全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 6 期摇 摇 2013 年 3 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
专论与综述
基于遥感技术的森林健康研究综述 高广磊,信忠保,丁国栋,等 (1675)…………………………………………
Agent农业土地变化模型研究进展 余强毅,吴文斌,杨摇 鹏,等 (1690)…………………………………………
个体与基础生态
辽东湾北部近海沙蜇的动态分布 王摇 彬,秦宇博,董摇 婧,等 (1701)……………………………………………
口虾蛄 proPO基因全长 cDNA的克隆与组织表达 刘海映,刘连为,姜玉声,等 (1713)…………………………
中缅树鼩头骨及下臼齿几何形态与环境的关系 朱万龙,贾摇 婷,黄春梅,等 (1721)……………………………
亚热带 3 种树种凋落叶厚度对其分解速率及酶活性的影响 季晓燕,江摇 洪,洪江华,等 (1731)………………
浙北地区常见绿化树种光合固碳特征 张摇 娇,施拥军,朱月清,等 (1740)………………………………………
两种高质牧草不同生育期光合生理日变化及光响应特征 郭春燕,李晋川,岳建英,等 (1751)…………………
基于 WOFOST作物生长模型的冬小麦干旱影响评估技术 张建平,赵艳霞,王春乙,等 (1762)………………
基于线粒体 DNA控制区的斑翅草螽不同地理种群遗传分化研究 周志军,尚摇 娜,刘摇 静,等 (1770)………
圈养尖吻蝮雌体大小、窝卵数和卵大小之间的关系 胡明行,谭群英,杨道德 (1778)……………………………
应用寄生蜂和不育雄虫防控田间橘小实蝇 郑思宁,黄居昌,叶光禄,等 (1784)…………………………………
青蒿素对外生菌根真菌化感效应 李摇 倩,袁摇 玲,王明霞,等 (1791)……………………………………………
种群、群落和生态系统
海湾生态系统健康评价方法构建及在大亚湾的应用 李纯厚,林摇 琳,徐姗楠,等 (1798)………………………
上升流和水团对浙江中部近海浮游动物生态类群分布的影响 孙鲁峰,柯摇 昶,徐兆礼,等 (1811)……………
半干旱区生态恢复关键生态系统识别———以内蒙古自治区和林县为例
彭摇 羽,高摇 英,冯金朝,等 (1822)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
太岳山油松人工林土壤呼吸对强降雨的响应 金冠一,赵秀海,康峰峰,等 (1832)………………………………
重庆酸雨区马尾松林凋落物特征及对干旱胁迫的响应 王轶浩,王彦辉,于澎涛,等 (1842)……………………
景观、区域和全球生态
城市典型水域景观的热环境效应 岳文泽,徐丽华 (1852)…………………………………………………………
外来树种桉树引种的景观生态安全格局 赵筱青,和春兰 (1860)…………………………………………………
基于耕地生态足迹的重庆市耕地生态承载力供需平衡研究 施开放,刁承泰,孙秀锋,等 (1872)………………
大气 CO2 浓度升高对稻田根际土壤甲烷氧化细菌丰度的影响 严摇 陈,许摇 静,钟文辉,等 (1881)…………
资源与产业生态
基于可变模糊识别模型的海水环境质量评价 柯丽娜,王权明,孙新国,等 (1889)………………………………
亚热带养殖海湾皱瘤海鞘生物沉积的现场研究 闫家国,齐占会,田梓杨,等 (1900)……………………………
黄土高原典型苹果园地深层土壤氮磷钾养分含量与分布特征 张丽娜,李摇 军,范摇 鹏,等 (1907)……………
旱作农田不同耕作土壤呼吸及其对水热因子的响应 张丁辰,蔡典雄,代摇 快,等 (1916)………………………
商洛低山丘陵区农林复合生态系统中大豆与丹参的光合生理特性 彭晓邦,张硕新 (1926)……………………
外源油菜素内酯对镉胁迫下菊芋幼苗光合作用及镉富集的调控效应 高会玲,刘金隆,郑青松,等 (1935)……
基于侧柏液流的测定对 Granier原始公式系数进行校正 刘庆新,孟摇 平,张劲松,等 (1944)…………………
研究简报
湿地自然保护区保护价值评价方法 孙摇 锐,崔国发,雷摇 霆,等 (1952)…………………………………………
干热河谷印楝和大叶相思人工林根系生物量及其分布特征 高成杰,唐国勇,李摇 昆,等 (1964)………………
海滨沙滩单叶蔓荆对沙埋的生理响应特征 周瑞莲,王摇 进,杨淑琴,等 (1973)…………………………………
宁夏贺兰山、六盘山典型森林类型土壤主要肥力特征 姜摇 林,耿增超,张摇 雯,等 (1982)……………………
学术争鸣
小兴安岭十种典型森林群落凋落物生物量及其动态变化 侯玲玲,毛子军,孙摇 涛,等 (1994)…………………
中国生态学学会 2013 年学术年会征稿通知 (2002)………………………………………………………………
第七届现代生态学讲座、第四届国际青年生态学者论坛通知 (玉)………………………………………………
中、美生态学会联合招聘国际期刊主编 (印)………………………………………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*328*zh*P* ￥ 90郾 00*1510*34*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄03
封面图说: 亭亭玉立的白桦树———白桦为落叶乔木,可高达 25m,胸径 50cm。 其树冠呈卵圆形,树皮白色,纸状分层剥离;叶三
角状、卵形或菱状卵形;花单性,雌雄同株。 白桦树喜光,耐严寒,对土壤适应性强,喜酸性土,沼泽地、干燥阳坡及湿
润阴坡都能生长。 常与红松、落叶松、山杨、蒙古栎混生。 白桦的天然更新好,生长较快,萌芽强,在人为的采伐迹地
或火灾、风灾等自然损毁的迹地里,往往由白桦首先进入,为先锋树种,而形成白桦次生林。 白桦分布甚广,我国大、
小兴安岭及长白山均有成片纯林,在华北平原和黄土高原山区、西南山地亦为阔叶落叶林及针叶阔叶混交林中的常
见树种。
彩图及图说提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 6 期
2013 年 3 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 6
Mar. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家“十二五冶科技支撑课题(2011BAD38B0404);林业公益性行业专项(201104002鄄3鄄2);中国林科院资源昆虫研究所基本科研业务
费专项(riricaf201001M)
收稿日期:2011鄄12鄄12; 摇 摇 修订日期:2012鄄08鄄20
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: caflikun@ 163. com
DOI: 10. 5846 / stxb201112121897
高成杰,唐国勇,李昆,谢青海.干热河谷印楝和大叶相思人工林根系生物量及其分布特征.生态学报,2013,33(6):1964鄄1972.
Gao C J, Tang G Y, Li K, Xie Q H. Root biomass and its distribution of Azadirachta indica and Acacia auriculiformis plantations in the Dry鄄hot Valley. Acta
Ecologica Sinica,2013,33(6):1964鄄1972.
干热河谷印楝和大叶相思人工林根系
生物量及其分布特征
高成杰1,唐国勇1, 2,李摇 昆1, 2,*,谢青海2
(1. 中国林业科学研究院资源昆虫研究所,昆明摇 650224;
2. 国家林业局云南元谋荒漠生态系统定位研究站,昆明摇 650224)
摘要:以元谋干热河谷 10 年生印楝和大叶相思为研究对象,采用分层挖掘法对印楝纯林、大叶相思纯林及印楝伊大叶相思混交
林根系生物量及其分布特征进行研究。 结果表明:印楝伊大叶相思混交林根系总生物量为 2. 707 t / hm2,介于印楝纯林(2. 264 t /
hm2)和大叶相思纯林(3. 405 t / hm2)之间。 混交林内主根总生物量为 1. 057 t / hm2,为印楝纯林和大叶相思纯林的 69. 9%和
69. 7% ,而除粗根外,混交林内其它径级的侧根(中根、小根和细根)生物量均介于印楝纯林和大叶相思纯林之间,分别为印楝
纯林的 228. 7% 、120. 1% 、450. 0% ,为大叶相思纯林的 71. 3% 、65. 8%和 48. 8% 。 干热河谷印楝和大叶相思人工林根系在土壤
表层分布比例大,尤其是 0—0. 2 m土层内,其根系生物量占根系总生物量的 63. 6%—76. 3% 。 根系垂直累积生物量与土壤深
度可用二次方程拟合,拟合方程的二阶导数表明,垂直方向上,印楝纯林根系分布较混交林均匀,而混交林较大叶相思纯林
均匀。
关键词:印楝;大叶相思;干热河谷;混交林;根系生物量;垂直分布
Root biomass and its distribution of Azadirachta indica and Acacia auriculiformis
plantations in the Dry鄄hot Valley
GAO Chengjie1, TANG Guoyong1, 2, LI Kun1,2,*, XIE Qinghai2
1 Research Institute of Resource Insects, Chinese Academy of Forestry, Kunming 650224, China
2 Yuanmou Desertification Ecosystem Research Station, State Forestry Administration, Kunming 650224, China
Abstract: Afforestation is an important tool in ecological restoration in Dry鄄hot Valleys, a fragile landtype, where vegetation
deterioration and soil erosion have developed into a serious problem in southwestern China. However, the root biomass of
plantations in Dry鄄hot Valleys is poorly known and understood. Azadirachta indica A. Juss. is planted extensively in Dry鄄
hot Valleys for its drought鄄resistance and multifunctionality, and Acacia auriculiformis A. Cunn. ex Benth is a fast growing
species which can rapidly improve soil conditions. Establishing plantations with A. indica and A. auriculiformis in Dry鄄hot
Valleys is important for soil and water conservation, soil amelioration, prevention of ecological damage and also helps the
regional economy. To improve the understanding nutrient accumulation and distribution, soil moisture dynamics, root
competition and evaluate efficiency of mixed plantations, this study investigated root biomass and the characteristics of root
distribution in 10 year鄄old A. indica and A. auriculiformis plantations in the Dry鄄hot Valley ecosystem in Yuanmou County,
Yunnan Province, China. Data from sample trees were averaged to determine root biomass characteristics for a pure A.
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indica plantation, a pure A. auriculiformis plantation and a mixed plantation of A. indica and A. auriculiformis. A total of
24 mature trees were excavated to a depth of 1. 0 m to collect all root biomass for each tree. The results show root biomass in
the mixed plantation (2. 707 t / hm2) was between the root biomass of a pure A. indica plantation (2. 264 t / hm2) and a
pure A. auriculiformis plantation (3. 405 t / hm2 ). The taproot biomass in the mixed plantation (1. 057 t / hm2 ) was
approximately 69. 9% and 69. 7% of the taproot biomass in the pure A. indica plantation and the pure A. auriculiformis
plantation, respectively, whereas the biomasses of medium, small and fine roots from the lateral roots in the mixed
plantation were 228. 7% , 120. 1% and 450. 0% of roots in the pure A. indica plantation and 71郾 3% , 65. 8% and 48. 8%
of those in the pure A. auriculiformis plantation, respectively. Root biomasses of these plantations were mainly concentrated
at a soil depth of 0—0. 2 m, which accounted for 63. 6%—74. 4% of their root biomass within a depth of 0—1. 0 m.
Compared to the mixed plantation, the pure A. auriculiformis plantation had a shallower root profile while the pure A.
indica plantation had a deeper root profile. There was 30. 9% of the taproot biomass in the upper 0. 4 m soil layer in the
pure A. indica plantation, but only 2. 8% for A. indica in the mixed plantation. However, there was only 0. 3% of lateral
root biomass below the 0. 4 m soil layer in the pure A. indica plantation, while there were 6. 8% and 9. 6% of lateral root
biomasses in the pure A. auriculiformis plantation and mixed plantation, respectively, which indicated root biomass of A.
indica was mainly allocated to lateral roots in the mixed plantation. The relationship between the accumulated root biomass
and soil depth could be fitted with quadratic equations. The second derivatives of these equations showed the vertical root
biomass of the mixed plantation was more evenly distributed than in the pure A. auriculiformis plantation, but was less
evenly distributed than in the pure A. indica plantation. This study documented the characteristics of root biomass
distribution for A. indica and A. auriculiformis in different restoration patterns, and the research results will provide useful
scientific reference data for plantation management in the Dry鄄hot Valley region.
Key Words: Acacia auriculiformis; Azadirachta indica; Dry鄄hot Valley; mixed stand; root biomass; vertical distribution
地下根系生物量一般占植被生物量的 20%—40% [1],在植物水分和养分吸收及生物地球化学循环中扮
演着重要角色[2鄄5]。 根系的分布特征(尤其是细根)反映了植物对土壤资源的利用状况,是植物生长和稳定的
决定因素,尤其在干旱、半干旱地区[6鄄7]。 在人工林营造过程中,不同林分类型林木根系分布特征可能存在较
大的差异[8鄄9],对纯林和混交林地下生物量及其空间分布的研究,有助于了解不同营林模式下树种对土壤资
源的利用状况以及营林模式的筛选。
20 世纪 90 年代以来,随着全球植被生物量和土地生产力研究的不断深入,植物根系的研究已成为国际
研究热点[4鄄5,10鄄11]。 国内学者对不同植被根系生物量、空间分布、根系间以及根系与土壤环境间的相互作
用[6, 8, 12鄄16]等方面进行了诸多研究,建立多种回归方程对根系空间分布特征进行了描述[13鄄14]。 但根系生物量
的测定繁琐费时,并缺乏统一有效的方法而存在很大的不确定性[17],森林地下生物量的测定大多基于样木相
对生长方程,其细根生物量常被忽略或缺测,所建立的根系生物量分布方程也多是根系生物量随空间变化趋
势的简单反映。 在研究区域上,我国根系生物量研究很少涉及到造林困难区域(如干热河谷);研究对象多集
中于草本、灌木和经济树种[18]。 人工林营造过程中,不同营林模式下林木根系生物量分布特征还缺乏对比研
究,根系研究的基础资料和内容仍然需要积累和不断深入。
干热河谷是我国特有的生态脆弱区,植被破坏和水土流失严重[19]。 为了改善生态,近年来该地区引进了
众多适应性强的多功能树种,如印楝(Azadirachta indica A. )和大叶相思(Acacia auriculiformis A. )。 印楝因其
耐旱和多功能性,在干热河谷广泛种植[20];而大叶相思具根瘤,是良好的辅佐、护土改土的速生树种[21],将两
树种进行混交造林对于干热河谷地区水土保持、土壤改良、生态防护、区域经济等方面具有重要意义。 目前,
干热河谷印楝和大叶相思研究多集中于林下更新、抗旱、抗高温等方面[22鄄23],尚未涉及根系生物量方面的研
究。 对干热河谷主要人工林根系生物量及其分布特征进行研究,对于了解该地区人工林生态系统中的营养元
5691摇 6 期 摇 摇 摇 高成杰摇 等:干热河谷印楝和大叶相思人工林根系生物量及其分布特征 摇
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素积累与分布、水分动态、树种混交效益和根系竞争都具有重要的意义。 本文以元谋干热河谷印楝和大叶相
思为研究对象,对印楝纯林、大叶相思纯林及印楝伊大叶相思混交林根系生物量及其分布特征进行对比研究,
旨在为我国西南干热河谷植被恢复提供理论依据。
1摇 研究区概况
1. 1摇 地理位置和自然条件
试验点位于国家林业局云南元谋荒漠生态系统定位研究站(25毅40忆N,101毅52忆E,下称元谋生态站),海拔
1120 m,年均温 21. 9益,最高月均温 27. 1益 (5 月),最低月均温 14. 5益 (12 月),年降水量 634. 0 mm,其中
90%以上的降水集中在 6—10 月份;年蒸发量 3911. 2 mm,年均干燥度 2. 8,逸10益的年积温 8003益,日照时
数 2670 h,无霜期 350—365 d,属南亚热带干热季风气候区。 植被为以扭黄茅(Heteropogon contortus L. )等禾
本科中低草植物为主,间有稀疏坡柳(Dodonaea viscose L. )、余甘子(Phyllanthus emblica L. )等灌木的稀树灌
草丛。 土壤类型为燥红土[22]。
1. 2摇 试验林营建
在元谋生态站内选取面积约 7. 0 ha的撂荒坡地(20 世纪 90 年代)为试验地。 试验地位于西坡中部,曾经
过坡改梯,坡度约 12毅,立地条件相对一致。 于 2001 年 5 月中旬(雨季初期)选择印楝和大叶相思等树种百日
容器苗,采用块状整地(规格 60 cm伊60 cm伊60 cm),按照 2 m伊3 m 株行距进行造林。 造林模式有印楝纯林、
大叶相思纯林和印楝伊大叶相思混交林(树种比例 1颐1),行间混交,每个造林模式面积约 2. 3 hm2。 造林后进
行严格封禁管理。
2摇 研究方法
2. 1摇 标准地调查与根系生物量测定
2010 年 11 月上旬(旱季初期)采取典型随机取样方法,在印楝纯林、大叶相思纯林及印楝伊大叶相思混交
林标准样地内分别布设调查样方各 2 块,面积 600 m2(20 m伊30 m) /块,按照对角线分 5 个点采集 0—20 cm
土壤混合样,测定其土壤理化性质(表 1)。 用平均标准木法获取根系生物量[24鄄26],即对标准地林木进行每木
检尺,计算出林木的平均胸径、树高和冠幅等测树指标(表 1)。 标准木的选择要求其胸径、周围林木的密度和
分布尽可能与标准样地的平均水平接近,根据要求在各林分内分树种选出标准木各 6 株,共计 24 株,将其从
根颈处伐倒。
为了避免林木之间根系的遗漏,结合前期研究,根据林木冠幅和种植密度(2 m伊3 m),将根系挖掘的水平
范围确定为以树干基部为中心,半径为 1 m的圆内,垂直深度大于 1m。 每挖掘 0. 1 m的深度,即分别将根系
按照主根和各级侧根洗净后晾干称重,侧根按照细根(d臆0. 2 cm)、小根(0. 2 cmd臆2. 0 cm)和粗根(d>2. 0 cm)进行分级[27],而后对各级根系分别取样,在 70益下烘干至恒重。
表 1摇 标准样地林分特征和土壤基本理化性质(0—20 cm)
Table 1摇 Plantation characteristics and soil physical鄄chemical properties (0—20 cm) of the standard plots
林分类型
Stand types
树种
Species
平均胸径
DBH
/ cm
平均树高
Tree height
/ m
平均冠幅
Crown
diameter
/ m伊m
土壤水
分含量
Soil water
content / %
土壤容重
Soil bulk
density
/ (g / m3)
土壤有机质
Soil organic
matter
/ (g / kg)
土壤有效养分
Soil available nutrients
/ (mg / kg)
N P K
纯林
Pure plantation
印楝
Azadirachta indica 4. 48 3. 88 1. 8
伊1. 8 2. 40 1. 51 4. 32 31. 2 3. 95 24. 0
纯林
Pure plantation
大叶相思
Acacia auriculiformis 6. 16 6. 36 3. 2
伊2. 9 3. 48 1. 50 7. 19 49. 1 5. 39 69. 2
混交林
Mixed plantation
印楝
A. indica 4. 62 4. 17 2. 1
伊1. 9 3. 52 1. 66 7. 34 54. 4 7. 34 37. 9
大叶相思
A. auriculiformis 5. 81 6. 62 2. 8
伊2. 6
6691 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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2. 2摇 数据处理和分析方法
通过单因素方差分析(one鄄way ANOVA,LSD法),比较纯林和混交林内树种单株根系生物量差异(表 2),
并通过样本平均根系生物量和林分密度分析印楝纯林、大叶相思纯林及印楝伊大叶相思混交林林分根系生物
量及其分布特征。
表 2摇 不同林分下印楝和大叶相思单株根系生物量及其分配
Table 2摇 Root biomass and its allocation of A. indica and A. auriculiformis per plant in the pure and mixed plantations
树种
Species
林分类型
Stand types
主根 / kg
Tap root
侧根 Lateral root / kg
粗根
Coarse root
中根
Medium root
小根
Small root
细根
Fine root
总根系
Total / kg
印楝 纯林 Pure plantation 0. 950依0. 322 a 0. 171依0. 047 a 0. 102依0. 015 a 0. 183依0. 072 a 0. 008依0. 002 a 1. 415依0. 284 a
A. indica 混交林 Mixed plantation 0. 525依0. 161 b 0. 222依0. 039 a 0. 216依0. 059 b 0. 206依0. 082 a 0. 024依0. 008 ab 1. 193依0. 175 a
大叶相思 纯林 Pure plantation 0. 948依0. 241 ab 0. 437依0. 172 a 0. 329依0. 008 c 0. 334依0. 076 a 0. 081依0. 020 c 2. 128依0. 501 b
A. auriculiformis 混交林 Mixed plantation 0. 796依0. 299 ab 0. 853依0. 373 b 0. 253依0. 085 bc 0. 234依0. 125 a 0. 054依0. 035 bc 2. 190依0. 534 b
摇 摇 数值为平均值依标准差(n=6);同列数据后不同字母表示差异显著(P<0. 05)
运用 Gale[28]提出的根系分布模型 Y = 1 - 茁d对人工林根系的垂直分布特征进行分析,式中 Y是从土壤表
面(0 cm)至深度 d(cm)的土层内根系累积生物量所占总根系生物量的比例,茁是消光系数。 茁 值越大表明深
层根系所占比例越大;反之,表层土壤中根系所占比例大。
对根系累积生物量与土壤深度进行拟合,选取最优方程描述地下根系垂直分布状况:
移B i = f(d)
式中,i=1,2,…,10,分别对应 0—0. 1 m,0. 1—0. 2 m,…,0. 9—1. 0 m 土层;d 为土壤深度,单位为 m;B i 为 i
土层范围内林分根系平均生物量,单位为 t / hm2。
3摇 结果
3. 1摇 根系生物量及其分配
根系生物量测定结果表明,印楝伊大叶相思混交林的根系总生物量介于印楝纯林和大叶相思纯林之间
(表 3)。 由于印楝和大叶相思混交比例为 1颐1,倘若分别树种单独考察,混交林内印楝根系总生物量(0. 955 t /
hm2伊2)低于纯林(2. 264 t / hm2),而大叶相思(1. 752 t / hm2伊2)则稍高于纯林(3. 405 t / hm2),混交林根系减少
的生物量主要来自印楝。 可能印楝以 1颐1 的比例,2 m伊3 m 株行距与大叶相思营造的行间混交林,使其根系
生长发育受到了抑制。
表 3摇 印楝纯林、大叶相思纯林、印楝伊大叶相思混交林林分根系生物量及其分配
Table 3摇 Root biomass and its allocation in the pure A. indica plantation, the pure A. auriculiformis plantation and the mixed plantation of A.
indica and A. auriculiformis
林分类型
Stand types
树种
Species
主根
Tap root
/ ( t / hm2)
侧根 Lateral root / ( t / hm2)
粗根
Coarse root
中根
Medium root
小根
Small root
细根
Fine root
总根系
Total
/ ( t / hm2)
纯林
Pure plantation
印楝
A. indica
1. 512
(67. 1% )
0. 274
(12. 1% )
0. 164
(7. 2% )
0. 293
(12. 9% )
0. 014
(0. 6% )
2. 264
(100% )
纯林
Pure plantation
大叶相思
A. auriculiformis
1. 516
(44. 5% )
0. 699
(20. 5% )
0. 526
(15. 4% )
0. 535
(15. 7% )
0. 129
(3. 8% )
3. 405
(100% )
混交林
Mixed plantation
印楝
A. indica
0. 420
(44. 0% )
0. 178
(18. 6% )
0. 173
(18. 1% )
0. 165
(17. 3% )
0. 019
(2. 0% )
0. 955
(100% )
大叶相思
A. auriculiformis
0. 637
(36. 4% )
0. 683
(39. 0% )
0. 202
(11. 5% )
0. 187
(10. 7% )
0. 043
(2. 5% )
1. 752
(100% )
印楝伊大叶相思
A. indica and A. auriculiformis
1. 057
(39. 0% )
0. 860
(31. 8% )
0. 375
(13. 9% )
0. 352
(13. 0% )
0. 063
(2. 3% )
2. 707
(100% )
摇 摇 林分根系生物量数据基于样本平均根系生物量和林分密度计算所得;括号内的数字为根系生物量所占百分比
7691摇 6 期 摇 摇 摇 高成杰摇 等:干热河谷印楝和大叶相思人工林根系生物量及其分布特征 摇
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摇 摇 从主根和各级侧根来看(表 3),混交林中主根总生物量最低(1. 057 t / hm2),分别为印楝纯林和大叶相思
纯林的 69. 9%和 69. 7% ,而除粗根外,其他径级的侧根(中根、小根和细根)生物量均介于印楝纯林和大叶相
思纯林之间,分别为印楝纯林的 228. 7% 、120. 1% 、450. 0% ,为大叶相思纯林的 71. 3% 、65. 8%和 48. 8% 。
同一树种在纯林和混交林中差异最大的是主根和侧根中的粗根生物量(表 3)。 印楝作为主根比较发达
的树种[20],在纯林中主根生物量占总量的 67. 1% ,混交林中仅占 44. 0% ;大叶相思也与之近似,只是二者量
的差异略小。 但是,侧根中粗根生物量却与此大不相同,在植株只有纯林半数的情况下,混交林内大叶相思粗
根生物量与纯林几乎相同,印楝亦占纯林粗根生物量的 65. 0% 。 混交林中树种侧根生物量分配比例的增加,
反映出在干热河谷环境中,种间根系对地下营养空间的竞争激烈,尤其是混交林中印楝粗根、中根、小根、细根
生物量所占比例,较纯林高 6. 5% 、10. 9% 、4. 4%和 1. 4% ,主根生物量的这种转移,有助于提高印楝的养分、
水分吸收能力。
3. 2摇 人工林根系生物量垂直分布特征
印楝纯林、大叶相思纯林和两个树种混交林,其根系生物量分布均呈现出随土层深度的增加而递减趋势
(图 1),不过,随土层深度的变化,三种林分根系分布变化特征各异。 总体上看,各林分根系生物量集中分布
在 0—0. 2 m的土层内,印楝纯林、大叶相思纯林及两个树种混交林的根系生物量分别占各自根系总生物量的
63. 6% 、76. 3% 、74. 4% ,若再向下延伸 0. 2 m,3 种林分几乎 80%以上的根系生物量都分布在此土层内。
不过,从主根垂直分布的情况看,印楝纯林有 30. 9%的主根生物量分布在 0. 4 m 以下土层中,到 0. 8—
1郾 0 m土层时,仍有 7. 0%的主根生物量分布;而大叶相思主根基本分布于 0. 4 m以上土层中。 混交林中的印
楝主根就不如纯林中那样发达,仅 2. 8%的主根生物量分布在 0. 4 m 以下土层中。 同时,从各级侧根调查结
果看,印楝纯林只有 0. 3%的根系生物量分布在 0. 4 m 以下土层中,大叶相思纯林和两个树种混交林则分别
为 6. 8%和 9. 6% 。 说明在混交林中,印楝根系生物量的积累流向了各级侧根。
图 1摇 根系生物量分布特征
Fig. 1摇 Root biomass distribution characteristics
A: 印楝纯林 The pure Azadirachta indica plantation; B:大叶相思纯林 The pure Acacia auriculiformis plantation; AB:印楝伊大叶相思混交林 The
mixed plantation of A. indica and A. auriculiformis;粗根,中根,小根和细根均为侧根 Coarse root, medium root, small root and fine root belong to
lateral root
运用 Gale[26]提出的根系分布模型(Y=1-茁d)对根系的垂直分布进行分析,茁 值越小表明表层土壤中根系
所占比例大。 结果表明,大叶相思纯林、印楝伊大叶相思混交林、印楝纯林内 茁 值分别为 0. 942、0. 947、0. 962。
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即大叶相思纯林根系分布于土壤表层的比例较高,其次是两个树种混交林,印楝纯林最低。 另外,根系累积生
物量与土层深度的二次回归方程的相关系数在 0. 875—0. 884 之间,均达到极显著水平(表 4)。 对回归方程
求一阶导数并令其为 0,可求得大叶相思纯林、混交林及印楝纯林中根系累积生物量最大时,土层深度分别为
0. 737、0. 756、0. 805 m,也与上述结果吻合。 而生物量累积值分别为 3. 506、2. 768、2. 247 t / hm2,分别占实际
生物量的 102. 94% 、102. 28% 、99. 92% 。
回归方程的二阶导数 f义(x)表示随土层深度的增加,其根系生物量累积速度的快慢,负值表明生物量累积
速度在递减,值越小说明递减速度越快。 由 f义(x)值的大小可判定,随着土层深度的增加 3 种林分根系生物量
累积速度降低,降低速度为大叶相思纯林>混交林>印楝纯林。 而 | f义(x) |反映地下根系生物量分布的均匀状
况, | f义(x) |越小,根系分布越均匀。 由此可看出,在根系垂直分布方面,印楝纯林根系分布比较均匀,其次混
交林根系分布比大叶相思纯林更均匀。
表 4摇 土层深度与地下根系累积生物量的关系
Table 4摇 Relationship between soil depth and accumulated root biomass
林分 Stands 拟合方程 Regression equation R2 Xmax( f忆(x)= 0) f(x)max f义(x)
印楝纯林
Pure A. indica plantation f(x)= -3. 170x
2 +5. 101x+0. 195 0. 875* 0. 805 2. 247(99. 92% ) -6. 340
大叶相思纯林
Pure A. auriculiformis plantation f(x)= -3. 906x
2 +5. 756x+1. 385 0. 879* 0. 737 3. 506(102. 94% ) -7. 812
印楝伊大叶相思混交林
Mixed plantation of A. indica and A. auriculiformis f(x)= -3. 302x
2 +4. 993x+0. 881 0. 884* 0. 756 2. 768(102. 28% ) -6. 604
摇 摇 *表示显著水平 P<0. 001;x为土层深度(m);f(x)为地下根系累积生物量( t / hm2 );Xmax 为根系累积生物量最大时土层深度(m);f( x)max
为根系累积生物量最大值(t / hm2);f义(x)为函数的二阶导数,括号内的数字为 f(x)max 占实际根系生物量的百分比
4摇 结论与讨论
4. 1摇 营林模式对根系生物量的影响
大量研究表明,同一树种在纯林和混交林模式下根系生物量可能存在较大的差异[8鄄9]。 如王政权等人[15]
研究发现,水曲柳(Fraxinus mandshurica)和落叶松(Larix gmelinii)混栽后提高了水曲柳根系总生物量,但降
低了落叶松根系总生物量。 本研究中,干热河谷 10 a生印楝伊大叶相思混交林内两个树种的根系总生物量居
于印楝纯林和大叶相思纯林之间(表 3)。 分别树种考察,混交林中大叶相思平均单株根系生物量有所提高,
印楝单株根系生物量则相反;不过,中根、小根和细根生物量则呈现相反趋势(表 2)。
混交林中的印楝平均单株根系生物量低于纯林,可能与大叶相思的生长抑制有关。 大叶相思生长迅速,
是退化荒坡及森林采伐迹地的优良先锋树种或更新树种[21],混交林内大叶相思植株平均冠幅(2. 8 m伊2. 6
m)接近于造林株行距(2 m伊3 m),且树高和冠幅均大于印楝植株(表 1)。 按 1颐1 进行行间混交的情况下,大
叶相思几乎遮盖了印楝植株,占据了印楝的地上营养空间,影响其正常的生长发育,导致印楝生物量积累下降
(包括根系生物量)。 另一方面,混交林内印楝植株的中根、小根和细根等吸收根生物量稍高于纯林植株,可
能与两种林分内土壤养分状况有关。 一般来说,在贫瘠立地条件下,当土壤养分和水分有效性提高时,有利于
吸收根生物量的积累[29鄄30]。 在干热河谷贫瘠的燥红土条件下营造印楝与固氮树种大叶相思混交林,使得林
地土壤水分和有效养分均高于印楝纯林(表 1),此种条件可能有助于提高印楝植株的吸收根生物量,使其高
于印楝纯林地。 印楝与固氮树种大叶相思进行混交,提高了混交林内总根系生物量及其对水分和营养物质吸
收起主要作用的细根、小根和中根生物量,虽然这些指标仍低于大叶相思纯林,但却比印楝纯林有所提高,而
且混交林内两个树种的各级侧根总生物量比例高于任一树种纯林(表 3),这在干热河谷植被恢复中可能更具
有满足目的需求的更深层次的生态学意义。
4. 2摇 营林模式对根系生物量垂直分布的影响
根系的空间分布特征反映了植物根系对土壤物质和能量利用的潜能,直接影响地上部分植物生物量[31]。
9691摇 6 期 摇 摇 摇 高成杰摇 等:干热河谷印楝和大叶相思人工林根系生物量及其分布特征 摇
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Gale等人[28]通过对 123 份林木根系垂直分布资料进行分析总结,发现树木或林分大部分根系位于 50 cm 土
层以上。 本研究中的印楝和大叶相思人工林的根系生物量基本分布在 0—0. 4 m土层中,尤其在 0—0. 2 m土
层(63. 6%—76. 3% )分布最多,高于沙漠地区臭柏(Sabina vulgaris)(30. 69%—64. 98% ) [32]和沙蒿(Artemisa
arenaria)(53. 52%—67. 11% ) [7]等植物在该土层的分布比例。 根据 Gale 提出的方程(Y = 1-茁d)得到印楝纯
林、大叶相思纯林和印楝伊大叶相思混交林 3 种林分下的 茁 值为 0. 942—0. 962,低于全球陆地生态系统中 茁
的平均值(0. 966) [33],说明在西南干热河谷,由于气候、土壤以及造林技术等原因,所营造的人工林树种的根
系大部分都生长和分布于林地土壤表层,该土层是人工植被水肥管理和经营的关键部分。
除植物自身遗传特征外,根系的垂直分布主要受土壤环境的影响,如土壤水分、容重、养分等理化性
质[34鄄35]。 在干热河谷,由于季节性干旱现象明显且严重,90%以上的降雨集中在 6—10 月。 据有关研究[36],
在元谋干热河谷降水流失不大,如赤桉(Eucalyptus camaldulensis)+山毛豆(Tephrosia candida)混交林地年径流
系数约 2. 55% ,宜林荒地约 2. 75% ;降水入渗也不多,0. 40—0. 65 m 土层的土壤含水量在 12%左右,但旱季
和雨季之差只有 1. 35%—1. 53% ,0. 40 m以上土层则可能达到 8%以上。 所以,印楝和大叶相思人工林土壤
表层(0—0. 4 m)根系生物量分布比例大,提高了根系对季节性降水的利用效率,促进其植株季节生长,增强
来年旱季的抗逆能力。 进入旱季后(11 月—翌年 5 月),降水极少,温度偏高,蒸发量大,印楝主根发达,多达
30%的主根生物量分布于 0. 4 m以下土层,可通过这些根系吸收深层土壤水分;大叶相思则是侧根发达,占根
系总生物量的 55%以上,小根和细根生物量也较大,可从更大范围土层中吸收水分。 两个树种各有优势,使
其能适应干热河谷严酷的季节性干旱气候,保证植株存活。 与沙漠地区不同,西南干热河谷地区燥红土土壤
容重大(表 1),质地黏重,通透性差,旱季土壤板结、紧实[37],黏重紧实的土层阻碍了植物根系向深层土壤的
穿透[34],加之一般造林整地深度基本都在 60 ㎝以上,很容易导致人工林树种的侧根生物量主要分布于土壤
表层。 这可能是两个树种根系生物量多分布于 0. 4 m以上土层的一个原因。 再者,印楝根系相对分布较深,
大叶相思则相对较浅,二者综合平均的结果,使混交林总根系生物量在土壤表层(0—0. 4 m)的分布比例
(89郾 2% )大于印楝纯林(79. 0% )而小于大叶相思纯林(93. 3% )。
采取相同整地方式和深度,以及造林密度和株行距的情况下,印楝与大叶相思混交,不仅根系生物量小于
纯林,主根生物量的垂直分布也发生了很大变化。 两个树种混交的目的,是大叶相思作为固氮型的伴生树种,
促进主要树种印楝的生长发育,提高其种子产量。 从本研究来看,采用 2 m伊3 m 株行距营造的行间混交林,
种间对地下营养空间和水(养)分的竞争激烈,印楝主根的垂直分布格局与纯林相比发生了很大变化,仅有
2郾 8%的主根生物量分布在 0. 4 m以下土层中,其余都转移分配到以上土层的各级侧根中。 从这种竞争变化
看,在干热河谷这一混交组合是不合适的,也提出了一个非常值得注意的问题,即树种根系分布格局及其生物
量在土层中的分配,受环境影响会发生一定程度的适应性变化。 仅从树种单一种植时的根系情况,考察其是
否适宜组合营造混交林有片面性。
最后,大叶相思纯林与印楝纯林比较,前者在土壤表层的根系分布比例高于后者,则可能与它们之间的生
物学特征有关。 印楝根系比较发达[20],尤其是主根生物量的比例较大,在 1. 0 m 以下的土层深处仍有分布;
大叶相思根系分布相对较浅[21],主根也主要集中分布在土壤表层(图 1)。 通过拟合的地下生物量垂直分布
方程得到的印楝纯林根系生物量累积值最大时的土壤深度(0. 805 m)大于大叶相思纯林(0. 767 m)(表 4),
与实际挖取调查的结果比较吻合,该回归模型可为相同条件下的同类研究借鉴。
当然,进一步的研究需要将不同营林模式下人工林根系生物量及其分布特征与不同土层土壤含水率及理
化性状有机地联系起来,并从林木对干旱胁迫的适应策略和种间及种内竞争等角度解析造成林木根系生物量
分布特征及其差异的机制。 另外,需要在干热河谷旱季和雨季两个不同时期对根系,特别是微细根和细根进
行动态监测,探明不同林分树种的根系季节性动态特征及其功能,从而更好地指导人工林营造和人工群落经
营过程中的水肥管理以及造林树种和造林模式的筛选。
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2791 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 6 March,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Review and Monograph
Forest health studies based on remote sensing: a review GAO Guanglei, XIN Zhongbao, DING Guodong, et al (1675)……………
Progress of agent鄄based agricultural land change modeling: a review YU Qiangyi,WU Wenbin,YANG Peng,et al (1690)……………
Autecology & Fundamentals
Dynamic distribution of Nemopilema nomurai in inshore waters of the northern Liaodong Bay, Bohai Sea
WANG Bin,QIN Yubo, DONG Jing, et al (1701)
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Full length cDNA cloning and tissue expression of prophenoloxidase from Oratosquilla oratoria
LIU Haiying, LIU Lianwei, JIANG Yusheng, et al (1713)
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Morphometrics investigation of the skulls, mandibles and molar in Tupaia belangeri from Yunnan, Guizhou, Guangxi
ZHU Wanlong, JIA Ting, HUANG Chunmei, et al (1721)
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Effects of litter thickness on leaf litter decomposition and enzyme activity of three trees in the subtropical forests
JI Xiaoyan,JIANG Hong,HONG Jianghua,et al (1731)
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The photosynthetic carbon fixation characteristics of common tree species in northern Zhejiang
ZHANG Jiao,SHI Yongjun,ZHU Yueqing,et al (1740)
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Diurnal changes in the photosynthetic characteristics of two high yield and high quality grasses during different stages of growth
and their response to changes in light intensity GUO Chunyan, LI Jinchuan, YUE Jianying, et al (1751)………………………
Evaluation technology on drought disaster to yields of winter wheat based on WOFOST crop growth model
ZHANG Jianping, ZHAO Yanxia,WANG Chunyi, et al (1762)
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Genetic diversity of Conocephalus maculatus of different geographic populations based on mitochondrial DNA control region analysis
ZHOU Zhijun, SHANG Na, LIU Jing, et al (1770)
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Relationships among female body size, clutch size, and egg size in captive Deinagkistrodon acutus
HU Minghang, TAN Qunying, YANG Daode (1778)
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The field control of Bactrocera dorsalis (Hendel) with parasitoid and sterile male
ZHENG Sining, HUANG Juchang,YE Guanglu, et al (1784)
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Allelopathic effects of artemisinin on ectomycorrhizal fungi LI Qian, YUAN Ling, WANG Mingxia, et al (1791)……………………
Population, Community and Ecosystem
Establishment of integrated methodology for bay ecosystem health assessment and its application in Daya Bay
LI Chunhou, LIN Lin, XU Shannan, et al (1798)
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The influence of upwelling and water mass on the ecological group distribution of zooplankton in Zhejiang coastal waters
SUN Lufeng, KE Chang,XU Zhaoli,et al (1811)
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Identification of key ecosystem for ecological restoration in semi鄄arid areas: a case study in Helin County, Inner Mongolia
PENG Yu, GAO Ying, FENG Jinzhao, et al (1822)
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The great rainfall effect on soil respiration of Pinus tabulaeformis plantation in Taiyue Mountain
JIN Guanyi, ZHAO Xiuhai, KANG Fengfeng, et al (1832)
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The litter鄄fall characteristics and their response to drought stress in the Masson pins forests damaged by acid rain at Chongqing,
China WANG Yihao, WANG Yanhui, YU Pengtao, et al (1842)…………………………………………………………………
Landscape, Regional and Global Ecology
Thermal environment effect of urban water landscape YUE Wenze, XU Lihua (1852)…………………………………………………
Landscape ecological security pattern associated with the introduction of exotic tree species Eucalyptus
ZHAO Xiaoqing, HE Chunlan (1860)
………………………………
………………………………………………………………………………………………
Ecological balance between supply and demand in Chongqing City based on cultivated land ecological footprint method
SHI Kaifang,DIAO Chengtai,SUN Xiufeng,et al (1872)
………………
……………………………………………………………………………
Effect of elevated CO2 on methanotrophs in the rhizosphere of rice plant YAN Chen, XU Jing,ZHONG Wenhui,et al (1881)………
Resource and Industrial Ecology
The seawater environment quality evaluation research base on variable fuzzy pattern recognition model
KE Lina, WANG Quanming,SUN Xinguo, et al (1889)
………………………………
……………………………………………………………………………
An in situ study on biodeposition of ascidian (Styela plicata) in a subtropical aquaculture bay, southern China
YAN Jiaguo, QI Zhanhui, TIAN Ziyang, et al (1900)
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……………………………………………………………………………
Distribution of soil NPK nutrient content in deep soil profile of typical apple orchards on the Loess Plateau
ZHANG Lina,LI Jun, FAN Peng,et al (1907)
…………………………
………………………………………………………………………………………
Soil respiration and its responses to soil moisture and temperature under different tillage systems in dryland maize fields
ZHANG Dingchen, CAI Dianxiong, DAI Kuai, et al (1916)
……………
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Photosynthetic characteristics of soybean and salvia in an agroforestry system in the Hilly Region, Shangluo, China
PENG Xiaobang, ZHANG Shuoxin (1926)
…………………
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Regulation of exogenous brassinosteroid on growth and photosynthesis of Helianthus tuberosus seedlings and cadmium biological
enrichment under cadmium stress GAO Huiling, LIU Jinlong, ZHENG Qingsong, et al (1935)…………………………………
Calibration coefficients of Granier original formula based on sap flow of Platycladus orientalis
LIU Qingxin,MENG Ping, ZHANG Jinsong, et al (1944)
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…………………………………………………………………………
Research Notes
An evaluation index system classifying the conservation value of wetland nature reserves based on AHP
SUN Rui, CUI Guofa, LEI Ting, et al (1952)
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Root biomass and its distribution of Azadirachta indica and Acacia auriculiformis plantations in the Dry鄄hot Valley
GAO Chengjie, TANG Guoyong, LI Kun, et al (1964)
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Physiological response of Vitex trifolia to sand burial in the sand coast ZHOU Ruilian, WANG Jin, YANG Shuqin, et al (1973)…
Soil fertility under different forest types in the Helan and Liupan Mountain ranges of Ningxia Province
JIANG Lin, GENG Zengchao, ZHANG Wen, et al (1982)
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Opinions
Dynamic of litterfall in ten typical community types of Xiaoxing忆an Mountain, China
HOU Lingling,MAO Zijun,SUN Tao, et al (1994)
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《生态学报》2013 年征订启事
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进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
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第 33 卷摇 第 6 期摇 (2013 年 3 月)
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