全 文 ：第 ３６ 卷第 １４ 期
２０１６年 ７月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１４
Ｊｕｌ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金项目（Ｕ１５０３１８７）； 国家科技支撑计划项目（２０１５ＢＡＤ０７Ｂ０３⁃０３）； 新疆自治区科技支撑计划项目（２０１３３１１２５）
收稿日期：２０１５⁃０６⁃３０； 修订日期：２０１５⁃１１⁃１０
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｅｃｏｃｓｌ＠ １６３．ｃｏｍ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１５０６３０１３８７
谢锦， 常顺利， 张毓涛， 王慧杰， 宋成程， 何平， 孙雪娇．天山北坡植物土壤生态化学计量特征的垂直地带性．生态学报，２０１６，３６ （ １４）：
４３６３⁃４３７２．
Ｘｉｅ Ｊ， Ｃｈａｎｇ Ｓ Ｌ， Ｚｈａｎｇ Ｙ Ｔ，Ｗａｎｇ Ｈ Ｊ， Ｓｏｎｇ Ｃ Ｃ， Ｈｅ Ｐ， Ｓｕｎ Ｘ Ｊ．Ｐｌａｎｔ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｗｉｔｈ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｚｏｎａｌｉｔｙ ｏｎ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｓｌｏｐｅ ｏｆ
ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ Ｔｉａｎｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１４）：４３６３⁃４３７２．
天山北坡植物土壤生态化学计量特征的垂直地带性
谢 锦１， 常顺利１，∗， 张毓涛２， 王慧杰１， 宋成程１， 何 平１， 孙雪娇１
１ 新疆大学资源与环境科学学院绿洲生态教育部重点实验室， 乌鲁木齐 ８３００４６
２ 新疆林科院森林生态研究所， 乌鲁木齐 ８３００６３
摘要：生态化学计量工作专注于植物与土壤的元素比例关系及其环境解释等问题上，还需要分析在连续环境梯度上元素比例关
系的变化规律以进一步加深已有的认识。 受水热梯度的影响，植被与土壤在天山北坡均存在明显的垂直地带性，这为探讨植物
土壤生态化学计量特征的垂直带谱提供了有利条件。 在天山中段北坡海拔 １０００—３８４０ｍ 范围内，按海拔梯度对植物和土壤分
别采样，测定其 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量。 结果表明：（１）随海拔的升高，植物 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量及其计量比变化规律各不相同，Ｃ 含量随海拔变
化保持不变，仅山地针叶林显著低于亚高山灌丛草甸、高山垫状植被和山前灌木（Ｐ＜０．０５）；Ｎ含量、Ｃ ∶Ｐ、Ｎ ∶Ｐ 随海拔先升高后
降低，山地针叶林和亚高山灌丛草甸显著高于山地荒漠草原、山地草原、高山垫状植被（Ｐ＜０．０５）；Ｐ 含量、Ｃ ∶Ｎ则是随海拔先降
低后升高，高山垫状植被显著高于其他植被类型，山地荒漠草原、山前灌木和高山草甸显著高于山地草原、针叶林和亚高山灌丛
草甸（Ｐ＜０．０５）。 （２）从生活型角度，乔木、灌木和草本 Ｃ、Ｎ 含量、Ｃ ∶Ｎ 差异不显著，灌木 Ｐ 含量、Ｃ ∶Ｐ、Ｎ ∶Ｐ 显著高于草本（Ｐ＜
０．０５）；乔木和灌木更受 Ｐ 限制，草本更受 Ｎ限制。 （３）随海拔的升高，土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量、Ｃ ∶Ｐ、Ｎ ∶Ｐ 均先升高后降低，其中山地
针叶林和亚高山灌丛草甸均显著高于山地荒漠草原和山地草原（Ｐ＜０．０５），土壤 Ｃ ∶Ｎ 表现为一直降低，山地荒漠草原显著高于
其他植被类型（Ｐ＜０．０５）。 （４）植物 Ｃ、Ｎ、Ｐ 及计量比与土壤相关性分析中，仅植物 Ｃ ∶Ｐ 与土壤 Ｃ ∶Ｐ 相关性显著，且植物 Ｃ、Ｎ、Ｐ
含量与土壤相关系数小于植物 Ｃ ∶Ｐ、Ｎ ∶Ｐ 与土壤相关系数。 在垂直地带性上，土壤主要通过生态化学计量比影响植物的生长。
关键词：生态化学计量特征；土壤；植被型；垂直地带性；天山
Ｐｌａｎｔ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｗｉｔｈ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｚｏｎａｌｉｔｙ ｏｎ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｓｌｏｐｅ
ｏｆ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ Ｔｉａｎｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ
ＸＩＥ Ｊｉｎ１， ＣＨＡＮＧ Ｓｈｕｎｌｉ１，∗， ＺＨＡＮＧ Ｙｕｔａｏ２，ＷＡＮＧ Ｈｕｉｊｉｅ１， ＳＯＮＧ Ｃｈｅｎｇｃｈｅｎｇ１， ＨＥ Ｐｉｎｇ１， ＳＵＮ Ｘｕｅｊｉａｏ１
１ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｏａｓｉｓ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｕｒｕｍｑｉ ８３００４６，Ｃｈｉｎａ
２ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｕｒｕｍｑｉ ８３００６３，Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎａｌ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｏｆ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｗｉｔｈ ｐｌａｎｔｓ， ｓｏｉｌ， ａｎｄ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｓｔｕｄｉｅｄ
ｉｎｔｅｎｓｅｌｙ． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｔｈａｔ ｏｃｃｕｒ ａｌｏｎｇ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｔｏ ｂｅｔｔｅｒ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅｓｅ
ｉｓｓｕｅｓ． Ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｏｂｖｉｏｕｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｔｙｐｅｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｉｎｔｓ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ ｈｙｄｒｏｔｈｅｒｍａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ， ｗｈｉｃｈ
ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｕｎｉｑｕｅ ａｄｖａｎｔａｇｅ ｔｏ ｅｘａｍｉｎｅ ｔｈｅ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｓｐｅｃｔｒｕｍ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ． Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ， ｗｅ
ｅｘａｍｉｎｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ （Ｃ）， ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ （Ｎ）， ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ （Ｐ） ｉｎ ｐｌａｎｔ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｓａｍｐｌｅｓ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ
ａｌｔｉｔｕｄｅ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈ ｓｌｏｐｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ Ｔｉａｎｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ （ ｔｈｅ ａｌｔｉｔｕｄｅ ｏｆ ｗｈｉｃｈ ｖａｒｉｅｓ ｆｒｏｍ １０００ ｔｏ ３８４０ ｍ）．
Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ （１） ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ａｌｔｉｔｕｄｅ， Ｃ， Ｎ， ａｎｄ Ｐ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｒａｔｉｏｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｌｅａｖｅｓ
ｄｉｆｆｅｒｅｄ． Ｃ ｌｅｖｅｌｓ ｗｅｒｅ ａｌｍｏｓｔ ｉｎｖａｒｉａｎｔ， ａｎｄ ｏｎｌｙ ｔｈｅ ｍｏｕｎｔａｉｎ ｎｅｅｄｌｅ ｌｅａｆ ｆｏｒｅｓｔ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗｅｒ Ｃ ｌｅｖｅｌｓ ｔｈａｎ ｔｈｅ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｓｕｂａｌｐｉｎｅ ｓｈｒｕｂ ｍｅａｄｏｗ， ａｌｐｉｎｅ ｃｕｓｈｉｏｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ， ａｎｄ ｐｉｅｄｍｏｎｔ ｓｃｒｕｂ （Ｐ＜０．０５）． Ｓｅｃｏｎｄ， Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ Ｃ ∶Ｐ ａｎｄ Ｎ ∶Ｐ
ｒａｔｉｏｓ ｆｉｒｓｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ａｌｔｉｔｕｄｅ， ａｎｄ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ｔｈｅ ｍｏｕｎｔａｉｎ ｎｅｅｄｌｅ ｌｅａｆ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ ｓｕｂａｌｐｉｎｅ ｓｈｒｕｂ
ｍｅａｄｏｗ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｉｎ ｔｈｅ ｍｏｕｎｔａｉｎ ｄｅｓｅｒｔ ｓｔｅｐｐｅ， ｍｏｕｎｔａｉｎ ｓｔｅｐｐｅ， ａｎｄ ａｌｐｉｎｅ ｃｕｓｈｉｏｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ （Ｐ＜
０．０５）． Ｆｉｎａｌｌｙ， Ｐ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ Ｃ ∶Ｎ ｒａｔｉｏ ｆｉｒｓｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ａｌｔｉｔｕｄｅ， ａｎｄ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ
ｔｈｅ ａｌｐｉｎｅ ｃｕｓｈｉｏｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｈａｎ ｉｎ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ． Ｍｏｒｅｏｖｅｒ， ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ｔｈｅ ｍｏｕｎｔａｉｎ ｄｅｓｅｒｔ ｓｔｅｐｐｅ， ｐｉｅｄｍｏｎｔ
ｓｃｒｕｂ， ａｎｄ ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｉｎ ｔｈｅ ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓ ｓｔｅｐｐｅ， ｍｏｕｎｔａｉｎ ｎｅｅｄｌｅ ｌｅａｆ ｆｏｒｅｓｔ， ａｎｄ
ｓｕｂａｌｐｉｎｅ ｓｈｒｕｂ ｍｅａｄｏｗ （Ｐ＜０．０５）． （２） Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ Ｃ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｍｏｎｇ ｔｒｅｅｓ， ｓｈｒｕｂｓ， ａｎｄ ｈｅｒｂｓ，
ａｎｄ ｔｈｉｓ ａｌｓｏ ｔｒｕｅ ｆｏｒ Ｎ ａｎｄ Ｃ ∶Ｎ ｒａｔｉｏ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， Ｐ ｌｅｖｅｌｓ ａｎｄ Ｃ ∶Ｐ ａｎｄ Ｎ ∶Ｐ ｒａｔｉｏｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ ｓｈｒｕｂｓ ｔｈａｎ
ｉｎ ｈｅｒｂｓ （Ｐ＜ ０．０５）． Ｔｒｅｅｓ ａｎｄ ｓｈｒｕｂｓ ｗｅｒｅ ｌａｒｇｅｌｙ ｌｉｍｉｔｅｄ ｂｙ Ｐ， ａｎｄ ｈｅｒｂｓ ｗｅｒｅ ｌｉｍｉｔｅｄ ｂｙ Ｎ． （ ３） Ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ
ａｌｔｉｔｕｄｅ， ｓｏｉｌ Ｃ， Ｎ， ａｎｄ Ｐ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｔｈｅ Ｃ ∶Ｐ ａｎｄ Ｎ ∶Ｐ ｒａｔｉｏｓ ｆｉｒｓｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ， ａｎｄ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ ｍｏｕｎｔａｉｎ ｎｅｅｄｌｅ ｌｅａｆ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ ｓｕｂａｌｐｉｎｅ ｓｈｒｕｂ ｍｅａｄｏｗ ｔｈａｎ ｉｎ ｍｏｕｎｔａｉｎ ｄｅｓｅｒｔ ｓｔｅｐｐｅ ａｎｄ ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓ ｓｔｅｐｐｅ
（Ｐ＜０．０５）． Ｔｈｅ Ｃ ∶Ｎ ｒａｔｉｏ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ａｌｔｉｔｕｄｅ， ａｎｄ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｍｏｕｎｔａｉｎ ｄｅｓｅｒｔ ｓｔｅｐｐｅ ｔｈａｎ ｉｎ ｔｈｅ
ｏｔｈｅｒ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ （Ｐ＜０．０５）． （４） Ｐｌａｎｔ Ｃ ∶ Ｐ ｒａｔｉｏｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓｏｉｌ Ｃ ∶ Ｐ ｒａｔｉｏ， ａｎｄ ｔｈｅ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ａｎｄ ｓｏｉｌ Ｃ， Ｎ， ａｎｄ Ｐ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗｅｒｅ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｒａｔｉｏ ａｎｄ ｓｏｉｌ．
Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔ ｐｌａｎｔｓ ａｒｅ ｍａｉｎｌｙ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｂｙ ｓｏｉｌ ｔｈｒｏｕｇｈ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｒａｔｉｏｓ ｉｎ ｔｈｅ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｚｏｎｅ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ； ｓｏｉｌ； ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ； ｖｅｒｔｉｃａｌ ｚｏｎａｌｉｔｙ； Ｔｉａｎｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ
生态化学计量学主要研究生态过程中化学元素的含量、比例关系及其随生物和非生物环境因子的变化规
律［１⁃４］。 植物 Ｃ、Ｎ、Ｐ 化学计量是预测陆地生态系统变化的重要指标，因此植物 Ｃ、Ｎ、Ｐ 化学计量逐渐成为陆
地植物生态学问题的研究热点［５⁃７］。
近年来，在各个尺度［８⁃１６］（从个体到景观）和不同时间系列［１７⁃２１］以及多个因素的控制实验［２２⁃２８］（氮素添
加、增温等）方面，国内外对生态化学计量比的实测研究开始大量见诸报道，将生态化学计量学特征与环境因
子进行偶联的工作也日益活跃［２９⁃３１］。 当前，国外研究主要集中在大尺度的生物区系上，且成果大多属于定性
结论，定量分析较少；国内在生态化学计量方面的工作大部分集中在几个问题的研究上，如：生态系统类
型［３２⁃３３］或演替阶段对植物化学计量特征的影响［２０⁃２１］、物种之间和物种内的不同器官之间计量特征的关
联［３４⁃３５］、群落的化学计量学特征及随环境的变化［３３］等。 但是，国内在大尺度上的工作偏少，且多局限在
Ｃ ∶Ｎ ∶Ｐ格局及其驱动因素等较窄的范围内［６⁃７］。 虽然已见在全球或大区域上的工作报道［１１⁃１５］，但多为研究经
纬度变化对植物生态化学计量特征的影响，仍缺乏探讨植物土壤生态化学计量特征在海拔梯度上呈现何种垂
直带规律的工作［３６⁃４２］。 此外，关于干旱区植被土壤生态化学计量特征的研究还比较缺乏，已有的工作报道多
针对于荒漠植物［１７⁃１８，４３⁃４４］，少见涵盖干旱区其他隐域性植被的研究。
天山是亚欧大陆腹地一条巨大的独立纬向山系，由于水热配比关系存在明显的垂直地带性，植被与土壤
也呈现明确的垂直带谱，非常适于开展生态化学计量特征垂直带谱及其形成机制的研究。 因此，本文在天山
中段山北坡设置样带按海拔梯度采集植物叶片和表层土壤，在测定各海拔梯度植物和土壤的有机碳（Ｃ）、全
氮（Ｎ）和全磷（Ｐ）含量的基础上，拟回答以下科学问题：（１）天山中段北坡植被和土壤生态化学计量特征的垂
直地带性规律；（２）在垂直地带性上，植物与土壤在生态化学计量特征上有何联系。
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
以中国森林生态系统研究网络（ＣＦＥＲＮ， Ｃｈｉｎａ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｎｅｔ）天山森林生态系统定位研究
站（８７°０７′—８７°２８′Ｅ，４３°１４′—４３°２６′Ｎ）为依托进行样品采集，位于天山北坡乌鲁木齐县板房沟林场，定位站
驻地海拔 １９０８ｍ。 本工作样品采集范围为海拔 １０００ｍ至 ３８４０ｍ（表 １，表 ２）。
４６３４ 生 态 学 报 ３６卷
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表 １ 天山中段北坡气候的垂直分布特点［４５］
Ｔａｂｌｅ １ Ｔｈｅ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｃｌｉｍａｔｅ ｉｎ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｓｌｏｐｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ Ｔｉａｎｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ
垂直气候带
Ｖｅｒｔｉｃａｌ ｃｌｉｍａｔｉｃ ｚｏｎｅｓ
海拔 ／ ｍ
Ａｌｔｉｔｕｄｅｓ
温度 Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ／ ℃ 降水 Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
最热月
平均气温
ＭＴＷＭ
最冷月
平均气温
ＭＴＣＭ
年降水量 ／ ｍｍ
ＭＡＰ
干燥度
Ａｒｉｄｉｔｙ ｉｎｄｅｘ
前山冲积扇、冲积平原温带 １０００—１３００ ２０—２６ －２０—－１２ １００—３００ ３０—６０
山地寒温带半干旱草原气候 １３００—１８００ １６—２０ －１２—－１１ ２５０—３５０ １．６—２．９９
中山寒温带半湿润针叶林气候 １８００—２８００ １０—１６ －１１—－９ ３５０—６００ １．０—１．５９
亚高山寒带半湿润草甸气候 ２８００—３２００ ３—７ －１８—－１４ ３５０—４５０ ＜０．９９
高山寒带半湿润草甸气候 ３２００—３８００ ３—７ －１８—－１４ ３５０—４５０ ＜０．９９
高山寒带荒漠气候 ３８００—４０００ ０—３ －２０—－１８
最热月平均气温 Ｍｅａｎ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｗａｒｍｅｓｔ ｍｏｎｔｈ （ＭＴＷＭ）； 最冷月平均气温 Ｍｅａｎ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｌｄｅｓｔ ｍｏｎｔｈ （ＭＴＣＭ）； 年
降水量 Ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ （ＭＡＰ）； 前山冲积扇、冲积平原温带 Ｆｒｏｎｔ ｍｏｕｎｔａｉｎ⁃ａｌｌｕｖｉａｌ ｐｌａｉｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｚｏｎｅ； 山地寒温带半干旱草原气候
Ｓｅｍｉ⁃ａｒｉｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｃｌｉｍａｔｅ ｉｎ ｍｏｕｎｔａｉｎ ｃｏｌｄ⁃ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｚｏｎｅ； 中山寒温带半湿润针叶林气候 Ｓｅｍｉ⁃ｈｕｍｉｄ ｎｅｅｄｌｅ ｌｅａｆ ｆｏｒｅｓｔ ｃｌｉｍａｔｅ ｉｎ ｍｉｄｄｌｅ⁃ｍｏｕｎｔａｉｎ
ｃｏｌｄ⁃ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｚｏｎｅ； 亚高山寒带半湿润草甸气候 Ｓｅｍｉ⁃ｈｕｍｉｄ ｍｅａｄｏｗ ｃｌｉｍａｔｅ ｉｎ ｓｕｂ⁃ｈｉｇｈ ｍｏｕｎｔａｉｎ ｆｒｉｇｉｄ ｚｏｎｅ； 高山寒带半湿润草甸气候 Ｓｅｍｉ⁃
ｈｕｍｉｄ ｍｅａｄｏｗ ｃｌｉｍａｔｅ ｉｎ ｈｉｇｈ ｍｏｕｎｔａｉｎ ｆｒｉｇｉｄ ｚｏｎｅ； 高山寒带荒漠气候 Ｄｅｓｅｒｔ ｚｏｎｅ ｉｎ ｈｉｇｈ ｍｏｕｎｔａｉｎ ｆｒｉｇｉｄ ｚｏｎｅ
表 ２ 天山中段北坡不同海拔梯度主要的研究植物及土壤类型
Ｔａｂｌｅ ２ Ｔｈｅ ｍａｉｎ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｔｙｐｅｓ ａｌｏｎｇ ｖａｒｉｏｕｓ ａｌｔｉｔｕｄｅ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｓｌｏｐｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ Ｔｉａｎｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ
编号 海拔 ／ ｍ 植被型 主要采集植物种类 土壤类型
Ｃｏｄｅｓ Ａｌｔｉｔｕｄｅ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ Ｍａｉｎ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ Ｓｏｉｌ ｔｙｐｅｓ
Ⅰ １０００—１１００ 山地荒漠草原
多枝柽柳（ Ｔａｍａｒｉｘ ｒａｍｏｓｉｓｓｉｍａ Ｌｄｂ．），猪毛菜 （ Ｓａｌｓｏｌａ ｃｏｌｌｉｎａ
Ｐａｌｌ），花花柴（Ｋａｒｅｌｉｎｉａ ｃａｓｐｉｃａ （Ｐａｌｌ．） Ｌｅｓｓ），骆驼蓬（Ｐｅｇａｎｕｍ
ｈａｒｍａｌａ Ｌ．）
山地棕钙土
Ⅱ １１００—１６００ 山地草原
新疆针茅（Ｓｔｉｐａ ｓａｒｅｐｔａｎａ Ｂｅｃｋｅｒ），篦穗冰草（Ａｇｒｏｐｙｒｏｎ
ｐｅｃｔｉｎａｔｕｍ （Ｍ．Ｂ．） Ｂｅａｕｖ．），冷蒿（ Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｆｒｉｇｇｉｄａ Ｗｉｌｌｄ．），小
蓬（ Ｎａｎｏｐｈｙｔｏｎ ｅｒｉａｃｅｕｍ （ Ｐａｌｌ．） Ｂｇｅ．），小新塔花 （ Ｚｉｚｉｐｈｏｒａ
ｔｅｎｕｉｏｒ Ｌ．），驼绒藜 （ Ｃｅｒａｔｏｉｄｅｓ ｌａｔｅｅｎｓ （ Ｊ． Ｆ． Ｇｍｅｌ．） Ｒｅｖｅａｌ． ｅｔ
ｈｏｌｍｇｒｅｎ），天仙子（Ｈｙｏｓｃｙａｍｕｓ ｎｉｇｅｒ Ｌ．）
山地栗钙土
Ⅲ １６００—１７６０ 山前灌木
小檗（Ｂｅｒｂｅｒｉｓ ｔｈｕｎｂｅｒｇｉｉ ＤＣ．），多刺蔷薇（Ｒｏｓａ ａｃｉｃｕｌａｒｉｓ
Ｌｉｎｄｌ．），黑果栒子 （ Ｃｏｔｏｎｅａｓｔｅｒ ｍｅｌａｎｏｃａｒｐｕｓ Ｌｏｄｄ．），锦鸡儿
（Ｃａｒａｇａｎａ ｌｅｕｃｏｐｈｌｏｅａ Ｐｏｊａｒｋ．）
灰褐色森林土
Ⅳ １７６０—２８００ 山地针叶林
雪岭云杉 （ Ｐｉｃｅａ Ｓｃｈｒｅｎｋｉａｎａ ），天山桦 （ Ｂｅｔｕｌａ ｔｉａｎｓｃｈａｎｉｃａ
Ｒｕｐｒ．），天山柳 （ Ｓａｌｉｘ ｔｉａｎｓｃｈａｎｉｃａ Ｒｇｌ．），天山花楸 （ Ｓｏｒｂｕｓ
ｔｉａｎｓｃｈａｎｉｃａ Ｒｕｐｒ．），忍冬（ Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｈｉｓｐｉｄａ Ｐａｌｌ．），小檗（Ｂｅｒｂｅｒｉｓ
ｔｈｕｎｂｅｒｇｉｉ ＤＣ．），老鹳草（Ｇｅｒａｎｉｕｍ ｒｏｔｕｎｄｉｆｏｌｉｕｍ Ｌ．），天山羽衣
草（Ａｌｃｈｅｍｉｌｌａ ｔｉａｎｓｃｈａｎｉｃａ Ｊｕｚ．），羊角芹（Ａｅｇｏｐｏｄｉｕｍ ｐｏｄａｇｒａｒｉａ
Ｌ．），早熟禾（Ｐｏａ ｎｅｍｏｒａｌｉｓ Ｌ．）
灰褐色森林土
Ⅴ ２８００—３１００ 亚高山灌丛草甸
新疆方枝柏（Ｊｕｎｉｐｅｒｕｓ ｐｓｅｕｄｏｓａｂｉｎａ），老鹳草（Ｇｅｒａｎｉｕｍ
ｒｏｔｕｎｄｉｆｏｌｉｕｍ Ｌ．），天山羽衣草（Ａｌｃｈｅｍｉｌｌａ ｔｉａｎｓｃｈａｎｉｃａ Ｊｕｚ．），
火绒草（Ｌｅｏｎｔｏｐｏｄｉｕｍ Ｒ．Ｂｒ．），高山早熟禾（Ｐｏａ ａｌｐｉｎｅ Ｌ．）
亚高山草甸土
Ⅵ ３１００—３５００ 高山草甸
线叶蒿草（Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｃａｐｉｌｌｉｆｏｌｉａ Ｃ．Ｂ．Ｃｌａｒｋｅ），矮生嵩草（Ｋｏｂｒｅｓｉａ
ｈｕｍｉｌｉｓ （Ｃ．Ａ．Ｍ．）Ｓｅｒｇ．），珠芽蓼（Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ ｖｉｖｉｐａｒｕｍ Ｌ．），苔草
（Ｃａｒｅｘ ｓｐｐ．），高山早熟禾（Ｐｏａ ａｌｐｉｎａ Ｌ．）
高山草甸土
Ⅶ ３５００—３８４０ 高山垫状植被
丛生囊种草（Ｔｈｙｌａｃｏｓｐｅｒｍｕｍ ｃａｅｓｐｉｔｏｓｕｍ （Ｃａｍｂ．） Ｓｃｈｉｓｃｈｋ），披
碱草（Ｅｌｙｍｕｓ ｓｐｐ．），高山点地梅（Ａｎｄｒｏｓａｃｅ ｏｌｇａｅ Ｏｖｃｚ．），黄白火
绒草（Ｌｅｏｎｔｏｐｏｄｉｕｍ ｏｃｈｒｏｌｅｕｃｕｍ Ｂｅａｕｖ．），兔耳草（Ｌａｇｏｔｉｓ
Ｇａｅｒｔｎ．），尤尔都斯苔草（Ｃａｒｅｘ ｍｅｌａｎａｎｔｈｉｆｏｒｍｉｓ Ｌｉｔｖ．）
大小不等的碎石
和少量细土
１．２ 样品采集方法
采样于 ２０１３年 ８月进行，从低海拔（１０００ｍ）到高海拔（３８４０ｍ），按每 １００ｍ为 １个海拔梯度，在每个梯度
５６３４ １４期 谢锦 等：天山北坡植物土壤生态化学计量特征的垂直地带性
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内设置 ３个采样点（各采样点水平距离大于 １００ｍ），分别采集乔木层、灌木层、草本层的当年生叶片，并采集表
层（０—２０ｃｍ）土壤，共采集植物样品 ２９４份，土壤样品 ８７份。
对于乔木层，在每个采样点，布设 ３个 ２０ｍ×２０ｍ样方，进行每木检尺，选取接近平均胸径的 ３株作为采样
株，采集东、西、南、北 ４个方位的中部的新生叶，将不同部位的叶片混合，采用四分法取样，装入样品袋标记，
带回实验室处理。
对于灌木层，在每个采样点，按照灌木种类的不同，分别布设 ５ｍ×５ｍ样方，测定地径和冠幅，选取接近平
均地径的 ３株作为采样株，按照与乔木层同样的方法取样，装入样品袋标记，带回实验室处理。
对于草本层，在每个采样点，布设 １ｍ×１ｍ 的样方，调查样方内草本种类、高度、盖度等群落信息，然后采
集样方内全部的地上部分，装入样品袋标记，带回实验室处理。
１．３ 样品测试方法
用于测定叶片有机 Ｃ、全 Ｎ、全 Ｐ 的叶片在 １０５℃烘箱中杀青 ３０ｍｉｎ，然后 ６５℃下烘干 ２４ｈ。 将烘干后的样
品粉碎，过 ０．１４９ｍｍ筛（１００目）备用。 植物有机 Ｃ的测定采用重铬酸钾⁃硫酸氧化法；全 Ｎ 的测定采用硫酸⁃
高氯酸消煮、靛酚蓝分光光度法，全 Ｐ 的测定采用硫酸⁃高氯酸消煮、钼锑抗比色法。
用于测定土壤有机 Ｃ、全 Ｎ、全 Ｐ 的样品自然风干后，经研磨过 ０．１４９ｍｍ筛备用。 土壤有机 Ｃ的测定采用
重铬酸钾氧化⁃外加热法；土壤全 Ｎ的测定采用扩散法；土壤全 Ｐ 的测定采用酸溶⁃钼锑抗比色法。
１．４ 数据处理
采用 Ｅｅｃｅｌ ２００７和 ＳＰＳＳ １７．０软件对数据进行统计分析，由 ｏｒｉｇｉｎ９．０ 作图。 植物叶片与土壤 Ｃ ∶Ｎ、Ｃ ∶Ｐ
和 Ｎ ∶Ｐ 化学计量比采用百分含量比表示。 各植被型植物叶片和土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量及其计量比为该海拔范围
内植物及土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量算术平均值，各生活型植物叶片 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量及其计量比同样为算术平均值。 采用
单因素方差（ｏｎｅ Ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）分析比较不同植被型、不同生活型植物叶片 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量及其计量比的差异，
判断海拔对植物 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量及其计量比的影响（Ｐ＜０．０５）；采用单因素方差分析（ｏｎｅ Ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）分析不同
植被型下土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量及其计量比的差异；采用 Ｐｅａｒｓｏｎ 相关分析方法判断植物与土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量及其
计量比之间的相关性。
２ 结果与分析
２．１ 天山中段北坡植被 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量及其计量比随海拔的变化特征
２．１．１ 不同植被型植物叶片的 Ｃ、Ｎ、Ｐ 及其计量比特征
由图 １可见，不同植被型植物叶片的 Ｃ、Ｎ、Ｐ 生态化学计量特征存在差异。 植物叶片 Ｃ含量，山地针叶林
显著低于亚高山灌丛草甸、高山垫状植被和山前灌木，其他植被型之间差异均不显著（Ｐ＜０．０５）。 植物叶片 Ｎ
含量，山地针叶林显著高于山地荒漠草原、山前灌木、高山草甸和高山垫状植被，高山灌丛草甸显著高于山地
荒漠草原和高山垫状植被（Ｐ＜０．０５）。 植物叶片 Ｐ 含量，山地荒漠草原、山地草原和高山草甸三者之间差异不
显著，但均显著高于山前灌木、山地针叶林、亚高山灌丛草甸和高山垫状植被（Ｐ＜０．０５）。
植物叶片 Ｃ ∶Ｎ，高山垫状植被显著高于其他植被类型，山地荒漠草原、山前灌木和高山草甸均显著高于
山地草原、针叶林和亚高山灌丛草甸（Ｐ＜０．０５）。 植物叶片 Ｃ ∶Ｐ，山地针叶林和亚高山灌丛草甸均显著高于山
地荒漠草原、山地草原和高山草甸（Ｐ＜０．０５）。 植物叶片 Ｎ ∶Ｐ，针叶林和亚高山灌丛草甸显著高于山地荒漠草
原、山地草原、山前灌木、高山草甸、高山垫状植被。 针叶林和亚高山灌丛草甸二者之间相差较小，且均大于
１６∶１，而山地荒漠草原、山地草原、山前灌木、高山草甸和高山垫状植被之间较为接近，且均小于 １４∶１。
２．１．２ 不同生活型植物叶片的 Ｃ、Ｎ、Ｐ 及其计量比特征
由表 ３可见，不同生活型植物叶片 Ｃ、Ｎ、Ｐ 生态化学计量特征存在一定差异。 植物叶片 Ｃ 含量，灌木＞乔
木＞草本，三者之间差异不显著。 植物叶片 Ｎ含量，乔木＞灌木＞草本，三者之间差异也不显著。 植物叶片 Ｐ 含
量，草本＞乔木＞灌木，草本叶片 Ｐ 含量显著高于乔木和灌木（Ｐ＜０．０５）。 植物叶片 Ｃ ∶Ｎ，变化范围为 ２４．６—
６６３４ 生 态 学 报 ３６卷
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２９．２，草本＞灌木＞乔木，但三者之间差异不显著。 植物叶片 Ｃ ∶Ｐ，灌木＞乔木＞草本，灌木与草本差异显著，乔
木与灌木和草本均不存在显著差异（Ｐ＜０．０５）。 植物叶片 Ｎ ∶Ｐ，灌木和乔木叶片 Ｎ ∶Ｐ 均大于 １６，草本则大于
１４小于 １６，灌木显著大于草本，乔木与灌木和草本均不存在显著差异（Ｐ＜０．０５）。
图 １ 不同植被型植物叶片 Ｃ、Ｎ、Ｐ含量及化学计量比差异
Ｆｉｇ．１ Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｌｅａｆ Ｃ， Ｎ， Ｐ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ
Ⅰ： 山地荒漠草原；Ⅱ： 山地草原；Ⅲ： 山前灌木；Ⅳ： 山地针叶林；Ⅴ： 亚高山灌丛草甸；Ⅵ： 高山草甸；Ⅶ： 高山垫状植被
表 ３ 不同生活型植物叶片 Ｃ、Ｎ、Ｐ含量及其化学计量比
Ｔａｂｌｅ ３ Ｔｈｅ ｌｅａｆ Ｃ， Ｎ， Ｐ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｆｅ ｆｏｒｍｓ
生活型 Ｌｉｆｅ ｆｏｒｍ Ｃ ／ ％ Ｎ ／ ％ Ｐ ／ ％ Ｃ ∶Ｎ Ｃ ∶Ｐ Ｎ ∶Ｐ
乔木 Ｔｒｅｅｓ ４９．２４±８．３１ａ ２．３７±１．０８ａ ０．１４±０．０６ｂ ２４．６±９．８ａ ４００．９±１３８．４ａｂ １７．６±６．０ａｂ
灌木 Ｓｈｒｕｂｓ ５０．７１±７．８４ａ ２．１２±０．８７ａ ０．１３±０．０６ｂ ２８．２±１２．１ａ ４８３．８±１９９．８ａ ２０．１±１２．１ａ
草本 Ｈｅｒｂ ４７．４４±９．３４ａ ２．０７±０．９６ａ ０．１８±０．０９ａ ２９．２±１５．９ａ ３１４．３±１１９．４ｂ １４．４±１０．４ｂ
每一列数据后的相同小写字母表示同一指标在 ０．０５水平下差异不显著，不同小写字母代表差异显著
２．２ 天山中段北坡土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量及其计量比随海拔的变化特征
由图 ２可见，土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量随海拔升高的变化规律明显，总体表现为先升高后降低的趋势。 土壤 Ｃ含
量，山地针叶林、亚高山灌丛草甸和高山草甸三者之间差异不显著，但均显著高于高山垫状植被、山前灌木、山
地荒漠草原和山地草原，而高山垫状植被又显著高于山地荒漠草原和山地草原（Ｐ＜０．０５）。 土壤 Ｎ含量，山地
针叶林和亚高山灌丛草甸显著高于山地荒漠草原、山地草原和山前灌木，而山前灌木显著高于山地荒漠草原
和山地草原（Ｐ＜０．０５）。 土壤 Ｐ 含量，亚高山灌丛草甸、高山草甸均显著高于山地荒漠草原、山地草原、山前灌
木（Ｐ＜０．０５）。
土壤 Ｃ ∶Ｐ、Ｎ ∶Ｐ 计量比随海拔的变化规律与 Ｃ、Ｎ、Ｐ 的变化规律相似（图 ２），而 Ｃ ∶Ｎ变化不同，随海拔的
升高而降低。 天山中段北坡土壤 Ｃ ∶Ｎ，山地荒漠草原显著高于其他植被类型，其他各植被型之间差异不显著
（Ｐ＜０．０５）；土壤 Ｃ ∶Ｐ 和 Ｎ ∶Ｐ 均表现为：山地针叶林显著高于山地荒漠草原、山地草原、山前灌木、高山草甸、
高山垫状植被，山前灌木和亚高山灌丛草甸显著高于山地荒漠草原和山地草原（Ｐ＜０．０５）。
２．３ 天山中段北坡植物与土壤的元素计量比关系
由表 ４可见，植物叶片 Ｃ、Ｎ含量、Ｃ ∶Ｎ、Ｃ ∶Ｐ、Ｎ ∶Ｐ 与土壤中对应的 Ｃ、Ｎ含量、Ｃ ∶Ｎ、Ｃ ∶Ｐ、Ｎ ∶Ｐ 为正相关关
系，植物叶片 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量与土壤相关系数较小，而植物叶片 Ｃ ∶Ｐ、Ｎ ∶Ｐ 与土壤 Ｃ ∶Ｐ、Ｎ ∶Ｐ 相关系数较大，而且
植物叶片 Ｃ ∶Ｐ 与土壤 Ｃ ∶Ｐ 相关性显著（Ｐ＜０．０５）。 植物叶片中 Ｐ 含量与土壤中 Ｐ 含量呈负相关关系，相关性
不显著。
７６３４ １４期 谢锦 等：天山北坡植物土壤生态化学计量特征的垂直地带性
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图 ２ 不同植被类型土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ含量及化学计量比差异
Ｆｉｇ．２ Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｓｏｉｌ Ｃ， Ｎ， Ｐ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ
表 ４ 天山中段北坡植物叶片与土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ含量及其计量比之间的相关系数
Ｔａｂｌｅ ４ Ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌａｎｔ ｌｅａｆ ａｎｄ ｓｏｉｌ Ｃ， Ｎ， Ｐ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｉｎ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｓｌｏｐｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ
Ｔｉａｎｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ
土壤 Ｓｏｉｌ
叶片 Ｌｅａｆ
Ｃ Ｎ Ｐ Ｃ ∶Ｎ Ｃ ∶Ｐ Ｎ ∶Ｐ
Ｃ ０．２６９ ０．３４６ －０．６３１ －０．２４１ ０．７０４ ０．６５５
Ｎ ０．４１２ ０．２９８ －０．５５２ －０．１８９ ０．６４０ ０．５６０
Ｐ ０．６０８ ０．００４ －０．３３８ ０．１１５ ０．４４７ ０．２５３
Ｃ ∶Ｎ －０．４９０ －０．２７２ ０．４２０ ０．１１５ －０．４０２ －０．３３０
Ｃ ∶Ｐ ０．０９７ ０．４２３ －０．７３７ －０．３３６ ０．７６４∗ ０．７４６
Ｎ ∶Ｐ ０．２９９ ０．３６４ －０．６７３ －０．２６ ０．７０７ ０．６３５
∗ 在 ０．０５ 水平（双侧）上显著相关
３ 讨论
３．１ 植被生态化学计量特征比较
３．１．１ 天山中段北坡植物叶片 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量的总体特征
与全球和中国等不同尺度数据相比，本研究区域叶片 Ｃ 含量较高，Ｎ、Ｐ 含量较低（表 ５）。 造成这种差异
是因为陆地生态系统的矿质营养的获取主要通过当地风化和微生物分解，因此，陆地生态系统的养分状况有
很强的区域特点［１２］。
表 ５ 天山中段北坡植物叶片 Ｃ、Ｎ和 Ｐ含量与其他结果的比较
Ｔａｂｌｅ ５ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｅａｆ Ｃ， Ｎ ａｎｄ Ｐ ｉｎ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｓｌｏｐｅ ｏｆ ｍｉｄｄｌｅ Ｔｉａｎｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｓｔｕｄｉｅｓ
研究区域 Ｓｔｕｄｙ ｒｅｇｉｏｎ Ｃ ／ ％ Ｎ ／ ％ Ｐ ／ ％
全球陆地植物 Ｇｌｏｂａｌ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｐｌａｎｔｓ ４６．４［２］ ２．０１［８］ ０．１８［８］
全国陆生植物 Ｃｈｉｎｅｓｅ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｐｌａｎｔｓ １．８６［１１］ １．２２［１１］
中国东部南北样带森林生态系统植物
Ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ Ｎｏｒｔｈ⁃Ｓｏｕｔｈ Ｔｒａｎｓｅｃｔ ｏｆ Ｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ ４８．０
［１５］ １．８３［１５］ ０．２０［１５］
中国草地生态系统植物 Ｃｈｉｎｅｓｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ４３．８［１２］ ２．０２［１２］ ０．１５［１１］
新疆草原植物 Ｘｉｎｊｉａｎｇ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ４３．４［１２］ ２．５９［１２］ ０．１９［１３］
本研究 Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ５１．９ １．８０ ０．１７
３．１．２ 不同植被型 Ｃ、Ｎ、Ｐ 及其计量比差异
本研究中，植物叶片 Ｃ含量随海拔梯度的变化表现的较为稳定，与樊晓勇等对祁连山的研究结果较一
８６３４ 生 态 学 报 ３６卷
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致［４０］。 不同植被型之间比较，高海拔地区（亚高山灌丛草甸、高山草甸和高山垫状植被）植物叶片 Ｃ 含量高
于中低海拔地区（山地荒漠草原、山地草原、山前灌木和针叶林），这可能是因为高海拔的气候条件下植物有
较高的 Ｃ含量［２９］，且高海拔范围内土壤养分含量丰富，植物可从土壤中获得足够的 Ｃ。
随海拔的升高，植物叶片 Ｎ含量先升高后降低，最高为亚高山灌丛草甸，针叶林与之相差极小，最低的为
高山垫状植被。 高海拔地区陆地植物叶片中较高的氮含量被认为是低温的结果，是植物的一种适应机制［８］。
但本研究中，随海拔的升高，叶片氮含量并没有表现为单调上升，可能是研究区气候背景不同导致物种组成的
差异。 此外，前人研究得出：叶寿命长的常绿植物通常叶片含 Ｎ 量低，而叶寿命短的落叶植物通常叶片含 Ｎ
量高［１２］。 但本研究中针叶林叶片含 Ｎ较高，这可能是由于针叶林分布范围内土壤 Ｎ 含量较高，针叶林进行
奢侈吸收，使得体内 Ｎ含量丰富；此外，植物幼嫩组织中通常含有较高的 Ｎ含量，而本研究中采集叶片恰好为
当年新生叶片，因此叶片 Ｎ含量较高。
植物叶片 Ｐ 含量，随海拔的升高先下降后上升，最高为高山草甸，其次为山地荒漠草原和山地草原，针叶
林最小。 这可能是因为：（１）根据温度⁃植物生理假说，高海拔地区植物叶片营养含量增加是由于低温诱导所
引起，是植物抗冷机制的一种适应［４０］；（２）不同的植物种类对养分的需求以及分配不同，针叶林和灌木等木本
植物吸收营养的很大部分用于构建保卫构造和结构物质［４６］，而草本更多的将养分用于快速生长［４７］。
植物叶片的 Ｃ ∶Ｎ和 Ｃ ∶Ｐ 表示植物吸收营养所能同化 Ｃ的能力，可反映植物的养分利用效率［４８］。 本研究
中发现，天山北坡不同植被型植物叶片 Ｃ ∶Ｎ和 Ｃ ∶Ｐ 高于全球植物平均水平（２２．５和 ２３２），同时高于中国草原
植物叶片 Ｃ ∶Ｎ平均水平（１７．９） ［１２］，但均分布于中国东部南北样带森林生态系统 １０２ 个物种 Ｃ ∶Ｎ（１４．１—
６４．１）和 Ｃ ∶Ｐ（７０．９—８３８．６）范围内［１５］。 说明该地区植物的养分利用效率较高。 此外，由植物叶片内 Ｃ、Ｎ、Ｐ
含量及其计量比之间关系发现，Ｎ元素含量对 Ｃ ∶Ｎ 有极显著的影响，Ｐ 元素含量则对 Ｃ ∶Ｐ 有显著影响（表
６），说明该地区植物养分利用效率最终由 Ｎ和 Ｐ 含量决定。
植物叶片的 Ｎ ∶Ｐ 化学计量特征受环境和植物的共同影响，决定了植物特定的生长策略，表征植物氮磷限
制状况（Ｎ ∶Ｐ ＜ １４ 为 Ｎ限制，Ｎ ∶Ｐ ＞ １６为 Ｐ 限制） ［１８］。 本研究中针叶林和亚高山灌丛草甸的 Ｎ ∶Ｐ 大于 １６，Ｐ
素被认为是这两种植被型的限制元素，其他植被型均小于 １４，则被认为是 Ｎ限制型。 在本区域植物叶片 Ｎ ∶Ｐ
与叶片 Ｎ含量相关性极显著，同时分别与 Ｃ ∶Ｎ、Ｃ ∶Ｐ 相关性显著，证明植物吸收营养元素存在一定的比例关
系，而且在该地区 Ｎ元素含量在植物吸收元素过程中起主要作用（表 ６），前人的研究也表明温带和北方林明
显受到氮的限制［２７］。
表 ６ 植物叶片中 Ｃ、Ｎ、Ｐ含量及其计量比之间相关系数
Ｔａｂｌｅ ６ Ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｌｅａｆ Ｃ， Ｎ， Ｐ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ
元素 Ｅｌｅｍｅｎｔｓ Ｃ Ｎ Ｐ Ｃ ∶Ｎ Ｃ ∶Ｐ Ｎ ∶Ｐ
Ｃ １
Ｎ －０．２ １
Ｐ －０．１５６ －０．３０５ １
Ｃ ∶Ｎ ０．３７２ －０．９６１∗∗ ０．１３９ １
Ｃ ∶Ｐ ０．３１８ ０．４２５ －０．９４０∗∗ －０．２５８ １
Ｎ ∶Ｐ －０．１１ ０．８７７∗∗ －０．６７１ －０．７９４∗ ０．７６５∗ １
∗∗ 在 ０．０１ 水平（双侧）上显著相关；∗ 在 ０．０５ 水平（双侧）上显著相关
３．１．３ 不同生活型 Ｃ、Ｎ、Ｐ 及其计量比差异
天山中段北坡乔木、灌木和草本 ３种生活型植物间的叶片 Ｃ、Ｎ含量和 Ｃ ∶Ｎ差异不显著，而 Ｐ 含量、Ｃ ∶Ｐ
和 Ｎ ∶Ｐ 存在差异（Ｐ＜０．０５），说明不同生活型植物对同一气候环境的适应能力不同，所表现出的养分适应策
略不同。 木本植物的 Ｃ、Ｎ含量、Ｃ ∶Ｐ 和 Ｎ ∶Ｐ 高于草本植物，Ｐ 含量、Ｃ ∶Ｎ低于草本植物。 这与已有的研究结
果基本一致，不同的是叶片 Ｎ含量，Ｈａｎ等［１１］和 Ｗａｒｒｅｎ等［４９］，认为草本植物 Ｎ含量明显高于木本，但本研究
中木本植物 Ｎ 含量高于草本植物。 这可能是由于木本植物与草本植物相比，根系更为发达，当 Ｎ 资源缺乏
９６３４ １４期 谢锦 等：天山北坡植物土壤生态化学计量特征的垂直地带性
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时，在抢夺有限资源过程中更有优势。
３．２ 土壤生态化学计量特征比较
研究结果表明，天山北坡中段土壤有机 Ｃ、全 Ｎ、全 Ｐ 平均含量为 ７．３５％、０．１４％、０．０９％，高于全国土壤有
机 Ｃ、全 Ｎ、全 Ｐ 平均含量为 １．１２％、０．１１％、０．０７％［５０］。 说明天山地区的水热条件有利于营养物质的积累，土
壤较为肥沃。 依据全国第二次土壤普查养分分级标准［５１］，将天山中段北坡不同植被型土壤养分含量分级
（表 ７）。
表 ７ 天山中段北坡不同植被型土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ含量等级
Ｔａｂｌｅ ７ Ｔｈｅ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｓｏｉｌ Ｃ， Ｎ ａｎｄ Ｐ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ ｉｎ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｓｌｏｐｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｍｉｄｄｌｅ Ｔｉａｎｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ
植被型 Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ Ｃ Ｎ Ｐ
山地荒漠草原 Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ Ｄｅｓｅｒｔ Ｓｔｅｐｐｅ ⅰ ⅵ ⅲ
山地草原 Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ Ｓｔｅｐｐｅ ⅳ ⅵ ⅲ
山前灌木 Ｐｉｅｄｍｏｎｔ Ｓｃｒｕｂ ⅰ ⅲ ⅱ
山地针叶林 Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ Ｎｅｅｄｌｅ ｌｅａｆ Ｆｏｒｅｓｔ ⅰ ⅰ ⅰ
亚高山灌丛草甸 Ｓｕｂａｌｐｉｎｅ Ｓｃｒｕｂ ａｎｄ Ｍｅａｄｏｗ ⅰ ⅰ ⅰ
高山草甸 Ａｌｐｉｎｅ Ｍｅａｄｏｗ ⅰ ⅰ ⅰ
高山垫状植被 Ａｌｐｉｎｅ Ｃｕｓｈｉｏｎ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ⅰ ⅲ ⅰ
可见，本研究区内土壤有机 Ｃ和 Ｐ 含量较高，而且不同植被类型间差异较小；土壤 Ｎ含量相对较低，而且
变化较大。 土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量都存在中高海拔地区（山地针叶林带、亚高山灌丛草甸带、高山草甸带和高山垫
状植被带）大于低海拔地区（山地荒漠草原带、山地草原带、山前灌木带）的规律，说明水热组合条件较好的森
林和草甸区土壤养分含量高于较为干旱的草原区。
一般，土壤有机质 Ｃ ∶Ｎ与其分解速度呈反比关系［６］，天山北坡不同植被类型土壤 Ｃ ∶Ｎ不存在显著差异，
说明天山不同植被类型土壤有机质分解速度相近。 本研究中，土壤 Ｃ ∶Ｎ显著高于全球和全国土壤 Ｃ ∶Ｎ平均
水平（１４．３ 和 １０—１２） ［５２⁃５３］，原因是不同植被类型下土壤有机 Ｃ 含量远高于全国和其他地区 Ｃ 含量，进而导
致 Ｃ ∶Ｎ变高。
土壤 Ｃ ∶Ｐ 指示磷有效性的高低［５４］，对植物的生长发育具有重要影响。 天山北坡土壤 Ｃ ∶ Ｐ 平均值
（７３．０６），在我国各类生态系统中处于较高水平［５５］，说明该地区土壤磷的有效性较高。 而且不同植被型土壤
Ｃ ∶Ｐ 存在显著差异，其中针叶林最高，山地草原最低，两者差异显著，同已往的研究发现一致（森林土壤 Ｃ ∶Ｐ
普遍高于草原土壤 Ｃ ∶Ｐ） ［５５］，原因可能是针叶林下覆盖厚的腐殖质层，更为适宜微生物的生存，使得有机质被
微生物更快的分解从而释放养分。
土壤 Ｎ ∶Ｐ 可以作为养分限制类型的有效预测指标，天山北坡不同植被型土壤 Ｎ ∶Ｐ 存在显著差异，说明
不同植被型之间存在不同的养分限制类型。 该地区土壤 Ｎ ∶Ｐ 较小，是因为土壤中 Ｎ含量相对较低，而 Ｐ 含量
较丰富。
３．３ 植物与土壤之间关系
植物体内化学元素主要来源于土壤，其含量高低与土壤中含量密切相关。 有研究表明，植物 Ｎ、Ｐ 与土壤
Ｎ、Ｐ 之间存在显著的线性正相关关系［１８］。 本研究中，植物叶片中 Ｃ、Ｎ 含量与土壤 Ｃ、Ｎ 含量呈正相关关系，
植物叶片 Ｐ 含量与土壤 Ｐ 含量为负相关关系，但相关性均不显著（表 ３）。 植物体内化学元素的含量受到植物
种类、生长发育阶段、群落特征、土壤特性和生存环境的影响，因此其营养元素含量差异很大［５４］。 这在一定程
度解释了植物叶片营养元素含量与土壤之间相关性不显著。 而植物 Ｐ 含量与土壤之间负相关，则是由于土
壤 Ｐ 含量过剩。 植物叶片 Ｃ、Ｎ、Ｐ 计量比与土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ 计量比相关系数较 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量之间相关系数大，说
明土壤养分含量对植物的影响主要通过生态化学计量比来调节。
０７３４ 生 态 学 报 ３６卷
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４ 结论
天山中段北坡植被土壤生态化学计量特征垂直地带性规律明显：随海拔升高，植物 Ｃ含量基本不变，Ｎ含
量、Ｃ ∶Ｐ、Ｎ ∶Ｐ 先升高后降低，Ｐ 含量、Ｃ ∶Ｎ 则是先降低后升高；土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量、Ｃ ∶Ｐ、Ｎ ∶Ｐ 先升高后降低，
Ｃ ∶Ｎ则是一直降低。 在垂直地带性上，土壤主要通过生态化学计量比影响植物的生长。 从生活型来看，乔木、
灌木和草本生态化学计量差异较小，乔木和灌木主要受 Ｐ 限制，草本则更受 Ｎ限制。 对于该地区植被与土壤
生态化学计量特征可划分为生态化学计量垂直带谱，并结合降水、温度数据和物种信息进行定量分析探讨其
成因。 此外，还需要在不同尺度进一步研究，如天山不同地区植被土壤垂直带谱的比较。
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