全 文 ：第 ３６ 卷第 １４ 期
２０１６年 ７月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１４
Ｊｕｌ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金面上项目（３１３７１５６３， ３１１７１４６０， ３１５７１５９７， ３１４７１４３７）；江苏省高校自然科学重大基础研究项目（１１ＫＪＡ２１０００３）；
江苏省博士后科研资助计划（１５０１０７７Ｃ）；江苏高校优势学科建设工程资助项目
收稿日期：２０１４⁃１２⁃２７； 　 　 网络出版日期：２０１５⁃１０⁃３０
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｘｙａｎｇ＠ ｙｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１４１２２７２５８８
景立权，赖上坤，王云霞，杨连新，王余龙．大气 ＣＯ２浓度和温度互作对水稻生长发育的影响．生态学报，２０１６，３６（１４）：４２５４⁃４２６５．
Ｊｉｎｇ Ｌ Ｑ， Ｌａｉ Ｓ Ｋ， Ｗａｎｇ Ｙ Ｘ， Ｙａｎｇ Ｌ Ｘ， Ｗａｎｇ Ｙ Ｌ． Ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｒｉｃｅ： ａ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｒｅｖｉｅｗ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１４）：４２５４⁃４２６５．
大气 ＣＯ２浓度和温度互作对水稻生长发育的影响
景立权１，赖上坤１，王云霞２，杨连新１，∗，王余龙１
１ 扬州大学， 江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点， 粮食作物现代产业技术协同创新中心，扬州　 ２２５００９
２ 扬州大学， 环境科学与工程学院，扬州　 ２２５００９
摘要：大气二氧化碳（ＣＯ２）浓度和温度的增加是全球气候变化的两个最主要特征。 目前空气中的 ＣＯ２浓度已从 １８００年的不到
２８０ μｍｏｌ ／ ｍｏｌ上升到 ３９１ μｍｏｌ ／ ｍｏｌ，预测本世纪末最高将增至 ９３６ μｍｏｌ ／ ｍｏｌ。 伴随 ＣＯ２及其它温室气体增强的温室效应，相比
１９８０—１９９９年，２１００年之前全球地表平均气温将增高 １．５—４．０℃。 水稻是人类最重要的食物来源，为全球半数以上人口提供营
养。 在介绍 ＣＯ２浓度和温度增高试验平台的基础上，系统总结了 ＣＯ２浓度和气温这两个重要的环境因子特别是两者的交互互
作对水稻影响的实验进展，内容包括光合作用、生育进程、分蘖发生、物质生产、籽粒产量、受精过程、碳氮代谢、稻米品质以及水
稻 ／杂草竞争等方面。 结果表明，作为光合作用的底物，大气 ＣＯ２浓度增高对水稻生产力的直接影响通常是有益的；相反，气温
升高及其与 ＣＯ２的互作对水稻各生长过程的影响变异很大（从负到正），反映了处理因子（包括 ＣＯ２ ⁃温度处理水平和时间）、供
试品种及其生长条件之间复杂的交互作用。 目前这一方向有限的认识多来自于封闭或半封闭气室的研究，未来研究的重点是
利用稻田 Ｔ⁃ＦＡＣＥ（Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ⁃Ｆｒｅｅ Ａｉｒ ＣＯ２ Ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ）技术结合气室试验展开更多更深入的学科交叉研究，研明 ＣＯ２浓度与
温度的交互作用对水稻关键生长过程的影响，并找出这些互作效应的生物学机制，增强人们对气候假定情景下水稻响应的预测
能力，进而更加有效地制订出应对气候变化的适应策略。
关键词：水稻；气候变化；二氧化碳；温度；生长发育
Ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ
ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｒｉｃｅ： ａ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｒｅｖｉｅｗ
ＪＩＮＧ Ｌｉｑｕａｎ１， ＬＡＩ Ｓｈａｎｇｋｕｎ１， ＷＡＮＧ Ｙｕｎｘｉａ２， ＹＡＮＧ Ｌｉａｎｘｉｎ１，∗， ＷＡＮＧ Ｙｕｌｏｎｇ１
１ Ｊｉａｎｇｓｕ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， Ｃｏ⁃Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｍｏｄｅｒｎ Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｇｒａｉｎ Ｃｒｏｐｓ， Ｙａｎｇｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｙａｎｇｚｈｏｕ ２２５００９， Ｃｈｉｎａ
２ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｙａｎｇｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙａｎｇｚｈｏｕ ２２５００９， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｉｎ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ （ ＣＯ２ ） ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ａｒｅ ｔｈｅ ｔｗｏ ｍｏｓｔ
ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ａｔｔｒｉｂｕｔｅｓ ｏｆ ｇｌｏｂａｌ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ． ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｈａｖｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｆｒｏｍ ２８０ μｍｏｌ ／ ｍｏｌ ｉｎ １８００ ｔｏ ３９６ μｍｏｌ ／
ｍｏｌ ａｔ ｐｒｅｓｅｎｔ， ａｎｄ ｉｎ ｔｈｅ ｗｏｒｓｔ ｃａｓｅ ｓｃｅｎａｒｉｏ， ｉｔ ｉｓ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｔｏ ｒｅａｃｈ ９３６ μｍｏｌ ／ ｍｏｌ ｂｙ ｔｈｅ ｅｎｄ ｏｆ ｔｈｉｓ ｃｅｎｔｕｒｙ．
Ｃｏｎｃｏｍｉｔａｎｔ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ ｅｆｆｅｃｔ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＣＯ２ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ
ｇａｓｅｓ， ｔｈｅ ｐｒｏｊｅｃｔｅｄ ｒｉｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ｇｌｏｂａｌ ａｖｅｒａｇｅ ｓｕｒｆａｃｅ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｂｅｆｏｒｅ ２１００ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｔｏ １９８０—１９９９ ｉｓ ａｂｏｕｔ １．８—
４．０℃ ． Ｒｉｃｅ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｆｏｏｄ ｃｒｏｐｓ ｆｏｒ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ｈａｌｆ ｏｆ ｔｈｅ ｗｏｒｌｄ′ ｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ． Ｉｎ ｔｈｉｓ ｒｅｖｉｅｗ， ｗｅ
ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｐｌａｔｆｏｒｍｓ ｔｈａｔ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｕｓｅｄ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｒｉｓｉｎｇ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ａｎｄ ＣＯ２ ｃｏｍｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
ｏｎ ｃｒｏｐｓ． Ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔｌｙ， ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ａｃｈｉｅｖｅｄ ｓｏ ｆａｒ ｗａｓ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃａｌｌｙ， ｈｉｇｈｌｉｇｈｔｉｎｇ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｔｗｏ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ—ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ—ｏｎ ｒｉｃｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ． Ｔｈｅ ｆａｃｔｏｒｓ
ｓｔｕｄｉｅｄ ｉｎｃｌｕｄｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ， ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｐｒｏｃｅｓｓ， ｔｉｌｌｅｒｓ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ， ｂｉｏｍａｓｓ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ， ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ， ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ
ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ， ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ， ｒｉｃｅ ｑｕａｌｉｔｙ ａｎｄ ｒｉｃｅ ／ ｗｅｅｄ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ｅｔｃ． Ａｓ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｆｏｒ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ， ｔｈｅ ｅｌｅｖａｔｅｄ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ＣＯ２ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｄｉｒｅｃｔ ｂｅｎｅｆｉｃｉａｌ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｒｉｃｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｍｏｓｔ
ｃａｓｅｓ． Ｉｎ ｃｏｎｔｒａｓｔ， ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｒｉｓｅ， ｏｒ ｉｔｓ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｅｆｆｅｃｔ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈｅｒ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ， ｏｎ ｔｈｅ ｒｉｃｅ ｇｒｏｗｔｈ
ｐｒｏｃｅｓｓ ｖａｒｉｅｄ ｓｕｂｓｔａｎｔｉａｌｌｙ （ ｆｒｏｍ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｔｏ ｐｏｓｉｔｉｖｅ） ． Ｔｈｉｓ ｒｅｆｌｅｃｔｓ ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｘ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｆａｃｔｏｒｓ
（ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｔｈｅ ＣＯ２， ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｌｅｖｅｌ ａｎｄ ｄｕｒａｔｉｏｎ） ａｎｄ ｔｈｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｏｆ ｒｉｃｅ． Ｕｎｔｉｌ ｎｏｗ，
ｏｕｒ ｋｎｏｗｌｅｄｇｅ ｉｎ ｔｈｉｓ ｆｉｅｌｄ ｈａｓ ｍａｉｎｌｙ ｂｅｅｎ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｓｔｕｄｉｅｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｉｎ ｃｌｏｓｅｄ ｏｒ ｓｅｍｉ⁃ｃｌｏｓｅｄ ｇａｓ ｃｈａｍｂｅｒｓ． Ｔｈｅ
ｆｏｃｕｓ ｏｆ ｆｕｔｕｒｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｗｉｌｌ ｂｅ ｔｈｅ ｕｓｅ ｏｆ ｒｉｃｅ Ｔ⁃ＦＡＣＥ （Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ⁃Ｆｒｅｅ Ａｉｒ ＣＯ２ Ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ）， ｉｎ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ
ｃｈａｍｂｅｒ ｆａｃｉｌｉｔｉｅｓ， ｔｏ ｃａｒｒｙ ｏｕｔ ｆｕｒｔｈｅｒ ｍｕｌｔｉｄｉｓｃｉｐｌｉｎａｒｙ ｒｅｓｅａｒｃｈ． Ｔｈｅ ｕｌｔｉｍａｔｅ ｇｏａｌ ｗｉｌｌ ｂｅ ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ＣＯ２ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｏｎ ｔｈｅ ｋｅｙ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｏｆ ｒｉｃｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｔｈｅ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｓｕｃｈ
ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｔｏ ｉｍｐｒｏｖｅ ｏｕｒ ａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇ ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｒｉｃｅ ｇｒｏｗｔｈ ｗｉｔｈ ｃｈａｎｇｉｎｇ ｃｌｉｍａｔｉｃ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｔｏ ｄｅｖｅｌｏｐ
ｍｏｒｅ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ ｔｈｅ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｔｏ ｃｏｐｅ ｗｉｔｈ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｒｉｃｅ； ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ； ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ （ＣＯ２）； ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ； ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
大气二氧化碳（ＣＯ２）浓度持续增高是全球气候变化最为突出和确定的现象之一。 截止 ２０１１ 年，大气中
ＣＯ２浓度已经达到 ３９１ μｍｏｌ ／ ｍｏｌ，比工业革命前的 １７５０ 年升高了 ４０％，达到 ８０ 万年以来的最高值，预计到
２１００年最高可达 ９３６ μｍｏｌ ／ ｍｏｌ［１］。 空气中的 ＣＯ２是植物光合作用碳固定的主要来源。 大多数植物利用 Ｃ３或
Ｃ４光合途径固定空气中的碳。 Ｃ３植物（如水稻）约占全球所有植物的 ９５％［２］，其 ＣＯ２饱和点高于当前大气
ＣＯ２水平，因此空气中 ＣＯ２浓度增高能直接增强 Ｃ３植物光合能力，进而会促进绝大多数栽培和野生物种的生
长［３］。 大气 ＣＯ２和其它温室气体浓度增高对环境的一个主要影响是全球暖化潜势：通过吸收空气中的太阳能
量，进而使地表气温升高［４］。 过去 ３个 １０年的地表已连续偏暖于 １８５０ 年以来的任何一个 １０ 年，在北半球，
１９８３—２０１２年可能是过去 １４００年中最暖的 ３０年。 对于未来趋势，ＩＰＣＣ预测［５］，相比 １９８０—１９９９年，本世纪
末地球表层气温将平均增加 １．８—４．０℃，可能的变幅为 １．１—６．４℃。 气温升高将会直接或间接地影响植物的
一系列代谢过程，进而改变植物的最终生产力［６⁃７］。
在全球气候变化以及资源竞争不断加剧的背景下，２０５０ 年全球粮食需求将会加倍［８］。 水稻是人类最重
要的食物来源，为全球半数以上人口提供营养。 大气 ＣＯ２浓度［９⁃１０］和温度［１１］都是影响水稻生长发育的关键因
子，两者同时升高将对稻作生产产生重大影响。 即使不考虑全球变暖，由于水稻生长在非常广阔的气候带，这
些气候带的气温往往存在很大差异。 因此，无论对世界粮食安全还是地区可持续的稻作生产，研明 ＣＯ２浓度、
温度特别是两者互作对水稻的影响在现在和未来均有重要意义。 由于温室气体导致的全球变暖受到普遍关
注，目前国际学术界越来越重视 ＣＯ２，温度互作的实验研究，但同单因子操作试验［９⁃１１］相比，研究的广度和深
度均显不足。
本文在简要回顾水稻作物 ＣＯ２浓度与温度互作研究中主要实验平台发展历史的基础上，系统总结了大气
ＣＯ２浓度和气温升高对水稻生长发育影响的主要研究进展，重点评估了两因子间可能存在的互作效应，并对
该领域未来研究提出建议。 尽管也有不少 ＣＯ２，温度互作对水稻影响的模型研究，但不属本篇综述的范围。
１　 实验平台的发展历史
尽管科学家早在 ５０年前就利用熏气法试验系统开展 ＣＯ２对水稻影响的研究［９］，但直到 ２０ 世纪 ９０ 年代
这些系统经过改进才被陆续用于 ＣＯ２与温度的互作研究，这些改进的试验系统主要包括全封闭的环境模拟
室、ＣＯ２⁃温度梯度气室（ＣＴＧＣ）、开顶式气室（ＯＴＣ）、开放式空气中 ＣＯ２浓度和气温增高（Ｔ⁃ＦＡＣＥ）系统（表
５５２４　 １４期 　 　 　 景立权　 等：大气 ＣＯ２浓度和温度互作对水稻生长发育的影响 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
１）。 前两种方式是在 １个封闭的腔体中采用人工控制水稻生长所需的光、温、水、肥、气等条件，最突出的优点
是试验成本较低而处理控制精度高，最主要的缺点是封闭导致的壁箱效应，对作物生长环境改变很大。 由于
气室广泛采用盆钵培育作物，其根系生长受限加上边际效应的存在，与大田群体条件下水稻对 ＣＯ２的响应存
在较大差异，一般认为气室数据采信度相对较低［１２⁃１３］。
表 １　 水稻 ＣＯ２ ⁃温度互作研究主要试验系统的比较
Ｔａｂｌｅ １　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｅｔｈｏｄｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｓｉｍｕｌａｔｅ ｆｕｔｕｒｅ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ＣＯ２ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｆｏｒ ｒｉｃｅ ｃｒｏｐｓ
控制方法
Ｍｅｔｈｏｄｏｌｏｇｙ
主要优点
Ｍａｉｎ ａｄｖａｎｔａｇｅｓ
主要缺点
Ｍａｉｎ ｄｉｓａｄｖａｎｔａｇｅｓ
主要试验地和文献
Ｍａｉｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ
ａｒｅａｓ ａｎｄ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ
全封闭环境模拟室
Ｆｕｌｌｙ ｅｎｃｌｏｓｅｄ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ
①设备和运行成本低；②生长条件控
制精度高；③ＣＯ２浓度或肥水处理可
低于自然水平
①封闭系统的壁箱效应形成非自然的田间
小气候；②试验空间狭小，样本容量小，存在
边际效应，无法进行生态系统水平的长期研
究；③盆栽培育水稻（个体水平），根系生长
受限
日本［１４⁃１９］ ；美国［２０⁃２４］ ；
英国［２５］ ；菲律宾［２６］
二氧化碳⁃温度梯度气室
（ＣＴＧＣ）
ＣＯ２ ⁃ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｇｒａｄｉｅｎｔ
ｔｕｎｎｅｌｓ（ＣＴＧＣ）
①试验成本较低；②处理控制精度
高，且可设置多个 ＣＯ２浓度⁃温度水
平；③可开展生态系统水平的长期
研究
①封闭系统的壁箱效应形成非自然的田间
小气候；②试验不能设置低于环境 ＣＯ２浓度
的处理，养分处理不能设置低于试验地稻田
水平
日 本［２７⁃３１］ ； 韩 国［３２］ ；
中国［３３］
开顶式气室（ＯＴＣ）
Ｏｐｅｎ⁃ｔｏｐ ｃｈａｍｂｅｒ（ＯＴＣ）
①试验成本较低；②可开展生态系统
水平的长期研究
①与稻田自然环境较为接近，但还存在较大
差异；②试验不能设置低于环境 ＣＯ２浓度的
处理，养分处理不能设置低于试验地稻田
水平
菲律宾［３４⁃３９］ ；
中国［４０⁃４１］ ；印度［４２］ ；
葡萄牙［４３］
开放式空气中二氧化碳和
气温增高系统（Ｔ⁃ＦＡＣＥ）
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ Ｆｒｅｅ⁃Ａｉｒ ＣＯ２
Ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ （Ｔ⁃ＦＡＣＥ）
①自然的农田环境；②标准的作物管
理技术；③更大小区面积（避免边际
效应），可开展稻田生态系统水平的
长期的多学科交叉研究
①系统复杂，硬件和运行成本昂贵，试验成
本高；②试验不能设置低于环境 ＣＯ２浓度的
处理，养分处理不能设置低于试验地稻田水
平； ③系统控制精度相对较低
中国［４４］
为了能在自然条件下开展气候变化因子对水稻影响的研究，能观察大田水稻响应的设备应运而生，首先
出现的是半封闭式的顶部开口的室外气候模拟室技术，即开顶式气室（ＯＴＣ），这种多为室外搭建的自然采光
系统，可在近似大田条件下设置不同 ＣＯ２浓度和温度水平（表 １）。 但总体上这种系统与纯自然条件还是存在
差异。 ２０ 世纪 ８０ 年代末，美国科学家 Ｈｅｎｄｒｅｙ及其同事率先发展了自由空气中 ＣＯ２浓度增高的控制技术，即
ＦＡＣＥ（Ｆｒｅｅ⁃Ａｉｒ ＣＯ２ Ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ）系统，为解决这一问题提供了可能［４５］。 与气室系统相比，ＦＡＣＥ 研究采用试
验地标准的作物管理技术，在空气完全自由流动的农田环境下运行，是目前最接近于自然生态环境的模拟系
统［１３］。 ＦＡＣＥ技术首先被用于棉花的研究［４５］，１９９８ 年起先后被日本［４６］和中国科学家［４７］用于水稻研究。
２０１３年，中国科学家通过技术攻关，将原有的稻田 ＣＯ２⁃ＦＡＣＥ系统（已连续运行 １２年）升级改建为 Ｔ⁃ＦＡＣＥ试
验平台（图 １），在空间尺度较大的开放空气中模拟 ＣＯ２浓度和温度伴随升高的未来情景，研究两者交互作用
下水稻主要生长过程的响应和适应［４４］。
２　 光合作用和呼吸作用
全球气候变化生物学的一个重要课题就是确定 ＣＯ２浓度和温度对作物光合作用的互作效应。 两者对水
稻光合作用是否有互作效应存在不同观点。 高温使作物光呼吸及随后的碳损失增加，而 ＣＯ２浓度升高通过减
少光呼吸使碳损失总量减少，因此理论上单叶光合作用的最适温度随 ＣＯ２浓度升高而增加［４８］。 分析不同
ＣＯ２浓度下短期熏蒸试验数据发现，在 １５—３５℃范围内，对水稻单叶光合速率而言，温度对 ＣＯ２响应的调节效
应为 ４％—５％ ／ ℃ ［１４，１６］（即温度每增加 １℃，ＣＯ２响应值增加 ４％—５％），这一结果与生化光合模型预测的结果
基本一致［４８］。 但在最适温度以下，长期 ＣＯ２熏蒸试验［３８］获得的光合响应数据（２％—３％ ／ ℃）要明显小于这一
结果。 例如 Ｌｉｎ等［３８］稻田 ＯＴＣ试验发现，在 ２５．６—２９．５℃范围内温度每增加 １ ℃，ＩＲ７２单叶光合作用对 ＣＯ２
６５２４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
图 １　 位于中国扬州（１１９°４２′Ｅ，３２°３５′Ｎ）的稻田 Ｔ⁃ＦＡＣＥ平台（２０１４年 ８月拍摄）
Ｆｉｇ．１　 Ｔ⁃ＦＡＣＥ ｐｌａｔｆｏｒｍ ｌｏｃａｔｅｄ ｉｎ ｐａｄｄｙ ｆｉｅｌｄ ａｔ Ｙａｎｇｚｈｏｕ， Ｃｈｉｎａ （１１９°４２′Ｅ，３２°３５′Ｎ）（Ｐｈｏｔｏｇｒａｐｈ ｉｎ Ａｕｇｕｓｔ ２０１４）
（ａ） ＣＯ２供气装置， ＣＯ２ ｓｕｐｐｌｙ ａｐｐａｒａｔｕｓ； （ｂ） Ａｍｂｉｅｎｔ圈全景， Ｔｈｅ ｆｕｌｌ ｖｉｅｗ ｏｆ Ａｍｉｂｉｅｎｔ ｒｉｎｇ； （ｃ） ＦＡＣＥ圈全景， Ｔｈｅ ｆｕｌｌ ｖｉｅｗ ｏｆ ＦＡＣＥ ｒｉｎｇ；
（ｄ） ＦＡＣＥ圈增温区， ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎｃｒｅｍｅｎｔ ｐｌｏｔ ｉｎ ｔｈｅ ＦＡＣＥ ｒｉｎｇ
浓度升高 ３００ μｍｏｌ ／ ｍｏｌ的响应平均只增加 ２．３％。 与此不同，在最适温度之上进一步增温对 ＣＯ２影响的调节
效应明显减弱［２３，３１］。 例如 Ｖｕ 等［２３］报道，在 ３２—３８ ℃范围内，ＩＲ７２ 光合速率对长期 ＣＯ２倍增的响应几乎不
受温度变化的影响。 与单叶水平不同，ＣＯ２浓度和温度对水稻冠层水平光合作用的影响很小，这与大田生长
水稻生物量的响应一致［２９，４９］。 Ｂａｋｅｒ等［２２］报道，气温在 ２５—３７℃区间变化，温度对 ＣＯ２倍增环境下水稻的冠
层光合作用影响很小。 大豆试验亦发现 ＣＯ２浓度与温度的互作对冠层光合作用的影响通常小于单叶水
平［５０］。 一个可能的解释是，ＣＯ２浓度升高使稻叶气孔关闭导致冠层温度升高［３４］，而高温条件下蒸腾降温增强
而导致作物冠层温度下降［２２］。 但与这一假设不同，Ｂａｍｆｏｒｄ等［２０］温室试验发现，籼稻 ＩＲ３０ 移栽后 ７９ ｄ，大气
ＣＯ２浓度升高使 ２８、３４、４０℃条件下冠层净光合速率分别增加 ２１％、３２％和 １４３％。 所以在这一点上还需更多
的试验加以确认。
一般来说，短期 ＣＯ２浓度增加使水稻光合作用增强，但长期生长于 ＣＯ２熏蒸环境下会出现光合适应或下
调现象，但亦有例外［１０］。 水稻生长温度的改变与光合适应现象有什么关系？ Ｌｉｎ 等［３８］报道，在 ２５．６℃生长温
度下，ＣＯ２浓度升高对 ＩＲ７２单叶光合速率的促进作用不因生育进程推移而改变，但生长环境增温 ４℃，光合速
率对 ＣＯ２的响应随时间逐渐变得钝感，表现出明显的光合下调，伴随这一变化的是叶片 Ｒｕｂｉｓｃｏ 活性或 ／和浓
度下降。 Ｌｉｎ等［３８］认为这与高温导致的花粉败育使库强减弱有关，后者会限制水稻对碳的利用进而使光合响
应的减弱，但其确切的分子机理还需更多的研究。
ＣＯ２浓度和温度升高对水稻呼吸作用的影响目前只有一例报道。 Ｃｈｅｎｇ 等［１８］气室试验发现，ＣＯ２浓度增
加 ３００ μｍｏｌ ／ ｍｏｌ使 ＩＲ７２抽穗前、抽穗后夜间呼吸作用分别增加 １２％和 １３％，夜温增加 １０℃使抽穗前和抽穗
７５２４　 １４期 　 　 　 景立权　 等：大气 ＣＯ２浓度和温度互作对水稻生长发育的影响 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
后分别增加 ３５％和 １７％，但 ＣＯ２与温度间没有显著的互作效应。
３　 生育进程
生育期是作物的重要性状，通常与产量潜力呈正相关。 已有文献表明，ＣＯ２浓度或温度升高使水稻抽穗
期提前或没有变化，但亦有例外［１０，５１］。 ＣＯ２浓度和温度同增试验对水稻生育期响应的报道并不一致。 一种观
点认为温度越高，高 ＣＯ２浓度环境下水稻生育期缩短的程度越为明显。 Ｚｉｓｋａ等［５１］利用自然光玻璃温室对 １７
个品种的观察发现，所有品种平均，与对照相比，６６４ μｍｏｌ ／ ｍｏｌＣＯ２使 ２９℃和 ３７℃生长温度下播种至抽穗期的
天数分别缩短 ８ ｄ（由 ９７ ｄ缩短至 ８９ ｄ）和 １０ ｄ（由 ９１ ｄ缩短为 ８１ ｄ）。 从不同材料看，９个品种 ＣＯ２与温度间
呈现协同作用，即 ＣＯ２浓度升高使高温处理水稻抽穗期提前的天数多于适温条件下生长的水稻。 日本 ＣＴＧＣ
试验证实，ＣＯ２浓度升高对水稻发育速率的影响明显依赖于生长温度的高低：２８、３０ ℃条件下，ＣＯ２倍增使粳
稻 Ａｋｉｈｉｋａｒｉ 抽穗之前的天数平均分别缩短 ６％、 １１％［２９］。 但亦有不少研究没有观察到这种协同作
用［２１⁃２２，２５，３４，３６，３８，４４］。 例如 Ｂａｋｅｒ等［２２，４９］气室试验表明， ３４℃ 处理水稻的开花期较 ２８℃ 处理水稻提前 １０ ｄ，但
两种 ＣＯ２浓度水平趋势一致。 Ｌｉｎ等［３８］ＯＴＣ试验发现，增温 ４℃ 使 ＩＲ７２开花期提前 ４—５ ｄ，但 ＣＯ２处理及其
温度的互作对开花期均无显著影响。 中国 Ｔ⁃ＦＡＣＥ最新研究表明，ＣＯ２浓度升高使杂交稻Ⅱ优 ０８４ 成熟期推
迟 ３ ｄ，但增温及其与 ＣＯ２处理的互作对生育进程均无影响［４４］。 综合前人研究，ＣＯ２熏蒸水稻生育进程的变化
除了与生理响应（如植株氮碳比增加）有关外，可能亦与品种特性和生长环境相关联。
４　 分蘖发生
关于大气 ＣＯ２浓度和温度升高对水稻分蘖发生的影响，文献报道差异很大。 日本 Ｋｉｍ 等［３０］利用 ＣＴＧＣ
设置 ２个 ＣＯ２水平和 ４个温度梯度（区间为 ２６—３０℃），结果发现 ＣＯ２倍增使最高生长温度下粳稻 Ａｋｉｈｉｋａｒｉ
的穗数平均增加 ２９％，明显高于其余 ３ 个温度水平下穗数对 ＣＯ２倍增的响应（平均增幅为 ６％—９％）。 韩国
ＣＴＧＣ试验亦有类似结果，Ｙｕｎ等［３２］报道 ６７３ μｍｏｌ ／ ｍｏｌＣＯ２使粳稻 Ｉｌｍｙｂｙｅｏ 生长前期的分蘖数增加，但增温
１．７℃对分蘖数没有影响，ＣＯ２浓度和温度同增条件下分蘖数的增幅变得更大，两处理存在微弱的互作效应
（Ｐ＝ ０．０５３）。 Ｍｏｙａ等［３６］多年 ＯＴＣ原位试验发现，ＣＯ２浓度与温度对分蘖数的影响因品种而异：ＣＯ２浓度升高
使敏感品种 Ｎ２２常温和高温条件下的分蘖数均增加（低温下增幅更大），ＩＲ７２ 分蘖数只在高温条件下才有增
加，而钝感品种 ＮＰＴ２分蘖数两个生长温度下均无响应。 有趣的是，Ｂａｋｅｒ 等［４９］气室试验发现，尽管 ＣＯ２与温
度对 ＩＲ３０最终穗数没有互作效应，但对最高分蘖数有明显的交互作用：常温（２８℃）下，长期 ＣＯ２倍增对最高
分蘖数没有影响，但高温（３４℃和 ４０℃）下 ＣＯ２倍增导致最高分蘖数明显增加，这一现象可能与该试验温度处
理的跨度很大有关。 除此之外，亦有一些文献报道 ＣＯ２与温度对分蘖或最终穗数的影响没有交互作用［１８，３７］。
５　 物质生产与分配
５．１　 物质生产
ＣＯ２浓度和温度的互作对水稻物质生产的影响存在正向、负向和没有三种报道。 如前所述，从生化水平
看 ＣＯ２与温度间存在协同作用［４８］，因此日温升高可能有利于增强 ＣＯ２浓度升高对作物生长的促进作用。
Ｎａｋａｇａｗａ等［１２］对文献的分析发现，与大田水稻不同，盆栽水稻生物量对 ＣＯ２浓度升高的响应明显受气温的影
响：温度越高，ＣＯ２响应越大［１５］。 这一现象的可能原因是：盆栽水稻光照条件明显优于大田水稻，因此其分蘖
发生的时期延长，特别是在高温条件下。 Ｙｕｎ 等［３２］ ＣＴＧＣ 试验表明，ＣＯ２浓度或温度升高均使 Ｉｌｍｙｂｙｅｏ 生物
量显著增加，两处理间存在显著的正向互作：ＣＯ２浓度升高使穗分化始期、齐穗期和成熟期生物量平均分别增
加 １５％、９％和 ２％，同时增温条件下则分别增加 ３９％、３１％和 ８％。 Ｂａｋｅｒ 等［４９］报道，尽管 ＣＯ２与温度对 ＩＲ３０
最终生物量没有互作效应，但对最大生物量表现出明显的正向互作：２８、３４、４０℃温度下，ＣＯ２倍增使最大生物
８５２４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
量分别增加 ８％、３４％和 ５２％。
与此相反，另一种观点认为高温生长环境使水稻生物量对 ＣＯ２浓度升高的响应明显下调。 Ｚｉｓｋａ 等［５１］气
室试验表明，所有 １７个品种平均，６６４ μｍｏｌ ／ ｍｏｌ ＣＯ２使 ２９、３７℃生长温度下全株生物量平均分别增加了 ７０％、
２２％，不同器官表现出类似趋势：以根系响应最大（１４２％对 ５９％，低温对高温，下同），从大到到小依次为分蘖
重（９７％对 ２７％）、穗重（５４％对 ４９％）、叶重（４６％对 ５％）。 Ｍｏｙａ等［３６］报道供试品种 ＩＲ７２ 和 Ｎ２２ 表现出类似
趋势，例如 ＣＯ２浓度增加 ２００、３００ μｍｏｌ ／ ｍｏｌ使常温下 Ｎ２２ 总生物量分别增加 ２９％和 ５９％，高温（ ＋４℃）下则
没有响应。 近期的夜温升高试验亦发现，水稻生殖生长期增温使 ＣＯ２浓度升高对水稻生长的增益效应减少：
低温（２２℃）和高温（３２℃）条件下，ＣＯ２浓度升高使 ＩＲ７２植株干重分别增加 ３８％和 １３％［１８］。
更多的文献报道，水稻生物量对高 ＣＯ２浓度的响应不受生长温度的影响。 Ｚｉｓｋａ 等［３７］ＯＴＣ 试验表明，ＣＯ２
浓度增加 ２００、３００ μｍｏｌ ／ ｍｏｌ使 ＩＲ７２成熟期总生物量平均分别增加 ３１％和 ４０％，但 ＣＯ２与温度间互作没有互
作效应。 Ｃｈｅｎｇ等［１８］报道，生殖生长期 ＣＯ２浓度增加 ３００ μｍｏｌ ／ ｍｏｌ 和夜温增加 １０℃均使全株和茎鞘干重显
著增加，但两处理间不存在互作效应。 日本科学家对长期 ＣＯ２熏蒸试验的分析发现［１２，２９］，ＣＯ２倍增使近似大
田生长水稻 Ａｋｉｈｉｋａｒｉ的物质生产量平均增加 ２４％，但这一增幅比较稳定，几乎不受温度变化的影响：温度每
增 １℃，ＣＯ２响应值平均增加 １．８％。
可见，物质生产对 ＣＯ２浓度和温度的响应不能简单地根据光合速率的响应来预测，因为水稻碳氮平衡、生
育进程、叶片扩展对 ＣＯ２和温度互作的响应不同，而物质积累量正是这些过程共同作用的结果［５２］。 ＣＯ２与温
度的交互作用并不一定表现为协同效应，说明生化过程并不总会在全株水平上表现出来。
５．２　 物质分配
大气 ＣＯ２浓度和温度升高对水稻物质分配的影响报道很少而且结果不一致。 收获指数（ＨＩ）反映了作物
光合产物向结实器官运转的效率。 Ｂａｋｅｒ等［４９］报道，高温处理使不同 ＣＯ２水平下 ＩＲ３０ 的 ＨＩ 均明显下降，但
ＣＯ２与温度间没有互作效应。 日本温度梯度（３６—４０℃）试验发现，ＣＯ２倍增使最低生长温度下水稻 ＨＩ 略增
（＋５％），但使其余 ３个生长温度下（从低到高）分别减少了 １７％、４２％和 ５６％（Ｋｉｍ等［３０］）。 Ｚｉｓｋａ等［３７］ＯＴＣ试
验表明，ＣＯ２与温度的互作对供试品种 ＨＩ的影响因年度而异。 Ｍｏｙａ等［３６］报道 ＣＯ２浓度升高对常温下供试品
种 ＨＩ没有影响，但使高温环境下生长的水稻 ＨＩ 多呈下降趋势。 Ａｉｎｓｗｏｒｔｈ［５３］对上述气室研究的整合分析发
现，ＣＯ２浓度升高使无胁迫环境下生长的水稻 ＨＩ平均增加 １１％（ｎ ＝ １８），但在高温胁迫下（ｎ ＝ ５）这种促进作
用完全消失。 根冠比是反映同化产物在稻体内分配的重要指标。 Ｋｉｍ等［２９］两年 ＣＴＧＣ 试验发现，ＣＯ２倍增对
Ａｋｉｈｉｋａｒｉ成熟期根干重与总干重之比呈增加趋势，但生长温度过高过低增幅均减少，而 Ｚｉｓｋａ 等［３７］两季 ＯＴＣ
试验发现，ＣＯ２浓度升高使不同温度处理水稻成熟期的根冠比均显著增加，但两处理间没有互作效应。
６　 籽粒产量
与生物量一样，ＣＯ２浓度和温度对水稻最终产量的影响存在协同、抑制和独立三种情形。 一种观点认为
ＣＯ２和温度会协同作用于水稻，从而发挥增产潜力，但目前只有 １篇相关文献。 日本 ＦＡＣＥ 研究发现［５４］，２００３
年低温寡照条件下，ＣＯ２浓度升高使水稻产量平均只增加了 ６％，而 ２００４年高温多照条件下（全生育期气温比
２００３年高 １．５℃），同一品种增产幅度高达 １７％，ＣＯ２和年度间存在显著的互作效应，推测在低温地区，适当增
温可增加 ＣＯ２浓度升高对水稻产量的肥料效应。
另一种观点认为 ＣＯ２浓度和温度升高对水稻产量的影响相对独立。 Ｂａｋｅｒ 等［４９］温室试验发现，ＣＯ２倍增
使 ２８℃和 ３４℃生长温度下 ＩＲ３０的籽粒产量略增，但均未达显著水平，这主要与试验期寡照有关。 该试验高
温处理对产量影响很大，但其与 ＣＯ２浓度没有互作效应。 Ｙｕｎ 等［３２］报道，６７３ μｍｏｌ ／ ｍｏｌ ＣＯ２使 Ｉｌｍｙｂｙｅｏ 穗重
增加 １７％，增温 １．７℃使穗重减少 １２％，两者同时升高条件下产量无显著变化，ＣＯ２与温度间没有互作效应。
Ｍａｄａｎ等［２５］发现，开花期短期高温使供试品种 Ｎ２２籽粒产量显著下降，但 ＣＯ２处理本身及其与温度的互作均
９５２４　 １４期 　 　 　 景立权　 等：大气 ＣＯ２浓度和温度互作对水稻生长发育的影响 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
无显著影响。 近期 ＯＴＣ试验表明，与对照相比，ＣＯ２浓度和温度同时增高下水稻的增产幅度与两因子单独升
高下增产幅度相近［４１⁃４２］，处理间无相互协同或抑制的迹象。
与此不同，大量水稻文献报道了高温对 ＣＯ２肥料效应的抑制作用。 ２０ 世纪 ９０ 年代的温室［５１］、ＣＴＧＣ［３０］
和 ＯＴＣ试验［３６，３７］均表明，高温可以部分甚至全部抵消大气 ＣＯ２浓度升高对水稻产量的增益效应。 Ｋｉｍ 等［２９］
温度梯度（２６—３０℃）试验发现，在最低温度下，ＣＯ２倍增使 １９９１ 和 １９９２ 年 Ａｋｉｈｉｋａｒｉ 糙米产量平均分别增加
４５％和 ２０％，但使最高生长温度下分别减产 １５％和 ９１％。 国际水稻研究所（ＩＲＲＩ）Ｌｉｎ 等［３８］单季 ＯＴＣ 试验发
现，ＣＯ２浓度增加 ２００、３００ μｍｏｌ ／ ｍｏｌ使 ２５．６℃生长温度下籼稻 ＩＲ７２穗重分别增加 ４８％和 ５１％，而在增温 ４℃
条件下只分别增加 ２７％和 ３９％。 利用同样的平台、品种和处理，Ｚｉｓｋａ等［３７］两季试验发现，ＣＯ２浓度增加 ２００、
３００ μｍｏｌ ／ ｍｏｌ使常温下籽粒产量分别增加 １５％和 ２７％，但增温 ４℃条件下这种肥料效应几乎消失。 这一时期
ＩＲＲＩ其它试验亦验证了这一结果［２６，３６，３９，５１］。 进入 ２１世纪，Ｃｈｅｎｇ 等［１８］夜温增高试验亦发现了 ＣＯ２与温度间
的负向互作：ＣＯ２浓度升高使低温和高温处理水稻的糙米产量分别增加 ２７％和 ９％。 Ｍａｄａｎ 等［２５］近期气室试
验发现，生长温度为 ２９℃时，ＣＯ２浓度升高使籼稻 ＩＲ６４和杂交稻 ＩＲ７５２１７Ｈ籽粒产量显著增加，但当开花期温
度升至 ３５℃和 ３８℃时，这种增益效应完全消失。 以上研究表明，尽管 ＣＯ２浓度升高增加籽粒产量，但如果同
时暴露在高温（包括夜温）环境下则会减少甚至抵消 ＣＯ２的肥料效应。 一般认为这可能与高温使水稻育性下
降，进而使高浓度 ＣＯ２环境下增加的光合产物无法顺利转运至籽粒有关［１８，２９，３７］。 ＣＯ２，温度间广泛存在的负
向互作对未来包括当前气候条件下的稻作生产均是一个严重威胁。
水稻最终产量由整个生命周期的不同生长过程所决定，这些过程对 ＣＯ２浓度和温度增高的潜在响应可能
并不相同并且存在基因型差异，这可能是 ＣＯ２与温度间交互作用的程度甚至方向变异较大的重要原因［５２］。
另外，增温幅度特别是关键生长期（尤其是开花期最高气温）增温幅度的不同可能也是导致结果不一致的重
要原因。 Ｆｉｇｕｅｉｒｅｄｏ等［４３］最新大田 ＯＴＣ 试验发现，在温度较低的 ２０１１ 年，ＣＯ２浓度和温度同增条件下直播稻
Ａｒｉｅｔｅ产量明显增加，ＣＯ２浓度升高表现出对高温伤害的补偿效应，而 ２０１１ 年生殖生长期最高温度多超过
３４℃，两因子同时升高导致该品种大幅减产。
７　 受精过程
大量研究表明，水稻对温度最敏感的时期是孕穗至抽穗扬花期［５５］。 众所周知，因授粉失败导致的小穗败
育通常因花粉小孢子发育阶段或开花期日平均温度低于 ２０℃ ［２４］，或开花期温度高于 ３３—３５℃而造成［５５⁃５７］。
对水稻而言，白天高温可能会导致花药不开裂、花药授粉量减少［３４，５７］、花粉管萌发受阻，进而导致受精率和结
实率减少。 当然在更高温度下，雌性不育亦会发生［５５］。 可见，花粉是水稻在高温条件下最易受伤害的器官之
一，但目前只有一例关于 ＣＯ２浓度与温度互作对花粉育性的报道。
ＩＲＲＩ大田 ＯＴＣ发现［３４］，开花授粉期温度升高 ４℃使水稻 ＩＲ７２ 败育花粉增多，如果 ＣＯ２浓度同时增加
（＋３００ μｍｏｌ ／ ｍｏｌ），花粉败育程度明显加剧。 研究还发现，ＣＯ２浓度升高使小穗不育（由柱头上的花粉萌发数
量而定）的临界气温降低了 １℃等。 Ｍａｔｓｕｉ等［３４］推测，临界温度下调可能与观察到的 ＣＯ２熏蒸水稻冠层空气
和穗温升高的间接作用有关，而后者可能又与高 ＣＯ２浓度下气孔关闭和蒸腾降温减少有关。 与这一假设一
致，迄今确有不少试验观察到这种负向互作对水稻受精率或结实率的影响［３０，３４，３８，３７］。 Ｋｉｍ 等［３０］两年温度梯
度试验发现，ＣＯ２倍增对最低生长温度下水稻的受精率均无显著影响，但使其余 ３ 个温度处理下（从低到高）
分别下降 ６％、１４％和 ２９％（１９９１年）和 ３６％、８２％和 ８８％（１９９２ 年），受精率降幅与开花期平均最高气温关系
密切（图 ２）。 Ｌｉｎ 等［３８］亦发现，２００ 和 ３００ μｍｏｌ ／ ｍｏｌＣＯ２对常温下 ＩＲ７２ 的受精率均无影响，但使高温下
（＋４℃）结实率分别下降 ４．７％、１２．４％。 当然亦有不同报道［１８，２５，３６］，如 Ｍａｄａｎ 等［２５］报道，ＣＯ２倍增特别是开花
短期高温（５ ｄ）均使供试品种结实率下降，但两者没有交互作用。 Ｃｈｅｎｇ 等［１８］气室试验表明，夜温升至 ３２℃
导致的受精率和结实率降低与 ＣＯ２间亦不存在互作效应。
０６２４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
　 图 ２　 环境 ＣＯ２浓度（○，△）和高 ＣＯ２浓度下（●，▲）水稻受精
率与开花期平均最高气温的关系（１９９１和 １９９２年）
Ｆｉｇ．２　 Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ａｓ ａ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｄａｉｌｙ ｍａｘｉｍｕｍ ａｉｒ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｖｅｒａｇｅｄ ｏｖｅｒ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ ｆｏｒ ｒｉｃｅ ｇｒｏｗｎ ｕｎｄｅｒ
ａｍｂｉｅｎｔ （○，△） ａｎｄ ｅｌｅｖａｔｅｄ （●，▲） ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｉｎ
１９９１ ａｎｄ １９９２
数据来自日本粳稻 Ａｋｉｈｉｋａｒｉ 的 ＣＴＧＣ 数据． Ｄａｔａ ａｒｅ ｆｒｏｍ ｊａｐｏｎｉｃａ
ｒｉｃｅ ｃｖ． Ａｋｉｈｉｋａｒｉ ｇｒｏｗｎ ｉｎ ＣＴＧＣ ｉｎ Ｊａｐａｎ
必须指出的是，结实率或受精率对 ＣＯ２浓度和温度
互作的响应与花粉育性的变化并非完全一致。 因为，
ＣＯ２⁃温度升高条件下结实率的响应同时可能还与花药
开裂、花粉萌发、花粉管伸长等重要过程是否受阻等有
关；其次，虽然高温胁迫下部分花粉育性下降，但其他可
育花粉仍然可能完成授粉作用。 另外，其它一些环境因
子（如风速、湿度）也被发现影响高温下小穗败育程
度［５７］。 因此，由于这一机制的复杂性［５５，５７］，上述交互作
用的确切机理需更多试验来阐明。
８　 碳氮代谢
有关高温和高 ＣＯ２浓度条件下水稻碳氮积累及其
在不同器官中分配变化的试验数据非常有限。 Ｃｈｅｎｇ
等［１９］首次报道了生殖生长期 ＣＯ２和夜温处理对水稻碳
同化、氮吸收及其分配的影响。 盆栽试验表明，ＣＯ２浓
度或夜温升高对 ＩＲ７２全株的碳、氮浓度均无显著影响，
但使全株碳同化量（包括碳的净增量和新碳量）、氮吸
收量均显著增加，且两处理间存在显著的互作效应，表
现在夜间增温使 ＣＯ２浓度升高对处理期全株碳同化和
氮吸收的促进作用减小。 尽管夜温升高使夜间呼吸增
强导致碳损失增加，高温使两个 ＣＯ２水平下水稻的碳同化均增加，这与夜温升高使绿叶氮浓度（＋７．８％）、单位
干重叶面积显著增加（＋１４．５％）进而导致生长后期光合能力增强有关。 该研究还发现，ＣＯ２浓度对生殖生长
期稻穗和茎鞘间碳、氮分配没有影响，但夜温升高明显减少茎鞘中碳、氮向稻穗的分配。 结合该试验的产量响
应可知［１９］，由于夜温升高限制碳、氮向稻穗的转运，因此 ＣＯ２浓度和夜温升高并存情形下，高温会减少 ＣＯ２对
产量的肥料效应，这可能会直接威胁未来的稻作生产。
水稻物质分配与碳水化合物在植株体内的转化和转移有关。 淀粉和蔗糖是作物光合和生长的主要中间
贮藏产物。 Ｂａｍｆｏｒｄ等［２０］日光型温室试验发现，尽管高温对播种后 ７９ ｄ 叶片蔗糖浓度没有影响，但 ＣＯ２倍增
使播种后 ７９ ｄ叶片蔗糖浓度显著增加：２８、３４、４０℃生长温度下分别增加 １１％、２３％和 ３７％。 与此对应，ＣＯ２倍
增使 ３４℃和 ４０℃生长温度下白天叶片蔗糖累积速率显著增加，但对 ２８℃条件下没有影响。 ＣＯ２浓度与温度
的互作对叶片和稻穗总的非结构性碳水化合物（ＴＮＣ）浓度没有影响，但对茎鞘 ＴＮＣ 浓度有显著影响：高温胁
迫下 ＣＯ２效应更大，特别是生长中后期。 研究还发现，ＣＯ２浓度升高使 ２８、３４℃处理水稻单位叶重生产的碳水
化合物总量无显著影响，但使 ４０℃生长温度下大幅增加（＋１１６％）。 这些数据说明，大气 ＣＯ２浓度升高能使遭
受高温胁迫的水稻维持碳水化合物的生产速率，进而减轻高温对营养生长的一些负面影响。 对同一品种的观
察发现，４０℃高温胁迫下，生长在 ３３０ μｍｏｌ ／ ｍｏｌＣＯ２环境下的水稻在茎伸长期就已死亡，而 ６６０ μｍｏｌ ／ ｍｏｌ熏蒸
水稻得以存活，尽管稻穗没有结实［２０，４９］。
９　 稻米品质
水稻灌浆阶段即是籽粒不断增加淀粉、蛋白质、脂肪和其它营养物质的过程［５８］，因此既是产量也是品质
形成过程。 该阶段最适的日均温为 ２０—２５℃，明显低于其它生长发过程的最适温度［５６］。 高 ＣＯ２浓度环境下
生长的水稻同化产物较为充裕，推测可能缓解高温引起的粒重下降。 但实验数据并非如此。 多数文献报道
ＣＯ２与温度对粒重不存在交互作用［１８，２５，３６⁃３７，４９］。 与此不同，Ｋｉｍ 等［３０］ＣＴＧＣ 试验发现，ＣＯ２倍增对较低生长温
１６２４　 １４期 　 　 　 景立权　 等：大气 ＣＯ２浓度和温度互作对水稻生长发育的影响 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
度下水稻千粒重的影响均无显著影响，但使最高温度处理水稻的千粒重平均下降了 ２７％（约 ４．５ ｇ）。
已有综述表明高浓度 ＣＯ２环境下稻米加工和外观品质多呈变劣趋势［５９］，这种现象是否因灌浆期温度改
变而异？ 谢立勇等［６０］ＣＴＧＣ试验表明，同步增加 ＣＯ２浓度与大气温度对优质粳稻中作 ９３ 稻米加工和外观品
质的负面影响最大：表现在糙米率、精米率和整精米率均呈明显下降的趋势，而垩白率和垩白度增加，但遗憾
的是该试验没有设置单独的 ＣＯ２和温度处理。 日本最新 ＦＡＣＥ数据表明，高温可能会恶化 ＣＯ２浓度升高环境
下稻米加工和外观品质变劣的程度［６１］，研究发现 ＣＯ２浓度升高使 ５个热敏品种完整米百分率平均减少 １０ 个
百分点、腹白和背白粒率平均增加了 ８．７个百分点，而 ７个耐热品种这些参数均无显著变化。 年度比较发现，
高温生长季使热敏品种高浓度 ＣＯ２导致的碎米明显增多， 而耐热品种 ＣＯ２熏蒸导致的碎米不同年度均较低
（Ｕｓｕｉ等［６１］图 ２）。 与此不同，Ｍａｄａｎ等［２５］气室短期高温试验发现，ＣＯ２倍增使 ３ 个供试品种籽粒宽度和完整
米百分率均显著增加，但高温及其与 ＣＯ２的互作均无显著影响。 对粒长和垩白而言，ＣＯ２、温度处理以及两者
的互作均无显著影响。 稻米淀粉颗粒形成的高峰期一般发生在花后 ５ｄ 之后，这可能是该试验短期高温胁迫
没有导致垩白变化的主要原因［７］。
直链淀粉决定稻米的粘性。 Ｚｉｓｋａ等［３７］ＯＴＣ试验表明，ＣＯ２浓度升高对稻米直链淀粉无影响，但高温下直
链淀粉浓度增加或没有影响。 谢立勇等［６０］发现随着 ＣＯ２浓度和温度的升高呈先降后增的趋势，而胶稠度刚
好相反。 Ｍａｄａｎ等［２５］报道，开花期短期高温使供试品种稻米直链淀粉含量显著下降，且在高 ＣＯ２浓度环境下
更为明显。 该试验还发现，ＣＯ２浓度、温度及其互作对耐高温品种 Ｎ２２ 稻米胶稠度没有影响，但对杂交稻
ＩＲ７５２１７Ｈ和籼稻 ＩＲ６４均有显著影响：高温胁迫只使高 ＣＯ２浓度环境下生长的稻米胶稠度显著下降。 品质较
差是目前影响杂交稻推广的一个主要瓶颈，未来气候条件下品质更差将影响杂交稻的商业化应用，进而可能
对粮食安全产生严重影响。 因此，强化这方面的研发已势在必行。
１０　 水稻 ／杂草竞争关系
随着大气 ＣＯ２浓度升高，一个可以预见的结果是重要作物（多数为 Ｃ３作物如水稻）对杂草（多数是 Ｃ４作
物）相对的竞争力增强，但气温升高却可能对 Ｃ４植物更加有利。 目前 ＣＯ２和温度互作对水稻与杂草竞争关系
的影响只有一例报道。 Ａｌｂｅｒｔｏ等［２６］采用气室水培试验设置不同种植比例的水稻和稗草，研究发现，昼夜温度
为 ２７ ／ ２１℃时，所有种植比例平均，５９４ μｍｏｌ ／ ｍｏｌＣＯ２浓度使 ＩＲ７２ 地上部生物量和籽粒产量平均分别增加
４７％和 ５５％，但稗草的生物量和籽粒产量均无显著变化。 在两物种混植小区，ＣＯ２浓度升高使水稻相对于稗
草生物量的比例显著增加，不同混植比例处理趋势一致。 两物种比较，ＣＯ２浓度升高使水稻的竞争优势增加，
而稗草的竞争力减弱。 然而在 ３７ ／ ２９℃条件下，ＣＯ２浓度升高对水稻营养和生殖生长的促进作用减少，这导致
所有间植方式下水稻和稗草生物量之比较 ２７ ／ ２１℃下降，水稻和稗草产量之比的降幅更大。 该试验表明，单
独 ＣＯ２浓度升高情形下水稻相对于稗草的竞争力增强，然而 ＣＯ２浓度和温度同时升高的条件下，稗草的竞争
力更强。 这对未来气候条件水稻的种植提出了更高的要求。 由于其他因子如光、水、养分以及其它类型杂草
等的变化常影响作物与稗草的相对竞争力，因此有必要进一步研究开放稻田条件下水稻与杂草竞争关系的变
化及其机理。
１１　 展望
综观前人研究，尽管该领域已经取得了一些重要进展特别在生育期、生物量和籽粒产量方面，但很多方面
还没有或很少涉及，而且已有结果并不一致甚至矛盾。 未来研究无论从研究内容的深入和拓宽上，还是研究
方法（手段）的改进和创新上，均有很大空间。
（１）从研究手段看，目前该方向的认知多来自于封闭或半封闭气室的研究，这些结果能否在开放大田重
演还需在土壤⁃植物⁃大气连续体扰动较小的实验平台的验证。 ２０１３ 年中国科学院朱建国研究员及其同事将
原有稻田 ＣＯ２⁃ＦＡＣＥ系统改建为 Ｔ⁃ＦＡＣＥ试验平台（图 １），模拟本世纪中叶的气候变化情景（即目前被广泛
２６２４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
引用的 ＣＯ２倍增后气温将上升 ２—２．５℃的情形［５］），开展 ＣＯ２浓度和气温同时升高对水稻影响的开放式实验
研究。 这一新技术为开展自然条件下气候变化对水稻影响的多因子操作试验开辟了新途径，有利于推动我们
对于许多未解问题的探索。
（２）未来需要强化的研究内容，主要包括种子萌发、幼苗生长、水分关系、根系发育、根际过程、源库平衡、
颖花形成、花粉育性、籽粒灌浆、品质形成、养分吸收利用、世代响应、冠层微气候以及逆境抗性（如病虫草
害）。 为了准确揭示这些过程的响应特征及其生物学机制，需大力推进多学科交叉融合，包括作物栽培、生
理、生化、生态、遗传、土壤和农田微气象等，方能看清假定气候情景对水稻影响的全貌。
（３）水稻生长在多变的栽培和环境条件下，在研究 ＣＯ２浓度⁃温度增加对水稻影响的同时，必须考虑其他
重要外界因子（包括生物和非生物因子）的协同效应，这样才具有更实际的生态学意义。 前期研究表明 ＣＯ２
与温度间的交互作用受供试品种的影响［２５，３６］，但不同类型水稻（如不同亚种间水稻、早中晚稻等）的响应存在
多大差异目前尚无直接证据。 另外，ＣＯ２浓度⁃温度互作是否以及多大程度上受其它重要生物和非生物因子的
影响更不清楚。 目前迫切需要了解包括种植期、肥料运筹、水分管理、桔杆还田甚至种植制度等对这一交互作
用的调控效应，这些信息对开发出适应未来气候变化的稻作生产技术是必需的。 最新出现的 Ｔ⁃ＦＡＣＥ 系统，
为我们提供了一个非常好的机会来推进这项工作。
（４）大气 ＣＯ２浓度的变化是全球均一的，但气温上升存在明显的时空变化［５］。 尽管长时间 ＣＯ２和温度处
理对水稻影响的研究较多［２１⁃２２，２４，２９⁃３０，３２，３４，３８，５１］，但更加切合实际的开花或灌浆期高温与不同 ＣＯ２水平间的互作
仍需加强研究。 另一方面，全球变暖过程中夜温增加的速度快于昼温增加的速度［５，６２］，前者已对全球水稻生
产力构成威胁［６３］。 因此，加强夜温与 ＣＯ２互作对水稻影响的研究很有必要［１８］。
参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：
［ １ ］　 ＩＰＣＣ （Ｉｎｔｅｒｇｏｖｅｒｎｍｅｎｔａｌ Ｐａｎｅｌ ｏｎ Ｃｌｉｍａｔｅ Ｃｈａｎｇｅ） ． Ｔｈｅ Ｐｈｙｓｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｂａｓｉｓ ／ ／ Ｌｉｓａ Ｖ Ａ， Ｓｉｍｏｎ Ｋ Ａ， Ｎａｔｈａｎｉｅｌ Ｌ Ｂ， ｅｄｓ． Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ
Ｗｏｒｋｉｎｇ ＧｒｏｕｐⅠｔｏ ｔｈｅ Ｆｉｆｔｈ Ａｎｎｕａｌ Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ Ｒｅｐｏｒｔ ｏｆ ｔｈｅ ＩＰＣＣ． Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ ＵＫ： Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ， ２０１３： ２９⁃２９．
［ ２ ］ 　 Ｉｄｓｏ Ｋ Ｅ， Ｉｄｓｏ Ｓ Ｂ． Ｐｌａｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ＣＯ２ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｆａｃｅ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｏｎｓｔｒａｉｎｔｓ： ａ ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ ｔｈｅ ｐａｓｔ １０ ｙｅａｒｓ′ ｒｅｓｅａｒｃｈ．
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ， １９９４， ６９（３ ／ ４）： １５３⁃２０３．
［ ３ ］ 　 Ｋｉｍｂａｌｌ Ｂ Ａ． Ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ａｎｄ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｙｉｅｌｄ： Ａｎ ａｓｓｅｍｂｌａｇｅ ａｎｄ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ４３０ ｐｒｉｏｒ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ． Ａｇｒｏｎｏｍｙ Ｊｏｕｒｎａｌ， １９８３， ７５（５）：
７７９⁃７８８．
［ ４ ］ 　 Ｓｃｈöｎｗｉｅｓｅ Ｃ． Ｈｏｕｇｈｔｏｎ Ｊ Ｔ， Ｍｅｉｒａ Ｆｉｌｈｏ Ｌ Ｇ， Ｃａｌｌａｎｄｅｒ Ｂ Ａ， Ｈａｒｒｉｓ Ｎ， Ｋａｔｔｅｎｂｅｒｇ Ａ， Ｍａｓｋｅｌｌ Ｋ， （ｅｄｓ．） ． Ｃｌｉｍａｔｅ Ｃｈａｎｇｅ １９９５， Ｔｈｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ
ｏｆ Ｃｌｉｍａｔｅ Ｃｈａｎｇｅ． ＵＫ， Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ： Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ， １９９６．
［ ５ ］ 　 ＩＰＣＣ （Ｉｎｔｅｒｇｏｖｅｒｎｍｅｎｔａｌ Ｐａｎｅｌ ｏｎ Ｃｌｉｍａｔｅ Ｃｈａｎｇｅ） ． Ｃｌｉｍａｔｅ Ｃｈａｎｇｅ ２００７： Ｔｈｅ Ｐｈｙｓｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｂａｓｉｓ ／ ／ Ｓｏｌｏｍｏｎ Ｓ， Ｑｉｎ Ｄ， Ｍａｎｎｉｎｇ Ｍ， Ｃｈｅｎ
Ｚ， Ｍａｒｑｕｉｓ Ｍ， Ａｖｅｒｙｔ Ｋ Ｂ， Ｔｉｇｎｏｒ Ｍ， Ｍｉｌｌｅｒ Ｈ Ｌ， ｅｄｓ． Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｗｏｒｋｉｎｇ Ｇｒｏｕｐ Ｉ ｔｏ ｔｈｅ Ｆｏｕｒｔｈ Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ Ｒｅｐｏｒｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｉｎｔｅｒｇｏｖｅｒｎｍｅｎｔａｌ
Ｐａｎｅｌ ｏｎ Ｃｌｉｍａｔｅ Ｃｈａｎｇｅ． Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ， ＵＫ ／ Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ： Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ， ２００７．
［ ６ ］ 　 Ｗａｓｓｍａｎｎ Ｒ， Ｊａｇａｄｉｓｈ Ｓ Ｖ Ｋ， Ｓｕｍｆｌｅｔｈ Ｋ， Ｐａｔｈａｋ Ｈ， Ｈｏｗｅｌｌ Ｇ， Ｉｓｍａｉｌ Ａ， Ｓｅｒｒａｊ Ｒ， Ｒｅｄｏｎａ Ｅ， Ｓｉｎｇｈ Ｒ Ｋ， Ｈｅｕｅｒ Ｓ． Ｒｅｇｉｏｎａｌ ｖｕｌｎｅｒａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ
ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ｉｍｐａｃｔｓ ｏｎ Ａｓｉａｎ ｒｉｃｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｃｏｐｅ ｆｏｒ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ． Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ Ａｇｒｏｎｏｍｙ， ２００９， １０２（５）： ９１⁃１３３．
［ ７ ］ 　 Ｆｉｔｚｇｅｒａｌｄ Ｍ Ａ， Ｒｅｓｕｒｒｅｃｃｉｏｎ Ａ Ｐ． Ｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇ ｔｈｅ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｅｄｉｂｌｅ ｒｉｃｅ ｉｎ ａ ｗａｒｍｉｎｇ ｗｏｒｌｄ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００９， ３６（１２）： １０３７⁃１０４５．
［ ８ ］ 　 Ｔｉｌｍａｎ Ｄ， Ｂａｌｚｅｒ Ｃ， Ｈｉｌｌ Ｊ， Ｂｅｆｏｒｔ Ｂ Ｌ． Ｇｌｏｂａｌ ｆｏｏｄ ｄｅｍａｎｄ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ ｉｎｔｅｎｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ
ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ， ２０１１， １０８（５０）： ２０２６０⁃２０２６４．
［ ９ ］ 　 杨连新， 王云霞， 朱建国， 王余龙． 十年水稻 ＦＡＣＥ研究的产量响应． 生态学报， ２００９， ２９（３）： １４８６⁃１４９７．
［１０］ 　 杨连新， 王云霞，朱建国， Ｈａｓｅｇａｗａ Ｔ，王余龙． 开放式空气中 ＣＯ２浓度增高（ＦＡＣＥ）对水稻生长和发育的影响． 生态学报， ２０１０， ３０（６）：
１５７３⁃１５８５．
［１１］ 　 段骅， 杨建昌． 高温对水稻的影响及其机制的研究进展． 中国水稻科学， ２０１２， ２６（４）： ３９３⁃４００．
［１２］ 　 Ｎａｋａｇａｗａ Ｈ， Ｈｏｒｉｅ Ｔ． Ｒｉｃｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ． Ｇｌｏｂａｌ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２０００， （３）： １０１⁃１１３．
［１３］ 　 Ｌｏｎｇ Ｓ Ｐ， Ａｉｎｓｗｏｒｔｈ Ｅ Ａ， Ｌｅａｋｅｙ Ａ Ｄ Ｂ， Ｎöｓｂｅｒｇｅｒ Ｊ， Ｏｒｔ Ｄ Ｒ． Ｆｏｏｄ ｆｏｒ ｔｈｏｕｇｈｔ： ｌｏｗｅｒ⁃ｔｈａｎ⁃ｅｘｐｅｃｔｅｄ ｃｒｏｐ ｙｉｅｌｄ ｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｒｉｓｉｎｇ ＣＯ２
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ． Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００６， ３１２（５７８２）： １９１８⁃１９２１．
［１４］ 　 Ｉｓｈｉｉ Ｒ， Ｏｈｓｕｇｉ Ｒ， Ｍｕｒａｔａ Ｙ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｔｈｅ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ， ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ＲｕＤＰ ｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ ｉｎ ｂａｒｌｅｙ，
ｒｉｃｅ ａｎｄ ｍａｉｚｅ ｌｅａｖｅｓ． Ｊａｐａｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅ， １９７７， ４６（４）： ５１６⁃５２３．
３６２４　 １４期 　 　 　 景立权　 等：大气 ＣＯ２浓度和温度互作对水稻生长发育的影响 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
［１５］　 Ｉｍａｉ Ｋ， Ｃｏｌｅｍａｎ Ｄ Ｆ， Ｙａｎａｇｉｓａｗａ Ｔ． Ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ｐａｒｔｉａｌ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｒｉｃｅ （Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．） ．
Ｊａｐａｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅ， １９８５， ５４（４）： ４１３⁃４１８．
［１６］ 　 Ｉｍａｉ Ｋ， Ｏｋａｍｏｔｏ⁃Ｓａｔｏ Ｍ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ＣＯ２ ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅ ｏｆ ｇａｓ ｅｘｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ Ｃ３ ａｎｄ Ｃ４ ｃｒｏｐ ｐｌａｎｔｓ． Ｊａｐａｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅ，
１９９１， ６０（１）： １３９⁃１４５．
［１７］ 　 Ｃｈｅｎｇ Ｗ Ｇ， Ｓａｋａｉ Ｈ， Ｈａｒｔｌｅｙ Ａ， Ｙａｇｉ Ｋ， Ｈａｓｅｇａｗａ Ｔ． Ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｎｉｇｈｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｒｅｄｕｃｅｓ ｔｈｅ ｓｔｉｍｕｌａｔｏｒｙ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｎ ｍｅｔｈａｎｅ ｅｍｉｓｓｉｏｎ ｆｒｏｍ ｒｉｃｅ ｐａｄｄｙ ｓｏｉｌ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００８， １４（３）： ６４４⁃６５６．
［１８］ 　 Ｃｈｅｎｇ Ｗ Ｇ， Ｓａｋａｉ Ｈ， Ｙａｇｉ Ｋ， Ｈａｓｅｇａｗａ Ｔ． Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ ［ＣＯ２］ ａｎｄ ｎｉｇｈｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｒｉｃｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔ
Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ， ２００９， １４９（１）： ５１⁃５８．
［１９］ 　 Ｃｈｅｎｇ Ｗ Ｇ， Ｓａｋａｉ Ｈ， Ｙａｇｉ Ｋ， Ｈａｓｅｇａｗａ Ｔ． Ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ ［ＣＯ２ ］ ａｎｄ ｈｉｇｈ ｎｉｇｈｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｃａｒｂｏｎ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ， ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ， ａｎｄ ｔｈｅ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｃ ａｎｄ Ｎ ｂｙ ｒｉｃｅ （Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．） ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ， ２０１０， １５０（９）： １１７４⁃１１８１．
［２０］ 　 Ｒｏｗｌａｎｄ⁃Ｂａｍｆｏｒｄ Ａ Ｊ， Ｂａｋｅｒ， Ｊ Ｔ， Ａｌｌｅｎ Ｌ Ｈ Ｊｒ， Ｂｏｗｅｓ Ｇ． Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ＣＯ２ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ｉｎ ｒｉｃｅ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ， １９９６， ３６（１）： １１１⁃１２４．
［２１］ 　 Ｂａｋｅｒ Ｊ Ｔ， Ａｌｌｅｎ Ｌ Ｈ Ｊｒ， Ｂｏｏｔｅ Ｋ Ｊ． Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｒｉｃｅ ａｔ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ， １９９２， ４３（７）：
９５９⁃９６４．
［２２］ 　 Ｂａｋｅｒ Ｊ Ｔ， Ａｌｌｅｎ Ｌ Ｈ Ｊｒ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＣＯ２ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｒｉｃｅ： ａ ｓｕｍｍａｒｙ ｏｆ ｆｉｖｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ， １９９３， ４８
（５）： ５７５⁃５８２．
［２３］ 　 Ｖｕ Ｊ Ｃ Ｖ， Ａｌｌｅｎ Ｌ Ｈ Ｊｒ， Ｂｏｏｔｅ Ｋ Ｊ， Ｂｏｗｅｓ Ｇ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ Ｒｕｂｉｓｃｏ ｉｎ ｒｉｃｅ ａｎｄ ｓｏｙｂｅａｎ． Ｐｌａｎｔ，
Ｃｅｌｌ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， １９９７， ２０（１）： ６８⁃７６．
［２４］ 　 Ｂａｋｅｒ Ｊ Ｔ． Ｙｉｅｌｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｓｏｕｔｈｅｒｎ ＵＳ ｒｉｃｅ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｔｏ ＣＯ２ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ， ２００４， １２２（３ ／ ４）： １２９⁃１３７．
［２５］ 　 Ｍａｄａｎ Ｐ， Ｊａｇａｄｉｓｈ Ｓ Ｖ Ｋ， Ｃｒａｕｆｕｒｄ Ｐ Ｑ， Ｆｉｔｚｇｅｒａｌｄ Ｍ， Ｌａｆａｒｇｅ Ｔ， Ｗｈｅｅｌｅｒ Ｔ Ｒ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ａｎｄ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｓｅｅｄ⁃ｓｅｔ ａｎｄ
ｇｒａｉｎ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｒｉｃｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ， ２０１２， ６３（１０）： ３８４３⁃３８５２．
［２６］ 　 Ａｌｂｅｒｔｏ Ａ Ｍ Ｐ， Ｚｉｓｋａ Ｌ Ｈ， Ｃｅｒｖａｎｃｉａ Ｃ Ｒ， Ｍａｎａｌｏ Ｐ Ａ． Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ
ｂｅｔｗｅｅｎ ａ Ｃ３ ｃｒｏｐ， ｒｉｃｅ （Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ） ａｎｄ ａ Ｃ４ ｗｅｅｄ （Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ ｇｌａｂｒｅｓｃｅｎｓ） ． Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， １９９６， ２３（６）： ７９５⁃８０２．
［２７］ 　 Ｈｏｒｉｅ Ｔ， Ｎａｋａｎｏ Ｊ， Ｎａｋａｇａｗａ Ｈ， Ｗａｄａ Ｋ， Ｋｉｍ Ｈ Ｙ， Ｓｅｏ Ｔ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２， ａｎｄ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｒｉｃｅ． １．
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｔｕｎｎｅｌｓ． Ｊａｐａｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅ， １９９１， ６０（ｅｘｔｒａ ｉｓｓｕｅ ２）： １２７⁃１２８．
［２８］ 　 Ｈｏｒｉｅ Ｔ， Ｎａｋａｇａｗａ Ｈ， Ｎａｋａｎｏ Ｊ， Ｈｏｍｏｔａｎｉ Ｋ， Ｋｉｍ Ｈ Ｙ． Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｃｈａｍｂｅｒｓ ｆｏｒ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｇｌｏｂａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｃｈａｎｇｅ． Ⅲ． Ａ ｓｙｓｔｅｍ
ｄｅｓｉｇｎｅｄ ｆｏｒ ｒｉｃｅ ｉｎ Ｋｙｏｔｏ， Ｊａｐａｎ． Ｐｌａｎｔ， Ｃｅｌｌ ＆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， １９９５， １８（９）： １０６４⁃１０６９．
［２９］ 　 Ｋｉｍ Ｈ Ｙ， Ｈｏｒｉｅ Ｔ， Ｎａｋａｇａｗａ Ｈ， Ｗａｄａ Ｋ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｒｉｃｅ． Ｉ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ， ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｏｍｅ ｇｒｏｗｔｈ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ． Ｊａｐａｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅ， １９９６， ６５（４）： ６３４⁃６４３．
［３０］ 　 Ｋｉｍ Ｈ Ｙ， Ｈｏｒｉｅ Ｔ， Ｎａｋａｇａｗａ Ｈ， Ｗａｄａ Ｋ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｒｉｃｅ． Ⅱ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ
ｏｎ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｉｔｓ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ Ａｋｉｈｉｋａｒｉ ｒｉｃｅ． Ｊａｐａｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅ， １９９６， ６５（４）： ６４４⁃６５１．
［３１］ 　 Ｎａｋａｇａｗａ Ｈ， Ｈｏｒｉｅ Ｔ， Ｋｉｍ Ｈ Ｙ， Ｏｈｎｉｓｈｉ Ｈ， Ｈｏｍｍａ Ｋ． Ｒｉｃｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ， １９９７， ５２（５）： ７９７⁃８００．
［３２］ 　 Ｙｕｎ Ｓ Ｉ， Ｋａｎｇ Ｂ Ｍ， Ｌｉｍ Ｓ Ｓ， Ｃｈｏｉ Ｗ Ｊ， Ｋｏ Ｊ， Ｙｏｏｎ Ｓ， Ｒｏ Ｍ Ｈ， Ｋｉｍ Ｈ Ｙ． Ｆｕｒｔｈｅｒ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ＣＨ４ ｅｍｉｓｓｉｏｎｓ ｆｒｏｍ ａ ｆｌｏｏｄｅｄ ｒｉｃｅ ｆｉｅｌｄ
ｅｘｐｏｓｅｄ ｔｏ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｗａｒｍｉｎｇ ｗｉｔｈ ｅｌｅｖａｔｅｄ ［ＣＯ２］ ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ， ２０１２， １５４⁃１５５： ７５⁃８３．
［３３］ 　 谢立勇， 林而达， 赵海燕， 孙芳， 仝乘风． 基于改进的 ＣＴＧＣ系统下不同 ＣＯ２浓度对水稻生长发育的影响． 中国农业通报， ２００６， ２２（８）：
１３９⁃１４３．
［３４］ 　 Ｍａｔｓｕｉ Ｔ， Ｎａｍｕｃｏ Ｏ Ｓ， Ｚｉｓｋａ Ｌ Ｈ， Ｈｏｒｉ Ｔ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｎ ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ ｉｎ ｉｎｄｉｃａ ｒｉｃｅ． Ｆｉｅｌｄ Ｃｒｏｐｓ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ， １９９７， ５１（３）： ２１３⁃２１９．
［３５］ 　 Ｍｏｙａ Ｔ Ｂ， Ｚｉｓｋａ Ｌ Ｈ， Ｗｅｌｄｏｎ Ｃ， Ｑｕｉｌａｎｇ Ｊ Ｅ Ｐ， Ｊｏｎｅｓ Ｐ． Ｍｉｃｒｏｃｌｉｍａｔｅ ｉｎ ｏｐｅｎ⁃ｔｏｐ ｃｈａｍｂｅｒｓ： Ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ｅｆｆｅｃｔｓ
ｏｎ ｒｉｃｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ． Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ＡＳＡＢＥ， １９９７， ４０（３）： ７３９⁃７４７．
［３６］ 　 Ｍｏｙａ Ｔ Ｂ， Ｚｉｓｋａ Ｌ Ｈ， Ｎａｍｕｃｏ Ｏ Ｓ， Ｏｌｓｚｙｋ Ｄ． Ｇｒｏｗｔｈ ｄｙｎａｍｉｃｓ ａｎｄ ｇｅｎｏｔｙｐｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ， ｆｉｅｌｄ⁃ｇｒｏｗｎ ｐａｄｄｙ ｒｉｃｅ （Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．） ｉｎ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， １９９８， ４（６）： ６４５⁃６５６．
［３７］ 　 Ｚｉｓｋａ Ｌ Ｈ， Ｎａｍｕｃｏ Ｏ， Ｍｏｙａ Ｔ， Ｑｕｉｌａｎｇ Ｊ． Ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｆｉｅｌｄ⁃ｇｒｏｗｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｒｉｃｅ ｔｏ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ａｎｄ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．
Ａｇｒｏｎｏｍｙ Ｊｏｕｒｎａｌ， １９９７， ８９（１）： ４５⁃５３．
［３８］ 　 Ｌｉｎ Ｗ Ｈ， Ｚｉｓｋａ Ｌ Ｈ， Ｎａｍｕｃｏ Ｏ Ｓ， Ｂａｉ Ｋ Ｚ． Ｔｈｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｉｎｇｌｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ
ｒｉｃｅ ｉｎ ｓｉｔｕ． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎｔａｒｕｍ， １９９７， ９９（１）： １７８⁃１８４．
［３９］ 　 Ｏｌｓｚｙｋ Ｄ Ｍ， Ｃｅｎｔｅｎｏ Ｈ Ｇ Ｓ， Ｚｉｓｋａ Ｌ Ｈ， Ｋｅｒｎ Ｊ Ｓ， Ｍａｔｔｈｅｗｓ Ｒ Ｂ． Ｇｌｏｂａｌ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ， ｒｉｃｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｍｅｔｈａｎｅ ｅｍｉｓｓｉｏｎｓ： ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ
ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ａｎｄ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｒｅｓｕｌｔｓ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ， １９９９， ９７（２）： ８７⁃１０１．
４６２４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
［４０］　 万运帆， 游松财， 李玉娥， 王斌， 高清竹， 秦晓波， 刘硕． 开顶式气室原位模拟温度和 ＣＯ２浓度升高在早稻上的应用效果． 农业工程学
报， ２０１４， ３０（５）： １２３⁃１３０．
［４１］ 　 万运帆， 游松财， 李玉娥， 王斌， 高清竹， 秦晓波， 刘硕． ＣＯ２浓度和温度升高对早稻生长及产量的影响． 农业环境科学学报， ２０１４， ３３
（９）： １６９３⁃１６９８．
［４２］ 　 Ｒｏｙ Ｋ Ｓ， Ｂｈａｔｔａｃｈａｒｙｙａ Ｐ， Ｎｅｏｇｉ Ｓ， Ｒａｏ Ｋ Ｓ， Ａｄｈｙａ Ｔ Ｋ． Ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ， ｎｅｔ
ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ ｒａｔｅ， Ｃ ａｎｄ Ｎ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｒｉｃｅ （Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．） ． Ｆｉｅｌｄ Ｃｒｏｐｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２０１２， １３９： ７１⁃７９．
［４３］ 　 Ｆｉｇｕｅｉｒｅｄｏ Ｎ， Ｃａｒｒａｎｃａ Ｃ， Ｔｒｉｎｄａｄｅ Ｈ， Ｐｅｒｅｉｒａ Ｊ， Ｇｏｕｆｏ Ｐ， Ｃｏｕｔｉｎｈｏ Ｊ， Ｍａｒｑｕｅｓ Ｐ， Ｍａｒｉｃａｔｏ Ｒ， ｄｅ Ｖａｒｅｎｎｅｓ Ａ． Ｅｌｅｖａｔｅｄ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ａｎｄ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｒｉｃｅ ｙｉｅｌｄ， ｌｅａｆ ｇｒｅｅｎｎｅｓｓ， ａｎｄ ｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔａｇｅｓ ｄｕｒａｔｉｏｎ． Ｐａｄｄｙ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ２０１４， ｄｏｉ １０．１００７ ／ ｓ１０３３３⁃
０１４⁃０４４７⁃ｘ．
［４４］ 　 赖上坤， 庄时腾， 吴艳珍， 王云霞， 朱建国， 杨连新， 王余龙． 大气 ＣＯ２浓度和温度升高对超级稻生长发育的影响． 生态学杂志， ２０１５，
３４（５）： １２５３⁃１２６２．
［４５］ 　 Ｈｅｎｄｒｅｙ Ｇ Ｒ． Ｆｒｅｅ⁃ａｉｒ Ｃａｒｂｏｎ Ｄｉｏｘｉｄｅ Ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ｆｏｒ Ｐｌａｎｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｉｎ ｔｈｅ Ｆｉｅｌｄ． Ｂｏｃａ Ｒａｔｏｎ， ＦＬ： Ｓｍｏｌｅｙ， １９９３．
［４６］ 　 Ｏｋａｄａ Ｍ， Ｌｉｅｆｆｅｒｉｎｇ Ｍ， Ｎａｋａｍｕｒａ Ｈ， Ｙｏｓｈｉｍｏｔｏ Ｍ， Ｋｉｍ Ｈ Ｙ， Ｋｏｂａｙａｓｈｉ Ｋ． Ｆｒｅｅ⁃ａｉｒ ＣＯ２ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ （ＦＡＣＥ） ｕｓｉｎｇ ｐｕｒｅ ＣＯ２ ｉｎｊｅｃｔｉｏｎ： ｓｙｓｔｅｍ
ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２００１， １５０（２）： ２５１⁃２６０．
［４７］ 　 刘钢， 韩勇， 朱建国， 冈田益己， 中村浩史， 吉本真由美． 稻麦轮作 ＦＡＣＥ 系统平台 Ｉ． 系统结构与控制． 应用生态学报， ２００２， １３（１０）：
１２５３⁃１２５８．
［４８］ 　 Ｌｏｎｇ Ｓ Ｐ． Ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｔｏ ｒｉｓｉｎｇ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｂｙ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ： Ｈａｓ ｉｔｓ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ
ｂｅｅｎ ｕｎｄｅｒｅｓｔｉｍａｔｅｄ？ Ｐｌａｎｔ， Ｃｅｌｌ ＆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， １９９１， １４（８）： ７２９⁃７３９．
［４９］ 　 Ｂａｋｅｒ Ｊ Ｔ， Ａｌｌｅｎ Ｌ Ｈ Ｊｒ， Ｂｏｏｔｅ Ｋ Ｊ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｒｉｃｅ ｔｏ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ， １９９２， ６０（３ ／ ４）：
１５３⁃１６６．
［５０］ 　 Ｊｏｎｅｓ Ｐ， Ａｌｌｅｎ Ｌ Ｈ， Ｊｏｎｅｓ Ｊ Ｗ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ ｃａｎｏｐｙ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｔｏ ｗｈｏｌｅ⁃ｄａｙ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＣＯ２
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ． Ａｇｒｏｎｏｍｙ Ｊｏｕｒｎａｌ， １９８５， ７７（２）： ２４２⁃２４９．
［５１］ 　 Ｚｉｓｋａ Ｌ Ｈ， Ｍａｎａｌｏ Ｐ Ａ， Ｏｒｄｏｎｅｚ Ｒ Ａ． Ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｒｉｃｅ （Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．） ｔｏ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ＣＯ２ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ： ｇｒｏｗｔｈ
ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ １７ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ， １９９６， ４７（９）： １３５３⁃１３５９．
［５２］ 　 Ｍｏｒｉｓｏｎ Ｊ Ｉ Ｌ， Ｌａｗｌｏｒ Ｄ Ｗ． Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ． Ｐｌａｎｔ， Ｃｅｌｌ ＆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， １９９９，
２２（６）： ６５９⁃６８２．
［５３］ 　 Ａｉｎｓｗｏｒｔｈ Ｅ Ａ． Ｒｉｃｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｃｈａｎｇｉｎｇ ｃｌｉｍａｔｅ： ａ ｍｅｔａ⁃ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｅｌｅｖａｔｅｄ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ａｎｄ ｅｌｅｖａｔｅｄ ｏｚｏｎｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．
Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００８， １４（７）： １６４２⁃１６５０．
［５４］ 　 Ｓｈｉｍｏｎｏ Ｈ， Ｏｋａｄａ Ｍ， Ｙａｍａｋａｗａ Ｙ， Ｎａｋａｍｕｒａ Ｈ， Ｋｏｂａｙａｓｈｉ ｋ， Ｈａｓｅｇａｗａ Ｔ． Ｒｉｃｅ ｙｉｅｌｄ ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ ｂｙ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ｉｓ ｒｅｄｕｃｅｄ ｉｎ ｃｏｏｌ
ｗｅａｔｈｅｒ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００８， １４（２）： ２７６⁃２８４．
［５５］ 　 Ｓｔａｔａｋｅ Ｔ， Ｙｏｓｈｉｄａ Ｓ． Ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ⁃ｉｎｄｕｃｅｄ ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ ｉｎ ｉｎｄｉｃａ ｒｉｃｅｓ ａｔ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ． Ｊａｐａｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅ， １９７８， ４７（１）： ６⁃１７．
［５６］ 　 Ｙｏｓｈｉｄａ Ｓ， Ｓａｔａｋｅ Ｔ， Ｍａｃｋｉｌｌ Ｄ Ｊ． Ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｒｉｃｅ ／ ／ ＩＲＲＩ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐａｐｅｒ Ｓｅｒｉｅｓ ６７． Ｍａｎｉｌａ， Ｐｈｉｌｉｐｐｉｎｅｓ： Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｒｉｃｅ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， １９８１．
［５７］ 　 Ｍａｔｓｕｉ Ｔ， Ｏｍａｓａ Ｔ， Ｈｏｒｉ Ｔ． Ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ⁃ｉｎｄｕｃｅｄ ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ ｏｆ ｊａｐｏｎｉｃａ ｒｉｃｅ ａｔ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ｈｕｍｉｄｉｔｙ ａｎｄ
ｗｉｎｄ ｖｅｌｏｃｉｔｙ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ｊａｐａｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅ， １９９７， ６６（３）： ４４９⁃４５５．
［５８］ 　 Ｊａｂｌｏｎｓｋｉ Ｌ Ｍ， Ｗａｎｇ Ｘ Ｚ， Ｃｕｒｔｉｓ Ｐ Ｓ． Ｐｌａｎｔ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ： Ａ ｍｅｔａ⁃ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｒｅｐｏｒｔｓ ｏｎ ７９ ｃｒｏｐ ａｎｄ ｗｉｌｄ ｓｐｅｃｉｅｓ．
Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２００２， １５６（１）： ９⁃２６．
［５９］ 　 Ｗａｎｇ Ｙ Ｘ， Ｆｒｅｉ Ｍ， Ｓｏｎｇ Ｑ Ｌ， Ｙａｎｇ Ｌ Ｘ． Ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ｏｎ ｒｉｃｅ ｑｕａｌｉｔｙ—Ａ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｒｅｖｉｅｗ． Ａｃｔａ
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ， ２０１１， ３１（６）： ２７７⁃２８２．
［６０］ 　 谢立勇， 马占云， 韩雪， 林而达． ＣＯ２浓度与温度增高对水稻品质的影响． 东北农业大学学报， ２００９， ４０（３）： １⁃６．
［６１］ 　 Ｕｓｕｉ Ｙ， Ｓａｋａｉ Ｈ， Ｔｏｋｉｄａ Ｔ， Ｎａｋａｍｕｒａ Ｈ， Ｎａｋａｇａｗａ Ｈ， Ｈａｓｅｇａｗａ Ｔ． Ｈｅａｔ⁃ｔｏｌｅｒａｎｔ ｒｉｃｅ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｒｅｔａｉｎ ｇｒａｉｎ ａｐｐｅａｒａｎｃｅ ｑｕａｌｉｔｙ ｕｎｄｅｒ ｆｒｅｅ⁃ａｉｒ
ＣＯ２ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ． Ｒｉｃｅ， ２０１４， ７（１）： ６⁃９．
［６２］ 　 Ｅａｓｔｅｒｌｉｎｇ Ｄ Ｒ， Ｈｏｒｔｏｎ Ｂ， Ｊｏｎｅｓ Ｐ Ｄ， Ｐｅｔｅｒｓｏｎ Ｔ Ｃ， Ｋａｒｌ Ｔ Ｒ， Ｐａｒｋｅｒ Ｄ Ｅ， Ｓａｌｉｎｇｅｒ Ｍ Ｊ， Ｒａｚｕｖａｙｅｖ Ｖ， Ｐｌｕｍｍｅｒ Ｎ， Ｊａｍａｓｏｎ Ｐ， Ｆｏｌｌａｎｄ Ｃ Ｋ．
Ｍａｘｉｍｕｍ ａｎｄ ｍｉｎｉｍｕｍ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｒｅｎｄｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｇｌｏｂｅ． Ｓｃｉｅｎｃｅ， １９９７， ２７７（５３２４）： ３６４⁃３６７．
［６３］ 　 Ｐｅｎｇ Ｓ Ｂ， Ｈｕａｎｇ Ｊ Ｌ， Ｓｈｅｅｈｙ Ｊ Ｅ， Ｌａｚａ Ｒ Ｃ， Ｖｉｓｐｅｒａｓ Ｒ Ｍ， Ｚｈｏｎｇ Ｘ Ｈ， Ｃｅｎｔｅｎｏ Ｇ Ｓ， Ｋｈｕｓｈ Ｇ Ｓ， Ｃａｓｓｍａｎ Ｋ Ｇ． Ｒｉｃｅ ｙｉｅｌｄｓ ｄｅｃｌｉｎｅ ｗｉｔｈ
ｈｉｇｈｅｒ ｎｉｇｈｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｆｒｏｍ ｇｌｏｂａｌ ｗａｒｍｉｎｇ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ， ２００４， １０１（２７）：
９９７１⁃９９７５．
５６２４　 １４期 　 　 　 景立权　 等：大气 ＣＯ２浓度和温度互作对水稻生长发育的影响