全 文 ：第 猿远 卷第 远 期
圆园员远年 猿月
生 态 学 报
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澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
基金项目院国家重点基础研究发展计划项目渊圆园员圆悦月源员苑员园猿冤曰 国家自然科学基金青年项目 渊猿员源园园源员愿冤曰 中国博士后科学基金面上项目
渊圆园员源酝缘远员园源源冤曰 公益性行业渊农业冤科研专项渊圆园员猿园猿园圆圆冤和四川省林业厅区域林业碳汇 辕源计量体系构建及应用研究项目渊圆园园怨鄄圆园源冤
收稿日期院圆园员源鄄园愿鄄圆猿曰 摇 摇 网络出版日期院圆园员缘鄄园苑鄄圆怨
鄢通讯作者 悦燥则则藻泽责燥灶凿蚤灶早 葬怎贼澡燥则援耘鄄皂葬蚤造院 皂蚤灶早曾怎岳 蚤早泽灶则则援葬糟援糟灶
阅韵陨院 员园援缘愿源远 辕 泽贼曾遭圆园员源园愿圆猿员远远怨
郑云普袁徐明袁 王建书袁王贺新援气候变暖对华北平原玉米叶片形态结构和气体交换过程的影响援生态学报袁圆园员远袁猿远渊远冤院员缘圆远鄄员缘猿愿援
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气候变暖对华北平原玉米叶片形态结构和气体交换过
程的影响
郑云普员袁圆袁源袁徐摇 明圆袁鄢袁 王建书猿袁王贺新源
员 河北工程大学水电学院袁邯郸摇 园缘远园猿愿
圆 中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室袁北京摇 员园园员园员
猿 河北工程大学农学院袁邯郸摇 园缘远园猿愿
源 大连大学现代农业研究院袁大连摇 员员远远圆圆
摘要院未来全球变暖对农田生态系统产生的影响不仅可能改变整个陆地生态系统的碳平衡状态袁更重要的是还关系到全球的粮
食安全问题遥 然而袁目前有关农作物对全球变暖响应和适应性机理的研究还很少见袁尤其是缺少通过农田原位增温实验探讨作
物叶片形态结构及其气体交换过程对增温的响应和适应性机理的研究遥 利用典型农田生态系统的实验增温平台袁研究了未来
全球气候变暖对我国华北平原重要农作物玉米叶片的形态尧结构特征 渊解剖及亚显微结构冤 以及气体交换参数所可能产生的
影响遥 研究结果显示袁实验增温分别使玉米叶片的宽度和厚度减少了 源豫渊孕 越 园援园员苑冤和 员园豫渊孕约园援园园员冤遥 然而袁实验增温却导
致叶绿体长度和宽度显著增加 源远豫 渊孕约园援园园员冤和 缘园豫 渊孕约园援园园员冤袁从而使叶绿体的剖面面积显著增加了 员源员豫 渊孕约园援园园员冤遥 另
外袁研究结果还显示袁实验增温分别增加了玉米叶片的净光合速率 缘圆豫 渊孕越 园援园员怨冤尧气孔导度 员远猿豫 渊孕越 园援园园员冤以及蒸腾速率
愿员豫 渊孕越 园援园员苑冤曰同时袁实验增温使玉米叶片的暗呼吸速率显著降低了 圆源豫 渊孕越 园援园园远冤袁但却并没有对细胞间 悦韵圆浓度和水分
利用效率产生显著的影响遥 因此袁研究结果表明袁未来气候变暖不仅会直接改变玉米叶片的形态和结构特征袁同时还可能对玉
米叶片的功能渊例如光合和呼吸等关键生理生化过程冤 产生显著的影响遥
关键词院气候变暖曰玉米曰形态及结构曰生理特性曰华北平原
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 枣怎贼怎则藻 糟造蚤皂葬贼藻 憎葬则皂蚤灶早 燥灶 贼澡藻 皂燥则责澡燥造燥早赠袁 泽贼则怎糟贼怎则藻袁 葬灶凿 早葬泽
藻曾糟澡葬灶早藻 燥枣 皂葬蚤扎藻 造藻葬增藻泽 蚤灶 贼澡藻 晕燥则贼澡 悦澡蚤灶葬 孕造葬蚤灶
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员 杂糟澡燥燥造 燥枣 憎葬贼藻则 糟燥灶泽藻则增葬灶糟赠 葬灶凿 澡赠凿则燥责燥憎藻则袁 匀藻遭藻蚤 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 耘灶早蚤灶藻藻则蚤灶早袁 匀葬灶凿葬灶 园缘远园猿愿袁 悦澡蚤灶葬
圆 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 耘糟燥泽赠泽贼藻皂 晕藻贼憎燥则噪 韵遭泽藻则增葬贼蚤燥灶 葬灶凿 酝燥凿藻造蚤灶早袁 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 郧藻燥早则葬责澡蚤糟葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽 葬灶凿 晕葬贼怎则葬造 砸藻泽燥怎则糟藻泽袁 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁
月藻蚤躁蚤灶早 员园园员园员袁 悦澡蚤灶葬
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源 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 酝燥凿藻则灶 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 砸藻泽藻葬则糟澡袁 阅葬造蚤葬灶 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 阅葬造蚤葬灶 员员远远圆圆袁 悦澡蚤灶葬
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葬贼皂燥泽责澡藻则藻 澡葬增藻 凿则葬皂葬贼蚤糟葬造造赠 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 泽蚤灶糟藻 贼澡藻 遭藻早蚤灶灶蚤灶早 燥枣 贼澡藻 蚤灶凿怎泽贼则蚤葬造 则藻增燥造怎贼蚤燥灶袁 责则蚤皂葬则蚤造赠遭藻糟葬怎泽藻 燥枣 枣燥泽泽蚤造 枣怎藻造
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贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 燥增藻则 贼澡藻 责葬泽贼 凿藻糟葬凿藻泽援 栽澡藻 蚤皂责葬糟贼泽 燥枣 枣怎贼怎则藻 早造燥遭葬造 憎葬则皂蚤灶早 燥灶 贼澡藻 泽贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 枣怎灶糟贼蚤燥灶 燥枣 葬早则蚤糟怎造贼怎则葬造
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
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枣燥燥凿 泽怎责责造赠援 酝葬蚤扎藻 渊在藻葬 皂葬赠泽 蕴援冤蚤泽 燥灶藻 燥枣 贼澡藻 皂燥泽贼 蚤皂责燥则贼葬灶贼 糟则燥责泽 憎燥则造凿憎蚤凿藻袁 葬灶凿 贼澡怎泽 皂葬蚤扎藻 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 凿藻贼藻则皂蚤灶藻泽 贼澡藻
泽葬枣藻贼赠 燥枣 贼澡藻 枣燥燥凿 泽怎责责造赠 蚤灶 皂葬灶赠 则藻早蚤燥灶泽 燥枣 贼澡藻 憎燥则造凿袁蚤灶糟造怎凿蚤灶早贼澡藻 晕燥则贼澡 悦澡蚤灶葬 孕造葬蚤灶袁 憎澡蚤糟澡 蚤泽 葬灶 蚤皂责燥则贼葬灶贼 则藻早蚤燥灶 燥枣 糟则燥责
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怎灶凿藻则造赠蚤灶早 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂泽 燥枣 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 燥灶 糟则燥责 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 葬则藻 灶燥贼 憎藻造造 怎灶凿藻则泽贼燥燥凿援陨灶 责葬则贼蚤糟怎造葬则袁 贼澡藻 蚤皂责葬糟贼泽
燥枣 早造燥遭葬造 憎葬则皂蚤灶早 燥灶 贼澡藻 造藻葬枣 泽贼则怎糟贼怎则藻袁 责澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 葬灶凿 遭蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠 燥枣 糟则燥责泽 泽怎糟澡 葬泽 皂葬蚤扎藻 责造葬灶贼泽 憎藻则藻 责则藻增蚤燥怎泽造赠
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燥灶 贼澡藻 晕燥则贼澡悦澡蚤灶葬 孕造葬蚤灶援 栽澡藻 憎葬则皂蚤灶早 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼 枣藻葬贼怎则藻泽 泽蚤曾 猿伊源 皂 责造燥贼泽袁憎蚤贼澡 贼澡则藻藻 燥枣 贼澡藻 责造燥贼泽 泽藻则增蚤灶早 葬泽 贼则藻葬贼皂藻灶贼泽 葬灶凿
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渊员援源圆依园援员愿冤 辕 渊员援苑苑依园援圆源冤毅悦 渊凿葬赠 辕 灶蚤早澡贼冤袁 渊员援远愿依园援怨冤 辕 渊圆援园源依园援员远冤益 渊凿葬赠 辕 灶蚤早澡贼冤袁 葬灶凿 渊圆援园愿依园援苑圆冤益 渊凿葬赠冤
凿怎则蚤灶早 贼澡藻 皂葬蚤扎藻 早则燥憎贼澡 责藻则蚤燥凿援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 憎葬则皂蚤灶早 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 凿藻糟则藻葬泽藻凿 贼澡藻 憎蚤凿贼澡 葬灶凿
贼澡蚤糟噪灶藻泽泽 燥枣 皂葬蚤扎藻 造藻葬增藻泽 遭赠 源豫 渊孕 越 园援园员苑冤 葬灶凿 员园豫 渊孕约园援园园员冤袁则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠袁 遭怎贼 遭葬则藻造赠 葬枣枣藻糟贼藻凿 造藻葬枣 造藻灶早贼澡援 栽澡藻
凿藻糟则藻葬泽藻凿 造藻葬枣 贼澡蚤糟噪灶藻泽泽 憎葬泽 皂葬蚤灶造赠 凿怎藻 贼燥 贼澡藻 凿藻糟则藻葬泽藻凿 皂藻泽燥责澡赠造造 糟藻造造 泽蚤扎藻 渊皂葬蚤灶造赠 责葬造蚤泽葬凿藻 贼蚤泽泽怎藻冤 则葬贼澡藻则 贼澡葬灶 贼澡藻
灶怎皂遭藻则 燥枣 糟藻造造 造葬赠藻则泽责则燥凿怎糟藻凿 遭赠 皂葬蚤扎藻 造藻葬增藻泽 怎灶凿藻则 憎葬则皂蚤灶早 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽援 陨灶贼藻则藻泽贼蚤灶早造赠袁 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 憎葬则皂蚤灶早 葬造泽燥
泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 则藻凿怎糟藻凿 贼澡藻 凿蚤泽贼葬灶糟藻 遭藻贼憎藻藻灶 增葬泽糟怎造葬则 遭怎灶凿造藻泽 遭赠 糟援员园豫 葬灶凿 贼澡藻 葬则藻葬 燥枣 增葬泽糟怎造葬则 遭怎灶凿造藻 遭赠 糟援猿园豫袁 则藻泽怎造贼蚤灶早
蚤灶 皂燥则藻 葬灶凿 泽皂葬造造藻则 增葬泽糟怎造葬则 遭燥凿蚤藻泽援 陨灶 糟燥灶贼则葬泽贼袁 藻造藻增葬贼藻凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 贼澡藻 葬增藻则葬早藻 造藻灶早贼澡 葬灶凿 憎蚤凿贼澡
燥枣 糟澡造燥则燥责造葬泽贼泽 遭赠 源远豫 葬灶凿 缘园豫袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠袁 糟燥皂责葬则藻凿 贼燥 贼澡藻 糟燥灶贼则燥造援 栽澡蚤泽 则藻泽怎造贼藻凿 蚤灶 葬 凿则葬皂葬贼蚤糟 糟援员源园豫 蚤灶糟则藻葬泽藻 蚤灶 贼澡藻
糟澡造燥则燥责造葬泽贼 责则燥枣蚤造藻 葬则藻葬援 酝燥则藻燥增藻则袁 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 憎葬则皂蚤灶早 葬造泽燥 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 皂蚤贼燥糟澡燥灶凿则蚤葬造 泽蚤扎藻 遭赠 糟援 缘猿豫援 韵怎则 则藻泽怎造贼泽 葬造泽燥
泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 憎葬则皂蚤灶早 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 灶藻贼 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 则葬贼藻泽 渊孕灶冤袁 泽贼燥皂葬贼葬造 糟燥灶凿怎糟贼葬灶糟藻 渊郧泽冤袁 葬灶凿
贼则葬灶泽责蚤则葬贼蚤燥灶 则葬贼藻泽 渊栽则冤 遭赠 缘圆豫 渊孕 越 园援园员怨冤袁 员远猿豫 渊孕 越 园援园园员冤袁 葬灶凿 愿员豫 渊孕 越 园援园员苑冤袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 酝藻葬灶憎澡蚤造藻袁
藻曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 憎葬则皂蚤灶早 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 凿藻糟则藻葬泽藻凿 凿葬则噪 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 则葬贼藻泽 蚤灶 贼澡藻 造藻葬增藻泽 渊砸凿冤 遭赠 圆源豫 渊孕越 园援园园远冤袁 遭怎贼 澡葬凿 造蚤贼贼造藻
藻枣枣藻糟贼 燥灶 蚤灶贼藻则糟藻造造怎造葬则 悦韵圆 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 渊悦蚤冤 燥则 憎葬贼藻则 怎泽藻 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 渊宰哉耘冤援 栽澡藻泽藻 则藻泽怎造贼泽 泽怎早早藻泽贼 贼澡葬贼 枣怎贼怎则藻 糟造蚤皂葬贼藻
憎葬则皂蚤灶早 皂葬赠 灶燥贼 燥灶造赠 凿蚤则藻糟贼造赠 糟澡葬灶早藻 皂葬蚤扎藻 皂燥则责澡燥造燥早赠 葬灶凿 泽贼则怎糟贼怎则藻袁 遭怎贼 葬造泽燥 蚤灶枣造怎藻灶糟藻 贼澡藻 遭蚤燥造燥早蚤糟葬造 枣怎灶糟贼蚤燥灶泽 渊泽怎糟澡 葬泽
责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 葬灶凿 凿葬则噪 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶冤 燥枣 皂葬蚤扎藻 造藻葬增藻泽 燥灶 贼澡藻 晕燥则贼澡 悦澡蚤灶葬 孕造葬蚤灶援 韵怎则 则藻泽怎造贼泽 皂葬赠 遭藻 燥枣 早则藻葬贼 蚤皂责燥则贼葬灶糟藻 枣燥则
怎灶凿藻则泽贼葬灶凿蚤灶早 贼澡藻 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂泽 燥枣 贼澡藻 皂葬蚤扎藻 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 憎葬则皂蚤灶早袁 葬灶凿 贼澡怎泽 责则燥增蚤凿藻 蚤皂责燥则贼葬灶贼 蚤灶枣燥则皂葬贼蚤燥灶 枣燥则
葬早则蚤糟怎造贼怎则葬造 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 怎灶凿藻则 枣怎贼怎则藻 早造燥遭葬造 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽援
运藻赠 宰燥则凿泽院 早造燥遭葬造 糟造蚤皂葬贼藻 憎葬则皂蚤灶早曰 皂葬蚤扎藻曰 皂燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造 葬灶凿 葬灶葬贼燥皂蚤糟 泽贼则怎糟贼怎则藻泽曰 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 贼则葬蚤贼泽曰 晕燥则贼澡
悦澡蚤灶葬 孕造葬蚤灶
近年来的大量监测数据和模拟结果表明袁自工业革命以来由于化石燃料燃烧尧森林砍伐以及土地利用变
化导致大气中温室气体渊例如 悦匀源尧悦韵圆及 晕韵圆冤的浓度显著增加咱员暂 遥 同时袁 在过去的一个世纪中袁 升高的大
气温室气体浓度已经导致全球地面平均温度上升约 园援愿怨益袁 到本世纪末全球地表温度还将会上升 员援缘要
圆援园益 咱员暂 遥 这种全球性的气候变暖势必影响到植物的形态结构和生理生态学特性咱圆鄄猿暂 袁进而对植物的种群尧群
落及生态系统甚至整个生物圈产生深远的影响咱源鄄愿暂 遥 以往许多模拟气候变暖的野外控制实验主要集中于北
极冻原咱苑袁 怨鄄员圆暂 尧高山草甸咱猿袁 员猿鄄员愿暂 尧温带草原咱圆袁 员怨鄄圆员暂等生态系统类型遥 然而袁目前对于典型农田生态系统进行野
外原位增温的相关实验研究较少咱圆圆暂 遥 许多气候模型已经证实我国的气候正在逐渐呈现变暖的趋势袁特别是
自从 圆园世纪 苑园年代以后我国北部地区渊如华北平原冤的气候呈现出年平均气温升高的特征咱圆猿鄄圆远暂 遥
通常来讲袁全球气候变暖对植物功能的影响主要是通过间接影响土壤氮的矿化和有效性咱圆苑鄄猿园暂 尧土壤湿
度咱员怨袁 猿员暂及生长季的长度咱猿圆鄄猿源暂或直接影响植物的生理代谢过程咱员苑袁 圆园袁 猿缘鄄猿怨暂 遥 另外袁全球气候变暖对植物功能的
影响还可能来自于植物结构的改变袁尤其是植物叶片结构的变化咱源园鄄源猿暂 遥 许多的研究发现叶片厚度和叶肉体
苑圆缘员摇 远期 摇 摇 摇 郑云普摇 等院气候变暖对华北平原玉米叶片形态结构和气体交换过程的影响 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
积与基于叶面积的碳同化速率咱源园袁 源圆袁 源源暂和比叶重咱源员袁 源缘暂之间具有很强的相关性遥 以往的研究结果表明袁生长在
高温环境下植物的叶片较薄袁这主要是由于增温使表皮细胞体积减小从而引起表皮尧栅栏组织层和海绵组织
层变薄的原因咱源员袁 源缘鄄源远暂 遥 早期的研究还发现叶绿体的数量和大小也同叶片光合速率存在着较高的相关
性咱源员鄄源圆暂 遥 例如袁允蚤灶等咱源员暂观察到植物的生长温度增加 圆援缘益并没有改变单个细胞中叶绿体的数目曰但是当植物
的生长温度增加到 缘益时袁单个细胞内叶绿体的数目减少了 圆圆豫渊对照温度为白天 辕夜晚 圆猿 辕 员愿益冤曰同时袁该
研究的结果还显示叶绿体的大小也随着生长温度的增加而减少遥
华北平原是我国最重要的粮食产区之一袁该区域主要以玉米和小麦轮作系统为主袁每年全国大约 缘园豫的
小麦和 猿园豫的玉米均产自于该粮食产区咱圆远暂 遥 值得注意的是袁全球变暖将会改变粮食作物的蒸散和水分利用
效率咱源苑鄄源愿暂 袁并进一步改变农作物的生长和产量咱源愿鄄缘员暂 遥 以往的研究发现全球变暖已经导致了世界上许多地区
粮食产量的减少咱缘圆暂 遥 近期的研究结果表明袁气候变暖是农作物物候变化的主要驱动因子袁气候变暖导致作物
的开花期和成熟期提前袁使得在气温升高的背景下袁开花至成熟生长阶段的平均温度没有增加袁虽然整个生育
期呈缩短趋势袁但作物产量形成的重要生长阶段袁 从作物开花至成熟阶段却呈现出延长的趋势咱缘猿暂 遥 另外袁
匀燥怎 等咱圆圆暂在华北平原对小麦进行实验增温的研究发现袁气候变暖使小麦生长季缩短袁但是其生育期并没有改
变袁导致免耕地小麦产量分别减少 猿援猿豫渊圆园员园年冤和 远援员豫渊圆园员员年冤遥
玉米渊在藻葬 皂葬赠泽 蕴援冤 是一种广泛分布的 悦源植物物种袁同时也是世界上许多地区最重要的粮食作物之
一咱缘源鄄缘缘暂 遥 从这层意义上来讲袁未来气候变暖对全球或者区域范围内玉米产量的影响直接关系到粮食供应的
安全问题遥 然而袁目前全球气候变暖对玉米产量造成影响的机理还并不清楚袁这主要是由于气候变暖对玉米
产量的影响过程极其复杂袁不仅包括对玉米叶片功能的改变袁还可能同时影响到叶片的形态和亚显微结构等
诸多方面遥 因此袁预测未来全球气候变暖对玉米产量的影响首先应该同时将叶片形态结构渊解剖结构及亚显
微结构冤和叶片的功能渊光合过程冤结合起来考虑袁全面系统的探讨全球变暖将会对玉米叶片形态结构特征和
叶片功能之间关系产生的影响袁这将有助于进一步深入理解未来气候变暖对玉米产量影响的潜在机理遥 本研
究利用中国科学院禹城综合试验站的野外增温平台袁深入探讨以下 猿个关键的科学问题院渊员冤 实验增温对玉
米叶片形态结构特征产生的影响曰渊圆冤实验增温对玉米叶片气体交换过程产生的影响曰渊猿冤 实验增温对玉米
叶片形态结构和生理特性之间关系的影响遥
员摇 材料与方法
员援员摇 研究区概况
本研究在中国科学院禹城综合试验站 渊猿远毅缘苑忆晕袁员员远毅猿愿忆耘袁海拔 圆猿援源 皂冤 完成遥 该站位于山东省禹城
市袁属大陆性季风气候暖温带地区遥 年平均气温 员猿援员益袁员 月平均温度 原猿益袁苑 月平均温度 圆远援怨益曰年平均降
水量 远员园皂皂袁降水季节分配不均匀袁猿要缘月平均降水量 苑缘援苑皂皂袁占年平均降水量的 员圆援源豫曰远要愿月降水量平
均为 源员怨援苑 皂皂袁占年平均降水量的 远愿援愿豫遥 实验站土壤质地以粉砂和轻壤为主曰责匀值较高袁为 苑援怨要愿援园曰土壤
有机质含量较低袁为 园援远豫要员援园豫曰全 晕 含量为 园援园缘豫要园援园远缘豫咱缘远暂 遥 从土壤自然条件看袁该站在华北平原具
有典型代表性遥 当地种植制度以冬小麦鄄夏玉米轮作为主遥
员援圆摇 野外增温实验设计
在 圆园园怨年 怨月份袁在试验区随机选取 远个 圆皂伊猿皂 的样方用以布置增温实验遥 随机选取其中的 猿个样方
作为增温组袁另 猿个为对照组遥 猿个增温样方从 圆园园怨年 员员月 员愿日开始利用悬挂于样方正上方距离地表圆援圆缘
皂高度的 酝杂砸鄄圆源圆园型红外发射器渊员远缘伊员援缘 糟皂袁 运葬造早造燥 耘造藻糟贼则燥灶蚤糟泽 陨灶糟援袁 月藻贼澡造藻澡藻皂袁 孕粤冤进行连续的增温处理
渊图 员冤遥 每个对照样方内同样在距离地面 圆援圆缘皂高度处悬挂一个相同大小和形状的野伪冶红外增温装置模拟
红外发射器对下方土壤产生阴影的效果遥 增温样方和对照样方相距约 缘皂袁避免红外增温装置对对照样方产
生影响遥 利用 孕栽员园园热电偶系统渊哉灶蚤泽皂 栽藻糟澡灶燥造燥早蚤藻泽 陨灶糟燥则责燥则葬贼藻凿袁 月藻蚤躁蚤灶早袁 悦澡蚤灶葬冤自动记录每小时 圆援圆缘皂 高
度处的空气温度和 缘糟皂 深处的土壤温度遥 另外袁在本研究中还利用红外温度计渊云蕴哉运耘 缘苑源袁 云造怎噪藻 陨灶糟援袁
愿圆缘员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
哉杂粤冤 测量玉米冠层叶片表面的温度遥 在整个玉米生长季从 圆园员员 年 远 月 圆源 日到 圆园员员 年 员园 月 苑 日袁相对于
对照样地袁增温样地平均的空气温度尧土壤温度尧灌层温度分别增加了渊员援源圆依园援员愿冤 辕 渊员援苑苑依园援圆源冤益 渊白天 辕夜
晚冤尧渊员援远愿依园援怨冤 辕 渊圆援园源依园援员远冤益渊白天 辕夜晚冤尧渊圆援园愿依园援苑圆冤益 渊白天冤遥 同时袁本实验还利用 云阅杂员园园 土壤湿
度传感器 渊哉灶蚤泽皂 栽藻糟澡灶燥造燥早蚤藻泽 陨灶糟燥则责燥则葬贼藻凿袁 月藻蚤躁蚤灶早袁 悦澡蚤灶葬冤监测了样方内 园要员园糟皂 深度土壤湿度的变化状
况遥 在整个监测时期袁对照样地 员园糟皂 深处土壤湿度为 圆远豫袁而增温样地 员园糟皂 深处土壤湿度为 圆缘豫咱圆圆暂 遥
图 员摇 华北平原典型农田生态系统实验增温样地
云蚤早援员摇 栽澡藻 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 憎葬则皂蚤灶早 泽蚤贼藻 蚤灶 葬 贼赠责蚤糟葬造 葬早则蚤糟怎造贼怎则藻 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 蚤灶 贼澡藻 悦澡蚤灶葬 晕燥则贼澡藻则灶 孕造葬蚤灶
员援猿摇 实验材料
优良玉米品种 渊在藻葬 皂葬赠泽 蕴援糟增援 在澡藻灶早凿葬灶怨缘愿冤的种子播种之前先在黑暗尧干燥的环境下 源益冷藏 圆 凿遥 随
后袁圆园员员年 远月 圆源日将玉米种子分别播种到增温和对照样地袁增温和对照样地的玉米苗均于 苑 月 员 日出苗遥
为了避免干旱胁迫袁利用地下水在整个生长季从 圆园员员年 远月 圆源日到 圆园员员年 员园月 苑日对各个样地的玉米苗
灌溉遥 随机从增温和对照样地中选取 员个样地取样遥 由于玉米穗位叶是决定玉米产量最重要的叶片袁因此在
玉米播种 远园 凿后渊即 圆园员员年 愿月 圆源日冤在所选的采样样地各随机采集 缘个完全伸展的穗位叶进行各个指标
的测量和观察遥
员援源摇 实验方法
员援源援员摇 玉米叶片形态及解剖结构观测
利用直尺对上述选取的 缘棵玉米植株的穗位叶分别测量叶片长度和叶片宽度遥 另外袁选取叶片中部位置
采集玉米叶片样品用于内部解剖结构的观察和测量遥 样品采集后迅速放入体积 圆援缘豫的戊二醛固定液中保存
并尽快运回实验室进行处理遥 利用石蜡切片的实验方法在光学显微镜下观察叶片组织的内部解剖结构遥 本
研究按照 杂葬早藻和 宰蚤造造蚤葬皂泽的方法咱缘苑暂取叶片中部的组织制作叶片横切的石蜡切片袁然后在显微镜下观察并拍
照遥 根据所拍照片利用 陨皂葬早藻 允 软件渊晕陨匀袁 哉杂粤冤定量研究叶片内部结构特征遥 叶肉厚度定义为叶片横切面
上下表皮之间的距离遥 由于同一叶片的叶肉厚度也可能不均匀袁对于叶肉厚度的测量采用对每个横切面不同
位置的上下表皮之间测量 缘次袁将 缘次测量值的平均值作为该横切面的叶肉厚度遥 本研究将相邻两个维管束
怨圆缘员摇 远期 摇 摇 摇 郑云普摇 等院气候变暖对华北平原玉米叶片形态结构和气体交换过程的影响 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
鞘之间的距离定义为鞘间距遥 对玉米叶片内鞘间距大小的测量为相邻 圆个维管束鞘的距离咱缘愿暂 遥 叶片中叶肉
或维管组织所占比例垣随机生成 圆园园个点的方法计算袁由这 圆园园 个随机点所处的的叶肉组织或维管组织的比
例代表了叶片横切面两种组织所占的比例咱缘怨鄄远员暂 遥
员援源援圆摇 玉米叶片亚显微结构观测
将采集的玉米叶片样品渊圆 皂皂伊圆 皂皂冤用体积 圆援缘豫的戊二醛固定液渊园援员 皂燥造 辕 蕴 磷酸缓冲液袁 责匀值 苑援园冤
迅速固定袁然后放到 源益环境下冷藏保存袁并立即将样品运回实验室做进一步的处理遥 在实验室内样品用相
同浓度的磷酸缓冲液冲洗 远次袁并在室温环境下用体积 员豫的锇酸固定 猿 澡袁然后再用同样的磷酸缓冲液冲洗
干净遥 随后植物样品要经过不同浓度梯度的酒精脱水尧树脂渗透尧包埋等过程遥 利用 蕴运月鄄灾 型超薄切片机切
片袁醋酸双氧铀和柠檬酸铅染色袁然后在透射电子显微镜渊 允耘韵蕴 蕴贼凿袁 栽燥噪赠燥袁 允葬责葬灶冤下观察叶片组织的叶绿体
和线粒体等亚显微结构观察并拍照遥
员援源援猿摇 玉米叶片气体交换参数测量
本研究中对于玉米叶片气体交换参数的测量在 圆园员员 年 愿 月 圆源 日 怨院园园要员员院园园 之间进行遥 分别在对照
和增温样地中随机选取 缘个玉米植株的穗位叶袁在该叶片的中间位置利用 蕴蚤鄄远源园园 便携式光合测定系统渊蕴陨鄄
悦韵砸 陨灶糟援 蕴蚤灶糟燥造灶袁 晕藻遭则葬泽噪葬袁 哉杂粤冤来测定其净光合速率尧气孔导度和蒸腾速率等气体交换参数遥 同 蕴蚤鄄远源园园
便携式光合测定系统配套使用的 圆糟皂伊猿糟皂 标准气室能独立控制光合光量子通量密度 渊孕孕云阅冤尧悦韵圆浓度尧叶
片温度及气室湿度遥 对于玉米叶片气体交换参数测点时设定叶室内的光照强度为 员缘园园滋皂燥造 皂原圆泽原员孕粤砸袁灾孕阅
为 圆援园 运孕葬袁悦韵圆浓度为 猿愿园滋皂燥造 辕 皂燥造袁叶片温度为 圆缘益遥
员援缘摇 数据统计分析
本研究中关于增温对叶片形态解剖结构和亚显微结构的影响利用 贼鄄贼藻泽贼进行统计分析遥 本研究中的统计
分析均利用 杂孕杂杂 员猿援园 渊悦澡蚤糟葬早燥袁 陨蕴冤统计软件完成袁利用 杂蚤早皂葬责造燥贼完成作图遥
圆摇 结果与分析
圆援员摇 增温对玉米叶片形态和解剖结构的影响
本研究结果显示袁增温显著减小了玉米叶片的宽度和厚度渊孕约园援园缘冤袁但并没有影响叶片的长度渊表 员冤遥
另外袁增温还同时显著减少了叶肉厚度约 员园豫遥 由于对照和增温叶片细胞的平均层数没有显著区别袁叶肉厚
度的减少主要是由细胞面积变小造成的渊表 员冤遥 增温减小相邻维管束间的距离 员园豫袁并减少了维管束面积约
猿园豫袁导致增温环境下的玉米叶片具有更多的尧小的维管束渊表 员袁图 圆冤遥 相对于环境温度袁增温并没有明显改
变维管束鞘渊月杂冤细胞的大小渊表 员袁 图 圆冤遥 另外袁增温导致叶肉细胞面积减小 圆圆豫袁这主要是由于栅栏组织
细胞面积的显著减少引起的袁因为增温并没有影响海绵组织细胞的面积遥 然而袁对照和增温环境下叶肉细胞
与维管束鞘细胞面积的比例并没有显著的差异遥 相似地袁尽管增温显著增加叶片中叶肉组织所占比例渊酝豫冤
约 员猿豫袁但是维管束鞘细胞所占的比例渊月杂豫冤以及叶肉组织 辕维管束鞘细胞组织的比例均没有在增温环境下
发生显著的变化渊表 员冤遥 此外袁增温还减小了细胞壁厚度 猿园豫但并没有影响气孔下腔的面积 渊表 员袁 图 圆冤遥
圆援圆摇 增温对玉米叶片亚显微结构的影响
实验增温不仅改变了玉米叶片的形态和解剖结构袁 同时还对玉米叶片内叶绿体和线粒体等细胞器的亚
显微结构产生了影响遥 相对于对照组的玉米叶片袁增温分别平均增加了叶绿体长度和宽度 源远豫和 缘园豫袁导致
叶绿体的剖面面积显著增加 员源园豫 渊表 员袁图 猿葬冤遥 然而袁增温对每个叶肉细胞内的叶绿体数目和每个叶绿体
内质体小球的数目没有产生影响渊表 员袁图 猿遭和 藻冤遥 另外袁增温显著增加了线粒体的大小约 缘猿豫 渊表 员袁图 猿糟
和 枣冤遥
圆援猿摇 增温对玉米叶片气体交换参数的影响
实验增温不仅改变了玉米叶片的形态和和结构还对其气体交换参数产生了显著的影响渊图 源冤遥 增温显
著增加了玉米叶片的净光合反应速率渊孕灶冤尧气孔导度渊郧泽冤和蒸腾速率渊栽则冤袁然而却显著降低了玉米叶片的暗
园猿缘员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
呼吸速率渊砸凿冤袁但是并没有显著改变叶片的细胞间 悦韵圆浓度渊悦蚤冤和水分利用效率渊宰哉耘冤遥 研究结果显示袁实
验增温使玉米叶片的净光合反应速率渊孕灶冤从 员圆援愿 滋皂燥造 皂原圆泽原员到 员怨援缘 滋皂燥造 皂原圆泽原员显著增加了 缘圆豫曰同时袁玉
米叶片的气孔导度渊郧泽冤和蒸腾速率渊栽则冤也分别显著增加了 员远猿豫和 愿员豫遥 然而袁实验增温却显著降低玉米叶
片暗呼吸速率渊砸凿冤高达 圆源豫遥 此外袁本研究结果还显示实验增温增加了玉米叶片的细胞间 悦韵圆浓度渊悦蚤冤
圆缘豫袁却同时降低了叶片水分利用效率渊宰哉耘冤员缘豫袁但是该影响并没有达到显著水平渊图 源冤遥
表 员摇 实验增温对玉米叶片形态尧解剖及亚显微结构的影响
栽葬遭造藻 员摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 憎葬则皂蚤灶早 燥灶 贼澡藻 皂燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造袁 葬灶葬贼燥皂蚤糟葬造袁 葬灶凿 怎造贼则葬泽贼则怎糟贼怎则葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 皂葬蚤扎藻 造藻葬增藻泽
参数 孕葬则葬皂藻贼藻则 对照 悦燥灶贼则燥造 增温 宰葬则皂蚤灶早 增量 陨灶糟则藻葬泽藻 辕 豫 孕
形态数据 酝燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造 凿葬贼葬
叶片长度 蕴藻葬枣 造藻灶早贼澡 辕 糟皂 苑愿援源依猿援员 苑怨援怨依圆援圆 员援怨 园援圆缘远
叶片宽度 蕴藻葬枣 憎蚤凿贼澡 辕 糟皂 员园援圆依园援苑 怨援愿依园援远 原猿援怨 园援园员苑
叶片厚度 蕴藻葬枣 贼澡蚤糟噪灶藻泽泽 辕 滋皂 员远苑依员员 员缘园依圆缘 原员园援圆 约园援园园园员
解剖数据 粤灶葬贼燥皂蚤糟葬造 凿葬贼葬
叶肉厚度 酝藻泽燥责澡赠造造 贼澡蚤糟噪灶藻泽泽 辕 滋皂 员圆圆依员员 员员园依圆园 原怨援愿 园援园园员
细胞层数 晕怎皂遭藻则 燥枣 糟藻造造 造葬赠藻则 愿援员依园援苑 愿援远依园援愿 远援圆 园援园远愿
脉间距 陨灶贼藻则增藻蚤灶葬造 凿蚤泽贼葬灶糟藻 辕 滋皂 员圆圆依员怨 员园怨依圆怨 原员园援苑 园援园圆苑
维管束鞘面积 灾葬泽糟怎造葬则 遭怎灶凿造藻 葬则藻葬 辕 滋皂圆 源怨源远依员圆缘员 猿缘猿愿依员缘远愿 原圆愿援缘 园援园园员
气孔下腔面积 杂怎遭鄄泽贼燥皂葬贼葬造 糟葬增蚤贼赠 葬则藻葬 辕 滋皂圆 苑源圆依圆苑员 苑远员依猿源源 圆援远 园援愿缘员
栅栏组织细胞面积 孕葬造蚤泽葬凿藻 皂藻泽燥责澡赠造造 糟藻造造 葬则藻葬 辕 滋皂圆 猿苑源依愿员 圆源远依员缘猿 原缘圆援园 约园援园园园员
海绵组织细胞面积 杂责燥灶早赠 皂藻泽燥责澡赠造造 糟藻造造 葬则藻葬 辕 滋皂圆 圆圆远依愿愿 圆员远依愿缘 原源援源 园援缘圆缘
叶肉细胞面积 酝藻泽燥责澡赠造造 糟藻造造葬则藻葬 辕 滋皂圆 圆怨苑依缘苑 圆猿员依怨员 原圆圆援圆 约园援园园园员
维管束鞘细胞面积 月怎灶凿造藻 泽澡藻葬贼澡 糟藻造造 葬则藻葬 辕 滋皂圆 源愿苑依圆圆缘 源缘怨依员苑园 原缘援愿 园援源源远
叶肉院维管束鞘 酝藻泽燥责澡赠造造院 遭怎灶凿造藻 泽澡藻葬贼澡 园援苑怨依园援源圆 园援远源依园援猿苑 原圆园援园 园援园怨猿
豫叶肉组织 酝藻泽燥责澡赠造造 辕 豫 缘员援怨依苑援源 源缘援圆依苑援苑 原员圆援怨 园援园员园
豫维管束鞘组织 月怎灶凿造藻 泽澡藻葬贼澡 辕 豫 圆愿援员依缘援猿 圆苑援愿依缘援愿 原员援员 园援愿苑圆
叶肉院维管束鞘 酝藻泽燥责澡赠造造院 遭怎灶凿造藻 泽澡藻葬贼澡 员援怨依园援缘 员援苑依园援远 原员园援缘 园援圆苑园
细胞壁厚度 悦藻造造 憎葬造造 贼澡蚤糟噪灶藻泽泽 辕 滋皂圆 园援 远依园援员 园援源依园援员 原猿员援缘 园援园猿员
细胞器数据 韵则早葬灶藻造造藻 凿葬贼葬
叶绿体长度 悦澡造燥则燥责造葬泽贼 造藻灶早贼澡 辕 滋皂 远援员依员援圆 愿援怨依园援怨 源缘援怨 约园援园园园员
叶绿体宽度 悦澡造燥则燥责造葬泽贼 憎蚤凿贼澡 辕 滋皂 员援源依园援圆 圆援员依园援圆 缘园援园 约园援园园园员
叶绿体剖面面积 悦澡造燥则燥责造葬泽贼 责则燥枣蚤造藻 葬则藻葬 辕 滋皂圆 远援猿依员援员 员缘援圆依员援源 员源员援猿 约园援园园园员
细胞内叶绿体数 悦澡造燥则燥责造葬泽贼 灶怎皂遭藻则 责藻则 糟藻造造 愿援愿依圆援远 员员援愿依圆援源 圆圆援苑 园援圆源园
叶绿体内质体小球数 孕造葬泽贼燥早造燥遭怎造蚤泽 责藻则 糟澡造燥则燥责造葬泽贼 愿援远依员援员 怨援怨依员援愿 员缘援猿 园援员缘员
线粒体大小 酝蚤贼燥糟澡燥灶凿则蚤葬造 葬则藻葬 辕 滋皂圆 园援员苑依园援园源 园援圆远依园援园远 缘圆援怨 园援园员
摇 摇 表中数值为平均值依标准差袁分别从对照和处理中选取 缘个玉米植株的穗位叶袁进行各个指标的观察和测量曰对于叶片的解剖结构和亚显微
结构袁每个叶片至少观察和测量 员园园个细胞遥 所有数据利用 杂贼怎凿藻灶贼忆泽 贼鄄贼藻泽贼在 园援园缘水平上进行比较
猿摇 讨论
以往关于叶片光合作用过程对增温响应的研究结果还存在较大的争议咱远圆鄄远源暂 遥 例如袁一些研究报道增温
对叶片光合速率没有影响咱猿缘袁 远源鄄远愿暂 袁而另一些研究却发现增温降低了叶片的光合速率咱远猿袁 远怨鄄苑园暂 袁还有的研究则认
为增温会增加叶片的光合速率咱员缘袁 员苑袁 源员袁 苑员暂 遥 本研究的结果也表明袁增温显著增加了玉米叶片的净光合速率
渊孕约园援园园员袁图 源冤遥
目前袁叶片内部解剖结构变化在光合过程对温度响应中所起的作用是全球变化生态学领域还未解决的一
个关键的科学问题咱源猿暂 遥 通常袁叶片的解剖结构对于植物光合过程的调控方面起着极其关键的作用袁这主要是
由于叶片的解剖结构不仅紧密联系着整个植物的功能和生长而且对于外界环境条件渊例如温度冤也非常的敏
员猿缘员摇 远期 摇 摇 摇 郑云普摇 等院气候变暖对华北平原玉米叶片形态结构和气体交换过程的影响 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
图 圆摇 增温对玉米叶片形态及解剖结构的影响
云蚤早援圆摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 憎葬则皂蚤灶早 燥灶 贼澡藻 皂燥则责澡燥造燥早赠 葬灶凿 葬灶葬贼燥皂蚤糟葬造 泽贼则怎糟贼怎则藻泽 燥枣 皂葬蚤扎藻 造藻葬增藻泽
葬和 遭院对照叶片的解剖结构曰糟和 凿院增温处理叶片的解剖结构曰月杂院维管束鞘曰杂悦院气孔下腔曰孕酝院栅栏组织曰杂酝院海绵组织曰图中标尺代表
员园园 滋皂
感咱源园袁 苑圆暂 遥 因此袁气候变化背景下叶片解剖结构的变化也可能通过改变 悦韵圆从大气扩散到光合位点的途径来
影响植物光合过程对气候变化的响应遥 悦源植物与 悦猿植物碳同化途径的区别主要是 悦源植物的光合作用过程是
在维管束鞘细胞中进行的遥 当 悦韵圆分子经过气孔扩散到叶片内部后袁悦源植物通过叶肉细胞的 孕耘孕 羧激酶固
定 悦韵圆袁生成的 悦源酸转移到维管束鞘薄壁细胞中袁再次放出 悦韵圆袁参与卡尔文循环袁最终形成糖类物质遥 本研
究中对玉米叶片解剖结构的研究发现袁增温分别减少了玉米叶片脉间距和维管束鞘的面积约 员园豫和 猿园豫曰也
就是说增温导致玉米叶片内维管束鞘的面积变小袁数量增多 渊表 员冤遥 同时袁我们也直接观察到增温环境下的
玉米叶片与对照相比具有更多尧更小的维管束鞘 渊图 圆冤遥 更有趣的是袁载怎 等咱源圆暂对桉树的实验研究结果也发
现增温分别减少叶片维管束的宽度和长度 员愿豫和 圆圆豫遥 因此袁这种增温导致植物叶片内产生更多的尧更小的
维管束鞘可能对于 悦源植物叶片碳同化效率的提高具有非常重要的意义遥 这主要是由于玉米叶片内更多的尧
更小的维管束鞘能够有效缩短叶肉细胞内由 孕耘孕 羧激酶固定 悦韵圆生成的 悦源酸从叶肉细胞通过胞间连丝转移
到维管束鞘细胞的距离袁这同时在一定程度上也减小了其转移过程中受到的叶肉阻力袁有效提高维管束鞘内
参与碳同化过程的 悦韵圆浓度袁最终可能会体现在增温条件下的植物叶片具有较高的净光合速率咱员愿暂 遥 本研究
的结果表明袁单位叶面积内更多小型的维管束鞘可能使大气 悦韵圆由气孔进入玉米叶片到达维管束鞘的距离缩
短袁这将会在一定程度上减小 悦韵圆气体扩散到达叶绿素光合位点的叶肉阻力袁提高 悦韵圆在光合位点的同化效
率袁最终表现在增温条件下的玉米叶片具有较高的光合速率 渊图 源冤遥
关于增温对叶片结构分析的工作在许多的温度下开展袁但是大多数研究主要关注植物对冷胁迫或者热胁
圆猿缘员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
图 猿摇 增温对玉米叶片亚显微结构的影响
云蚤早援猿摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 憎葬则皂蚤灶早 燥灶 贼澡藻 怎造贼则葬泽贼则怎糟贼怎则藻泽 燥枣 皂葬蚤扎藻 造藻葬增藻泽
葬要糟院 环境温度条件下叶片解剖结构曰凿要枣院 增温条件下的叶片解剖结构曰 通过显微照片观察到增温显著增加了叶绿体及线粒体的面积袁但
减小了细胞壁的厚度曰 悦澡院 叶绿体曰酝蚤院 线粒体曰悦宰院 细胞壁曰孕造院 脂体小球曰 标尺院 圆 滋皂 渊葬和 凿冤 或 员滋皂 渊遭要糟和 藻要枣冤
迫的响应袁很少有研究关注非胁迫生长温度下植物叶片结构对温度的响应袁并且这些研究的结论也并不一
致咱苑猿暂 遥 植物叶片厚度的改变反映出其解剖结构的变化袁例如栅栏组织层数目和大小的变化咱源员鄄源猿暂 遥 许多在非
猿猿缘员摇 远期 摇 摇 摇 郑云普摇 等院气候变暖对华北平原玉米叶片形态结构和气体交换过程的影响 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
图 源摇 增温对玉米叶片气体交换参数的影响
云蚤早援源摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 憎葬则皂蚤灶早 燥灶 贼澡藻 早葬泽 藻曾糟澡葬灶早藻责葬则葬皂藻贼藻则泽 燥枣 皂葬蚤扎藻 造藻葬增藻泽
胁迫生长温度下渊员园要猿园益冤开展的研究发现袁对于同一个物种生长在高温条件下具有较薄的叶片袁但这主要
是由于表皮层厚度尧海面和栅栏组织层厚度的减小或者是叶肉细胞大小的减小而造成的咱源员袁 源源鄄源远暂 遥 另外袁以往
的大多数研究也认为增温可能会减小植物叶片的厚度咱员愿袁 源员鄄源圆袁 苑源暂 遥 例如袁允蚤灶等咱源员暂发现增温显著减少拟南芥叶
片厚度 愿豫遥 相似地袁再葬灶早等咱源圆暂在我国青藏高原上的增温实验研究发现增温减少了该区域优势种亚高山莎
草渊运燥遭则藻泽蚤葬 责赠早皂葬藻葬冤 叶片厚度 员园豫遥 然而袁杂皂蚤贼澡 等咱源猿暂的研究却发现增温并没有对铁木桉 渊耘怎糟葬造赠责贼怎泽
泽蚤凿藻则燥曾赠造燥灶冤的叶片厚度尧叶肉厚度以及表皮厚度产生影响遥 本研究的结果显示袁增温减少了华北平原玉米叶
片的厚度约 员园豫袁这与以往的研究结果基本一致咱源员鄄源圆暂 遥 对叶片解剖结构的进一步观察和测量后发现袁叶片厚
度的减少主要是由于增温环境下叶肉组织变薄所导致的遥 更有趣的是进一步的研究发现袁叶肉细胞的层数没
有改变袁叶肉组织变薄的原因主要是由于增温显著减小了叶肉细胞的面积遥 另外袁本文的研究结果还显示袁增
温显著减少了叶肉组织中栅栏组织细胞的面积 缘圆豫袁但对海绵组织的细胞面积却几乎没有产生影响遥 本研
究的结果表明袁未来气候变暖可能通过减少海绵组织细胞的面积来减少玉米叶片的厚度遥 更进一步来讲袁本
研究中实验增温条件下玉米叶片厚度的减少可能更加有利于其散失过高的热量袁从而避免叶片内部的细胞器
和组织受到高温的伤害袁这或许是该 悦源物种适应未来全球气候变暖的一个有效的方法和措施遥
叶绿体是植物进行光合作用的细胞器袁叶绿体的结构和数量同植物光合速率之间存在着非常密切的关
源猿缘员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
系咱源员鄄源圆暂 遥 早期的研究结果已经发现细胞内叶绿体的数量同光合速率之间存在着很好的相关性关系咱源员暂 遥 以往
的研究观察到生长在高 悦韵圆浓度或高温环境下的植物与对照相比具有较高叶片光合速率的同时单个细胞内
也具有较多的叶绿体数量咱源猿暂 遥 然而袁目前关于增温对叶绿体大小和数量影响并没有一致的结论遥 例如袁允蚤灶
等咱源员暂观察到拟南芥的生长温度增加 圆援缘益并没有改变单个细胞中叶绿体的数目曰但是当植物的生长温度增加
到 缘益时袁单个细胞内叶绿体的数目减少了 圆圆豫渊对照温度为白天 辕夜晚 圆猿 辕 员愿益冤遥 同时袁该研究的结果还显
示叶绿体的大小也随着生长温度的增加而减小遥 载怎等咱源圆暂探讨了增温对铁树桉渊耘怎糟葬造赠责贼怎泽 泽葬造蚤早灶葬冤细胞内叶
绿体大小和数目的影响袁研究结果显示增温显著减少了每个细胞内叶绿体的数量但并没有改变叶绿体的大
小遥 然而袁更有趣的是本研究的结果显示袁增温显著增加了玉米叶片内叶绿体的大小袁但并没有改变每个细胞
内的叶绿体数目渊表 员冤遥 以往研究结论的不一致可能是有以下两个方面原因造成的遥 渊员冤 不同物种对增温
的响应方式不一样遥 植物为了响应周围的环境变化势必在结构方面做出一些调整袁进一步改变叶片功能袁例
如光合作用遥 这些调整包括对于每个细胞内叶绿体的大小和数量的改变遥 然而袁不同物种在对叶绿体进行调
整时所采取的策略可能存在着差异遥 有些物种可能通过改变叶绿体数目的方式来调整袁而有些物种则可能通
过改变叶绿体的大小的方式进行调整遥 渊圆冤 不同研究中增温强度的差异也可能是导致叶绿体调整方式改变
的原因遥 例如袁允蚤灶 等咱源员暂的研究中发现植物生长温度增加 缘益时拟南芥单个细胞内的叶绿体数目显著减少袁但
当生长温度增加 圆援缘益时却没有影响到叶绿体树木的变化遥 同样袁载怎 等咱源圆暂的研究是将铁树桉生长温度提高
源益时发现增温改变了每个细胞内叶绿体的数量遥 然而袁本研究在野外利用红外线对玉米叶片的增温幅度仅
为 圆益袁同 允蚤灶等咱源员暂和 载怎等咱源圆暂的研究相比增温强度低袁增温信号较弱袁这也可能是本研究中没有改变叶绿体
数目的原因之一遥 然而袁在本研究中还发现袁尽管增温并没有改变每个细胞中叶绿体的数目袁但是却导致叶绿
体的大小发生了变化遥 总之袁本研究的结果表明当植物生长环境的温度增加幅度较小时植物体主要通过调整
叶绿体的大小来适应环境变化袁但是当其生长环境的温度变化较大时袁可能仅通过调整叶绿体的大小并不足
以适应外界的环境袁因此选择另外一种更加有效的调整方式即改变叶绿体的数目来达到适应的目的遥
综上所述袁未来气候变暖可能会对农田生态系统的结构和功能产生深远的影响遥 以往的研究已经发现袁
气候变暖能够对农田生态系统作物昆虫的行为咱苑缘鄄苑愿暂 尧种间关系咱苑怨鄄愿园暂 尧食物链及食物网的结构咱愿圆暂产生直接的
影响遥 除了全球变暖对农田昆虫的直接影响之外袁全球范围内的增暖还可能会通过改变寄主植物叶片的次生
代谢物成分和种类来间接影响昆虫的生长尧发育及繁殖袁从而改变昆虫的种间关系和食物链的结构咱苑远袁 愿园暂 遥 本
研究的结果表明袁未来全球变暖情境下袁我国华北平原地区玉米叶片将会从形态尧结构 渊解剖结构及亚显微结
构冤 到功能 渊例如光合及呼吸等关键生理过程冤方面都进行统一的响应和调整遥 然而袁即使生态系统自身能
够做出这样的调整袁未来我国华北平原地区的玉米作物仍然可能面临全球气候变暖造成农作物减产的巨大风
险遥 因此袁未来气候变暖背景下对于华北平原农田生态系统进行科学有效的管理的时候袁应该全面考虑上述
对该生态系统产生影响的诸多方面袁以期能够有效地预防和适应气候变暖可能带来的不利影响遥
参考文献渊砸藻枣藻则藻灶糟藻泽冤院
咱 员 暂 摇 陨孕悦悦援 栽藻糟澡灶蚤糟葬造 泽怎皂皂葬则赠 辕 辕 杂燥造燥皂燥灶 杂袁 匝蚤灶 阅袁 酝葬灶灶蚤灶早 酝袁 悦澡藻灶 在袁 酝葬则择怎蚤泽 酝袁 粤增藻则赠贼 运 月袁 栽蚤早灶燥则 酝袁 酝蚤造造藻则 匀 蕴袁 藻凿泽援 悦造蚤皂葬贼藻 悦澡葬灶早藻
圆园园苑院 栽澡藻 孕澡赠泽蚤糟葬造 杂糟蚤藻灶糟藻 月葬泽蚤泽援 悦燥灶贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 宰燥则噪蚤灶早 郧则燥怎责 陨 贼燥 贼澡藻 云燥怎则贼澡 粤泽泽藻泽泽皂藻灶贼 砸藻责燥则贼 燥枣 贼澡藻 陨灶贼藻则早燥增藻则灶皂藻灶贼葬造 孕葬灶藻造 燥灶 悦造蚤皂葬贼藻
悦澡葬灶早藻援 悦葬皂遭则蚤凿早藻 哉运院 悦葬皂遭则蚤凿早藻 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠 孕则藻泽泽袁 圆园园苑援
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