全 文 ：第 35 卷第 1 期
2015年 1月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.1
Jan.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:十二五科技支撑项目(2012BAD22B02); 国家自然科学基金青年科学基金项目(31300534)
收稿日期:2014鄄03鄄31; 摇 摇 修订日期:2014鄄11鄄14
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: stang@ caf.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201403310601
符利勇,唐守正,张会儒,张则路,曾伟生.东北地区两个主要树种地上生物量通用方程构建.生态学报,2015,35(1):0150鄄0157.
Fu L Y, Tang S Z, Zhang H R, Zhang Z L, Zeng W S.Generalized above鄄ground biomass equations for two main species in northeast China.Acta Ecologica
Sinica,2015,35(1):0150鄄0157.
东北地区两个主要树种地上生物量通用方程构建
符利勇1,唐守正1, *,张会儒1,张则路2,曾伟生3
1 中国林业科学研究院资源信息研究所,北京摇 100091
2 吉林省和龙林业局摇 133500
3 国家林业局调查规划设计院,北京摇 100714
摘要:目前,东北落叶松地上生物量方程主要采用分树种或把不同树种归为一体的方法,但是,既能反映落叶松生物量与自变量
的平均关系,又能反映不同树种间生物量差异程度的通用性落叶松生物量方程迄今尚未构建。 因此,以东北地区兴安落叶松和
长白落叶松地上生物量数据为研究对象,构建一元(自变量为胸径)、二元(自变量为胸径和树高)和三元(自变量为胸径、树高
和冠幅)的不同树种生物量通用方程。 由于起源和地域的不同,生物量可能会存在一定程度差异,进而,在所构建的不同树种
生物量通用方程的基础上,考虑起源和地域的差异,利用哑变量方法构建既能考虑不同树种又能考虑林分起源和不同地域的东
北落叶松地上生物量通用方程,并利用加权最小二乘法剔除方程异方差。 结果表明:通过哑变量方法构建不同树种生物量模型
方法可行;不论是传统的生物量方程,还是只考虑树种或同时考虑树种、起源和地域的通用生物量方程,增加自变量能提高方程
预测效果,即,三元生物量方程预测精度最高,二元生物量方程次之,一元生物量方程最低;当同时考虑树种、起源和地域时,方
程预测精度最高,只考虑树种的生物量通用方程次之,传统生物量方程最低。 因此,如果数据允许,建议构建考虑不同树种、起
源和地域的三元生物量方程估计东北地区长白落叶松和兴安落叶松地上生物量。
关键词:兴安落叶松; 长白落叶松; 地上生物量; 通用方程
Generalized above鄄ground biomass equations for two main species in northeast
China
FU Liyong1, TANG Shouzheng1,*, ZHANG Huiru1, ZHANG Zelu2, ZENG Weisheng3
1 Research Institute of Forest Resources Information Techniques, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China
2 Helong Forestry Bureau, Jilin Province, Jilin 133500, China
3 Academy of Forest Inventory and Planting, State Forestry Administration, Beijing 100714, China
Abstract: Individual tree biomass equations have been frequently used in ecological and forestry research over the last 60
years. They represent a powerful tool to understand forest productivity, nutrient cycling, and carbon sequestration, and they
are used to estimate other structural and functional characteristics of forest ecosystems. Current attempts to develop above鄄
ground biomass equations for Larix forests in northeast China have been mainly focused on only one species or applied to the
genus Larix as a whole. However, generalized above鄄ground biomass equations for Larix could be used to estimate the
average relationship between above鄄ground biomass and different independent variables and also variations among different
Larix species. We developed generalized biomass equations for different Larix species by using Larix olgensis and Larix
gmelinii. In this study, a total of nine tree variables that were able to predict above鄄ground biomass in Larix species were
examined using biomass equations. The results show that D, H, and CW contributed significantly to predict above鄄ground
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biomass. Therefore, three combinations of these variables, including D alone; D and H; and D, H, and CW, were selected
as independent variables to develop univariate, bivariate, and trivariate biomass generalized equations, respectively. The
trivariate biomass generalized equations predicted above鄄ground biomass better than the other two equation types, while the
predictive power of the univariate equation was the worse than the rest. Theoretically, the prediction accuracy of trivariate
biomass equations could be further increased by adding stands or tree variables; however, including an excessive number of
parameters in the biomass equations may hinder computation convergence and reduce the speed required to estimate model
parameters. Furthermore, including many stands or tree variables would increase the cost and time required to conduct forest
inventories. Therefore, determining the appropriate number of independent variables able to provide the level of accuracy
required by forest managers is essential in forest modeling. A parsimonious model with reliable accuracy of prediction has
been suggested as a reasonable approach for efficient forest management. For this reason, D, H, and CW were finally
selected as independent variables for the generalized biomass equations developed in this study. In general, the biomass of
individual trees with the same D would depend on the region studied and the origin of the tree. Thus, the generalized above鄄
ground biomass equations developed for different Larix species in northeast China consider this inter鄄regional variation by
using a dummy variable. To reduce heteroskedasticity in the data, we used weighted least square regressions. The results
showed that the predictive precision of the biomass equations could be improved by adding predictor variables. Regardless of
the traditional biomass equation used, both generalized equations considering only tree species and those considering tree
species, tree origin, and region showed the highest prediction power. In addition, the accuracy for predicting above鄄ground
biomass did not differ among univariate, bivariate, and trivariate equations when tree species, tree origin, and region were
considered. On the basis of these results, the trivariate generalized biomass equation that considers tree species, tree origin,
and region was believed to be the best option for estimating the biomass of L. olgensis and L. gmelinii.
Key Words: Larix olgensis; Larix gmelinii; above鄄ground biomass; generalized equations
兴安落叶松和长白落叶松是东北地区两个主要落叶松用材树种,以兴安落叶松为例,其面积和蓄积分别
占我国寒温带有林地面积和蓄积的 55%和 70%。 而且,由于这两种落叶松具备适应性强,生长速度较快,木
材通直、纹理清晰、材质致密等特性,在我国用材树种中占有重要地位[1]。 同时兴安落叶松和长白落叶松也
是东北地区水土保持、改善环境和生态建设的两个主要树种。 因此,越来越多的学者对其生物量监测日益重
视,在生物量方程方面开展了大量工作[2鄄7]。 例如,程云霄等[2]通过最小二乘法建立了 3 个主要兴安落叶松
林型森林生物量方程,得到的不同林型的生物量经验方程都具有较好的拟合效果;刘志刚等[3]利用相对生长
方程对内蒙古大兴安岭林区 3个气候区兴安落叶松生物量进行建模,并得到含有胸高直径的线性模型有较好
的预测精度;胥辉[4]以长白落叶松为例,验证树木生物量方程中存在方差非齐性,并提出以方程自身作为权
函数来消除方差齐性的参数估计方法;唐守正等[5]以长白落叶松为研究对象,从解决方程之间的兼容性或可
加性出发,对 2种比例平差方法和 3种非线性联合估计方法进行了对比分析和评价;孙玉军等[6]通过基于标
准地及森林资源清查资料建立生物量与蓄积量的关系模型,对我国兴安落叶松的主要集中地内蒙古大兴安岭
地区的生物量和碳储量进行了估算;付尧等[7]利用林木生物量相容性理论,以树干生物量作为控制量,利用
单株木生物量中各组分之间的代数关系,通过联立独立模型求解得到小兴安岭长白山单株木相容性模型。 而
且,部分学者把兴安落叶松、长白落叶松和日本落叶松等树种的生物量数据合并在一起构建了东北落叶松生
物量方程[8鄄10]。 在上述研究方法中,不论是分树种,还是把不同树种落叶松归为一体构建的生物量方程,都只
能反映不同树种或整个落叶松生物量与自变量的平均关系。 然而,既能反映落叶松与自变量的平均关系,又
能反映不同树种间生物量差异程度的通用性落叶松生物量方程迄今尚未构建。 为此,本研究以兴安落叶松和
长白落叶松地上生物量为例,重点解决如何构建包含多个树种的生物量通用性方程。
151摇 1期 摇 摇 摇 符利勇摇 等:东北地区两个主要树种地上生物量通用方程构建 摇
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2摇 材料与方法
2.1摇 数据来源
本文所用数据为我国东北落叶松(兴安落叶松和长白落叶松)立木地上生物量实测数据,来自 2009 年全
国连清生物量调查建模项目。 共 136 株样木,采集时间为 2009 年,采集地点涉及内蒙古、黑龙江、吉林和辽宁
4省区。 样本单元数的选取大体上按各省资源多少分配,并兼顾天然和人工起源。 样木数按 2、4、6、8、12、16、
20、26、32、38 cm 以上共 10 个径阶均匀分配。 每个径阶的样木数按树高级从低到高也尽量均匀分配,在大尺
度范围内具有广泛的代表性。 全部样木都实测胸径、地径和冠幅,将样木伐倒后,测量树干长度 (树高) 和活
树冠长度 (冠长),分干材、干皮、树枝、树叶称鲜重,并分别抽取样品带回实验室,在 85 益恒温下烘干至恒重,
根据样品鲜重和干重分别推算出样木各部分干重并汇总得到地上部分干重。 在所有样木中,兴安落叶松 84
株,长白落叶松 52株。 由于辽宁省只有 6 株长白落叶松,在分地域构建生物量方程时样本量太少,故剔除。
因此将剩下 130株落叶松进行研究,其中 93 株用于建模,37 株用于模型检验。 建模数据和检验数据统计信
息见表 1和表 2。 数据的具体调查和测定方法可以参照文献符利勇等[11]。
表 1摇 建模和检验数据分布概况
Table 1摇 Sample trees distribution for modelling and validation data sets by tree species and origin
省份
Provinces
建模数据 Modelling data /株
兴安落叶松
Larix gmelinii
天然林
Natural
人工林
Planted
长白落叶松
Larix olgensis
天然林
Natural
人工林
Planted
检验数据 Validation data /株
兴安落叶松 Larix gmelinii
天然林
Natural
人工林
Planted
长白落叶松
Larix olgensis
天然林
Natural
人工林
Planted
黑龙江 14 9 6 6 8 3 2 2
吉林 0 0 10 11 0 0 6 3
内蒙古 21 16 0 0 9 4 0 0
总共 Total 35 25 16 17 17 7 8 5
表 2摇 建模和检验数据变量概况
Table 2摇 Summary statistics for modelling and validation data sets
变量
Variable
建模数据 Modelling data
最小值
Min
最大值
Max
平均值
Mean
标准差
SD
检验数据 Validation data
最小值
Min
最大值
Max
平均值
Mean
标准差
SD
兴安落叶松 Larix gmelinii
D / cm 2.10 41.80 17.25 11.86 2.00 38.30 18.69 12.92
H / m 2.85 25.90 12.76 6.62 2.61 23.00 13.16 7.68
CW / m 2.35 15.71 8.03 3.68 2.14 14.50 7.76 4.20
W / kg 1.25 9.55 4.42 2.31 1.14 8.30 4.52 2.28
长白落叶松 Larix olgensis
D / cm 1.60 44.10 17.13 12.74 2.20 26.80 11.93 8.65
H / m 2.50 28.20 13.13 7.31 3.80 21.50 11.02 6.24
CW / m 1.25 19.90 9.20 5.31 2.00 14.50 7.64 4.70
W / kg 1.00 10.60 4.64 2.59 1.45 7.35 3.60 2.02
2.2摇 基础方程
国内外对生物量方程进了大量研究,并得到多种经验方程[12鄄17]。 对于落叶松,尹艳豹等[9]从胸径(D)、
树高(H)、冠幅(CW)、冠长(CL)、D2、CW2以及反映其交互作用的 H / D、D2H、CW2CL 这 9个变量中筛选出与落
叶松生物量相关性较强的因子构建多元线性和非线性生物量方程。 通过对线性和非线性生物量方程综合比
较,确定在构建生物量方程时,非线性模型要优于线性模型。 对应的一元、二元和多元生物量方程表达式
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如下:
f(W) = 茁1D茁2 + 着 (1)
f(W) = 茁1D茁2H茁3 + 着 (2)
f(W) = 茁1D茁2H茁3CW茁4 + 着 (3)
式中, W为地上生物量, 茁1—茁3 为待估参数, 着为误差项。 本研究将以方程(1)—方程(3)作为基础方程来构
建东北兴安落叶松和长白落叶松生物量通用方程。
2.3摇 通用方程
在方程(1)—方程(3)中为区别落叶松树种,将构造一个哑变量 L ,即 L = 0为兴安落叶松,反之 L = 1 为
长白落叶松。 考虑哑变量 L对方程中所有参数的影响,方程(1)———方程(3)写为:
f(W) = (茁1 + 茁(L)1 L)D(茁2
+茁(L)2 L) + 着 (4)
f(W) = (茁1 + 茁(L)1 L)D(茁2
+茁(L)2 L)H(茁3+茁(L)3 L) + 着 (5)
f(W) = (茁1 + 茁(L)1 L)D(茁2
+茁(L)2 L)H(茁3+茁(L)3 L)CW(茁4+茁(L)4 L) + 着 (6)
式中, 茁(L)1 , 茁(L)2 , 茁(L)3 和 茁(L)4 分别为哑变量 L作用在参数 茁1—茁4 上的固定效应。
除此之外,不同树木起源(天然林和人工林)之间生物量可能存在较大差异[18]。 为了能反映该差异程度
的大小,方程中将构造一个区别林分起源的哑变量 S ,即 S = 0为人工林,反之 S = 1为天然林。 由于兴安落叶
松和长白落叶松主要分布在黑龙江、吉林和内蒙古等 3个省或自治区,由于立地、气候和环境等因素以及森林
经营方式等差异,使得不同地域上相同树种且相同直径大小树木生物量可能差异较大,因此为提高方程的通
用性和实用性,将构造另一个反映地域的哑变量 P = (P1,P2) ,即 P1 = 1, P2 = 0为黑龙江省, P1 = 0, P2 = 1为
吉林省,当 P1 = 0, P2 = 0时为内蒙古自治区。 假定哑变量 S和 P 对方程参数 茁1 的影响,则方程(4)—方程
(6)的表达式变为:
f(W) = (茁1 + 茁(L)1 L + 茁(S)1 S + 茁(P1)1 P1 + 茁(P2)1 P2)D(茁2
+茁(L)2 L) + 着 (7)
f(W) = (茁1 + 茁(L)1 L + 茁(S)1 S + 茁(P1)1 P1 + 茁(P2)1 P2)D(茁2
+茁(L)2 )H(茁3+茁(L)3 L) + 着 (8)
f(W) = (茁1 + 茁(L)1 L + 茁(S)1 S + 茁(P1)1 P1 + 茁(P2)1 P2)D(茁2
+茁(L)2 L)H(茁3+茁(L)3 L)CW(茁4+茁(L)4 L) + 着 (9)
式中, 茁(S)1 , 茁(P1)1 , 茁(P2)1 分别为哑变量 S和 P作用在参数 茁1 上的固定效应。
2.5摇 异方差
生物量数据普遍存在异方差性,为消除异方差,常用方法有对数回归法和加权回归法[8,10]。 本文采用加
权最小二乘法求解。 首先根据建模数据,利用非线性最小二乘法计算出方程(1)—方程(10)的参数并对建模
数据进行拟合,得到各方程的残差。 把原基础方程本身作为权函数形式[18]对残差进行拟合。
着2 = 1 / g (x) 2 (10)
2.6摇 方程评价
利用检验数据并结合指标 軃e 、 滓2、 啄对一元、二元和多元生物量通用方程进行比较和评价,同时把所构建
方程与之相对应的基础方程进行比较。 本研究所有计算是在 ForStat2.2版本上实现。
軃e =移(Wi - W^i) / N (11)
滓2 =移 (Wi - W^i) 2 / (N - 1) (12)
啄 = 軃e2 + 滓2 (13)
式中,i= 1,...,N, Wi 和 W^i 分别为真实值和预测值, N为总观测数。
2摇 结果与分析
2.1摇 一元生物量方程
一元生物量方程(1)、方程(4)和方程(7)的权函数见表 3。 表 4为方程的参数估计值。 通过参数值大小
351摇 1期 摇 摇 摇 符利勇摇 等:东北地区两个主要树种地上生物量通用方程构建 摇
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发现,当生物量方程中只有 D一个自变量时,其对应的参数相对比较稳定,即认为兴安落叶松和长白落叶松
的生物量与直径之间具有相同相关性。 树种层面, 茁(L)1 小于 0 表明在相同直径条件下,兴安落叶松的生物量
比长白落叶松生物量要多。 林分起源方面, 茁(S)1 大于 0表明两种落叶松树种满足相同直径条件下天然林的生
物量对人工林要多。 地域分布上, 茁(P1)1 和 茁(P2)1 大于零,并且 茁(P1)1 略大于 茁(P2)1 反映出在相同直径条件下两种
落叶松的生物量都满足吉林省最多,黑龙江其次,内蒙古最少。 表 5列出方程(1)、方程(4)和方程(7)对应的
评价指标。 对于建模数据,3个方程对应的平均残差 軃e都较小, R2 都在 0.95以上,说明方程拟合效果较好,对
于检验数据,尽管 3个方程的平均残差 軃e较大,但是残差方差 滓2 和均方误差 啄都较小说明方程也有较好的预
测精度。 总体而言,对于一元生物量方程,考虑树种、林分起源和地域因子的方程(7)预测精度最高、其次是
仅考虑树种的方程(4),而传统的方程(1)预测精度最低。 为此,把通用生物量方程(7)作为一元兴安落叶松
和长白落叶松生物量的最优方程。
表 3摇 一元、二元和三元生物量方程的权函数
Table 3摇 Weighted functions (WF) of univariate, bivariate and trivariate biomass equations (BE)
一元生物量方程
Univariate BE
一元权函数
Univariate WF
二元生物量方程
Bivariate BE
二元权函数
Bivariate WF
三元生物量方程
Trivariate BE
三元权函数
Trivariate WF
方程 Model(1) g(D) = D1.86 Model(2) g(D,H) = D1.54H0.70 Model(3) g(D,H,CW) = D1.18H0.79CW0.39
方程 Model(4) g(D) = D1.75 Model(5) g(D,H) = D1.95H0.35 Model(6) g(D,H,CW) = D0.37H1.69CW0.55
方程 Model(7) g(D) = D1.72 Model(8) g(D,H) = D1.20H1.19 Model(9) g(D,H,CW) = D0.89H0.51CW0.39
2.2摇 二元生物量方程
二元生物量方程(2)、方程(5)和方程(8)的权函数见表 3。 3 个方程的参数估计值见表 4。 从表 4 中可
得知,与一元生物量方程类似,3个方程中的 茁2 较为稳定,表明即使同时考虑 D 和 H 对兴安落叶松和长白落
叶松生物量影响, 两种树种生物量与直径有相同的相关性。 茁1 大于 茁2 说明直径对两个树种生物量影响强度
比树高对生物量的影响要大。 在树种层面,与一元生物量方程相类似,方程(5)和方程(8)中 茁(L)3 都小于 0 表
明在相同直径条件下,兴安落叶松的生物量比长白落叶松生物量要多。 林分起源方面,与一元生物量方程相
同( 茁(S)1 大于 0),表明两个落叶松树种满足相同直径条件下天然林的生物量对人工林要多。 在地域分布上,
与一元生物量方程相同,即 茁(P1)1 小于 茁(P2)1 表明在相同直径条件下两种落叶松的生物量都满足吉林省最多,黑
龙江其次,内蒙古最少。 表 5列出方程(2)、方程(5)和方程(8)对应的评价指标。 对于建模数据,方程(8)对
应的 3个评价指标都最小,对于检验数据,除軃e外(方程(2)对应的軃e = 3.36最小),方程(8)对应的指标同样比
表 4摇 方程(1)—方程(9)参数估计值
Table 4摇 Parameter estimates for equation (1)—equation (9)
参数
Parameters
方程(1)
Equation (1)
方程(2)
Equation (2)
方程(3)
Equation (3)
方程(4)
Equation(4)
方程(5)
Equation(5)
方程(6)
Equation(6)
方程(7)
Equation (7)
方程(8)
Equation (8)
方程(9)
Equation (9)
茁1 0.1135 0.1028 0.0968 0.1132 0.1053 0.1061 0.1067 0.1031 0.0920
茁2 2.3875 2.1507 1.8893 2.3738 2.1020 1.8749 2.3753 2.1352 1.7450
茁3 — 0.2975 0.4391 — 0.3267 0.4120 — 0.2930 0.4767
茁4 — — 0.2800 — — 0.2753 — — 0.4520
茁(L)1 — — — -0.0030 0.0427 0.0116 -0.0177 0.0376 -0.0369
茁(S)1 — — — — — — 0.0018 0.0021 0.0043
茁(P1)1 — — — — — — 0.0140 0.0063 0.0148
茁(P2)1 — — — — — — 0.0197 0.0069 0.0202
茁(L)2 — — — 0.0481 0.3045 0.3186 0.0547 0.3462 0.4735
茁(L)3 — — — — -0.4197 -0.3197 — -0.4630 -0.1281
茁(L)4 — — — — — -0.0571 — — -0.4390
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方程(5)和方程(8)要小。 总体而言,与一元生物量方程相类似,考虑树种、林分起源和地域因子的二元生物
量方程(7)预测精度最高,其次是仅考虑树种的生物量方程(4),而传统的生物量方程(1)预测精度最低。 为
此,把通用生物量方程(8)作为二元兴安落叶松和长白落叶松生物量的最优方程。
2.3摇 三元生物量方程
三元生物量方程(3)、方程(6)和方程(9)的权函数见表 3。 3 个方程的参数估计值见表 4。 从表 4 中可
得知,当同时考虑 D、H和 CW对兴安落叶松和长白落叶松生物量影响时,3个方程中的 茁2也较为稳定。 茁2> 茁3
> 茁4 表明直径对两个树种生物量影响强度最大,其次是树高,树冠最弱。 在树种层面,方程(6)中 茁(L)3 和 茁(L)4
小于 0,以及方程(9)中 茁(L)1 、 茁(L)3 和 茁(L)4 小于 0,都表明在相同直径条件下,兴安落叶松的生物量比长白落叶
松生物量要多。 林分起源方面,与一元和二元生物量方程相类似,即 茁(S)1 大于 0 表明两种落叶松树种满足相
同直径条件下天然林的生物量对人工林要多。 在在地域分布上,与一元和二元生物量方程相同,即 茁(P1)1 小于
茁(P2)1 表明在相同直径条件下两种落叶松的生物量都满足吉林省最多,黑龙江其次,内蒙古最少。 表 5 列出方
程(3)、方程(6)和方程(9)对应的评价指标。 对于建模数据,方程(9)对应的 3 个评价指标都最小,尤其是 軃e
和 啄 ,分别比方程(3)减少 98.79%和 26.23%,比方程(6)减少 99郾 07%和 16.64%。 对于检验数据,方程(3)的
3个指标最小,其次是方程(9),而方程(6)的评价指标最大。 总之,在利用 D、H 和 CW 构建生物量方程时,3
个方程的预测精度都很高,例如在建模数据中,方程(3)、方程(6)和方程(9)对应的决定指数都在 0.97 以上。
总体而言,方程(9)的拟合效果最好,因此把通用生物量方程(9)作为三元兴安落叶松和长白落叶松生物量的
最优方程。
表 5摇 方程评价指标
Table 5摇 Equation evaluation indexes
摇 摇 摇 方程
摇 摇 摇 Equation
建模数据 Modelling data
軃e 滓2 啄 R2
检验数据 Validation data
軃e 滓2 啄
方程 Equation(1) 0.5847 3011.8334 54.8833 0.9512 1.4057 785.3531 28.0594
方程 Equation(2) 3.6402 2673.9237 51.8380 0.9571 3.36 460.1889 21.71431
方程 Equation(3) 1.9174 1844.6836 42.9926 0.9701 4.2333 280.5467 17.2762
方程 Equation(4) -0.0240 2398.9183 48.9788 0.9612 6.0808 590.0516 25.0405
方程 Equation(5) 5.8043 2065.6592 45.8187 0.9677 9.8428 478.9464 23.9964
方程 Equation(6) 2.4965 1441.4730 38.0487 0.9766 9.6828 405.2733 22.3390
方程 Equation(7) -0.3320 1970.9774 44.3969 0.9682 4.2819 783.5254 28.3171
方程 Equation(8) 3.5557 1886.1775 43.5755 0.9695 7.5391 460.3530 22.7418
方程 Equation(9) -0.0232 1005.9013 31.7160 0.9837 7.3271 333.3708 19.6738
2.4摇 一元、二元和三元生物量方程比较
对于传统生物量方程(方程(1)(一元)、方程(2)(二元)和方程(3)(三元)),考虑树种的生物量方程(方
程(4)(一元)、方程(5)(二元)和方程(6)(三元))以及考同时考虑树种、起源和地域的生物量方程(方程(7)
(一元)、方程(8)(二元)和方程(9)(三元)),不管是建模数据还是检验数据,都满足三元生物量方程预测精
度最高、其次是二元生物量方程,而一元生物量方程最低。 尤其是均方误差 啄 ,三元生物量方程比一元和二元
生物量方程明显要小。
根据前面分析得知,不管是一元、二元还是三元生物量方程,当同时考虑树种、起源和地域时,方程拟合效
果最好,并结合本小节分析结果最终确定方程(9),即同时考虑树种、起源和地域的三元生物量方程,拟合精
度最高(表 5)。 因此把方程(9)作为长白山和兴安落叶松地上生物量通用方程。 图 1 方程(9)对建模数据拟
合的残差和 D,H和 CW之间关系的分布图。 从图中得知,不管是 D,H还是 CW,残差分布趋势都平行于横轴,
即把原基础方程本身作为权函数能明显剔除方程异方差。 从图 1 中的残差分布 QQ 图得知残差分布服从正
态分布。 因此进一步说明方程(9)拟合效果较好。
551摇 1期 摇 摇 摇 符利勇摇 等:东北地区两个主要树种地上生物量通用方程构建 摇
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图 1摇 方程(9)的残差分布和 QQ图
Fig.1摇 Residual distribution and QQ plot for equation (9)
3摇 结论与讨论
本文以东北地区长白落叶松和兴安落叶松生物量数据为研究对象,构建一元、二元和三元生物量方程。
通过对 9个变量进行筛选,最后确定直径、树高、和冠幅与生物量相关性较强,这与尹艳豹等[9]对东北落叶松
地上生物量、符利勇等[18]对南方马尾松地上生物量等研究结论一致。 从决定系数单纯而言,一元、二元和三
元生物量方程对应的决定系数都较高,并且它们之间相差不是很大(表 5),这也与尹艳豹等[9]对东北落叶松
地上生物量建模时,对应的一元、二元和三元生物量方程的决定系数分别为 0.9591,0.9726, 和 0.9624 完全相
似。 但从均方差误差方面而言,不管是建模数据还是检验数据,增加自变量能明显提高方程预测效果。
符利勇等[18]在分析南方马尾松时发现对于相同直径大小的树木,天然林地上生物量比人工林地上生物
量要大。 在本研究中,落叶松也有相似的结论。 因此在构建生物量方程时,考虑林分不同起源能提高方程预
测精度。 本文是把林分起源差异当作固定效应,通过构造哑变量对方程参数化。 而曾伟生等[8]和 Fu 等[19]把
林分起源差异作为随机效应,利用线性混合效应模型对马尾松生物量进行建模,结果发现,考虑随机效应的生
物量方程比总体平均模型的预测精度高。 同时 Wang等[20]和曾伟生等[8]研究发现,当每个类型(天然林和人
工林)的样本量都较大时(大于 10),选择哑变量和混合模型方法其所构建的方程预测结构几乎相同。 由于本
651 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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文研究重点是从如何构建多树种、多起源和多地域的通用性生物量方程,与此同时,建模数据中两个树种天然
林和人工林数量也较多。 因此,本研究只把林分起源因子作为哑变量进行建模。 在后续的研究中,将尝试把
林分起源作为随机因子利用非线性混合效应模型方法建模。
曾伟生等[8]以贵州省人工杉木和马尾松地上生物量数据为例,通过利用线性混合模型和哑变量模型方
法,建立了适合不同树种和区域(中心区和一般区)的通用性立木生物量方程,结果表明,相同直径林木的地
上生物量估计值随树种和区域的不同存在一定程度的差异。 为此,在本研究中,把树种和起源在生物量方程
中通过构建哑变量区分开,通过方程中哑变量参数值大小区分不同树种间、不同地域间以及不同林分起源的
差异,故方程通用性较强。 与传统的生物量方程相比,该方法除解决了方程通用性问题,而且还能进一步提高
预测精度(表 5)。 因此,在生物建模中建议使用该方法。 本研究只分析了 2 个树种,对于多个树种(大于 3
个),方法与本文类似,此处哑变量构建方法见文献 Zeng等[16]。
本文最终确定方程(9),即同时考虑树种、起源和地域的三元生物量方程作为东北地区长白落叶松和兴
安落叶松地上生物量通用方程。 然而现实中,树高和冠幅的测定工作量大,耗时耗力,并且由于样地地形险要
或林分结构复杂等因素使得测量的数据存在较大的度量误差等问题,因此使得方程适用时要求较高。 为此,
应用时,如果偏重方程的适用性,建议使用同时考虑树种、起源和地域的一元生物量通用方程,例如方程(3)。
如果强调方程的预测精度,则建议应用三元生物量通用方程,例如方程(9)。 由于 H 和 CW 不可避免含有度
量误差,因此可以尝试在当前方程基础上进一步考虑度量误差提高方程预测精度,即利用度量误差理论构建
多元生物量方程。
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