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Adaptation of Brachionus calyciflorus (Rotifera) occurred in winter in Lake Tingtang to water temperature:a life table demography study

汀棠湖冬季出现的萼花臂尾轮虫对水温的适应



全 文 :第 34 卷第 16 期
2014年 8月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.16
Aug.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金(31170395); 教育部博士点基金(20093424110002); 安徽省高校生物环境与生态安全省级重点实验室专项基金;
重要生物资源保护和利用研究安徽省重点实验室专项基金
收稿日期:2012鄄12鄄22; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄04
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: ylxi1965@ 126.com
DOI: 10.5846 / stxb201212221842
王爱民, 席贻龙, 牛翔翔, 李瑶,温新利.汀棠湖冬季出现的萼花臂尾轮虫对水温的适应.生态学报,2014,34(16):4588鄄4595.
Wang A M, Xi Y L, Niu X X, Li Y, Wen X L.Adaptation of Brachionus calyciflorus (Rotifera) occurred in winter in Lake Tingtang to water temperature:
a life table demography study.Acta Ecologica Sinica,2014,34(16):4588鄄4595.
汀棠湖冬季出现的萼花臂尾轮虫对水温的适应
王爱民, 席贻龙*, 牛翔翔, 李摇 瑶,温新利
(安徽师范大学生命科学学院, 安徽省高校生物环境与生态安全省级重点实验室, 芜湖摇 241000)
摘要:为了解汀棠湖冬季出现的萼花臂尾轮虫对水温的适应,探讨其在春季的种群消长机制,运用生命表统计学方法研究了温
度(12益、16益、20益和 24益)和斜生栅藻(Scenedesmus obliquus)密度(1.0伊106、3.0伊106和 5.0伊106个 / mL)对冬季采自芜湖市汀
棠湖水体中的萼花臂尾轮虫(Brachionus calyciflorus)出生时的生命期望、世代时间、平均寿命、总生殖率、净生殖率和种群内禀
增长率等生活史参数的影响。 结果表明,温度对轮虫出生时的生命期望、世代时间、平均寿命、净生殖率和种群内禀增长率均有
显著性影响(P<0.05),但对总生殖率无显著性影响(P>0.05);食物密度以及食物密度与温度之间的交互作用对轮虫所有生命
表统计学参数均无显著性影响(P>0.05)。 轮虫出生时的生命期望和平均寿命在 12益下较长,16、20益和 24益下较短且三者间
无显著性差异;轮虫的世代时间在 12益下最长,16益和 24益下最短且两者间无显著性差异;轮虫的净生殖率在 16益下较高,12、
20益和 24益下较低且三者间无显著性差异;轮虫的种群内禀增长率在 12益下最低,16益下最高,20益和 24益间无显著性差异。
汀棠湖冬季出现的萼花臂尾轮虫在 16益下的适合度最高,这或许是该水体中萼花臂尾轮虫种群密度在 3 月中旬(此时水温为
17益)达到春季最高峰的重要原因之一。
关键词:萼花臂尾轮虫;生活史特征;温度;食物密度;种群动态
Adaptation of Brachionus calyciflorus (Rotifera) occurred in winter in Lake
Tingtang to water temperature: a life table demography study
WANG Aiming, XI Yilong*, NIU Xiangxiang, LI Yao, WEN Xinlin
College of Life Sciences, Anhui Normal University, Provincial Key Laboratory of Biotic Environment and Ecological Safety, Wuhu 241000, China
Abstract: In order to investigate the adaptation of Brachionus calyciflorus occurred in winter in Lake Tingtang to water
temperature, we studied the effects of temperature (12益, 16益, 20益 and 24益) and Scenedesmus obliquus density (1.0伊
106, 3.0 伊 106 and 5. 0 伊 106 cells / mL) on life table demographic parameters including life expectancy at hatching,
generation time, average lifespan, gross reproductive rate, net reproductive rate and intrinsic rate of population increase of
B. calyciflorus. The results showed that at 1.0伊106 cells / mL of Scenedesmus, the life expectancy at hatching, the generation
time and the average lifespan of the rotifers at 12益 were all longer than those at 16益, 20益 and 24益, and the rise of food
level did not changed their reaction norms to increasing temperature, except that at 5.0伊106 cells / mL of Scenedesmus, the
generation time of the rotifers at 20益 was longer than that at 16益 . At 1. 0 伊 106 cells / mL of Scenedesmus, the gross
reproductive rate of the rotifers at 16益 was higher than that at 24益, but both of them were similar to those at 12益 and
20益 . At 3.0伊106 and 5.0伊106 cells / mL of Scenedesmus, the gross reproductive rate of the rotifers was similar among the
four temperatures (P>0.05). At 1.0伊106 and 5.0伊106 cells / mL of Scenedesmus, the net reproductive rate of the rotifers at
16益 was higher than that at 12益, 20益 and 24益; the intrinsic rate of population increase at 16益 was the highest, but
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that at 12益 the lowest. At 3.0伊106 cells / mL of Scenedesmus, the gross reproductive rate of the rotifers was similar among
the four temperatures (P>0.05); the intrinsic rate of population increase at 16益 and 24益 was the highest, but that at
12益 the lowest. At each of the temperatures, food level did not affect all the life table demographic parameters (P>0.05),
except that at 24益 food level affected significantly the net reproductive rate and the intrinsic rate of population increase
(P<0.05). Two鄄way ANOVA showed that temperature affected significantly nearly all the life table demographic parameters
(P<0.05), except the gross reproductive rate (P>0.05). However, food level, and the interaction between food level and
temperature did not affect all the life table demographic parameters (P>0.05). Both the life expectancy at hatching and the
average lifespan were longer at 12益 than those at 16益, 20益 and 24益 . The generation time was the longest at 12益, but
the shortest at both 16益 and 24益 . The net reproductive rate was higher at 16益 than that at 12益, 20益 and 25益 . The
intrinsic rate of population increase was the lowest at 12益, the highest at 16益, and similar at 20益 and 24益 . B.
calyciflorus occurred in winter in Lake Tingtang has the highest fitness at 16益, which might be one of the important reasons
for its maximal population density occurring at mid-March when the water temperature is 17益 .
Key Words: Brachionus calyciflorus; life history characteristics; temperature; food level; population dynamics
摇 摇 轮虫是各类水体中广泛分布的一类浮游动物,
在水生态系统的结构组成、物质循环和能量流动过
程中具有重要的作用。 由于水环境中物理﹑化学和
生物因子等普遍具有随着时间的流逝或季节的更替
而发生变化的特点,栖息于其中的轮虫种群密度也
随之发生变化。 为探明自然水体中轮虫种群数量的
时空变动及其调节机制,众多学者作出了不懈的努
力。 温新利[1]曾以芜湖市汀棠湖中的萼花臂尾轮虫
等为对象,研究了其种群数量的周年变动,探讨了水
温、chl鄄a浓度、捕食者密度等外源性因素对种群数
量周年变动的影响;但尚未涉及轮虫种群对特定环
境的适应性等内源性因素。 同一水体中的轮虫种群
遗传结构[2鄄5]和生态特征[4鄄7]均存在着显著的季节变
化,使人们相信内源性调节机制的存在。 因此,研究
特定时期内存在于自然水体中的轮虫种群在存活、
发育、生殖和种群增长等方面对水温变化的响应有
助于我们正确理解轮虫种群数量的周年变动机制。
汀棠湖是一亚热带浅水湖泊,平均水深 2m,面
积 13.47hm2。 该湖位于芜湖市中心,市区年平均温
度约 16益,最高温度为 41益,最低温度为-15益。 湖
泊内,萼花臂尾轮虫种群密度的周年变动表现为:11
月中旬,萼花臂尾轮虫开始在水体中出现;12月初至
次年 1月初,种群密度维持在较低水平;之后,种群
密度持续上升,至 2月初达全年最高值;之后快速下
降,但在 3 月初开始增长,至中旬时形成全年次高
峰;4月初,种群密度急剧下降,至 4 月中旬几近消
失。 在此期间,水温的波动范围在 6—23益之间[1]。
为了解汀棠湖冬季出现的萼花臂尾轮虫对水温的适
应性,探讨其在春季的种群消长机制,特别是在 3 月
中旬形成全年次高峰的内源性调节机制,参照春季
自然水温的波动范围,本研究选择了 12益、16益、
20益和 24益等 4 个温度。 同时,考虑到与水温变化
密切相关的藻类等食物所产生的上行效应也可能是
影响轮虫种群密度季节变动的重要因素,而处于轻
度富营养状态的汀棠湖水体中藻类和有机碎屑等轮
虫食物较为丰富[8],本研究选择了 1.0伊106、3.0伊106
和 5.0伊106个 / mL等 3个较高的斜生栅藻密度。
生命表统计学方法是一种研究在不断变化的环
境条件下生物生活史策略和种群动态的重要方法,
可以提供包括存活率和繁殖率等在内的信息。 对于
浮游生物来说,一些统计学参数例如存活率、繁殖
率、平均寿命、世代时间和种群增长率可以作为衡量
环境条件适宜性的重要参数[9]。 因此,本研究应用
生命表统计学方法研究了温度和食物密度对汀棠湖
冬季出现的萼花臂尾轮虫生命表统计学参数的
影响。
1摇 材料与方法
1.1摇 轮虫的来源和培养
实验所用萼花臂尾轮虫于 2011 年 12 月、2012
年 1月和 2 月上旬采自芜湖市汀棠湖。 在此期间,
水温的变动范围为 6—9益。 采样后,随机挑取轮虫
非混交雌体,于(25依1)益、自然光照(光照强度约
1300 lx)条件下进行克隆培养。 轮虫培养液采用
9854摇 16期 摇 摇 摇 王爱民摇 等:汀棠湖冬季出现的萼花臂尾轮虫对水温的适应 摇
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Gilbert配方[10],所用的饵料为 HB鄄 4培养基[11]培养
的、处于指数增长期的斜生栅藻。 从最终建立的轮
虫克隆中随机选取 12个克隆用于本实验研究。
1.2摇 生命表实验
实验前,将 12 个轮虫克隆分别置于温度为 12、
16、20益和 24益,斜生栅藻密度为 1.0伊106、3.0伊106
和 5.0伊106个 / mL的条件下进行为期 1 周的预培养。
预培养过程中,每 12 h 悬浮沉积于试管底部的藻类
食物;每 24 h更换轮虫培养液并投喂饵料 1次,同时
通过去除一部分个体使得轮虫种群始终处于指数增
长期。
实验开始时,从各温度和食物密度组合条件下
预培养一周后的各轮虫克隆中随机吸取若干个带卵
的非混交雌体,分别置于和预培养条件相同的玻璃
杯中进行培养;期间,每隔 4 h观察 1次,并把孵化出
的幼体取出用于生命表实验。 实验在容积为 8mL的
玻璃杯中进行,培养液体积为 5 mL。 实验也设 12、
16、20益和 24益等 4个温度,1.0伊106、3.0伊106和 5.0伊
106个 / mL等 3 个斜生栅藻密度。 实验时,各温度和
食物密度组合条件下所使用的轮虫幼体数为 12 个,
分别取自各相应组合条件下的 12 个轮虫克隆中;各
温度和食物密度组合条件下设置 4 个重复。 实验过
程中,每间隔 12 h观察并计数 1 次各玻璃杯中轮虫
母体的存活数和孵化出的幼体数,移去死亡母体;观
察的同时用微吸管悬浮沉于杯底的藻细胞;每隔
24 h更换培养器皿和培养液,并投喂食物 1次。
1.3摇 生活史参数的定义和计算方法
特定年龄存活率( lx):X年龄组开始时存活个体
百分数;
特定年龄繁殖率(mx):X 年龄组平均每个个体
所产的雌性后代数;
出生时的生命期望:每个个体出生时能活多久
的估计值;
平均寿命:所有个体平均存活时间的观察值;
总生殖率:每个个体一生所产的雌性后代数,
G0 =移mx;
净生殖率:种群经过一个世代后的净增长率,
R0 =移lxmx;
世代时间:完成一个世代所需要的时间,
T=移lxmxx / R0;
种群内禀增长率:种群在特定实验条件下的最
大增长率;
根据方程 r= lnR0 / T在粗略计算的基础上,再根
据方程移
n
x = 0
e -rx lxmx = 1在 Excel中试算求得种群内禀
增长率的精确值。
1.4摇 数据的处理和分析
采用 SPSS 16.0 统计分析软件对上述数据进行
统计分析。 对所得的各生命表统计学参数进行正态
分布检验后,对符合正态分布的数据进行方差分析
以揭示温度、食物密度以及两者间的交互作用对轮
虫各生命表统计学参数的影响,采用多重比较(SNK鄄
q检验法)对同一温度下各食物密度间、同一食物密
度下各温度间轮虫各生命表统计学参数的差异显著
性进行分析;运用生存分析中的 Kaplan鄄Meier 分析
同一温度下各食物密度间、同一食物密度下各温度
间轮虫的生存时间的差异显著性。
2摇 结果与分析
2.1摇 轮虫的存活率和繁殖率
各温度下,食物密度对轮虫的存活时间均无显
著性影响(P>0.05);但各食物密度下,温度对轮虫的
存活时间均有极显著性影响(P<0.01)。 除了 24益、
1.0伊106个 / mL食物密度下轮虫的存活时间最短外,
各食物密度下,轮虫的存活时间均在 12益下最长,
16益下最短(图 1)。
各温度下,食物密度对轮虫的繁殖率均无显著
性影响(P>0.05);食物密度以及食物密度和温度之
间的交互作用对轮虫繁殖率均无显著性影响(P>
0郾 05)。 除 3.0伊106个 / mL 食物密度外,其它各食物
密度下温度对轮虫的繁殖率均有极显著性影响(P<
0.01)。 在 1.0伊106个 / mL 食物密度下,轮虫的繁殖
率在 24益与 20、20益与 12、12益与 16益间均无显著
性差异;在 5.0伊106个 / m食物密度下,轮虫的繁殖率
在 12、20益和 24益之间均无显著性差异,但它们均
显著低于 16益下(图 1)。
2.2摇 轮虫的生命表统计学参数
1.0伊106个 / mL食物密度下,轮虫出生时的生命
期望、世代时间和平均寿命均在 12益下较长,其它 3
个温度下较短且无显著性差异;食物密度的升高总
体上并不改变它们对升高的温度的反应格局,但 5.0
伊106个 / mL食物密度下轮虫的世代时间在 20益下显
0954 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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著长于 16益下除外。 各温度下,食物密度对轮虫出
生时的生命期望、世代时间和平均寿命均无显著性
影响(P>0.05)(表 1)。
图 1摇 不同温度和食物密度下汀棠湖冬季出现的萼花臂尾轮虫的存活率和繁殖率
Fig.1摇 Survivorship and fecundity of B. calyciflorous occurred in winter in Lake Tingtang and cultured at four temperatures and three
food levels
表 1摇 不同温度和食物密度下汀棠湖冬季出现的萼花臂尾轮虫生命表统计学参数(平均值依标准误)
Table 1摇 Life table demographic parameters of B. calyciflorous occurred in winter in Lake Tingtang and cultured at four temperatures and three
food levels (mean 依 SE)
参数
Parameters
食物密度
Food level
/ (伊106 个 / mL)
12益 16益 20益 24益
生命期望 / h 1.0 219.0依17.3aB* 111.8依6.4aA 126.0依10.7aA 110.0依7.2aA
Life expectancy at hatching 3.0 211.0依12.4aB 108.8依11.6aA 132.3依10.5aA 115.8依2.3aA
5.0 213.5依16.3aB 126.0依3.6aA 135.8依9.0aA 126.3依5.3aA
世代时间 / h 1.0 173.5依10.2aB 77.5依2.6aA 89.6依3.9aA 85.6依6.8aA
Generation time 3.0 159.0依4.6aB 79.1依2.2aA 97.9依4.2aA 82.9依1.4aA
5.0 161.6依5.5aC 80.3依1.6aA 99.0依3.2aB 89.4依1.5aAB
平均寿命 / h 1.0 195.0依17.3aB 99.8依6.4aA 114.0依10.7aA 98.0依7.2aA
Average lifespan 3.0 187.0依12.4aB 96.8依11.6aA 120.3依10.5aA 103.8依2.3aA
5.0 189.5依16.3aB 114.0依3.6aA 123.8依9.0aA 114.325依5.3aA
总生殖率 /个体 1.0 16.0依1.1aAB 17.6依1.2aB 13.7依1.6aAB 11.5依1.5aA
Gross reproductive rate 3.0 14.4依1.2aA 14.3依0.2aA 13.4依1.5aA 14.3依0.9aA
5.0 13.8依0.5aA 16.6依3.1aA 12.1依1.0aA 14.8依0.7aA
净生殖率 /个体 1.0 7.7依0.7aA 11.5依1.4aB 7.7依0.7aA 5.8依0.7aA
Net reproductive rate 3.0 7.0依0.2aA 8.5依1.1aA 7.0依0.5aA 7.1依0.3abA
1954摇 16期 摇 摇 摇 王爱民摇 等:汀棠湖冬季出现的萼花臂尾轮虫对水温的适应 摇
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续表
参数
Parameters
食物密度
Food level
/ (伊106 个 / mL)
12益 16益 20益 24益
5.0 6.8依0.6aA 12.8依2.5aB 6.6依0.5aA 8.2依0.5bA
内禀增长率 / h 1.0 0.0145依0.0004aA 0.0381依0.0023aC 0.0262依0.0014aB 0.0245依0.0007aB
Intrinsic rate of population 3.0 0.0152依0.0001aA 0.0333依0.0027aC 0.0233依0.0015aB 0.0296依0.0008bC
increase 5.0 0.0144依0.0006aA 0.0385依0.0043aC 0.0220依0.0005aB 0.0289依0.0012bB
摇 摇 * 多重比较(SNK鄄q检验法):同行具有相同大写字母表示在同一食物密度下各温度间轮虫的生命表参数无显著性差异,同列具有相同小
写字母表示在同一温度下各食物密度间轮虫的生命表参数无显著性差异
摇 摇 1.0伊106个 / mL食物密度下,轮虫的总生殖率在
16益下显著高于 24益下,但两者均与 12益和 20益下
的总生殖率无显著性差异。 当食物密度升高至 3郾 0伊
106和 5.0伊106个 / mL 时,轮虫的总生殖率在 4 个温
度间无显著性差异。 各温度下,食物密度对轮虫的
总生殖率均无显著性影响(P>0.05)(表 1)。
1.0伊106和 5.0伊106个 / mL 食物密度下,轮虫的
净生殖率在 16益下较高,在其它 3 个温度下较低且
无显著性差异;3.0伊106个 / mL 食物密度下,温度对
轮虫的净生殖率无显著性影响(P>0.05)。 12、16益
和 20益下,食物密度对轮虫的净生殖率均无显著性
影响(P>0.05);24益下,轮虫的净生殖率在 5.0伊106
个 / mL食物密度下显著高于 1.0伊106个 / mL 食物密
度下,但两者均与 3.0伊106个 / mL食物密度间无显著
性差异(表 1)。
1.0伊106和 5.0伊106个 / mL 食物密度下,轮虫的
种群内禀增长率在 16益下最高,20益和 24益下次
之,12益下最低;3.0伊106个 / mL 食物密度下,轮虫的
种群内禀增长率在 16益和 24益下最高,12益下最
低。 12、16益和 20益下,食物密度对轮虫的种群内禀
增长率均无显著性影响(P>0.05);24益下,轮虫的种
群内禀增长率在 1.0伊106个 / mL 食物密度下较低,
3郾 0伊106和 5.0伊106个 / mL食物密度下较高且两者间
无显著性差异(表 1)。
双因素方差分析结果表明,温度对轮虫出生时
的生命期望、世代时间、平均寿命、净生殖率和种群
内禀增长率均有显著性影响(P<0.05),但对总生殖
率无显著性影响(P>0.05);食物密度以及食物密度
与温度之间的交互作用对轮虫所有生命表统计学参
数均无显著性影响(P>0.05)(表 2)。 轮虫出生时的
生命期望和平均寿命在 12益 下较长, 16、 20益 和
24益下较短且三者间无显著性差异;轮虫的世代时
间在 12益下最长,16益和 24益下最短且两者间无显
著性差异;轮虫的净生殖率在 16益下较高,12、20益
和 24益下较低且三者间无显著性差异;轮虫的种群
内禀增长率在 12益 下最低, 16益 下最高, 20益 和
24益间无显著性差异。
表 2摇 温度和食物密度对汀棠湖冬季出现的萼花臂尾轮虫生命表统计学参数的影响(双因素方差分析)
Table 2摇 Effects of temperature and food level on the life table demographic parameters of B. calyciflorous occurred in winter in Lake Tingtang
(Two鄄way ANOVA)
变异源 Source SS df F P
生命期望 Life expectancy at hatching
温度 Temperature 79827.333 3 61.526 0.000
食物密度 Food level 782.542 2 0.905 0.414
温度伊食物密度 Temperature伊Food level 769.292 6 0.296 0.935
Error 15569.500 36
世代时间 Generation time
温度 Temperature 56208.648 3 145.718 0.000
食物密度 Food level 65.971 2 0.257 0.775
温度伊食物密度 Temperature伊Food level 728.253 6 0.944 0.476
Error 4628.839 36
平均寿命 Average lifespan
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续表
变异源 Source SS df F P
温度 Temperature 61011.333 3 47.024 0.000
食物密度 Food level 782.542 2 0.905 0.414
温度伊食物密度 Temperature伊Food level 769.292 6 0.296 0.935
Error 15569.500 36
总生殖率 Gross reproductive rate
温度 Temperature 67.858 3 2.901 0.048
食物密度 Food level 2.629 2 .169 0.846
温度伊食物密度 Temperature伊Food level 61.088 6 1.306 0.280
Error 280.694 36
净生殖率 Net reproductive rate
温度 Temperature 133.767 3 10.948 0.000
食物密度 Food level 11.452 2 1.406 0.258
温度伊食物密度 Temperature伊Food level 42.125 6 1.724 0.144
Error 146.624 36
种群内禀增长率 Intrinsic rate of population increase
温度 Temperature 0.003 3 76.018 0.000
食物密度 Food level 3.164伊10-6 2 0.121 0.886
温度伊食物密度 Temperature伊Food level 0.000 6 2.111 0.076
Error 0.000 36
3摇 讨论
3.1摇 轮虫生命表统计学参数对升高的温度和食物
密度的响应
自然水体中,水温是季节性变化特征最明显的
生态因子之一。 因此,在对轮虫种群数量季节变动
机制进行研究时,人们自然会想到水温变化对轮虫
种群动态的影响。 通常,研究温度的选择大多包括
了轮虫实验种群能够耐受的亚致死高温。 与常规做
法不同,为了揭示冬季出现于汀棠湖水体中的萼花
臂尾轮虫对春季升高的水温的适应,本研究参考轮
虫野外种群能够耐受的春季自然水温的上限,选择
了 12、16、20益和 24益等 4个温度。 由于特定研究对
象(萼花臂尾轮虫冬季种群)、温度范围和较高的食
物密度的选择,由此得出了汀棠湖冬季出现的萼花
臂尾轮虫种群在存活、发育、生殖和种群增长等方面
对升高的水温和食物密度的独特响应方式。
已有研究结果表明,轮虫的存活和发育时间对
升高的温度的反应因轮虫种类和食物密度的不同而
异。 在所有测试的食物密度下,十指臂尾轮虫(B.
patulus)和哈瓦那臂尾轮虫(B. havanaensis)出生时
的生命期望和世代时间均随着温度的升高而逐渐显
著的缩短[12鄄13]。 在 1.0伊106和 10.0伊106个 / mL 的微
绿球藻(Nannochloris oculata)密度下,月形腔轮虫
(Lecane luna)和四齿腔轮虫(L. quadridentata)的平
均寿命和世代时间均随着温度的升高而逐渐显著地
缩短;但在 5.0伊106个 / mL 的微绿球藻密度下,两种
轮虫的平均寿命和世代时间均在 20益和 25益之间
无显著的差异[14]。 在 3.0伊106个 / mL 的斜生栅藻密
度下裂足臂尾轮虫(B. diversicornis)出生时的生命期
望以及 1.0伊106、3.0伊106和 5.0伊106个 / mL 的斜生栅
藻密度下裂足臂尾轮虫的世代时间均随着温度的升
高而逐渐显著地缩短;但在 1.0伊106和 5.0伊106个 / mL
的斜生栅藻密度下,其出生时的生命期望均在 15益
下最长,30益下最短,而 20益和 25益间无显著的差
异[15]。 本研究中,1.0伊106个 / mL 食物密度下,汀棠
湖冬季出现的萼花臂尾轮虫出生时的生命期望、世
代时间和平均寿命均在 12益下较长,其它 3 个温度
下较短且无显著性差异;食物密度的升高总体上并
不改变它们对升高的温度的反应格局,仅 5.0伊106
个 / mL食物密度下轮虫的世代时间在 20益下显著长
于 16益下。
Fanestil 和 Barrows[16]、Meadow 和 Barrows[17]认
为,理论上,变温动物的净生殖率应该不随着温度的
变化而发生显著的变化。 但事实上,十指臂尾轮虫、
哈瓦那臂尾轮虫、月形腔轮虫、四齿腔轮虫、壶状臂
3954摇 16期 摇 摇 摇 王爱民摇 等:汀棠湖冬季出现的萼花臂尾轮虫对水温的适应 摇
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尾轮虫(B. urceolaris)、红臂尾轮虫(B. rubens)、剪形
臂尾轮虫(B. forcatus)、尾突臂尾轮虫(B. caudatus)
以及萼花臂尾轮虫的 3个姐妹种等的净生殖率均受
温度的显著影响[12鄄14, 18鄄20]。 1.0伊106、3.0伊106和 5.0伊
106个 / mL等 3 个斜生栅藻密度下,温度对裂足臂尾
轮虫的净生殖率均有显著的影响;但裂足臂尾轮虫
的净生殖率对升高的温度的响应因食物密度的不同
而存在着差异。 在 1.0伊106和 3.0伊106个 / mL的斜生
栅藻密度下,裂足臂尾轮虫在 20益下的净生殖率分
别与 25益和 30益下的净生殖率无显著性差异,其它
3个温度下的净生殖率随温度的升高而显著地增大;
但在 5.0伊106个 / mL的斜生栅藻密度下,裂足臂尾轮
虫在 20、 25益 和 30益 下的净生殖率无显著性差
异[15]。 与上述研究结果不同,本研究中,1.0伊106和
5.0伊106个 / mL食物密度下,汀棠湖冬季出现的萼花
臂尾轮虫的净生殖率在 16益下较高,在其它 3 个温
度下较低且无显著性差异;3.0伊106个 / mL 食物密度
下,萼花臂尾轮虫的净生殖率在 4 个温度间无显著
性差异。
种群内禀增长率对升高的温度的反应也因轮虫
种类和食物密度的不同而异。 哈瓦那臂尾轮虫、壶
状臂尾轮虫、红臂尾轮虫、剪形臂尾轮虫和尾突臂尾
轮虫的种群内禀增长率均随着温度的升高而显著升
高[13, 18鄄19];但萼花臂尾轮虫种复合体内姐妹种 LE9
的种群内禀增长率在 28益下最高,13益和 18益最低
且两者间无显著的差异;姐妹种 HE1 的种群内禀增
长率在 13、18益和 28益间无显著的差异;姐妹种
HE3的种群内禀增长率在 23益和 28益下最高且两
者间无显著的差异[20]。 1.0伊106、3.0伊106和 5.0伊106
个 / mL等 3个斜生栅藻密度下,温度对裂足臂尾轮
虫的种群内禀增长率均无显著的影响[15]。 本研究
中,1.0伊106和 5.0伊106个 / mL 食物密度下,汀棠湖冬
季出现的萼花臂尾轮虫的种群内禀增长率在 16益下
最高,12益下最低;3.0伊106个 / mL 食物密度下,轮虫
的种群内禀增长率在 16益和 24益下最高,12益下
最低。
温度、食物密度以及两者间的交互作用对十指
臂尾轮虫的平均寿命、出生时的生命期望、世代时
间、总生殖率、净生殖率和种群内禀增长率均有显著
的影响[12]。 温度和食物密度对哈瓦那臂尾轮虫的
所有生命表统计学参数均有显著的影响,但温度和
食物密度间的交互作用对其却无显著的影响[13]。
温度仅对裂足臂尾轮虫出生时的生命期望、世代时
间、净生殖率和总生殖率有显著的影响,食物密度仅
对轮虫的净生殖率和总生殖率有显著的影响,而食
物密度与温度之间的交互作用对轮虫所有的生命表
统计学参数均无显著的影响[15]。 本研究中,温度对
汀棠湖冬季萼花臂尾轮虫出生时的生命期望、世代
时间、平均寿命、净生殖率和种群内禀增长率均有显
著性影响,但对总生殖率无显著性影响;食物密度以
及食物密度与温度之间的交互作用对轮虫所有生命
表统计学参数均无显著性影响。 可见,温度、食物密
度以及两者间的交互作用对轮虫生命表统计学参数
的影响因轮虫种类、温度和食物密度的设置范围不
同而异。
3.2摇 汀棠湖冬季出现的萼花臂尾轮虫对水温的适应
平均寿命、净生殖率和种群内禀增长率常被用
作轮虫的适合度特征[7, 21]。 本研究发现,汀棠湖冬
季出现的萼花臂尾轮虫的平均寿命在 12益下较长,
16、20益和 24益下较短且三者间无显著性差异;净生
殖率在 16益下较高,12、20益和 24益下较低且三者
间无显著性差异;种群内禀增长率在 12益下最低,
16益下最高,20益和 24益间无显著性差异。 可见,汀
棠湖冬季出现的萼花臂尾轮虫在 16益下的适合度最
高;这或许是汀棠湖水体中萼花臂尾轮虫种群密度
在 3月中旬(此时水温为 17益)达到春季最高峰的
重要原因之一。 至于 4 月初(此时水温为 18益)该
种轮虫的种群密度降至较低水平的原因,则与在此
之前水温等环境因子的剧烈波动导致此时轮虫种群
中的混交雌体百分率较高(37%)有关[1]。
在有关轮虫种群遗传结构的时空变化格局的研
究中,取自不同地理区域的轮虫种群常被称为地理
种群;与此相似,取自不同季节的同一水体中的轮虫
种群常被称为季节种群。 无论是地理种群或季节种
群,种群遗传结构(遗传因素)是决定其生态特征的
重要内源性因素[2, 4, 6鄄7, 21]。 本研究中,虽然冬季出
现于汀棠湖中的萼花臂尾轮虫在实验室内已被驯
化;驯化不仅诱发了轮虫的生理补偿机制,还避免了
由同一温度(25益)突然将轮虫转入不同温度下可能
因对轮虫影响幅度的不同而产生的误差;但实验室
驯化并没有消除该种群在不同温度间的适合度差
异。 轮虫种群在平均寿命、净生殖率和种群内禀增
4954 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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长率等方面的差异应该是由遗传决定的,对其进行
研究应有助于人们正确理解轮虫种群数量动态及其
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