全 文 ：第 36 卷第 2 期
2016年 1月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.36,No.2
Jan.,2016
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:江苏省自然科学基金项目(BK2012819);江苏省高校自然科学研究重大项目(15KJA180003);江苏省生物学优势学科建设项目
收稿日期:2014鄄09鄄20; 摇 摇 修订日期:2015鄄06鄄08
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: yongbowu0920@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201409201862
吴永波, 叶波.高温干旱复合胁迫对构树幼苗抗氧化酶活性和活性氧代谢的影响.生态学报,2016,36(2):403鄄410.
Wu Y b, Ye B.Effects of combined elevated temperature and drought stress on anti鄄oxidative enzyme activities and reactive oxygen species metabolism of
Broussonetia papyrifera seedlings.Acta Ecologica Sinica,2016,36(2):403鄄410.
高温干旱复合胁迫对构树幼苗抗氧化酶活性和活性氧
代谢的影响
吴永波*, 叶摇 波
南京林业大学,江苏省南方现代林业协同创新中心,南京摇 210037
摘要:近年来,全球气温不断升高,亚热带部分地区夏季高温和临时性干旱现象日益显著,高温与干旱严重威胁着植物的生存与
生长。 采用盆栽和人工气候室方式模拟不同的温度和土壤水分梯度,研究了高温与干旱复合胁迫对构树幼苗超氧化物歧化酶
(SOD)、过氧化物酶(POD)与过氧化氢酶(CAT)活性、活性氧代谢和丙二醛(MDA)含量的影响。 结果表明:(1)高温或干旱单
一胁迫下,构树幼苗 SOD、POD、CAT活性增加,复合胁迫下,SOD和 POD酶活性高于单一胁迫,且随着复合胁迫时间延长而升
高。 SOD活性受温度和土壤水分双因素影响极其显著,复合胁迫对 SOD活性有一定程度的叠加效应;(2)复合胁迫下,活性氧
代谢物与 MDA含量均显著高于单一胁迫,表明复合胁迫加剧对植物的伤害。 通过改变抗氧化酶活性以减轻膜脂过氧化的伤害
作用是有限的。
关键词:高温;干旱;抗氧化酶活性;活性氧代谢;构树幼苗
Effects of combined elevated temperature and drought stress on anti鄄oxidative
enzyme activities and reactive oxygen species metabolism of Broussonetia
papyrifera seedlings
WU Yongbo*, YE Bo
Collaborative Innovation Center of Sustainable Forestry in Southern China of Jiangsu Province, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China
Abstract: In recent years, under the global climate change scenario, the occurrence of seasonal high temperature and
temporal drought phenomena has increased in some subtropical regions. Consequently, the survival and growth of plants are
restrained under the combined stress of elevated temperature and drought. In the present study, a pot experiment was
performed at the Xiashu Forest Station of Nanjing Forestry University in 2013. One鄄year鄄old Broussonetia papyrifera
seedlings were grown in 27鄄cm pots with brown loam soil, using a completely randomized design with four replicates.
Seedlings were initially grown in the field environment and then transferred to a controlled greenhouse with three elevated鄄
temperature and soil鄄moisture treatments, and the effects of combined elevated temperature and drought stress on anti鄄
oxidative enzyme activities and reactive oxygen species (ROS) metabolism were measured in B.papyrifera seedling leaves.
The results indicated that under either elevated temperature or drought stress, the superoxide dismutase (SOD), peroxidase
(POD), and catalase (CAT) activities of seedlings increased with the increase of stress level. Under the combined elevated
temperature and drought stress, the activities of SOD and POD were higher than those under single temperature or drought
stress, and increased over stress exposure time. Significant variation was observed in SOD activity of the seedlings between
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combined stress treatments, revealing the synergistic effects of combined stress on SOD activities. Under the combined
elevated temperature and drought stress, ROS, including O-2 production rates and hydrogen peroxide ( H2O2 ) and
malondialdehyde (MDA) contents, were significantly higher than those under the single temperature or drought stress
treatment, which suggests the limited role of antioxidant enzyme activities in alleviating the damage of the cell membrane of
seedlings due to differences in ROS metabolite accumulation.
Key Words: elevated temperature; drought; anti鄄oxidative enzyme activities; ROS metabolism; Broussonetia
papyrifera seedlings
由于温室气体排放量增加等原因,预计到 21世纪末全球气温将上升 1.8—4.0益 [1],部分区域出现明显旱
化,发生旱灾频率和严重性增加[2鄄3]。 由于副热带高压的影响,我国亚热带江淮、江汉、江南、华南北部、四川
盆地东部、重庆等地常出现持续夏季高温干旱天气, 这些地区日最高气温超过 35益的日数较多, 部分地区极
端最高气温甚至超过 40益,对农林业生产带来严重的不利影响。 作为全球气候变化的两个重要表征,高温和
干旱是决定植物分布最为重要的非生物因子[4]。 必须同时考虑影响植物生长、发育和功能的温度和水分两
个重要环境因子,才能正确推断未来气候条件下植物的生理生态过程。
活性氧(ROS)是植物代谢过程中的毒副产品,在稳定条件下,可以通过各种抗氧化防御机制清除。 在干
旱或高温等逆境胁迫下,活性氧的过多积累导致生物膜脂过氧化等有害的细胞学效应,对植物产生伤害[5]。
另一方面,植物体内存在抗氧化机制,可以在一定程度上减缓这种伤害。 研究高温与干旱复合胁迫对植物活
性氧代谢及其抗氧化酶活性的影响,有利于揭示植物活性氧代谢机制对高温与干旱的响应方式和程度。 目
前,干旱或高温单一因子对木本植物的胁迫研究有大量报道,但不同研究,酶活性表现出增加或减少完全相反
的变化规律[6鄄7],表明植物适应逆境胁迫的复杂性,而关于干旱高温复合胁迫对木本植物生理生态过程,尤其
是抗氧化机制的影响研究较少[8]。
构树(Broussonetia papyrifera)属桑科(Moraceae)构树属(Broussonetia),为速生落叶乔木,抗盐碱,耐贫瘠,
萌发能力强,广泛分布于我国大部分地区[9]。 其在高盐地区以及丘陵、河滩等土地上均可正常生长,在荒山、
石灰岩等劣质生境恢复中具有重要作用[10鄄11]。 目前对构树的研究则多集中在盐分或水分等单一胁迫[12鄄14]。
本文利用人工气候室,研究高温与干旱单一或复合胁迫下,构树幼苗叶片抗氧化酶活性与活性氧含量变化的
差异,以期为探讨未来温度增加和干旱情景下,构树应对气候变化的适应机理提供科学依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 试验材料与设计
2013 年 9月 1日将健康状况良好、长势基本一致的 1年生构树幼苗(平均株高 95 cm)定植在规格32 cm伊
27 cm伊28 cm的塑料盆中,每盆各 1 株幼苗。 盆栽土为棕壤土,pH 6.5,硝态氮含量 7.9 mg / kg,铵态氮含量
12.6 mg / kg。 在温室生长 2周后,9月开始在 FYS鄄8智能人工气候室(空气相对湿度为 60%;最大光合有效辐
射为 1800 滋mol m-2 s-1)中进行胁迫处理。 试验设 3个水分梯度,分别为 100%田间持水量、70%田间持水量、
40%田间持水量。 根据设定的土壤含水率计算每盆重量,作为标准盆重。 以亚热带极端高温 40益为上限,同
时设置 3个温度处理,包括 25、33、40 益,共 9个处理,每个处理设置 4 个重复,共 36 盆。 每天 6:00 时,采用
称重法对整盆植物进行称重补充水分,确保土壤含水率在控制条件下。 同时模拟自然光照,调节光照量,于每
天 6:00时打开光照、18:00时关闭光照。
1.2摇 测定指标与方法
自 2013年 9月 15日起,每隔 1周,选取 1d在 17:00 左右采取叶片进行抗氧化酶活性、活性氧含量及丙
二醛含量测定,共采样 4 次。 取 0.2g 叶片洗净后置于预冷的研钵中,加入 1.6mL 50mmol / L 预冷的磷酸缓冲
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液(pH7.8)在冰浴上研磨成匀浆,转入离心管中在 4益、12000r / min 下离心 20min,取上清液测定酶活性和 O-2
含量,其中超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮蓝四唑法[15],过氧化酶(POD)活性采用愈创木酚显色法[16],过
氧化氢酶(CAT)活性采用紫外吸收法[16],O-2 含量参照王爱国和罗广华方法[17]。 取 0.2g 构树叶片洗净后置
于研钵中,加入 10ml冰丙酮研磨成匀浆,转入离心管中在 3000g下离心 10min,取上清液测定 H2O2含量,H2O2
含量参照 Liu等方法[18]。 取 0.2g构树叶片洗净后置于研钵中,加入 1.6ml 10%TCA 研磨成匀浆,转入离心管
中在 12000r / min下离心 10min,取上清液测定丙二醛含量,丙二醛 (MDA)含量的测定采用硫代巴比妥
酸法[19]。
1.3摇 数据处理
用 SPSS Stastics 20软件对数据进行方差分析。
2摇 结果分析
2.1摇 不同处理对构树幼苗抗氧化酶活性的影响
2.1.1摇 对超氧化物歧化酶(SOD)活性的影响
干旱或高温单一胁迫,均使 SOD活性明显增加(P<0.05)。 不同处理下,SOD活性最大值出现时间不同。
受温度单一胁迫和温度与干旱复合胁迫时,SOD活性最大值出现在第 21 天,而受干旱单一胁迫时,SOD 活性
最大值出现在第 14天。 33 益和 40%田间持水量处理下第 21天的 SOD活性增加幅度最大,达 48.6%, 33 益
和 100%田间持水量处理次之,达 33.7%。
与 33益处理相比,40益处理下的幼苗叶片 SOD 活性并未显著升高(P>0.05)。 高温和干旱复合胁迫下,
构树幼苗 SOD活性高于单一胁迫,且随着复合胁迫时间延续表现增加趋势(图 1)。
图 1摇 不同处理下构树幼苗 SOD活性的动态变化
Fig.1摇 Variation of superoxide dismutase activity in Broussonetia papyrifera seedling leaves under different treatments
2.1.2摇 对过氧化物酶(POD)活性的影响
各处理间构树幼苗 POD活性变化趋势不尽相同(图 2)。 25益下,随着干旱胁迫时间持续,POD 活性增
加;33益处理下,40%田间持水量处理的 POD 活性呈先上升后下降的趋势, 100%和 40%田间持水量处理的
POD活性则呈现一直上升的趋势;40益处理下,100%和 70%田间持水量处理的 POD 活性呈先上升后下降的
趋势,而 40%田间持水量处理下则表现为持续上升的趋势。 不同处理的 POD 活性在第 14 天或 21 天时达到
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最大,其中 40 益和 40%田间持水量处理的第 21天 POD活性最高,为 81.39 U g-1 min-1。 结果表明,无论是单
一胁迫还是复合胁迫,构树幼苗受胁迫影响后 POD活性均会显著增加,且在复合胁迫下,POD 活性显著高于
单一胁迫(P<0.05)。
图 2摇 不同处理下构树幼苗 POD活性的动态变化
Fig.2摇 Variation of peroxidase activity in Broussonetia papyrifera seedling leaves under different treatments
2.1.3摇 对过氧化氢酶(CAT)活性的影响
图 3为不同温度和干旱胁迫处理下构树幼苗 CAT 活性随处理时间持续的动态变化。 由图可知,在正常
温度和土壤水分条件下,构树幼苗 CAT 活性无明显变化。 在 40%田间持水量干旱胁迫时,40益的 CAT 活性
呈持续增加的趋势,而 33益和 25益处理的 CAT活性呈现先上升后下降的趋势。 在 70%田间持水量干旱胁迫
下,40益和 33益处理的 CAT活性先增加后下降,而 25益处理的 CAT活性表现为持续增加的趋势。 总体而言,
40益处理下的 CAT活性显著高于 25益和 33益处理,复合胁迫下的 CAT活性与单一胁迫相比差异不显著(P>
0.05)。
2.2摇 不同处理对构树幼苗活性氧代谢的影响
2.2.1摇 对 H2O2含量的影响
各处理下,构树 H2O2含量变化总体上表现为随着胁迫时间的延长而增加,在 21d 时其含量达到最大值
(图 4)。 干旱单一胁迫下,随着干旱胁迫程度增加,H2O2含量增加。 而在高温单一胁迫下,H2O2含量大小表
现为 33益>40益 >25益,但增加程度不明显。 与 33益处理相比,40益下 H2O2含量略有所减少。 复合胁迫下
H2O2含量上升幅度均显著高于单一胁迫(P<0.05)。
2.2.2摇 对 O-2 产生速率的影响
图 5为不同温度和土壤水分处理下构树幼苗 O-2 产生速率。 由图 5 可知,高温单一胁迫下,O
-
2 产生速率
高于正常温度的 O-2 产生速率。 以第 0d为例,33益和 40益时 O
-
2 产生速率分别高于 25益的 21.3%和 78.9%。
干旱单一胁迫下,O-2 产生速率无明显变化规律。 随着处理时间持续,33益处理下,100%田间持水量处理的 O
-
2
产生速率先降低后上升,而 40% 和 70%田间持水量处理的 O-2 产生速率则呈现先上升后下降再上升的趋势。
40益处理下,100%和 40%田间持水量处理的 O-2 产生速率变化趋势与 33益处理下一致,而 70%田间持水量处
理的 O-2 产生速率则呈先上升后下降的趋势。 复合胁迫下 O
-
2 含量增加幅度均显著高于单一胁迫(P<0.05)
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图 3摇 不同处理下构树幼苗 CAT活性的动态变化
Fig.3摇 Variation of catalase activity in Broussonetia papyrifera seedling leaves under different treatments
图 4摇 不同处理下构树幼苗 H2O2含量的动态变化
Fig.4摇 Variation of hydrogen peroxide content in Broussonetia papyrifera seedling leaves under different treatments
2.3摇 不同处理对构树幼苗膜脂过氧化程度的影响
MDA含量是反映膜伤害和细胞膜脂过氧化的重要指标[20]。 图 6 为不同温度和土壤水分处理下构树幼
苗 MDA含量动态变化。 由图可知,随着干旱单一胁迫程度的增加和时间延续,构树幼苗 MDA 含量呈现持续
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图 5摇 不同处理下构树幼苗 O-2 产生速率的动态变化
Fig.5摇 Variation of superoxide radical production rate in Broussonetia papyrifera seedling leaves under different treatments
上升趋势。 高温单一胁迫下 MDA含量高于正常温度下 MDA 含量。 与单一胁迫相比,高温和干旱复合胁迫
下 MDA含量的上升幅度小,复合胁迫对构树幼苗 MDA含量的影响不显著(P>0.05)。
2.4摇 不同处理下构树幼苗抗氧化酶活性与活性氧代谢的方差分析
方差分析结果表明(表 1),SOD、POD、CAT活性、O-2 产生速率和 MDA受温度影响极显著,H2O2受温度影
响显著,H2O2和 MDA含量受土壤水分影响极显著,SOD、POD和 O
-
2 产生速率受土壤水分影响显著,SOD活性
受温度和土壤水分双因素影响极显著。
表 1摇 不同处理下抗氧化酶活性与活性氧代谢的方差分析
Table 1摇 Variance analysis on anti鄄oxidative enzymes activities and ROS metabolism under different treatments
因子
Factor df
SOD POD CAT H2O2 O-2 MDA
F P F P F P F P F P F P
T 2 13.60 0.000*** 6.10 0.005** 13.43 0.000*** 5.94 0.005** 20.21 0.000*** 7.62 0.001***
W 2 5.80 0.006** 5.93 0.005** 2.63 0.084 31.94 0.000*** 3.55 0.037** 19.68 0.000***
T伊W 4 7.57 0.000*** 1.86 0.134 1.26 0.299 0.85 0.499 1.96 0.117 0.69 0.605
摇 摇 T:温度处理;W:土壤水分处理;T伊W:温度与土壤水分复合作用;*0.01
3.1摇 高温干旱复合胁迫对抗氧化酶活性的影响
SOD是植物活性氧代谢的关键酶,可能在保护系统中处于核心地位;而 POD 和 CAT 两种酶反映了植物
生理生化代谢及生长发育情况,也可作为植物抗性大小的标志之一[21]。 逆境胁迫下,植物的 SOD、POD 和
CAT活性均有一定的提高[22鄄23]。 本文研究结果发现,尽管变化规律不同,但在高温或干旱胁迫下,构树幼苗
SOD、POD、CAT活性均增加,这与时忠杰等[23]和周广等[24]的研究结果一致。 与 25益相比,33益下构树幼苗
叶片的 SOD、POD和 CAT活性显著提高,而在 40益下, SOD活性则增加不明显,与周广等[24]和彭辉[6]的研究
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图 6摇 不同处理下构树幼苗MDA含量的动态变化
Fig.6摇 Variation of Malondialdehyde content in Broussonetia papyrifera seedling leaves under different treatments
结果一致,表明高温影响植物抗氧化系统清除活性氧的能力,这可能是由于过度高温胁迫下引发膜脂过氧化
作用,破坏酶的活性中心、改变酶的结构或抑制酶的表达[25]。 复合胁迫下,3 种抗氧化酶活性均有不同程度
的增加,且随着胁迫时间持续和胁迫程度增加而升高。 复合胁迫下,SOD 活性高于单一胁迫,且受温度和土
壤水分双因素影响极显著,表现出复合胁迫对 SOD 活性具有一定程度的叠加效应,意味着在复合胁迫下,植
物抗氧化系统受影响程度加剧。
3.2摇 高温干旱复合胁迫对活性氧代谢的影响
O-2、H2O2是植物代谢过程中产生的两种活性氧,对细胞膜脂质具有较强的氧化伤害作用,进而产生
MDA,且其含量能反映细胞膜脂质过氧化作用强弱和植物受伤害程度。 高温单一胁迫下,O-2 产生速率与
MDA含量显著增加,干旱单一胁迫下,H2O2含量与 MDA 含量显著增加,表明在受到温度或土壤水分等不同
因子胁迫时,植物体内产生不同的活性氧代谢物对植物细胞膜产生伤害。 在高温与干旱复合胁迫时,H2O2含
量、O-2 产生速率及 MDA含量显著提高,且复合胁迫下 3个指标均显著高于单一胁迫,说明复合胁迫加剧对植
物的伤害,这与鲁萍等[26]的研究结果一致。 相比 33益,40益下 H2O2含量总体有所下降,这是由于 H2O2的清
除酶 POD和 CAT活性增加导致。 SOD 作为 O-2 的主要清除酶,O
-
2 产生速率的变化规律受 SOD 活性的影
响[22]。 复合胁迫下,活性氧代谢物与 MDA含量均显著高于单一胁迫,表明复合胁迫加剧对植物的伤害,通过
抗氧化酶活性改变以减轻膜脂过氧化的伤害作用是有限的。
本研究结果表明了高温和干旱复合胁迫对植物的伤害高于单一胁迫,笔者研究发现,构树幼苗在复合胁
迫下,净光合作用速率下降[27]亦佐证了这一事实。 但不同抗氧化酶活性呈现不同的变化趋势,这是因为不同
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植物抗氧化防御机制不同[28],需要增加不同种类抗氧化酶活性的分析,以更加准确揭示干旱和高温等逆境胁
迫对植物抗氧化系统的影响。
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