全 文 ：第 ３５ 卷第 ６ 期
２０１５年 ３月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３５，Ｎｏ．６
Ｍａｒ．，２０１５
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家“９７３”项目（２０１０ＣＢ８３３５０２）
收稿日期：２０１３⁃０５⁃３０； 　 　 网络出版日期：２０１４⁃０４⁃２５
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｎｍｈｍ１９７０＠ ｓｉｎａ．ｃｏｍ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１３０５３０１２３１
李寅龙， 红梅， 白文明， 韩国栋， 王海明， 周萌．水、氮控制对短花针茅草原土壤呼吸的影响．生态学报，２０１５，３５（６）：１７２７⁃１７３３．
Ｌｉ Ｙ Ｌ， Ｈｏｎｇ Ｍ， Ｂａｉ Ｗ Ｍ， Ｈａｎ Ｇ Ｄ， Ｗａｎｇ Ｈ Ｍ， Ｚｈｏｕ Ｍ．Ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｔｏ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎ Ｓｔｉｐａ ｂｒｅｖｉｆｌｏｒａ ｓｔｅｐｐｅ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ，２０１５，３５（６）：１７２７⁃１７３３．
水、氮控制对短花针茅草原土壤呼吸的影响
李寅龙１， 红　 梅１，∗， 白文明２， 韩国栋１， 王海明３， 周　 萌２，４
１ 内蒙古农业大学， 呼和浩特　 ０１００１８
２ 中国科学院植物研究所， 北京 １０００９３
３ 内蒙古农牧科学院， 呼和浩特　 ０１００３１
４ 中国科学院大学， 北京　 １０００４９
摘要：在自然条件下，采用自动 ＣＯ２通量系统（Ｌｉ⁃８１００， Ｌｉ⁃ＣＯＲ， Ｌｉｎｃｏｌｎ， ＮＥ， ＵＳＡ）野外测定短花针茅（Ｓｔｉｐａ ｂｒｅｖｉｆｌｏｒａ）草原土
壤呼吸速率，并通过回归方程分析不同水分梯度和氮素添加与土壤呼吸速率间的关系。 结果表明：（１）短花针茅草原整个生长
季，增雨显著提高土壤呼吸速率（Ｐ＜０．０５），土壤呼吸速率峰值出现在温度适中，土壤含水量最大的时期（８ 月初）。 （２）从整个
生长季来看，相同降雨量下，氮素添加对土壤呼吸速率增加有抑制作用，但在降雨较少的时（５ 月末到 ６ 月中旬，０ 月份），氮素
添加对土壤呼吸速率有较少的促进作用。 （３）土壤含水量和土壤呼吸速率的函数模型中一元二次函数模型明显优于线性、指
数等模型。 一元二次模型能更好地说明土壤呼吸速率的实际变化。
关键词：控制性降水； 氮素添加； 短花针茅草原； 土壤呼吸速率
Ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｔｏ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎ Ｓｔｉｐａ ｂｒｅｖｉｆｌｏｒａ ｓｔｅｐｐｅ
ＬＩ Ｙｉｎｌｏｎｇ１， ＨＯＮＧ Ｍｅｉ１，∗， ＢＡＩ Ｗｅｎｍｉｎｇ２， ＨＡＮ Ｇｕｏｄｏｎｇ１， ＷＡＮＧ Ｈａｉｍｉｎｇ３， ＺＨＯＵ Ｍｅｎｇ２，４
１ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈｏｈｈｏｔ ０１００１８， Ｃｈｉｎａ
２ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９３， Ｃｈｉｎａ
３ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ＆ ａｎｉｍａｌ ｈｕｓｂａｎｄｒｙ ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｈｏｈｈｏｔ ０１００３１， Ｃｈｉｎａ
４ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ａｓ ｔｈｅ ｍａｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｒｅｇｉｏｎ ａｎｄ ｐａｒｔ ｏｆ ｔｈｅ ｗｏｒｌｄ′ ｓ ｌａｒｇｅｓｔ ｃｏｎｔｉｇｕｏｕｓ ａｒｉｄ ａｎｄ ｓｅｍｉ － ａｒｉｄ ｓｔｅｐｐｅ
ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ， ｔｈｅ ｄｅｓｅｒｔ ｓｔｅｐｐｅ ｏｆ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａｎ ｐｌａｙｓ ａｎ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｌｙ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｇｌｏｂａｌ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｉｓ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｓｅｖｅｒｅｌｙ ｄｅｇｒａｄｅｄ ｉｎ ｒｅｃｅｎｔ ｄｅｃａｄｅｓ ｄｕｅ ｔｏ ｐｏｏｒ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ａｎｄ
ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｈｕｍａｎ ｐｒｅｓｓｕｒｅｓ． Ａｓ ａ ｔｙｐｉｃａｌ ｄｅｓｅｒｔ ｓｔｅｐｐｅ， ｓｔｉｐａ ｂｒｅｖｉｆｌｏｒａ ｓｔｅｐｐｅ ｉｓ ｍａｉｎｌｙ ｌｏｃａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｒｅａ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ
Ｍｏｎｇｏｌｉａ． Ｓｉｎｃｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｌｉｍｉｔｉｎｇ ｆａｃｔｏｒ ｉｎ ｄｅｓｅｒｔ ｓｔｅｐｐｅ ｏｆ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａｎ， ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍａｙ
ｂｅ ａ ｕｓｅｆｕｌ ａｐｐｒｏａｃｈ ｔｏ ｒｅｓｔｏｒｅ ｄｅｇｒａｄｅｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｃａｒｂｏｎ ｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅ ｕｐｔａｋｅ ｏｆ ａｐｐｌｉｅｄ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍａｉｎｌｙ ｄｅｐｅｎｄｓ ｏｎ ｗａｔｅｒ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ． Ｉｎ ａｒｉｄ ａｎｄ ｓｅｍｉａｒｉｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ， ｒａｉｎｆａｌｌ ｉｓ ｏｆｔｅｎ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｌｉｍｉｔｉｎｇ ｆａｃｔｏｒ ｆｏｒ
ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ， ｉｎ ｗｈｉｃｈ ｃａｓｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｍａｙ ｏｎｌｙ ｂｅ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ａｔ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｒａｎｇｅｌａｎｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ
ｗｅｔ ｙｅａｒｓ． Ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｓ ａ ｖｅｒｙ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｉｎｄｉｃａｔｏｒ ｉｎ ｅｖａｌｕａｔｉｎｇ ｓｏｉｌ ｓｕｒｆａｃｅ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ｆｌｕｘ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｃｙｃｌｅ ｏｆ
ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｌｉｍｉｔｅｄ ｓｔｕｄｉｅｓ ｃａｎ ｂｅ ｆｏｕｎｄ ｔｏ ａｄｄｒｅｓｓ ｈｏｗ ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｆｆｅｃｔ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ
ｉｎ ｄｅｓｅｒｔ ｓｔｅｐｐｅ． Ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙ， ｔｈｅ ｍａｉｎ ｏｂｊｅｃｔｉｖｅｓ ｗｅｒｅ ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｔｏ ｓｏｉｌ
ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｏｎ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｅｒａｔｉｏｎ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｒａｔｅ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｉｐａ ｂｒｅｖｉｆｌｏｒａ ｓｔｅｐｐｅ． Ａ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ
Ｄｅｓｅｒｔ Ｓｔｅｐｐｅ ｏｆ Ｓｉｚｉｗａｎｇ Ｃｏｕｎｔｙ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ， Ｐ． Ｒ． Ｃｈｉｎａ ｉｎ ２０１１． Ｔｈｅ ｒａｎｄｏｍｉｚｅｄ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｂｌｏｃｋ ｄｅｓｉｇｎ ｗａｓ ｕｓｅｄ
ｗｉｔｈ ｔｈｒｅｅ ｒｅｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｔｗｏ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｌｅｖｅｌｓ ａｎｄ ｔｈｒｅｅ ｗａｔｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ． Ｔｈｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｒａｔｅｓ ｗｅｒｅ ０ ａｎｄ １００ ｋｇ Ｎ ／ ｈｍ２ ． Ｔｈｅ
ｔｈｒｅｅ ｗａｔｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｃｏｎｓｉｓｔｅｄ ｏｆ ｃｏｎｔｒｏｌ （ ｌｏｃａｌ ａｎｎｕａｌ ａｖｅｒａｇｅ ｒａｉｎｆａｌｌ）， ７０％ ｏｆ ｃｏｎｔｒｏｌ ａｎｄ １３０％ ｏｆ ｃｏｎｔｒｏｌ． Ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ
ｎａｔｕｒｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ， ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｗａｓ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ＬＩ⁃ ８１００（Ｌｉ⁃ ８１００， Ｌｉ⁃ＣＯＲ， Ｌｉｎｃｏｌｎ， ＮＥ， ＵＳＡ） ｉｎ ｔｈｅ
ｓｔｉｐａ ｂｒｅｖｉｆｌｏｒａ ｓｔｅｐｐｅ． Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ， ａｐｐｌｉｅｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｗａｓ
ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ： １） ｗａｔｅｒ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ （Ｐ＜０．０５）， ａｎｄ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｓｉｏｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ
（ ｉｎ ｔｈｅ ｅａｒｌｙ ｏｆ Ａｕｇｕｓｔ） ｉｎ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ； ２） ｉｎ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ， ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｒｙ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｈｏｗｅｄ ａ
ｎｅｇａｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ， ｗｈｅｒｅａｓ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｓｌｉｇｈｔｌｙ ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅａｓｏｎ ｏｆ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｌｏｗ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ （ ｆｒｏｍ ｅｎｄ ｏｆ Ｍａｙ ｔｏ ｍｉｄｄｌｅ ｏｆ Ｊｕｎｅ ａｎｄ Ｏｃｔｏｂｅｒ）； ３） Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ
ｌｉｎｅａｒｌｙ ａｎｄ ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌｌｙ ｍｏｄｅｌ， ａ ｂｅｔｔｅｒ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｑｕａｄｒａｔｉｃ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｉｌ
ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ． Ｔｈｅ ａｃｔｕａｌ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｗａｓ ｂｅｔｔｅｒ ｅｘｐｌａｉｎｅｄ ｂｙ ａ ｑｕａｄｒａｔｉｃ ｍｏｄｅｌ．
Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｉｎｇ ｇｌｏｂａｌ ｃｌｉｍａｔｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ ｅｘｔｒｅｍｅ ｗｅａｔｈｅｒ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｍｉｎｇ
ｙｅａｒｓ ｍａｙ ｒｅｓｕｌｔ ｉｎ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｉｅｓ． Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ， ｏｕｒ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｒｅｓｕｌｔｓ ｈａｖｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｂｅｔｔｅｒ
ｍａｎａｇｉｎｇ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｒａｉｎｆａｌｌ ｃｏｎｔｒｏｌ； ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ； Ｓｔｉｐａ ｂｒｅｖｉｆｌｏｒａ ｓｔｅｐｐｅ； ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ
土壤碳库容量巨大，每年因土壤呼吸向大气释放的碳量高达 ６８×１０１５ ｇ［１⁃２］。 而土壤呼吸做为土壤碳库输
出的重要环节，是土壤与大气交换 ＣＯ２的过程，土壤吸收 ＣＯ２的速率远小于排放 ＣＯ２的速率，所以一般情况
下，土壤呼吸就是土壤净排放的 ＣＯ２ ［３］。 因此对作为全球碳循环关键生态过程的土壤呼吸进行定量研究，具
有十分重要的科学意义。
随着对气候变化日趋关注，人们对土壤呼吸及其主要影响因素进行了大量研究。 目前，在草地生态系统
中温度对土壤呼吸影响研究较为深入［４］，而土壤水分含量和其他因素对土壤呼吸的影响研究相对较少。 土
壤水分对土壤呼吸的影响主要由土壤含水量在田间持水量的上下线决定［５］。 Ｌａｖｉｇｎｅ ＭＢ［６］在冷杉系统研究
得出，当土壤含水量在田间持水量以下时，土壤呼吸速率随土壤含水量的增加而加快；Ｄａｖｉｄｓｏｎ ＥＡ［７］在森林
和放牧地研究得出，当土壤含水量在田间持水量以上时，土壤呼吸速率随土壤含水量的增加而减慢。 以上研
究是在水分含量相对大的生态系统得出的结论，但作为干旱区典型生态系统的短花针茅草原是怎么影响的，
报道依然是较少。 氮元素对植物生长起到关键作用，而氮输入对土壤呼吸的影响主要集中在农田生态系统
中。 研究结果显示，在农田生态系统中，氮素添加可单独解释 ８％的土壤呼吸变异［８］。 氮素添加对土壤呼吸
的影响表现 ３种不同结果，促进作用［９］，抑制作用［１０］，无显著影响［１１］。 而对草原土壤是怎么样的影响报道较
少。 所以我们考虑了降雨量和氮输入作为控制因子对短花针茅草原土壤呼吸进行试验。 以求进一步丰富研
究区域。
短花针茅草原作为亚洲特有的一种草原类型，是最干旱的草原类型，生态环境异常严酷，系统极度脆弱，
稳定性差，在自然和人为干扰下极易退化。 短花针茅草原作为荒漠草原的典型代表，在草原生态系统中有着
极特殊的位置。 本文以短花针茅（Ｓｔｉｐａ ｂｒｅｖｉｆｌｏｒａ）草原为研究对象，通过控制降雨量以及氮素添加对土壤呼
吸和土壤含水量动态进行监测，研究土壤呼吸速率对土壤含水量和氮素添加的响应过程，揭示降雨量和氮素
添加对土壤呼吸速率的影响作用。 比较不同降雨量和氮素添加对短花针茅草原土壤呼吸速率影响的差异，为
短花针茅草原生态系统的合理利用提供基础数据。
１　 研究区概况
试验地位于内蒙古自治区乌兰察布市四子王旗王府一队，内蒙古农牧科学院试验基地内，属大陆性温带
８２７１ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３５卷　
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半干旱气候，多年的平均降雨量 ２４８ ｍｍ，年均蒸发量 ２９４７ ｍｍ，湿润度为 ０．１５—０．３０，降水量主要集中在 ６—９
月，占全年降水总量的 ７０％以上；试验区全年主要风向为北风和西北风，大风天数占全年的 ５４％—６６％。 试验
地区的土壤具有高钾、低磷和少氮的特点，土壤有机碳含量为 １４ ｇ ／ ｋｇ，全氮含量为 １．６ ｇ ／ ｋｇ。 土壤较瘠薄，腐
殖质层厚 ２０—３０ ｃｍ，钙积层分布在 ２０—３０ ｃｍ，样地为短花针茅（Ｓｔｉｐａ ｂｒｅｖｉｆｌｏｒａ）为建群种的荒漠草原地带性
植被，草地类型为短花针茅（Ｓｔｉｐａ ｂｒｅｖｉｆｌｏｒａ）＋冷蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｆｒｉｇｉｄａ）＋无芒隐子草（Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ Ｋｅｎｇ），植被高
度低矮，植被较稀疏，平均高度为 ８ ｃｍ，盖度为 １７％—２０％，植物种类组成贫乏，样地内植物群落主要由 ２０ 多
种植物物种组成。
２　 试验处理与方法
２．１　 试验处理
水分和氮素二因素交互试验 ２０１０ 年 ８ 月，采用了裂区设计，６ 种处理（对照⁃ＣＫ、增雨⁃Ｗ、减雨⁃Ｒ、施氮⁃
Ｎ、增雨施氮⁃ＷＮ、减雨施氮⁃ＲＮ），每种处理 ６ 次重复，共 ３６ 个处理， 随机区组排列。 共有 ２４ 个面积 １５ ｍ ×
９ ｍ的小区，小区间隔 ２ ｍ，１２个减雨处理（Ｒ和 ＲＮ处理各 ６ 个）是在其他处理的基础上增加减雨架，面积为
３ ｍ × ３ ｍ。 增雨减雨量为多年各月份平均降雨量的 ３０％（５８ ｍｍ）。 增雨于每年的雨季（５—８月）的月初进
行，使用喷洒装置进行模拟增雨，水滴均匀落在样地内，并保证不形成地表径流；减雨全年都在进行，使用自制
的减雨架进行模拟减雨，减雨架遮挡面积为减雨小区面积的 ３０％。 氮素添加处理所施氮肥是 ＮＨ４ＮＯ３（简称
硝铵，ＮＨ４ＮＯ３，含氮 ３３％—３５％），施肥量为纯氮 １０ ｇ ／ ｍ２。 在每年 ６月末或 ７月初雨季来临时进行喷施，以防
止高温干旱的条件导致的 ＮＨ４ＮＯ３挥发。 施肥为一次施完。
２．２　 试验方法
土壤呼吸速率的测定采用开路式 ＣＯ２通量测量系统，仪器型号为 Ｌｉ⁃ ８１００（Ｌｉ⁃ＣＯＲ， Ｌｉｎｃｏｌｎ， ＮＥ， ＵＳＡ）。
２０１１年的 ５月底（植物返青）— １０中旬（植物枯落），分别于每月的中旬和下旬进行。 日动态于植物生长旺
盛期（７月 ２日，８月 １５日）进行。 １次日动态以 ２４ ｈ 为 １ 周期，每间隔 ３ ｈ 测定 １ 次土壤呼吸。 土壤呼吸测
定面积为直径为 ２０ ｃｍ的样圆，在置放土壤呼吸罩之前，先将每一测定样点相应面积（２０ ｃｍ 直径）的地上绿
色部分和枯落物齐地剪掉，同时把地表大型的土壤动物捡出。 同时采用土钻野外取土，重量法测定 ０—１０ ｃｍ
土层的土壤含水量。 １０ ｃｍ土壤温度采用 Ｌｉ⁃８１００自带温度探头测定。
本实验所有数据统计分析采用 ＳＡＳ９．０软件的 ＡＮＯＶＡ进行分析，当 Ｆ检验显著时，进行各处理之间的分
析。 动态曲线采用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２００３绘制。
３　 结果与分析
３．１　 不同降水量及氮素添加对土壤呼吸速率日变化的影响
从 ７月 ２日和 ８月 １５日不同处理土壤呼吸速率日变化平均值（表 １），可以看出：不同时间各处理土壤呼
吸速率的日变化有较大的差异。 其中 ７月 ２日不同降雨量之间土壤呼吸速率差异显著，相同降雨量之间土壤
呼吸速率差异不显著，尤其 Ｒ和 ＲＮ处理的土壤呼吸速率均值基本相同；相同降雨量氮素添加与不添加之间
差异不显著，但单独 Ｎ处理的均值明显高于其他处理。 ８月 １５日由于自然降雨增大，增雨处理与对照之间的
差异不显著，减雨处理与增雨处理及对照之间差异显著。 相同降雨量下，氮素添加与不添加土壤呼吸速率之
间差异显著，都是氮素添加处理的土壤呼吸速率相对减小。
３．２　 不同降水量及氮素添加对土壤呼吸速率季节变化的影响
３．２．１　 增雨和氮素添加对土壤呼吸速率的影响
分析 ５—１０月的土壤呼吸速率、土壤含水量和 １０ ｃｍ土壤温度测定值显示（图 １—图 ３）。 在整个试验期
间，短花针茅草原土壤呼吸速率具有明显的季节变化，各处理的季节变化曲线基本一致，都呈规律的双峰波动
曲线（图 １）。
９２７１　 ６期 　 　 　 李寅龙　 等：水、氮控制对短花针茅草原土壤呼吸的影响 　
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表 １　 不同水氮条件下土壤呼吸速率日变化
Ｔａｂｌｅ １　 Ｄｉｕｒｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒａｉｎｆａｌｌ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ （μｍｏｌＣＯ２ ｍ－２ ｓ－１）
处理 Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
时间 Ｔｉｍｅ
０７⁃０２ ０８⁃１５
增雨施氮 Ｗａｔｅｒ ａｄｄｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｒｙ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ＷＮ ０．７４３±０．０７２Ｂａ １．７８７±０．２２５Ａｂ
增雨 Ｗａｔｅｒ ａｄｄｉｔｉｏｎ Ｗ ０．８４８±０．０７１Ｂａ ２．０５４±０．２４２Ａａ
减雨施氮 Ｗａｔｅｒ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｒｙ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ＲＮ ０．５２４±０．０４３Ｃａ １．０１０±０．１４３Ｂｂ
减雨 Ｗａｔｅｒ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ Ｒ ０．５５４±０．０３６Ｃａ １．３７９±０．２２８Ｂａ
施氮 Ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｒｙ ｎｉｔｒｏｇｅｎ Ｎ １．１７７±０．０８９Ａａ １．８７５±０．２１６Ａｂ
对照 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ＣＫ ０．７５６±０．０６３Ａａ １．９５４±０．２２９Ａａ
　 　 表中数据表示方法为 Ｍｅａｎ±ＳＥ；大写字母为 Ｐ＜０．０５时同一天不同水分处理上的差异显著性；小写字母为 Ｐ＜０．０５时同一天相同水分处理下
不同氮素处理的差异显著性
图 １　 不同水氮条件下土壤呼吸速率生育期动态变化
　 Ｆｉｇ．１　 Ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｒａｉｎｆａｌｌ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
ＣＫ：对照，Ｗ：增雨，Ｒ：减雨，Ｎ：施氮，ＷＮ：增雨施氮，ＲＮ：减雨施氮
图 １显示从 ５月末到 ７月初，ＣＫ、Ｗ、Ｎ和ＷＮ处理
的土壤呼吸速率整体呈下降趋势。 但是，在 ５ 月末到 ６
月中旬 ＣＫ、Ｎ和 ＷＮ 处理土壤呼吸速率有一个升高的
过程，Ｎ 的土壤呼吸速率相对较高，同时 ＷＮ 的土壤呼
吸速率明显低于 Ｗ；随后 ６ 月中旬至 ７ 月初，各处理的
土壤呼吸速率有一个明显的降低过程。 ７ 月初到 ８ 月
初，各处理的土壤呼吸速率迅速增大，并在 ８ 月初达到
峰值，此时的土壤含水量达到最大值（图 ２），１０ ｃｍ 土
壤温度未达到最大值（图 ３）。 ８ 月初到 ９ 月中旬，土壤
呼吸速率开始降低，１０ 月出现 Ｎ 处理的土壤呼吸速率
比其它处理高的现象。 从整个生长季来看，增雨处理下
的氮素添加与不添加相比明显偏低。 Ｗ 处理显著增加
土壤呼吸速率（Ｐ＜０．０５，表 ２）。 ＷＮ处理对增加土壤呼吸速率不显著（表 ２）。
图 ２　 不同水氮条件下土壤含水量生育期动态变化
Ｆｉｇ． ２ 　 Ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｒａｉｎｆａｌｌ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
图 ３　 不同水氮条件下 １０ｃｍ土壤温度生育期动态变化；
Ｆｉｇ．３　 Ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｔ １０ ｃｍ ｄｅｐｔｈ ｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒａｉｎｆａｌｌ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
３．２．２　 减雨和氮素添加对土壤呼吸速率的影响
模拟干旱试验显示，Ｒ处理的土壤呼吸速率明显低于 ＣＫ。 Ｒ与 ＲＮ处理相比，ＲＮ明显低于与 Ｒ处理，从
整个生长季来说 Ｎ的土壤呼吸速率明显高于 Ｒ和 ＲＮ（图 ４）。 从表 ３可知，氮素添加处理下，５ 月份 ＲＮ处理
差异显著，８月份 Ｒ处理差异显著，其他月份各处理之间差异不显著。 不添加氮素处理下，８ 月份 Ｒ处理差异
显著，其他月份各处理之间差异不显著。 在刚施完氮之后的 ７月份 Ｒ 和 ＲＮ 处理之间差异显著（表 ３）。 表 ２
显示，整个生长季来看，Ｒ和 ＲＮ处理差异都不显著。
０３７１ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３５卷　
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表 ２　 土壤呼吸速率与土壤含水量之间的回归方程
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｅｑｕａｔｉｏｎｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｇａｉｎｓｔ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
样本数
Ｍｅａｓｕｒｅｄ ｓｏｉｌ
ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ
实测土壤呼吸速率
Ｍｅａｓｕｒｅｄ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ Ｒ
２ Ｐ
增雨 Ｗａｔｅｒ ａｄｄｉｔｉｏｎ Ｗ ８ ＲＳ ＝ ３．２０９ － ０．３７４ＷＳ＋ ０．０１４Ｗ２Ｓ ０．７２７ ０．０３９
增雨施氮 Ｗａｔｅｒ ａｄｄｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｒｙ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ＷＮ ８ ＲＳ ＝ ３．００１ － ０．３５６ＷＳ＋ ０．０１４Ｗ２Ｓ ０．６３６ ０．０８
减雨 Ｗａｔｅｒ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ Ｒ ８ ＲＳ ＝ １．３６５ － ０．１４７ＷＳ＋ ０．００７Ｗ２Ｓ ０．４７２ ０．２０２
减雨施氮 Ｗａｔｅｒ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｒｙ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ＲＮ ８ ＲＳ ＝ １．６５５ － ０．２０６ＷＳ＋ ０．００９Ｗ２Ｓ ０．４９５ ０．１８１
施氮 Ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｒｙ ｎｉｔｒｏｇｅｎ Ｎ ８ ＲＳ ＝ １．６０３ － ０．１３７ＷＳ＋ ０．００７Ｗ２Ｓ ０．５６７ ０．１２３
对照 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ＣＫ ８ ＲＳ ＝ ２．６５０ － ０．３３８ＷＳ＋ ０．０１４Ｗ２Ｓ ０．７６５ ０．０２７
　 　 ＲＳ：土壤呼吸速率 Ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ，ＷＳ：土壤含水量 Ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ
表 ３　 短花针茅草原各处理不同 月份土壤呼吸速率比较
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｅａｃｈ ｄｅａｌｉｎｇ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｏｎｔｈ ｉｎ ｔｈｅ Ｓｔｉｐａ ｂｒｅｖｉｆｌｏｒａ ｇｒａｓｓｌａｎｄ （μｍｏｌＣＯ２ ｍ－２ ｓ－１）
月份 Ｍｏｎｔｈ 增雨施氮 ＷＮ 减雨施氮 ＲＮ 施氮 Ｎ 增雨 Ｗ 减雨 Ｒ 对照 ＣＫ Ｐ
５ １．２９±０．０９ａｂ ０．５７±０．０５ｄ １．０２±０．１１ｂｃ １．４３±０．１６ａ ０．５５±０．０９ｄ ０．９１±０．１２ｃｄ ０．０００１
６ ０．９３±０．０９ａｂ ０．５５±０．０５ｂ １．３５±０．２９ａ １．０３±０．０９ａｂ ０．９３±０．０９ａｂ １．１７±０．１７ａ ０．０４１
７ ０．７２±０．０４ｂ ０．４３±０．０２ｃ ０．９９±０．１３ａ ０．９１±０．０６ａｂ ０．６９±０．０８ｂ ０．８１±０．１０ａｂ ０．０００６
８ ２．０６±０．１８ａｂ １．５３±０．２２ｂ ２．０４±０．２２ａｂ ２．６３±０．２２ａ １．６６±０．２０ｂ ２．５０±０．２７ａ ０．００８
９ １．０２±０．０９ａｂ ０．７８±０．０８ｂ １．０４±０．０９ａｂ １．１７±０．１３ａ ０．９１±０．０９ａｂ ０．９６±０．１１ａ ０．１８１
１０ １．０２±０．１５ａ ０．９５±０．１３ａ １．１２±０．１７ａ １．００±０．１７ａ １．１５±０．１６ａ １．０９±０．１９ａ ０．９６２
　 　 表中数据表示方法为 Ｍｅａｎ±ＳＥ；同一行不同字母为 Ｐ＜０．０５时各处理之间的差异显著性
　 图 ４　 减雨和氮素添加下土壤呼吸速率的生育期动态变化
Ｆｉｇ． ４ 　 Ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｕｎｄｅｒ ｌｅｓｓ
ｒａｉｎｆａｌｌ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
３．３　 水分对土壤呼吸的影响作用
极端降雨事件随全球气候变化越来越多，而降雨是
土壤含水量最主要的来源。 表层土壤含水量波动较大，
与土壤呼吸速率之间的关系可能最密切。 对样地土壤
呼吸速率和土壤含水量实测数据采用线性，指数，一元
二次方程进行回归分析，结果显示一元二次项方程拟合
效果最佳（图 ５—图 ７），可解释土壤呼吸速率季节变化
的 ４７％—７７％（表 ２）。 表 ３显示，整个生长季Ｗ、ＣＫ处
理达到显著（Ｐ＜０．０５），Ｒ 处理对增加土壤呼吸速率不
显著。
４　 讨论
土壤呼吸速率主要受土壤温度、土壤水分、ｐＨ、氮素含量和土壤质地等因素的影响。 这些因素共同驱动
土壤呼吸的日变化和季节变化。 本文对短花针茅草原进行了控制性降雨和氮素添加试验。 在 ５ 月末到 ６ 月
中旬，随着气温升高，土壤呼吸速率增大，Ｎ处理增幅相对较大（图 １），这可能是土壤含水量相对较低，氮素作
为主要影响因子发挥作用。 但减雨处理相对平缓，这可能是土壤含水量在土壤田间持水量以下对土壤呼吸速
率增大有抑制作用，这与 Ｅ． ｄｅ Ｊｏｎｇ等［１２］研究结果相似。 ６ 月中旬左右增雨处理的土壤呼吸速率一直降低，
可能是降雨增加土壤水分的可利用性［１３］，土壤水分影响土壤呼吸对温度的敏感性［１０，１４］。 也有降雨后的水分
在土壤三相比中所占比例增大，使土壤通透性降低，ＣＯ２扩散受阻，导致土壤呼吸速率降低的原因存在。 这与
张丽华等［１５］在荒漠群落得到的结果相似。 ７ 月份之后，气温回升较快，生物活性增强，土壤呼吸速率开始增
加，并在８月初达到最大值。此时，温度适中，土壤含水量达到最大值。这与Ｈｏｌｔ等［１６］在澳大利亚昆士兰季
１３７１　 ６期 　 　 　 李寅龙　 等：水、氮控制对短花针茅草原土壤呼吸的影响 　
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图 ５　 增雨处理土壤呼吸速率与土壤含水量的回归曲线
Ｆｉｇ． ５ 　 Ｗａｔｅｒ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｃｕｒｖｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ
ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃｏｎｔｅｎｔ
图 ６　 减雨处理土壤呼吸速率与土壤含水量的回归曲线
Ｆｉｇ． ６ 　 Ｗａｔｅｒ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｃｕｒｖｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ
ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃｏｎｔｅｎｔ
图 ７　 对照处理土壤呼吸速率与土壤含水量的回归曲线
　 Ｆｉｇ．７　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｃｕｒｖｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ
ａｎｄ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃｏｎｔｅｎｔ
节性热带干旱草原研究结果基本一致。 而对于北美高
草草原［１７］、中国温带典型草原群落［１８］，土壤呼吸速率
最大值出现在温度最高的月份。 以上结果显示水分作
为短花针茅草原土壤呼吸速率的主要影响因子在整个
生长季起到明显的作用。
总体来看相同水分处理下氮素添加的平均土壤呼
吸速率相对较低，说明在降雨量条件相同的条件下，氮
素添加抑制土壤呼吸速率的增大。 这与前人的研究结
果相似［１９⁃２１］。 整体来看，土壤含水量和氮素增加改善
了土壤理化性质，改善生物的生境，从而改变土壤呼吸
速率。 尤其是气温降低幅度相对较小的生长季末期干
旱月份更加明显。 结果显示氮素作为次要影响因子对短花针茅草原土壤呼吸速率的增大，抑制作用是非常明
显的。
将土壤含水量做为自变量，土壤呼吸速率作为因变量的模型广泛应用于土壤含水量对土壤呼吸速率的影
响研究中［１８，２２］。 本文中与线性、指数、乘幂方程相比，一元二次方程变异解释量有一定增加，这与张丽华
等［１３］在准噶尔沙漠地区和 Ｈａｌｌ ＡＪ等［２３］对向日葵根系研究结果一致。 方程对各水分处理和氮素添加的解释
范围为 ４７％—７７％。 这表明在短花针茅草原土壤呼吸速率的时间变化主要受土壤含水量控制。 土壤呼吸速
率和土壤含水量间的一元二次函数仅在 Ｗ、ＣＫ处理达到显著，且一次项系数为负，说明水分增加的量依然较
少，二次项的系数为正，说明大量的水分加入对土壤呼吸速率的增加有促进作用。
５　 结论
通过以上研究和讨论，可以得出如下几点结论：
（１）短花针茅草原整个生长季土壤呼吸速率基本呈规律的双峰曲线，最大值出现在，温度适中，降雨最大
的时期。 说明增大降雨对土壤肥力和土壤养分转化和供应能力产生明显的影响。
（２）从整个生长季来看，氮素添加抑制了土壤呼吸速率的增大，但是在降雨量少的干旱时期，氮素添加做
为土壤呼吸的主要影响因子对土壤呼吸速率增加有一定促进作用。
（３）水氮交互作用下，相同水分处理下添加氮都比不添加氮土壤呼吸速率均值低，说明对短花针茅草原
来说，水分是主要影响土壤呼吸速率的主要因素，氮素对土壤呼吸速率有抑制作用。
（４）土壤呼吸速率与土壤含水量的函数模型中，一元二次函数模型的贡献率明显比其他函数模型要高。
一元二次函数模型能更好的说明土壤含水量对土壤呼吸速率实时变化。 为以后在短花针茅草原研究提供
２３７１ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３５卷　
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Ｌｏｕｓｔａｕ Ｄ， Ｍｉｇｌｉｅｔｔａ Ｆ， Ｏｅｃｈｅ Ｗ， Ｏｕｒｃｉｖａｌ Ｊ Ｍ， Ｐｅｒｅｉｒａ Ｊ Ｓ， Ｐｅｒｅｓｓｏｔｔｉ Ａ， Ｐｏｎｔｉ Ｆ， Ｑｉ Ｙ， Ｒａｍｂａｌ Ｓ， Ｒａｙｍｅｎｔ Ｍ， Ｒｏｍａｎｙａ Ｊ， Ｒｏｓｓｉ Ｆ，
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