长状况（２０１１年 １０月 １８日）
Ｆｉｇ．７ Ｇｒｏｗｔｈ ｓｉｔｕａｔｉｏｎ ｏｆ ａｂｏｖｅ－ｇｒｏｕｎｄ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｏｕｒｃｅ⁃ｓｉｎｋ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｆ Ｓｈａｎｙｏｕ ６３ ａｔ ｍａｔｕｒｉｔｙ （Ｏｃｔ．
１８， ２０１１）
水稻生物量的高低反映了植株的生长状况。 与产量响应趋势一致，本研究发现大气 ＣＯ２浓度升高使对
照、剪叶和疏花处理水稻地上部生物量分别增加 ３９％、４３％和 ２８％，前两者达显著水平。 同样地，大气 ＣＯ２浓
度升高使对照、剪叶和疏花处理水稻稻穗生物量分别增加 ３１％、４６％和 ２６％，表现为剪叶＞对照＞疏花水稻，但
叶片和茎鞘生物量没有表现出类似的响应趋势（图 ６）。 本试验还发现，源库处理还改变了同化物在植株各器
官的分配比例，其中疏花处理本身使水稻叶片（＋３９％）和茎鞘（＋６１％）占地上部生物量比例大幅增加。 这可
能与疏花处理水稻因库容量减小而使过剩的光合同化物滞留于叶片和茎鞘中有关（图 ７）。
水稻品种的源库类型可划分源限制型、库限制型、源库限制型和源库优化型［２６］，且同一品种的源库类型
也会随栽培措施等外界环境的变化而发生转化［２７］。 由此推测，不同品种类型或施氮策略条件下，减源疏库处
理对 ＣＯ２肥料效应的调节作用可能因此发生改变，当然这还需田间试验的确认。
４ 结论
本试验进一步证实了杂交稻［１６⁃１８］对大气 ＣＯ２浓度升高的响应高于常规稻［４］，这种高应答主要与单位面积
库容量的大幅增加有关。 本试验还发现，抽穗期人为减小源库比（如剪叶）可增强 ＣＯ２的肥料效应，而增大源
库比（如疏花）则使这种肥料效应减弱。 前者主要与结实参数的响应能力大幅提高有关，而后者则呈相反趋
势。 由于水稻源库类型差异及对 ＣＯ２肥料效应的敏感度不同，抽穗期减源疏库处理对 ＣＯ２肥料效应的调节作
用是否因供试品种或施氮水平等因素而异还需更多的试验研究来回答。
致谢：感谢中国科学院南京土壤研究所刘钢、唐昊冶和朱国兴老师对 ＦＡＣＥ系统的日常维护。
参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：
［ １ ］ Ｄｌｕｇｏｋｅｎｃｋｙ ａｎｄ Ｐｉｅｔｅｒ Ｔａｎｓ， ｅｄｓ． Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ Ｃａｒｂｏｎ Ｄｉｏｘｉｄｅ． （２０１５⁃ ３⁃ ５） ［２０１５⁃ ３⁃ １５］ ． ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｓｒｌ． ｎｏａａ． ｇｏｖ ／ ｇｍｄ ／ ｃｃｇｇ ／
０６７４ 生 态 学 报 ３６卷
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｔｒｅｎｄｓ ／ ｇｌｏｂａｌ．ｈｔｍｌ．
［ ２ ］ ＩＰＣＣ． Ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ２００７： Ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｃａｌ ｓｃｉｅｎｃｅ ｂａｓｉｓ ／ ／ Ｓｏｌｏｍｏｎ Ｓ， Ｑｉｎ Ｄ， Ｍａｎｎｉｎｇ Ｍ， Ｃｈｅｎ Ｚ， Ｍａｒｑｕｉｓ Ｍ， Ａｖｅｒｙｔ Ｋ Ｂ， Ｔｉｇｎｏｒ Ｍ， Ｍｉｌｌｅ Ｈ
Ｌ， ｅｄｓ． Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｗｏｒｋｉｎｇ ＧｒｏｕｐⅠｔｏ ｔｈｅ Ｆｏｕｒｔｈ Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ Ｒｅｐｏｒｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｉｎｔｅｒｇｏｖｅｒｎｍｅｎｔａｌ Ｐａｎｅｌ ｏｎ Ｃｌｉｍａｔｅ Ｃｈａｎｇｅ． Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ ＵＫ：
Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ， ２００７： ９９６⁃９９６．
［ ３ ］ ＩＰＣＣ． Ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ２０１３： Ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｃａｌ ｓｃｉｅｎｃｅ ｂａｓｉｓ ／ ／ Ｓｔｏｃｋｅｒ Ｔ Ｆ， Ｑｉｎ Ｄ Ｈ， Ｐｌａｔｔｎｅｒ Ｇ Ｋ， Ｔｉｇｎｏｒ Ｍ， Ａｌｌｅｎ Ｓ Ｋ， Ｂｏｓｃｈｕｎｇ Ｊ， Ｎａｕｅｌｓ Ａ，
Ｘｉａ Ｙ， Ｂｅｘ Ｖ， Ｍｉｄｇｌｅｙ Ｐ Ｍ， ｅｄｓ． Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｗｏｒｋｉｎｇ ＧｒｏｕｐⅠｔｏ ｔｈｅ Ｆｉｆｔｈ Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ Ｒｅｐｏｒｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｉｎｔｅｒｇｏｖｅｒｎｍｅｎｔａｌ Ｐａｎｅｌ ｏｎ Ｃｌｉｍａｔｅ
Ｃｈａｎｇｅ． Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ ＵＫ： Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ，２０１３： ２９⁃２９．
［ ４ ］ Ｅｌｉｚａｂｅｔｈ Ａ Ａｉｎｓｗｏｒｔｈ． Ｒｉｃｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｃｈａｎｇｉｎｇ ｃｌｉｍａｔｅ： ａ ｍｅｔａ⁃ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｅｌｅｖａｔｅｄ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ａｎｄ ｅｌｅｖａｔｅｄ ｏｚｏｎｅ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００８， １４（７）： １６４２⁃１６５０．
［ ５ ］ 杨连新， 王余龙， 黄建晔， 杨洪建， 刘红江． 开放式空气 ＣＯ２浓度增高对水稻生长发育影响的研究进展． 应用生态学报， ２００６， １７（７）：
１３３１⁃１３３７．
［ ６ ］ 杨连新， 王云霞， 朱建国， 王余龙． 十年水稻 ＦＡＣＥ研究的产量响应． 生态学报， ２００９， ２９（３）： １４８６⁃１４９７．
［ ７ ］ 杨连新， 王云霞， 朱建国， Ｔｏｓｈｉｈｉｒｏ Ｈａｓｅｇａｗａ， 王余龙． 开放空气中 ＣＯ２浓度增高 （ＦＡＣＥ） 对水稻生长和发育的影响． 生态学报， ２０１０，
３０（６）： １５７３⁃１５８５．
［ ８ ］ Ｊｅｆｆｒｅｙ Ｓ Ａｍｔｈｏｒ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｎ ｗｈｅａｔ ｙｉｅｌｄ： Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ ｒｅｓｕｌｔｓ ｆｒｏｍ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ ｕｓｉｎｇ ｖａｒｉｏｕｓ ａｐｐｒｏａｃｈｅｓ ｔｏ ｃｏｎｔｒｏｌ
ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ． Ｆｉｅｌｄ Ｃｒｏｐｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２００１， ７３（１）： １⁃３４．
［ ９ ］ Ｓｕｎ Ｊ Ｄ， Ｙａｎｇ Ｌ Ｘ， Ｗａｎｇ Ｙ Ｌ， Ｄｏｎａｌｄ Ｒ Ｏｒｔ． ＦＡＣＥ⁃ｉｎｇ ｔｈｅ ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅ： Ｏｐｐｏｒｔｕｎｉｔｉｅｓ ｆｏｒ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｉｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ｕｓｅ
ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ａｎｄ ｃｒｏｐ ｙｉｅｌｄ． Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００９， １７７（６）： ５１１⁃５２２．
［１０］ 王云霞， 杨连新， Ｒｅｍｙ Ｍａｎｄｅｒｓｃｈｅｉｄ， 王余龙． Ｃ４作物 ＦＡＣＥ （ｆｒｅｅ⁃ａｉｒ ＣＯ２ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ）研究进展． 生态学报， ２０１１， ３１（５）： １４５０⁃１４５９．
［１１］ Ｍａｃｌｅａｎ Ｊ Ｌ， Ｄａｗｅ Ｄ Ｃ， Ｈａｒｄｙ Ｂ， Ｈｅｔｔｅｌ Ｇ Ｐ． Ｒｉｃｅ Ａｌｍａｎａｃ： Ｓｏｕｒｃｅ Ｂｏｏｋ ｆｏｒ ｔｈｅ Ｍｏｓｔ Ｉｍｐｏｒｔａｎｔ Ｅｃｏｎｏｍｉｃ Ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｎ Ｅａｒｔｈ． ３ｒｄ ｅｄ． Ｏｘｏｎ，
ＵＫ： ＣＡＢＩ Ｐｕｂｌｉｓｈｉｎｇ， ２００２．
［１２］ Ｍａｇｎｕｓ Ｂｅｎｇｔｓｓｏｎ， Ｓｈｅｎ Ｙ Ｊ， Ｔａｉｋａｎ Ｏｋｉ． Ａ ＳＲＥＳ⁃ｂａｓｅｄ ｇｒｉｄｄｅｄ ｇｌｏｂａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄａｔａ ｓｅｔ ｆｏｒ１９９０⁃２１００． Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ２００６， ２８
（２）： １１３⁃１３１．
［１３］ Ｙａｎｇ Ｌ Ｘ， Ｐｅｎｇ Ｓ Ｂ． Ａｇｒｏｎｏｍｉｃ ａｖｅｎｕｅｓ ｔｏ ｍａｘｉｍｉｚｅ ｔｈｅ ｂｅｎｅｆｉｔｓ ｏｆ ｒｉｓｉｎｇ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ Ａｓｉａｎ ｉｒｒｉｇａｔｅｄ ｒｉｃｅ ｓｙｓｔｅｍ ／ ／
Ａｒａｕｓ Ｊ Ｌ， Ｓｌａｆｅｒ Ｇ Ａ． Ｃｒｏｐ Ｓｔｒｅｓｓ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ａｎｄ Ｇｌｏｂａｌ Ｃｌｉｍａｔｅ Ｃｈａｎｇｅ （ＣＡＢＩ Ｃｌｉｍａｔｅ Ｃｈａｎｇｅ Ｓｅｒｉｅｓ Ｖｏｌ． ２） ． Ｏｘｏｎ， ＵＫ： ＣＡＢＩ Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ
Ｐｕｂｌｉｓｈｉｎｇ， ２０１１： ３７⁃４６．
［１４］ Ｈａｎ⁃Ｙｏｎｇ Ｋｉｍ， Ｍａｒｋ Ｌｉｅｆｆｅｒｉｎｇ， Ｋａｚｕｈｉｋｏ Ｋｏｂａｙａｓｈｉ， Ｍａｓｕｍｉ Ｏｋａｄａｄ， Ｍａｔｔｈｅｗ Ｗ Ｍｉｔｃｈｅｌｌｅ， Ｍａｒｃｉａ Ｇｕｍｐｅｒｔｚｅ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｒｅｅ⁃ａｉｒ ＣＯ２
ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｕｐｐｌｙ ｏｎ ｔｈｅ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｐａｄｄｙ ｒｉｃｅ ｃｒｏｐｓ． Ｆｉｅｌｄ Ｃｒｏｐｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２００３， ８３（３）： ２６１⁃２７０．
［１５］ Ｙａｎｇ Ｌ Ｘ， Ｈｕａｎｇ Ｊ Ｙ， Ｙａｎｇ Ｈ Ｊ， Ｚｈｕ Ｊ Ｇ， Ｌｉｕ Ｈ Ｊ， Ｄｏｎｇ Ｇ Ｃ， Ｌｉｕ Ｇ， Ｈａｎ Ｙ， Ｗａｎｇ Ｙ Ｌ． Ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｆｒｅｅ⁃ａｉｒ ＣＯ２ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ （ＦＡＣＥ） ａｎｄ
Ｎ ｓｕｐｐｌｙ ｏｎ ｙｉｅｌｄ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｉｃｅ ｃｒｏｐｓ ｗｉｔｈ ｌａｒｇｅ ｐａｎｉｃｌｅ． Ｆｉｅｌｄ Ｃｒｏｐｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２００６， ９８（２ ／ ３）： １４１⁃１５０．
［１６］ Ｌｉｕ Ｈ Ｊ， Ｙａｎｇ Ｌ Ｘ， Ｗａｎｇ Ｙ Ｌ， Ｈｕａｎｇ Ｊ Ｙ， Ｚｈｕ Ｊ Ｇ， Ｗａｎｇ Ｙ Ｘ， Ｄｏｎｇ Ｇ Ｃ， Ｌｉｕ Ｇ． Ｙｉｅｌｄ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ＣＯ２ ⁃ｅｎｒｉｃｈｅｄ ｈｙｂｒｉｄ ｒｉｃｅ ｃｕｌｔｉｖａｒ Ｓｈａｎｙｏｕ
６３ ｕｎｄｅｒ ｆｕｌｌｙ ｏｐｅｎ⁃ａｉｒ ｆｉｅｌｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ｆｉｅｌｄ Ｃｒｏｐｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２００８， １０８（１）： ９３⁃１００．
［１７］ Ｙａｎｇ Ｌ Ｘ， Ｌｉｕ Ｈ Ｊ， Ｗａｎｇ Ｙ Ｘ， Ｚｈｕ Ｊ Ｇ， Ｈｕａｎｇ Ｊ Ｙ， Ｌｉｕ Ｇ， Ｄｏｎｇ Ｇ Ｃ， Ｗａｎｇ Ｙ Ｌ． Ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｎ ｉｎｔｅｒ⁃ｓｕｂｓｐｅｃｉｆｉｃ
ｈｙｂｒｉｄ ｒｉｃｅ ｃｕｌｔｉｖａｒ Ｌｉａｎｇｙｏｕｐｅｉｊｉｕ ｕｎｄｅｒ ｆｕｌｌｙ ｏｐｅｎ⁃ａｉｒ ｆｉｅｌｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ｆｉｅｌｄ Ｃｒｏｐｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２００９， １１２（１）： ７⁃１５．
［１８］ 赖上坤， 周三妮， 顾伟锋， 庄时腾， 周娟， 朱建国， 杨连新， 王余龙． 二氧化碳、施氮量和移栽密度对汕优 ６３产量形成的影响———ＦＡＣＥ
研究． 农业环境科学学报， ２０１４， ３３（５）： ８３６⁃８４３．
［１９］ 刘红江， 杨连新， 黄建晔， 董桂春， 朱建国， 刘钢， 王余龙． ＦＡＣＥ 对常规籼稻扬稻 ６号产量形成的影响． 农业环境科学学报， ２００９， ２８
（２）： ２９９⁃３０４．
［２０］ Ｈｉｒｏｙｕｋｉ Ｓｈｉｍｏｎｏ， Ｍａｓｕｍｉ Ｏｋａｄａ， Ｙ Ｙａｓｕｈｉｒｏ Ｙａｍａｋａｗａ， Ｈｉｒｏｆｕｍｉ Ｎａｋａｍｕｒａ， Ｋａｚｕｈｉｋｏ Ｋｏｂａｙａｓｈｉ， Ｔｉｓｈｉｈｉｒｏ Ｈａｓｅｇａｗａ． Ｇｅｎｏｔｙｐｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ
ｒｉｃｅ ｙｉｅｌｄ ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ ｂｙ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ｒｅｌａｔｅｓ ｔｏ ｇｒｏｗｔｈ ｂｅｆｏｒｅ ｈｅａｄｉｎｇ， ａｎｄ ｎｏｔ ｔｏ ｍａｔｕｒｉｔｙ ｇｒｏｕｐ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ， ２００９， ６０（２）：
５２３⁃５３２．
［２１］ Ｔｏｓｈｉｈｉｒｏ Ｈａｓｅｇａｗａ， Ｈｉｄｅｍｉｔｓｕ Ｓａｋａｉ， Ｔａｋｅｓｈｉ Ｔｏｋｉｄａ， Ｈｉｒｏｆｕｍｉ Ｎａｋａｍｕｒａ， Ｚｈｕ Ｃ Ｗ， Ｙａｓｕｈｉｒｏ Ｕｓｕｉ， Ｍａｙｕｍｉ Ｙｏｓｈｉｍｏｔｏ， Ｍｉｎｅｈｉｋｏ Ｆｕｋｕｏｋａ，
Ｈｉｔｏｍｉ Ｗａｋａｔｓｕｋｉ， Ｎｏｂｕｋｏ Ｋａｔａｙａｎａｇｉ， Ｔｏｓｈｉｎｏｒｉ Ｍａｔｓｕｎａｍｉ， Ｙｏｓｈｉｈｉｒｏ Ｋａｎｅｔａ， Ｔａｋａｓｈｉ Ｓａｔｏ， Ｆｕｍｉａｋｉ Ｔａｋａｋａｉ， Ｒｙｏｊｉ Ｓａｍｅｓｈｉｍａ， Ｍａｓｕｍｉ
Ｏｋａｄａ， Ｔａｄａｈｉｋｏ Ｍａｅ， Ａｍａｎｅ Ｍａｋｉｎｏ． Ｒｉｃｅ ｃｕｌｔｉｖａｒ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ａｔ ｔｗｏ ｆｒｅｅ⁃ａｉｒ ＣＯ２ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ （ＦＡＣＥ） ｓｉｔｅｓ ｉｎ Ｊａｐａｎ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１３， ４０（２）： １４８⁃１５９．
［２２］ 刘钢， 韩勇， 朱建国， 冈田益己， 中村浩史， 吉本真由美． 稻麦轮作 ＦＡＣＥ系统平台Ⅰ． 系统结构与控制． 应用生态学报， ２００２， １３（１０）：
１２５３⁃１２５８．
［２３］ 黄建晔， 董桂春， 杨洪建，王余龙，朱建国， 杨连新， 单玉华． 开放式空气 ＣＯ２增高对水稻物质生产与分配的影响． 应用生态学报， ２００３，
１４（２）： ２５３⁃２５７．
［２４］ 刘红江， 杨连新， 黄建晔， 董桂春， 朱建国， 刘钢， 王余龙． ＦＡＣＥ 对杂交籼稻汕优 ６３ 干物质生产与分配的影响． 农业环境科学学报，
２００９， ２８（１）： ８⁃１４．
［２５］ 姚友礼， 王余龙， 蔡建中， 李昙云， 徐加宽， 卞悦． 水稻大穗形成机理的研究—穗肥施用时期对每穗颖花分化、退化和现存数的影响． 江
苏农学院学报， １９９７， １８（４）： ２９⁃３５．
［２６］ 王夫玉， 黄丕生． 水稻群体源库特征及高产栽培策略研究． 中国农业科学， １９９７， ３０（５）： ２６⁃３３．
［２７］ 庄文锋， 杨文月， 王全芳， 杨猛， 徐正进． 种植密度和施 Ｎ时期对不同穗型水稻源库关系的影响． 北方水稻， ２０１３， ４３（２）： ５⁃１３．
１６７４ １５期 赖上坤 等：剪叶疏花条件下高浓度 ＣＯ２对汕优 ６３生长和产量的影响