全 文 ：第 35 卷第 3 期
2015年 2月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.3
Feb.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(41075114); 云南省科技计划项目(2010CA017); 江苏省高校自然科学研究重大项目(09KJA170004); 南京
信息工程大学科研基金项目(90215)
收稿日期:2013鄄04鄄17; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄04鄄03
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: info9988@ gmail.com
DOI: 10.5846 / stxb201304170730
赵泽,王鹏云,郑有飞,吴荣军,张金恩.O3胁迫对冬小麦籽粒果皮光合能力及灌浆的影响.生态学报,2015,35(3):796鄄804.
Zhao ZWang P Y, Zheng Y F, Wu R J, Zhang J E.Effects of long鄄term ozone exposure on the photosynthesis capacity of grain pericarp and grain鄄filling of
winter鄄wheat.Acta Ecologica Sinica,2015,35(3):796鄄804.
O3胁迫对冬小麦籽粒果皮光合能力及灌浆的影响
赵摇 泽1,2,王鹏云2,*,郑有飞2,吴荣军2,张金恩2
1 云南省气候中心,昆明摇 650034
2 云南省昆明农业气象试验站,昆明摇 650228
摘要:为揭示高浓度 O3对冬小麦籽粒发育和干物质累积的影响,通过 OTC 设置了活性碳过滤空气(CF,4—28 nL / L)、不通风
(5H,15—68 nL / L)、环境空气(NF,7—78 nL / L)、100nL / L O3(CF100,96—108 nL / L)和 150nL / L O3(CF150,145—160nL / L) 等 5
种 O3熏蒸处理,测量了籽粒干物质累积、光合色素含量及果皮的叶绿素荧光特性(IMAGING鄄PAM)。 结果显示,CF100和 CF150
处理显著降低了冬小麦籽粒的长度、最大宽度、最大厚度、10 粒体积、穗粒数、灌浆持续时间和灌浆高峰结束前的平均灌浆速
率,其千粒重在整个灌浆过程中均显著低于 NF,收获时分别下降了 10.7%和 17.8%;CF100和 CF150的光合色素含量在扬花后
8—16d内显著高于其余 3组(伴随着较强的光合能力),扬花 16d后迅速下降 18d后差异达到显著水平。 穗粒重下降的主要原
因是籽粒体积缩小、灌浆持续时间缩短和穗粒数下降;高浓度 O3在灌浆前期延缓了冬小麦的生育进度,在灌浆后期使得植株迅
速衰老,灌浆持续时间大幅缩短;籽粒果皮的最大光合能力在灌浆初期受到一定抑制,在灌浆中期表现出较好的适应性,在中后
期由于籽粒衰老提前而迅速下降。 高浓度 O3条件下,果皮绿色层在籽粒干物质累积和营养物合成过程中发挥着更加重要的
作用。
关键词:臭氧; 冬小麦; 籽粒; 光合作用; 叶绿素 a荧光
Effects of long鄄term ozone exposure on the photosynthesis capacity of grain
pericarp and grain鄄filling of winter鄄wheat
ZHAO Ze1,2,WANG Pengyun2,*, ZHENG Youfei2, WU Rongjun2, ZHANG Jin忆en2
1 Yunnan Climate Center, Kunming 650034, China
2 Kunming Agromcteorological Station, Kunming 650228, China
Abstract: Dry matter accumulation, photosynthetic pigments content and chlorophyll a fluorescence parameters ( via
IMAGIN鄄PAM, H. Walz, Effeltrich, Germany) in the pericarp were studied in developing wheat grains in response to
varying ozone concentration: charcoal filtered air (CF, O3 ranging over 4—28 nL / L), ambient air (NF, O3 ranging over
7—78 nL / L), 100 nL / L O3(CF100, O3 ranging over 96—108 nL / L) and 150 nL / L O3(CF150, O3 ranging over 145—
160nL / L) and beside, a closed Open Top Chamber(5H, O3 ranging over 15—68 nL / L) was set up for comparison. It was
observed that CF100 and CF150 treatment significantly reduced the length of winter wheat grain along with its maximum
width, maximum thickness, volume, number of grain per ear, grain filling duration and the average filling rate before the
end of peak compared with NF. Their 1000鄄grain weight of CF100 and CF150 was constantly lower than NF ( and CF),
finally, there was 10.7% and 17.8% decline, respectively. From 8 th to 16 th day after anthesis, CF100 and CF150 were
significantly higher than other three groups, yet after 16 days, they declined rapidly to the extent that they lag the other
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groups significantly after 18 th day. Under enhanced O3, grain yield decrease resulted mainly from the declining of volume,
grain filling duration and number of grain per ear. In conclusion, high concentration of O3 delayed the grain development
process at the earlier period of grain filling but advances senescence at the later period which sharply shorted the grain filling
duration. The potential electron transport rate, equivalent to the parameter ETRmax, was suppressed at the beginning of grain
filling stage but promoted in middle stage. And then it fell rapidly due to the grain aging in advance. In addition, under high
concentration of O3, the green layer of pericarp played a more important role in dry matter accumulation and nutrient
synthesis.
Key Words: ozone; winter鄄wheat; caryopsis; photosynthesis; chlorophyll a fluorescence
自 20世纪中叶以来,地面 O3浓度不断升高,已经导致全球许多地区的冬小麦产量显著下降[1鄄4]。 高浓度
O3可导致冬小麦小麦穗长、千粒重、粒重和穗粒数明显降低[5鄄6]。 籽粒灌浆期缩短、灌浆物质来源不足、库容
变小、充实度降低、粒重变小是高浓度 O3条件下小麦籽粒产量下降的主要原因[6,7]。 所有影响最终产量的因
素,都是通过源 /库系统的变化来调节的。 高浓度 O3会严重损伤冬小麦叶片,降低其对单茎产量的贡献率,同
时使得非叶绿色器官的贡献率均呈上升趋势[8]。
小麦籽粒果皮的绿色层具有较强的光合能力,对籽粒最终淀粉含量的贡献约为 2%[9鄄11]。 过去研究高浓
度 O3对冬小麦生长和生产的影响时,较少考虑到籽粒自身的健康状况和干物质累积的具体过程[7,11鄄13]。 因
此,本文通过开顶式熏气室(OTC)对冬小麦进行 O3胁迫处理,用 IMAGING鄄PAM 调制荧光仪测量了籽粒发育
过程中果皮的光合能力,结合单位质量籽粒光合色素含量和籽粒干物质累积情况,深入分析了高浓度 O3对冬
小麦籽粒发育和产量形成的影响,为全面评估高浓度 O3对冬小麦生产的影响提供依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 试验地点与试验材料
试验于 2008年 10月至 2009年 7月在中国气象局固城生态与农业气象综合试验站(39毅08忆N,115毅40忆E,
海拔高度 15.2m)进行。 实验区位于华北平原北部高产农业区,属暖温带大陆性季风气候,冬小麦生育期内降
水量为 150mm,地下水位低于 20m。 试验区主要作物为冬小麦和夏玉米,土壤以潮土和砂壤土为主,0—30cm
平均全氮 0.98g / kg、,全磷 1.02 g / kg、,全钾 17.26 g / kg、。
试验所用冬小麦为中国农业科学院培育的丰抗 13 号(Triticum aestivum L.Feng Kang 13)。 于 2008 年 10
月 17日条播,行距 25cm,播种量为 285kg / hm2。 气室周围也按照相同方式播种及施肥。 水肥管理与当地种植
习惯一致,冬小麦未受到病虫害及杂草的影响。 小麦生育期由实验站专业人员观测。 2009 年 5 月 5 日全部
进入灌浆期,6月 4—13日收获完毕。
1.2摇 开顶式熏气室(OTC)设计
试验所用 OTC由“中国气象科学研究院生态环境与农业气象研究所冶于 2008 年设计建造。 气室主体为
八边形柱体,由镀锌钢管框架和高透光石英玻璃室壁组成,柱体高 2.5 m,各边长 1.5 m左右,顶部设有 1 个高
0.50 m,与水平面成 45毅角的锥型台体。 气室与气室之间相距 3.5 m,东西向布置。 气室底部设有紧贴室壁的
八边形布气管,布气管外径 160 mm,壁厚 3.5 mm,管上交错分布着两行孔径 13 mm、相距 10cm(同行)的布气
孔,其中 1行沿水平方向布置,另一行斜向上与水平面成 45毅角;在气室中线两侧增加两根直径 75 mm、相距
75 cm的东西向布气管,管上沿水平和垂直方向分布着 4行布气孔。 气室地下部分为混凝土浇铸而成的八边
形基座,基座深入地下 2m做防渗处理。
1.3摇 O3熏气处理
试验设活性碳过滤空气(CF,4—28 nL / L)、不通风(5H,15—68 nL / L)、自然空气(NF,7—78 nL / L)、100
797摇 3期 摇 摇 摇 赵泽摇 等:O3胁迫对冬小麦籽粒果皮光合能力及灌浆的影响 摇
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nL / L O3(CF100,96—108 nL / L)和 150nL / L O3(CF150,145—160nL / L) 等 5 种处理水平,每个处理水平 3 个
重复,其 AOT40分别为 0、3264、3808、32096和 60928nL L
-1 h-1。 监测结果显示,试验地 O3浓度(9:00—17:00)
为 7—75 nL / L,8h平均 O3浓度为 45.60nL / L。 浓度 100nL / L和 150nL / L具有特别的意义,大致为农田本底浓
度的 2倍和 3倍,也是一般所认为的 O3对作物伤害阈值(美国 SUM06 的 60 nL / L 和世界卫生组织(WHO)
AOT40的 40 nL / L)的 2—3倍[14鄄15]。 2009年 3月 17日(返青期)开始熏气,雨雪天除外,至 6 月 2 日 CF100 和
CF150黄熟为止,共熏气 67d,每天熏气 8h(9:00—17:00)。
O3发生器(CF鄄YG5,北京山美水美环保高科技有限公司)产生的 O3与活性炭过滤后的清洁空气混匀后通
过布气管路输入气室。 采用流量计对 O3浓度进行调节,用 BF鄄 8810 型 O3分析仪(北京北分瑞利分析仪器有
限责任公司)连续监测气室内的 O3浓度,并根据测定结果,毎 3h对 CF100和 CF150的 O3浓度进行一次调节。
摇 图 1摇 自然空气组扬花后第 16天籽粒果皮 PS域的实际光化学效
率(PAR为 165滋mol m-2 s-1)
Fig.1摇 Quantum yield of photochemical energy conversion in PS
域 in grain pericarp under 165滋mol m-2 s-1 PAR in the 16th day
after anthesis of ambiant air treatment
1.4摇 果皮光合能力的测量
于 5月 13日 18:00 开始,在水下将冬小麦穗剪下
带回室内[16]。 将籽粒用双面胶贴在硫酸纸上(3 行伊4
列),放到浸水后的黑色海绵下进行 30min 的暗适应。
然后用 IMAGING鄄PAM (H. Walz, Effeltrich, Germany)
调制荧光仪(Mini探头)测量暗适应后的最小荧光产额
Fo和最大荧光产额 Fm,间隔 1min 后打开活化光
(297滋mol m-2 s-1)诱导光合作用(诱导 6min),每隔 30s
测量 1次实时荧光 F t和光下最大荧光 Fm忆。 测量诱导
曲线后 2min 后测量快速光曲线 ( rapid light curve,
RLC):在 0—922滋mol m-2 s-1间设置 18 个梯度,相邻梯
度间隔 10s(图 1)。
用 P=Pm·琢·PAR / sqrt(Pm 2 +(琢·PAR) 2)对光
合电子传递速率(ETR)进行拟合,式中 Pm为最大光合
电子传递速率,PAR为光合有效辐射,琢 是快速光曲线的初始斜率,Pm / 琢 为半饱和光强[17]。 Fo、Fm、PS域的
最大光量子产额 Fv / Fm等参数由仪器输出[18鄄20]。
1.5摇 其他指标的测量与计算
(1)干物质累积
于每个处理组的扬花期,标记出有代表性的 500穗,自开花后第 4 天(各处理组开花时间不一致,CF100、
CF150和 5H均晚于 NF,分别于扬花后第 4天开始试验)起,每次随机选取 15 穗(分 3 组),剥出籽粒后测量
鲜重和干物重(105益杀青 40min,70益烘干至恒重),然后计算千粒干物重和籽粒含水率。 以上测量毎 2d 进
行 1次。
(2)灌浆速率
用 Logistic方程 y=K / (1+ a·e-bt)对千粒干物重进行拟合,以开花后天数( t)为自变量,千粒干物重(y)
为因变量,式中 K为理论最大千粒重,a、b 为待定系数[21]。 由 Logistic 方程的一阶和二阶导数可得出以下参
数:最大灌浆速率 Vmax,Vmax对应的时间 Tmax;灌浆高峰开始时间 t1,灌浆高峰结束时间 t2,灌浆高峰结束前的平
均灌浆速率 Vt2
[21]。 以 y达到 K的 99%为灌浆终止时间,可得出灌浆持续时间 t3,进而得出整个灌浆期的平
均灌浆速率 Vmean [21]。
(3)光合色素
自开花后第 6天开始,每组随机选取已标记好的、大小相近的 5穗,剥出籽粒混匀后,称取 1g 籽粒并用乙
醇法测量叶绿素与类胡萝卜素含量(3个重复) [22]。
(4)籽粒形态
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收获后,每个处理水平随机选取 100粒,用游标卡尺测量籽粒的长度、最大宽度和最大厚度。 然后随机选
取 200粒,平均分为 20 组,用排水法(半微量滴定管)测量籽粒体积。 擦干后称量各组重量并计算籽粒
密度[23]。
(5)穗粒数和穗粒重
收获后,每个处理水平选取有代表性的 100穗统计穗粒数并称量穗粒重。
1.6摇 曲线拟合与数据处理
用 Origin8.0进行曲线拟合;用 SPSS16.0 进行数据统计与差异分析,P<0.05 为差异显著,P<0.01 为差异
极显著;用多元线性回归的标准化系数判定不同影响因素的主次。
2摇 结果与分析
2.1摇 O3胁迫对籽粒叶绿素与类胡萝卜素含量的影响
灌浆过程中籽粒光合色素与类胡萝卜素含量的变化情况如图 2 所示。 叶绿素 a、叶绿素 b 和总叶绿素含
量具有相似的变化规律(图 2),CF、NF和 CF100 均由最大值逐渐下降,5H 和 CF150 先从一个较低水平迅速
上升再逐渐下降;CF100和 CF150在扬花后的 8—16d 内显著高于 CF 与 NF;扬花 16d 后迅速下降,20d 后显
著低于其余 3组(P<0.01)。 由图 2 可见,扬花后 8—14d 内类胡萝卜素含量的变化较为平稳,第 14d 后迅速
下降。
图 2摇 O3胁迫对籽粒光合色素和类胡萝卜素含量的影响
Fig.2摇 Effects of O3 stress on photosynthetic pigments and carotenoid content of developing grains
CF: 活性炭过滤空气,5H: 不通风,NF: 环境空气,CF100: 100 nL / L O3,CF150: 150 nL / L O3; 图中数据为 mean依SD, n = 3
2.2摇 O3胁迫对果皮 Fv / Fm和快速光响应能力的影响
由图 3可见,各组 PS域的最大光量子效率(Fv / Fm)、最大光合电子传递速率(Pm)以及半饱和光强 (Pm /
琢) 均在扬花后第 10天达到最大值。 由图 3可见,CF100的 Fv / Fm在扬花后第 10天和 13天显著低于 NF,第 7
天和 23天显著高于 NF;CF150在扬花后第 7天、16天和 23天显著低于 NF,第 19 天显著高于 NF。 CF100 和
CF150的 Pm与 Pm / 琢均在扬花后第 7天、19天和 23天显著低于 NF;Pm均在第 13 天显著高于 NF。 CF100 快
速光曲线的初始斜率(琢)在扬花后第 13天和 19天显著高于 NF;CF150 在第 7 天和 13 天显著高于 NF,在第
16天和 23天显著低于 NF(图 3)。 综上所述,高浓度 O3在灌浆初期和后期对籽粒果皮的光合能力有一定抑
制作用,在灌浆中期显著提高了果皮绿色层的光合能力。
2.3摇 O3胁迫对籽粒干物质累积和含水率的影响
997摇 3期 摇 摇 摇 赵泽摇 等:O3胁迫对冬小麦籽粒果皮光合能力及灌浆的影响 摇
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千粒干物重的变化情况见图 4所示,CF100和 CF150在整个灌浆过程中均显著低于 NF;CF与 NF高度一
致;扬花 24d后,5H迅速上升,最终与 NF 处于同一水平。 收获时,CF100 和 CF150 的千粒干物重分别比 NF
下降了 10.7%和 17.8%(均为 P<0.01)。 籽粒含水率的变化情况如图 4所示,5H的含水率始终高于其余 4组;
CF100和 CF150在扬花后 26d迅速下降,其余 3组在扬花后 32d才快速下降;收获时,籽粒含水量均处于 20%
左右。
图 3摇 O3胁迫对冬小麦籽粒果皮 PS域最大光量子产额和快速光响应能力的影响
Fig.3摇 Effects of O3 stress on potential quantum yield of PS域(Fv / Fm) and the capacity of rapid light response in the pericarp of winter-
wheat grains
图中数据为 mean依SD, n = 72,图形上方小写字母不同表示差异显著
扬花后 4—18d内,NF的灌浆速率显著高于 CF100 和 CF150,5H 的灌浆速率与 CF100 高度一致;扬花
18d之后,CF100的灌浆速率迅速下降,扬花 24d后略低于 CF150;灌浆高峰出现后,5H的灌浆速率下降较慢,
扬花 24d后显著高于 NF(图 5)。 扬花 26d后,NF的灌浆速率已下降到 CF100和 CF150之下(P>0.05)。
图 4摇 O3胁迫对冬小麦籽粒干物质累积与含水率的影响
摇 Fig.4摇 Effects of O3 stress on dry matter accumulation and water
content of winter鄄wheat grains
图中数据为 mean依SD, n = 3
图 5摇 O3胁迫对冬小麦灌浆速率的影响
摇 Fig.5 摇 Effects of O3 stress on grain filling rate of winter鄄wheat
grains
摇 摇 与 NF相比,CF100的扬花期延迟了 2d,CF150延迟了 3d(表 1)。 NF的理论最大千粒干物重(K)和最大
008 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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灌浆速率(Vmax)均显著高于 CF100 和 CF150,整个灌浆过程的平均灌浆速率(Vmean)比 CF100 低 1郾 1%(P>
0郾 05),比 CF150高 2.3%(P<0.05)。 CF150和 5H的最大灌浆速率出现时间、灌浆高峰开始时间和灌浆高峰
结束时间均显著晚于 NF。 CF100和 CF150灌浆高峰结束前的平均灌浆速率(Vt2)、灌浆持续时间( t3)较 NF
分别下降了 9.3%和 14.7%、11郾 5%和 15.3%。
2.4摇 O3胁迫对籽粒形态和粒重的影响
与 NF相比,CF100 和 CF150 处理下籽粒的长度、最大宽度、最大厚度和体积的变化分别为-8.3%和
-8.9%、-6.9%和-11.3%、-6.3%和-9.5%、-9.7%和-24.3%(P<0.01),差异均达到显著水平(表 2)。 此外,
CF150的厚度显著低于 CF100;5H的宽度和体积显著高于另外 4组。 CF100和 CF150的粒数分别较 NF下降
5.6%(P>0.05)和 13.9%(P<0.05)。 与 NF相比,CF、5H、CF100、CF150 的粒重变化依次为 3.1%( P>0郾 05)、
13.3%(P<0.05)、-16.0%(P<0郾 01)、-33.8%(P<0.01)。
多元线性回归结果表明,粒重影响因素的重要性依次为体积、灌浆持续时间( t3)、灌浆高峰结束前的平均
灌浆速率(Vt2)。 体积影响因素的重要性依次为最大宽度、最大厚度和长度。
表 1摇 O3胁迫对冬小麦灌浆进程的影响
Table 1摇 Effects of ozone stress on the process of grain filling of winter鄄wheat
项目
Item
碳滤空气(CF)
Charcoal filtered air
不通风(5H)
Closed open
top chamber
自然空气(NF)
Ambient air
100 nL / L O3
(CF100)
charcoal filtered air
add 100 nL / L O3
150 nL / L O3 CF150)
charcoal filtered air
add 150 nL / L O3
扬花期 Date 04鄄30 05鄄02 04鄄29 05鄄01 05鄄02
最大千粒重 K / g 46.909 依 0.351a 47.017 依 0.153a 46.737 依 0.749a 41.738 依 0.720b 38.401 依 0.809c
最大灌浆速率 Vmax / (g / d) 2.316 依 0.075a 2.215 依 0.042b 2.378 依 0.186a 2.199 依 0.171b 2.060 依 0.064c
Vmax对应的时间 Tmax / d 16.420 依 0.510a 17.222 依 0.343b 16.108 依 0.924a 16.567 依 0.815a 17.087 依 0.615b
灌浆高峰开始时间 t1 / d 9.499 依 0.312a 10.093 依 0.534b 9.354 依 0.411a 9.869 依 0.324ab 10.339 依 0.212bc
灌浆高峰结束时间 t2 / d 23.340 依 0.421a 24.350 依 0.612b 22.672 依 0.724c 23.265 依 0.321a 23.836 依 0.232a
t2前的平均灌浆速率 Vt2 / (g / d) 1.382 依 0.022a 1.347 依 0.031a 1.416 依 0.031b 1.283 依 0.027c 1.207 依 0.024d
灌浆持续时间 t3 / d 36.438 依 0.425a 37.107 依 0.765b 35.942 依 0.312a 31.804 依 0.163c 30.441 依 0.232d
平均灌浆速率 Vmean / (g / d) 1.221 依 0.017a 1.218 依 0.019ab 1.231 依 0.021a 1.245 依 0.022a 1.204 依 0.016b
摇 摇 表中数据为 mean依SD,n= 3;数字后字母不同表示差异显著(P<0.05)
表 2摇 O3胁迫对冬小麦籽粒形态和单穗产量的影响
Table 2摇 Effects of ozone stress on grain morphological and yield per spike of winter鄄wheat
项目
Item
碳滤空气(CF)
Charcoal filtered air
不通风(5H)
Closed open
top chamber
自然空气(NF)
Ambient air
100 nL / L O3
(CF100)
charcoal filtered air
add 100 nL / L O3
150 nL / L O3 CF150)
charcoal filtered air
add 150 nL / L O3
长 / mm 6.367依0.359a 6.434依0.623a 6.358依0.288a 5.830依0.917b 5.795依0.856b
最大宽度 / mm 3.499 依 0.189a 3.736 依 0.576b 3.537 依 0.192a 3.294 依 0.192c 3.137 依 0.205c
最大厚度 / mm 3.152 依 0.151a 3.295 依 0.172ab 3.215 依 0.183ab 3.013 依 0.183c 2.911 依 0.140d
体积 / (mL / 10粒) 3.63 依 0.29a 4.08 依 0.21b 3.70 依 0.32a 3.34 依 0.33c 2.80 依 0.27d
穗粒数 /粒 36.600 依 5.62a 41.952 依 5.945b 36.750 依 4.266a 33.950 依 3.706a 31.350 依 5.724c
单穗重 / g 1.744 依 0.271ab 1.917 依 0.264a 1.693 依 0.202b 1.421 依 0.176c 1.121 依 0.222d
籽粒密度 / (g / cm3) 0.131 依 0.020a 0.112 依 0.015b 0.125 依 0.015a 0.125 依 0.016a 0.127 依 0.025a
摇 摇 表中数据为 mean依SD,体积重复 20次,其他参数重复 100次
3摇 讨论
作物对 CO2的同化及同化物向籽粒运输、分配和积累是决定作物产量的两个关键过程。 在库的准备阶
段,源是限制因素,在经济产量的决定阶段,库起主要限制作用;当源受到外界环境限制时,其限制将居于主导
108摇 3期 摇 摇 摇 赵泽摇 等:O3胁迫对冬小麦籽粒果皮光合能力及灌浆的影响 摇
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地位[24]。 研究表明,高浓度 O3对冬小麦的源和库的发育与功能均有明显的抑制[2,5鄄7]。 随着小麦颖果生长,
果皮内侧发育出一层富含叶绿体与叶绿素的绿色组织,该绿色层细胞在弱光条件下仍能进行正常的光合作用
并迅速将光合产物输送到内部胚珠,对籽粒淀粉干重的贡献率约为 2%,为籽粒的营养来源与生长发育增添
了一个复杂因素[9,25鄄26]。
3.1摇 高浓度 O3对单位质量籽粒光合色素含量的影响
早期的颖果果皮肥厚,外表皮为乳白色,内表皮一侧呈浅绿色(仅含 2—3层绿色细胞) [27]。 扬花 6d 后,
CF150和 5H的单位质量籽粒光合色素含量显著低于其余 3组,是其生育进程延迟(表 1)、绿色层未充分发育
的结果。 籽粒生长中期(长度为终长的 1 / 2—2 / 3时)是果皮绿色层生长最旺盛的阶段,细胞数量和体积明显
增加,叶绿体数量与叶绿素含量均显著高于旗叶[10, 27]。 扬花后 9—11d 内籽粒的长度增加很快,末期可达最
大长度的 3 / 4,但厚度和干重增长缓慢,含水量在 70%以上[28]。 以上论述与图 1 中单位质量籽粒的叶绿素含
量在扬花后 6—8d达到最大值相符。 籽粒长度达到终长的 3 / 4 并接近膨大完成时,子房壁明显变薄,绿色层
也变得松散,部分叶绿体衰退瓦解,基粒减少,片层结构紊乱或散失,有些叶绿体已被淀粉粒充满[27]。 扬花
8d后单位质量籽粒果皮叶绿素含量持续下降,以及 8—14d内籽粒干物重增长迅速而类胡萝卜素含量变化平
缓,既是籽粒干物质累积的结果,也是果皮是叶绿体衰老(类胡萝卜素含量增加)的结果。 灌浆高峰期开始至
最大灌浆速率出现期间(扬花后 8—16d),CF100和 CF150 单位质量籽粒的叶绿素含量显著高于 NF,果皮绿
色层对产量形成的影响也应大于 NF。 这与高浓度 O3下小麦叶片对单茎产量的贡献率降低,非叶绿色器官
(源)的贡献率均呈上升趋势的结论一致[8]。
3.2摇 高浓度 O3对籽粒果皮绿色层光合能力的影响
尽管果皮绿色层被数层细胞和组织包裹,但仍能够接受到 1 / 8—1 / 4的自然光照;离体绿色层的叶绿体数
量、叶绿素含量与光合放氧速率均显著高于旗叶[10,27]。 果皮绿色层在特殊的生态条件下发育并执行其功能,
其光合作用以 C4途径为主[27,29]。 在灌浆初期,颖片、稃片和表皮透明层(无气孔)等组织限制了胚乳及果皮
绿色层与外界的气体交换,绿色层可以充分吸收胚乳等内部组织呼吸释放的 CO2,并为内部组织提供所需的
O2,除了直接向胚乳输出淀粉外,对胚乳将糖分转化为淀粉以及蛋白质合成等耗能过程具有重要意义[11,30]。
本试验结果表明,CF100和 CF150果皮绿色层的最大光合能力在灌浆初期和后期显著低于 NF,在灌浆高峰开
始至峰值出现时段内显著高于 NF(与单位质量籽粒叶绿素含量的差异情况一致)。 显然,高浓度 O3下籽粒果
皮的最大光合能力在灌浆初期受到一定抑制,在灌浆中期表现出较好的适应性,在中后期由于籽粒发育进程
快于 NF,果皮衰老而迅速下降。
3.3摇 高浓度 O3对籽粒干物质累积的影响
高浓度 O3显著降低了籽粒的几何尺度与穗粒数,导致库强大幅下降(表 2)。 CF100 和 CF150 灌浆高峰
结束前的平均灌浆速率(Vt2) 和灌浆持续时间( t3与最大千粒重 K显著正相关,r
2 = 0.956,P = 0.003)显著低于
NF,可见,灌浆高峰结束前( t2)灌浆速率降低、灌浆持续时间缩短( t2后植株迅速衰老)是千粒重下降的主要
原因。
籽粒在胚乳核具有生命活动时主要累积蛋白质,核解体后(扬花后半个月左右)才大量合成并累积淀
粉[28]。 籽粒中小分子的糖向淀粉转化,氨基酸向蛋白质转化都要消耗一定的能量(ATP) [28]。 在灌浆高峰开
始至峰值出现时段内,CF100和 CF150单位质量籽粒叶绿素含量(图 1)和果皮绿色层最大光合能力(图 2)均
显著高于 NF,可为胚乳呼吸代谢提供更多的 O2,从而促进蛋白质的合成与累积。 这可能是籽粒中谷氨酰胺
合成酶(GS)和谷氨酸合酶(GOGAT)活性下降而籽粒蛋白质浓度反而上升的原因[7,12]。 当籽粒进入以淀粉
累积为主的阶段后,CF100和 CF150的籽粒果皮已经衰老(扬花 19d后),单位质量籽粒叶绿素含量与果皮绿
色层光合潜力均显著下降,难以为小分子的糖向淀粉转化提供足够的能量,且后期籽粒迅速衰老,也缩短了淀
粉累积时间[11,28]。 高浓度 O3可导致籽粒中直链淀粉、破碎淀粉含量上升,支链淀粉和总淀粉含量下降,蛋白
质和氨基酸含量大幅增加,果皮绿色层在其中扮演着独特而重要的角色[31鄄32]。 结合叶绿素含量与最大光合
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能力的变化情况可见,CF100和 CF150果皮绿色层对籽粒淀粉与蛋白质累积等耗能过程的影响要大于 NF。
4摇 结论
(1) 高浓度 O3显著降低了籽粒的几何尺度与粒数,籽粒体积缩小对粒重的影响大于粒数下降。
(2) 高浓度 O3在灌浆前期延缓了冬小麦的生育进度,在灌浆后期使得植株迅速衰老,灌浆持续时间大幅
缩短。
(3) 籽粒果皮的最大光合能力在灌浆初期受到一定抑制,在灌浆中期表现出较好的适应性,在中后期由
于籽粒衰老而迅速下降。
(4) 高浓度 O3条件下,果皮绿色层在籽粒干物质累积和营养物合成过程中发挥着更加重要的作用。
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