全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 渊杂匀耘晕郧栽粤陨 载哉耘月粤韵冤
摇 摇 第 猿猿卷 第 员员期摇 摇 圆园员猿年 远月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
新一代 蕴葬灶凿泽葬贼系列卫星院蕴葬灶凿泽葬贼 愿 遥感影像新增特征及其生态环境意义 徐涵秋袁唐摇 菲 渊猿圆源怨冤噎噎噎噎
两种自然保护区设计方法要要要数学建模和计算机模拟 王宜成 渊猿圆缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
家域研究进展 张晋东袁灾葬灶藻泽泽葬 匀哉蕴蕴袁欧阳志云 渊猿圆远怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
浅水湖泊生态系统稳态转换的阈值判定方法 李玉照袁刘摇 永袁赵摇 磊袁等 渊猿圆愿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
辐射传输模型多尺度反演植被理化参数研究进展 肖艳芳袁周德民袁赵文吉 渊猿圆怨员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
微囊藻毒素对陆生植物的污染途径及累积研究进展 靳红梅袁常志州 渊猿圆怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
年龄尧性别及季节因素对千岛湖岛屿社鼠最大活动距离的影响 叶摇 彬袁沈良良袁鲍毅新袁等 渊猿猿员员冤噎噎噎噎
寄主大小及寄生顺序对蝇蛹佣小蜂寄生策略的影响 詹月平袁周摇 敏袁贺摇 张袁等 渊猿猿员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
两种苹果砧木根系水力结构及其 孕灾曲线水分参数对干旱胁迫的响应
张林森袁张海亭袁胡景江袁等 渊猿猿圆源冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三种根系分泌脂肪酸对花生生长和土壤酶活性的影响 刘摇 苹袁赵海军袁仲子文袁等 渊猿猿猿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
象山港春季网采浮游植物的分布特征及其影响因素 江志兵袁朱旭宇袁高摇 瑜袁等 渊猿猿源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
洞头海域网采浮游植物的月际变化 朱旭宇袁黄摇 伟袁曾江宁袁等 渊猿猿缘员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
狗牙根与牛鞭草在三峡库区消落带水淹结束后的抗氧化酶活力 李兆佳袁熊高明袁邓龙强袁等 渊猿猿远圆冤噎噎噎噎
三亚岩相潮间带底栖海藻群落结构及其季节变化 陈自强袁寿摇 鹿袁廖一波袁等 渊猿猿苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
长期围封对不同放牧强度下草地植物和 粤酝真菌群落恢复的影响 周文萍袁向摇 丹袁胡亚军袁等 渊猿猿愿猿冤噎噎噎
北京松山自然保护区森林群落物种多样性及其神经网络预测 苏日古嘎袁张金屯袁王永霞 渊猿猿怨源冤噎噎噎噎噎
藏北高寒草地生态补偿机制与方案 刘兴元袁龙瑞军 渊猿源园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
辽东山区次生林生态系统不同林型树干茎流的理化性质 徐天乐袁朱教君袁于立忠袁等 渊猿源员缘冤噎噎噎噎噎噎噎
施氮对亚热带樟树林土壤呼吸的影响 郑摇 威袁闫文德袁王光军袁等 渊猿源圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
人工高效经营雷竹林 悦韵圆 通量估算及季节变化特征 陈云飞袁江摇 洪袁周国模袁等 渊猿源猿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎
新疆典型荒漠区单食性天花吉丁虫磷元素含量对环境的响应 王摇 晶袁 吕昭智袁宋摇 菁 渊猿源源缘冤噎噎噎噎噎噎
双斑长跗萤叶甲越冬卵在玉米田的空间分布型 张摇 聪袁葛摇 星袁赵摇 磊袁等 渊猿源缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
舟山群岛四个养殖獐种群遗传多样性和遗传结构 林杰君袁鲍毅新袁刘摇 军袁等 渊猿源远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
乡镇尺度金塔绿洲时空格局变化 巩摇 杰袁谢余初袁孙摇 朋袁等 渊猿源苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
合并与不合并院两个相似性聚类分析方法比较 刘新涛袁刘晓光袁申摇 琪袁等 渊猿源愿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
基于投入产出表的中国水足迹走势分析 王艳阳袁王会肖袁张摇 昕 渊猿源愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 酝砸陨悦耘杂模型的气候融资模拟分析 朱潜挺袁吴摇 静袁王摇 铮 渊猿源怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄东海陆架区沉积物中磷的形态分布及生物可利用性 张小勇袁杨摇 茜袁孙摇 耀袁等 渊猿缘园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
鄱阳湖采砂南移扩大影响范围要要要多源遥感的证据 崔丽娟袁翟彦放袁邬国锋 渊猿缘圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
温度尧盐度及其互作效应对吉富罗非鱼血清 陨郧云鄄陨与生长的影响 强摇 俊袁杨摇 弘袁王摇 辉袁等 渊猿缘圆远冤噎噎噎
城乡与社会生态
福建省城镇鄄交通系统的景观分隔效应 张天海袁罗摇 涛袁邱全毅袁等 渊猿缘猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
青藏高原高寒草原区工程迹地面积对其恢复植物群落特征的影响 毛摇 亮袁周摇 杰袁郭正刚 渊猿缘源苑冤噎噎噎噎
黄土山地苹果树树体不同方位液流速率分析 孟秦倩袁王摇 健袁张青峰袁等 渊猿缘缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿员源鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿猿鄢圆园员猿鄄园远
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 清晨的天山马鹿群要要要家域是动物行为学和保护生物学的重要概念之一袁它在动物对资源环境的适应与选择袁种群
密度及社会关系等生态学过程研究中有着重要的作用遥 马鹿属于北方森林草原型动物袁在选择生境的各种要素中袁
隐蔽条件尧水源和食物的丰富度是最重要的指标遥 野生天山马鹿是中国的特产亚种袁主要分布在北天山深山海拔
员缘园园要猿愿园园皂地带的森林草原中袁在高山至谷地之间不同高度的坡面上袁马鹿按季节尧昼夜变化的不同进行采食遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援 糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援 糟燥皂
第 33 卷第 11 期
2013 年 6 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 11
Jun. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家行业公益项目(200903060); 国家自然科学基金(31172258)
收稿日期:2012鄄03鄄20; 摇 摇 修订日期:2012鄄07鄄23
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: guozhg@ lzu. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201203200375
毛亮,周杰,郭正刚.青藏高原高寒草原区工程迹地面积对其恢复植物群落特征的影响.生态学报,2013,33(11):3547鄄3554.
Mao L, Zhou J, Guo Z G. Effect of areas of land used for engineering construction on features of restorable plant communities in the alpine steppe regions of
the Qinghai鄄Tibet Plateau. Acta Ecologica Sinica,2013,33(11):3547鄄3554.
青藏高原高寒草原区工程迹地面积对
其恢复植物群落特征的影响
毛摇 亮,周摇 杰,郭正刚*
(兰州大学草地农业科技学院草地农业生态系统国家重点实验室, 兰州摇 730020)
摘要:恢复工程迹地是青藏高原受损草地生态系统修复的重要内容。 通过调查和计算不同工程迹地面积经历相同恢复时期后
植物群落的组分,空间结构,多样性,生物量和恢复力,研究了工程迹地面积变化对青藏高原高寒草原区植物群落恢复的影响。
结果表明,工程迹地上恢复植物群落的优势种和主要伴生种随着工程迹地面积减小而发生明显变化,当工程迹地面积为 156
m2,草原指示性植物紫花针茅(Stipa purpurea)零星出现,面积缩小至 55 m2,紫花针茅已演变为主要伴生种;恢复植物群落的高
度、盖度、琢多样性指数和地上生物量均随工程迹地面积减小而逐渐增加,高度、琢多样性指数和地上生物量在工程迹地面积为
156 m2 时,接近于未受干扰群落,盖度在工程迹地面积为 55 m2 时接近未干扰群落。 茁多样性指数随着工程迹地面积减小而减
小,植被恢复能力随着工程迹地面积减小而增加,工程迹地面积越小,其恢复度越好。 从恢复植物群落各项指标分析,筑路工程
迹地历经 19a能够自然恢复的适宜面积为 156 m2,最高临界值为 254m2。
关键词:工程迹地面积;植物多样性;群落组分和结构;生物量;综合恢复能力;高寒草原
Effect of areas of land used for engineering construction on features of restorable
plant communities in the alpine steppe regions of the Qinghai鄄Tibet Plateau
MAO Liang, ZHOU Jie, GUO Zhenggang*
State Key Laboratory of Grassland Agro鄄ecosystems, College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China
Abstract: The natural restoration of land used for engineering construction is the important to restoration of damaged
grassland ecosystem in the Qinghai鄄Tibet Plateau. In July and August of 2011, a field survey was conducted to determine
the effect of areas of land used for engineering construction on features of restorable plant communities in the alpine steppe
regions of the Qinghai鄄Tibet Plateau by investigating the plant community composition, spatial structure, plant diversity,
aboveground biomass and calculating the restorable capacity. This study showed that the dominant species and associate
species of restorable plant community varied with the decrease of areas of land used for engineering construction, indicating
that the Stipa purpurea was sporadically found in the restorable plant communities when the area of land used for engineering
construction was 156 m2, and became the main associate species when the area of land used for engineering construction was
55 m2 . As the areas of land used for engineering construction reduced, the height, cover, 琢 diversity index and
aboveground biomass increased, in which the height, 琢 diversity index and aboveground biomass of restorable plant
communities was close to those of undisturbed plant communities when the area of land used for engineering construction was
156 m2, and the cover of restorable plant communities was close to that of undisturbed plant communities when the area of
land used for engineering construction was 55 m2 . The 茁 diversity index decreased and the restorable capacity increased with
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the decrease of area of land used for engineering construction, indicating that the smaller area of land used for engineering
construction was advantageous for the natural restoration of plant communities. This study suggested that the responses of
restorable plant communities to land used for engineering construction with the size of 156 m2 were more sensitive than that
at other areas of land used for engineering construction from plant species diversity, biomass, height, and restorable
capacity.
Key Words: area of land used for engineering construction; plant diversity; composition and structure of restorable plant
community; aboveground biomass; comprehensively restorable capacity; alpine steppe
高寒草原是青藏高原草地的重要组分[1],也是我国重要的高山植物基因库和碳汇载体[2],更是流域生态
安全屏障和当地畜牧业生产的物质基础[3]。 青藏公路和铁路,高压电线和光缆等人类线性工程穿越青藏高
原高寒高原时,总会在施工地段或附近地区形成面积大小不同的工程迹地[4],因此工程迹地植被恢复是目前
青藏高原受损高寒草原生态系统修复的重要内容。 西方国家工程迹地恢复最早始于 20 世纪 40 年代的筑路
迹地恢复[5],而我国筑路迹地恢复的研究始于高速公路护坡[6],21 世纪初期开始逐渐增多。 筑路迹地恢复包
括人工恢复和自然恢复两种。 由于我国筑路迹地恢复始于高速公路建设,因此筑路迹地恢复目前以人工恢复
研究较多[4,6鄄7]。 虽然筑路迹地自然恢复是植被恢复的一种主要方式,且具有省时、省力和省财,避免草皮移
植对客地原生草原影响等优点,但目前研究相对较少。 马世震等[5]通过对比不同恢复时期植物群落及多样
性特征,指出青藏高原高寒草原区工程迹地植被恢复至少需要 20 年;祝广华等[6]通过比较不同草地类型经历
等同恢复时间的特征,认为高寒草原和高寒草甸是受工程活动影响最广的草地类型;Guo 等[3]通过分析未干
扰群落与离工程迹地不同距离处恢复群落的特征,明晰筑路工程对高寒草原的干扰尺度在离路基 100 m的范
围内。 然而目前关于工程迹地自然恢复研究均集中于工程迹地上已经恢复的植物群落,忽略经历相同时期因
面积较大至今仍然没有植被恢复的工程迹地,这说明工程迹地面积影响着工程迹地植物群落的自然恢复进
程,但工程迹地面积变化与恢复植物群落的关系多限于直观的感受,缺乏科学试验提供佐证。
人类工程迹地主要包括路基周边,取弃土场,沙石料场,施工便道,营地场地及施工地等[7],其不同的受
损程度决定了植被恢复进程存在着差异。 青藏公路路基主体显著高于周边取土迹地,路基周边土壤因汇集了
路面降水而持有较高的含水量,而且容易滞留风媒种子和花粉[8],从斑块恢复学上,路基周边迹地拥有最好
的植物群落自然恢复物质基础,从干扰程度上,路基周边植被破坏严重(筑路一般就近取土),分布范围广,具
有一定的代表性和典型性[3,7]。 本研究以青藏高原平坦地区青藏公路的路基周边迹地为例,通过调查经历相
同恢复时期而面积不同工程迹地上的植物群落特征,明确工程迹地面积对青藏高原高寒草原区植被恢复进程
的影响。
1摇 材料与方法
1. 1摇 研究区概况
研究地区位于青藏公路沿线沱沱河北岸,距沱沱河 20 km,(即国道 109 线 3144 号路基桩和 3126 号路基
桩之间),地理坐标为 92毅37忆E,34毅22忆N,海拔 4550—4560 m。 气候属高原大陆性气候,全年冰冻期 331 d,无
霜期 9—50 d,平均气温-4. 2 益,最低气温-14. 8 益,最高气温 6. 7 益,年均降水量 275. 92 mm,夏季降水占全
年降雨 70% [9]。 土壤以高寒草原土为主。 未受工程干扰的草原为青藏苔草(Carex moorcroftii)紫花针茅
(Stipa purpurea)草原,优势种为紫花针茅和青藏苔草,主要伴生种有草地早熟禾(Poa pratensis)、短穗兔耳草
(Lagotis brachystachya)和矮火绒草(Leontopodium nanum)等[10]。
1. 2摇 研究方法
1. 2. 1摇 样地设置与调查
在 1994 年扩建和修缮青藏公路时遗留的路基周边迹地上布设样地。 为了选择研究样地,首先实测 56 个
单独连片的工程迹地,记录各个工程迹地恢复植物群落的高度、盖度,观察紫花针茅是否出现。 筑路迹地形状
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多为狭长型,中间为长方形,两边为半圆形,在测定其面积时,采用分割法测定求和。 然后以恢复植物群落的
高度、盖度、紫花针茅出现否作为变量,对 56 个工程迹地聚类,聚类结果表明,56 个工程迹地可划分为 4 个类
群,4 个类群工程迹地面积的平均值分别为 55,156,254,583 m2。 根据 4 个类群工程迹地面积平均值设置样
地,工程迹地面积梯度分别为(55依10)m2,(156依20)m2,(254依30)m2,(583依40) m2,形成 4 个面积梯度处理,
然后每个梯度选择 3 个样地作为研究对象(3 次重复),共计 12 个,12 个样地的周长和面积基本接近(表 1)。
同时在工程迹地邻近、未受工程干扰的青藏苔草紫花针茅草原布设 3 个 10 m伊10 m的对照样地。 共计 15 个
样地,各个样地的海拔、坡向、地表基况基本保持一致。 在每个样地对角线上布设 4 个 1 m伊1 m的样方,分别
统计样方内的物种组成、群落盖度、高度、频度,然后收获期地上生物量,带回实验室烘干称重,共计调查样方
60 个。 野外调查于 2011 年 7—8月进行。
表 1摇 12 个筑路工程迹地样地的周边和面积
Table 1摇 Total circumferences and areas of 12 plots from land used for engineering construction
样地编号
Plot number
总周长 / m
Total circumference
总面积 / m2
Total area
样地编号
Plot number
总周长 / m
Total circumference
总面积 / m2
Total area
1 40. 0 46. 2 7 90. 1 266. 8
2 34. 8 52. 7 8 95. 3 260. 0
3 39. 7 61. 7 9 82. 9 235. 7
4 68. 9 169. 5 10 129. 1 559. 8
5 67. 1 146. 5 11 124. 1 611. 8
6 62. 4 153. 3 12 132. 7 576. 4
1. 2. 2摇 琢多样性的测度
分别选用 Shannon鄄Wiener指数、Pielou指数、Simpson 指数、样方内出现的物种数,测度多样性指数(H)、
均匀度指数(J)、优势度指数(D)和丰富度指数(S) [11],其计算公式分别为:
H =- 移P i lnP i ; J = - 移P i lnP i / lnS ; D =移P2i
式中,P i 为种 i的重要值,即 P i =(相对盖度+相对密度+相对频度) / 3,S以样方内出现的物种数量度量。
茁多样性选用 Whittaker指数(茁ws)测度[3],其计算公式分别为:
茁ws = S / ma - 1
式中,S为系统的总物种数;ma为样方的平均物种数。
1. 2. 3摇 植被恢复能力评价
评价工程迹地与自然地植被恢复能力的综合指标用 SL [12鄄13],计算公式为:
SL = H / H0(1 - 驻F) / I
式中,H代表工程迹地 Shannon鄄Wiener指数;H0 代表未干扰地 Shannon鄄Wiener 指数;驻F 指相同地点工程迹地
与未干扰草地植被覆盖度差值;I 是顶级物种侵入指数,计算方法为:
I = 1 + 移P i
式中,P i 表示原优势建群物种出现的频度(即优势建群物种的重要值)。
1. 3摇 数据处理
采用 SPSS 17. 0 软件进行 ANOVA方差分析,Excel制图。
2摇 结果
2. 1摇 工程迹地面积对恢复植物群落组分的影响
工程迹地上恢复植物群落的优势种和主要伴生种随着工程迹地面积变化而发生明显变化(表 2)。 工程
迹地面积为 583 m2 时,群落优势种为短穗兔耳草,虽然青藏苔草和草地早熟禾等草原植物成功定居,但没有
成为群落优势种群。 工程迹地面积为 254 m2 时,优势种被青藏苔草替代,而短兔耳草沦落为伴生种,此时定
9453摇 11 期 摇 摇 摇 毛亮摇 等:青藏高原高寒草原区工程迹地面积对其恢复植物群落特征的影响 摇
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居的伴生种还有矮火绒草和草地早熟禾等。 工程迹地面积缩至 156 m2 时,群落优势种演变为青藏苔草和草
地早熟禾,伴生种出现沙生凤毛菊(Saussurea arenaria)、羽叶点地梅(Pomatosace filicula)和紫花针茅。 工程迹
地面积缩小到 55 m2,优势种除了青藏苔草以外,还有矮火绒草,此时高寒草原指示植物紫花针茅作为首要伴
生种出现。 未受筑路工程干扰的高寒草原主要以紫花针茅和青藏苔草为优势种,伴生种种类丰富。 这说明随
着工程迹地面积的增加,植物群落恢复速率越慢,环境旱生化,恢复植物群落组分结构越单一,草原指示物种
出现越困难,而工程迹地面积越小,恢复植物群落越接近顶级群落,在工程迹地 156 m2 内出现了高寒草原指
示物种紫花针茅,然后随着工程迹地面积缩小,群落结构趋向复杂。
表 2摇 青藏高原高寒草原区不同工程迹地面积上恢复植物群落的组分
Table 2摇 Component of restorable plant community at different land areas used for engineering construction in the alpine steppe of the Qinghai鄄
Tibetan Plateau
面积 / m2
Area size
优势种
Dominant species
主要伴生种
Associated species
优势种重要值
Important values of
dominant specie
55 青藏苔草(Carex moorcroftii)
+矮
火绒草(Leontopodium nanum)
紫花针茅 ( Stipa purpurea )、沙生凤毛菊 ( Saussurea
arenaria)、短穗兔耳草(Lagotis brachystachya)、黄花棘豆
(Oxytropis ochrocephala)、草地早熟禾(Poa pratensis)、羽
叶点地梅(Oxytropis ochrocephala)等
0. 602
156 青藏苔草+草地早熟禾 短穗兔耳草、矮火绒草、紫花针茅、羽叶点地梅、沙生凤毛菊等 0. 522
254 青藏苔草 短穗兔耳草、矮火绒草、草地早熟等 0. 403
583 短穗兔耳草 青藏苔草、草地早熟禾等 0. 406
对照 CK 紫花针茅+青藏苔草 草地早熟禾、短兔耳草、黄花棘豆、矮火绒草、沙生凤毛菊、洽草(Koeleria glauca)等 0. 624
2. 2摇 工程迹地面积对恢复植物群落空间结构的影响
2. 2. 1摇 群落高度
青藏高原高寒草原区,恢复植物群落的高度随着工程迹地面积减小而逐渐增加(图 1)。 当工程迹地面积
小于或等于 156 m2 时,虽然恢复群落间或者恢复群落与未干扰群落间的高度有所差异,但并不显著,但其显
著大于工程迹地面积为 583 m2 时恢复植物群落的高度(P<0. 05)。 工程迹地面积为 55、156、254、583 m2 时恢
复植物群落的高度分别为未干扰群落高度的 65% 、69% 、73%和 83% ,反映了工程迹地面积越小,恢复植物群
落高度约接近于未干扰群落的高度。
2. 2. 2摇 群落总盖度
随着工程迹地面积增加,恢复群落总盖度逐渐减少(图 2),当工程迹地面积为 55 m2,恢复群落盖度和未
摇 图 1摇 青藏高原高寒草原区不同工程迹地面积上恢复植物群落高度
Fig. 1 摇 Height of restorable plant community at different land
areas used for engineering construction in the alpine steppe of the
Qinghai鄄Tibetan Plateau
不同字母间表示差异显著
摇 图 2摇 青藏高原高寒草原区不同面积工程迹地上恢复群落总盖度
Fig. 2 摇 Covers of restorable plant community at different land
areas used for engineering construction in the alpine steppe of the
Qinghai鄄Tibetan Plateau
0553 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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干扰群落盖度没有显著差异,而他们显著大于工程迹地面积大于或等于 156 m2 时恢复植物群落的总盖度
(P<0. 05),工程迹地面积为 55、156、254、583 m2 时恢复植物群落的总盖度分别为未干扰群落盖度的 47% 、
62% 、65%和 87% ,说明工程迹地面积越小,植物群落盖度越易恢复,反之亦然。
2. 3摇 工程迹地面积对植物多样性的影响
2. 3. 1摇 琢多样性
随着工程迹地面积减小,植物物种多样性指数和丰富度指数均逐渐增大(表 3),其中多样性指数在工程
迹地面积 55 m2 时与未干扰草地没有显著差异,但当工程迹地面积大于 156 m2,其恢复群落的多样性指数显
著小于未干扰草地的多样性指数(P<0. 05),说明工程迹地面积为 156 m2,工程迹地恢复群落的物种多样性指
数已接近于未干扰地群落的多样性指数。 植物物种丰富指数和多样性指数随着工程迹地面积变化过程基本
趋同。 随着工程迹地面积减小,植物均匀度指数变化较为复杂,其中均匀度指数的最大值和最小值分别出现
在工程迹地面积最大的样地和未干扰地,在恢复植物群落序列中,均匀度指数在程迹地面积为 254 m2 时最
小,此时均匀度指数和未干扰群落均匀度指数差异不显著。 优势度指数随着工程迹地面积变化虽然存在分
异,但其在恢复群落之间,以及恢复群落和未干扰群落间均差异不显著,说明工程迹地面积变化对优势度指数
没有显著的影响。
表 3摇 青藏高原高寒草原区不同面积工程迹地上恢复植物群落的丰富度指数、均匀度指数、多样性指数和优势度指数
Table 3摇 Richness index, evenness index, diversity index and dominant index of restorable plant community at different land areas used for
engineering construction in the alpine steppe of the Qinghai鄄Tibetan Plateau
面积
Area size / m2
丰富度指数
Richness index (S)
均匀度指数
Evenness index(J)
多样性指数
Diversity index(H)
优势度指数
Dominant index(D)
55 8. 00依0. 666b 0. 819依0. 045bc 1. 415依0. 015a 0. 265依0. 037a
156 6. 00依0. 333bc 0. 877依0. 043ab 1. 216依0. 059ab 0. 335依0. 033a
254 4. 00依0. 000c 0. 788依0. 016bc 1. 092依0. 022b 0. 364依0. 016a
583 3. 00依0. 000c 0. 973依0. 021a 1. 069依0. 023b 0. 353依0. 015a
CK 9. 00依0. 000a 0. 719依0. 020c 1. 496依0. 043a 0. 267依0. 020a
摇 摇 不同字母间表示差异显著
摇 图 3摇 青藏高原高寒草原区不同面积工程迹地恢复群落的 茁 多样
性指数
Fig. 3 摇 茁 diversity index of restorable plant community at
different land areas used for engineering construction in the alpine
steppe of the Qinghai鄄Tibetan Plateau
2. 3. 2摇 茁多样性
植物群落 茁多样性指数随工程迹地面积减小而逐
渐减小(图 3),工程迹地面积为 583 m2 时群落的 茁 多
样性指数显著大于工程迹地面积 156 m2 和 254 m2 的 茁
多样性指数(P<0. 05),而后者显著大于工程迹地面积
为 55 m2 时的恢复群落的 茁 多样性指数(P<0. 05),所
有恢复群落的 茁 多样性指数显著大于未干扰群落的 茁
多样性指数(P<0. 05), 说明工程迹地面积越小,环境
异质性越小,群落内物种替代速率降低。
2. 4摇 工程迹地面积对植物地上生物量的影响
地上生物量是植物地上生产能力的综合测度指标,
更是退化草原恢复生产流程的物质基础。 研究结果表
明,经过 19a 的恢复,工程迹地上植物地上生物量从无
到有,但增加量随着工程迹地面积变化而明显不同(图
4),当工程迹地面积小于或等于 156 m2 时,其地上生物量和未干扰群落的生物量差异不显著,说明已经基本
恢复到未干扰的水平,而当工程面积大于或等于 254 m2 后,经历相同时期恢复群落的生物量仍然显著小于未
干扰群落的生物量(P<0. 05),工程迹地面积为 583 m2 和 254 m2 时恢复植物群落的生物量仅为未干扰群落
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摇 图 4摇 青藏高原高寒草原不同面积工程迹地上的生物量
Fig. 4摇 Biomass of restorable plant community at different land
areas used for engineering construction in the alpine steppe of the
Qinghai鄄Tibetan Plateau
的 48%和 49% ,说明植物群落生物量的恢复存在一个
工程迹地面积的临界值。
2. 6摇 工程迹地面积对群落恢复度的影响
群落恢复度是反应干扰迹地上植被恢复能力的综
合指标,综合了植物多样性,初级生产力和群落内种群
分布特征的信息。 试验结果表明,经历相同恢复时期,
不同工程迹地面积植被恢复能力存在明显差异(图 5),
表现为随工程迹地面积增加,SL 值逐渐显著减小(P<
0郾 05),说明植物恢复能力越弱。
3摇 讨论
3. 1摇 工程迹地面积变化对高寒草原区恢复植物群落组
分、结构和生产力的影响
受损草地生态系统在自然恢复过程中,通过逐渐优
摇 图 5摇 青藏高原高寒草原区不同面积工程迹地植被恢复能力
Fig. 5摇 Plant Restoration capability at different land areas used
for engineering construction in the alpine steppe of the Qinghai鄄
Tibetan Plateau
化和改善群落组分和结构,正向演替,这种过程贯穿植
被恢复演替进程[14鄄15]。 工程迹地产生过程具有突发特
性,其植被恢复过程较不同于逐渐退化草地的恢复过
程[3],这是因为工程迹地土壤内植物繁殖体较逐渐退
化草地要少的多,而植物繁殖体萌发后是否健康生长,
与工程迹地面积大小密切相关。 本研究结果表明,经历
相同恢复时期,不同工程迹地面积上恢复植物群落的组
分,盖度,高度和生物量均存在明显差异,表现为工程迹
地面积越小,恢复植物群落的组分、空间结构和生产力
指标越接近于未干扰群落的指标,说明其恢复较好,而
面积越大,恢复程度越慢,这是因为工程迹地面积较小
时,生境相对温和,此时土壤内残存成熟植物种子或其
它繁殖构件,或者其他入侵物种的繁殖体,在适宜环境下萌发或繁殖,新生植物根系容易获取土壤养分和水
分,容易存活,正向演替,经过一定时期后逐渐形成稳定植物群落[16],而工程迹地面积较大时,很多植物繁殖
体萌发后,由于裸斑面积太大,土壤蒸发大,特别是土壤浅层含水量较低,新生植物因不易获取土壤养分和水
分,在严酷环境中很快死亡,只有抗逆性较强的植物能够残活[3,17],但因其环境恶劣,生长过程较其在面积较
小工程迹地上的过程要慢,这客观上减缓了面积较大工程迹地上植物群落的自然恢复过程。 当工程迹地面积
小于 156 m2 时,群落优势种由过渡性植物向原有群落演替,大量属于未干扰草原群落的植物成分涌现,草原
指示植物紫花针茅已零星出现,当工程迹地面积继续减少到 55 m2 时,草原指示物种紫花针茅已成为主要伴
生种,群落组分多样化,伴生种数量、优势种高度和重要值,群落高度和盖度均明显增加,说明工程迹地面积小
于 156 m2 时,高寒草原受到干扰后具有较强的自我恢复能力[18]。 而当工程迹地面积超过 254 m2 时,只有能
够存活于极端耐严酷条件的青藏苔草出现,而其余物种均为杂草,群落组分简单,伴生种种类较少,群落盖度
和高度相对较低,优势种高度较低,说明工程迹地面积超过 254 m2 时,工程迹地植物群落恢复能力较弱。 工
程迹地面积较大时,植物繁殖体定居及其种群扩张需要的时期可能更长,后者土壤水分和养分条件无法支持
新定居种群的需要,实现恢复相对困难。 采用综合反映群落盖度、顶级群落物种出现数与频度的植被恢复能
力综合评价指标评价的结果再次印证了这个结果,从 SL 的分异性可以看出,工程迹地面积越小,其值越大,而
工程迹地面积越小,其值越大,充分反映了青藏高原高寒草原区,面积较小的工程迹地较面积较大的工程迹地
在经历相同恢复期后,更容易形成稳定的群落组分体系[12],逐渐趋向于未受干扰的群落。
2553 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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3. 2摇 工程迹地面积变化对高寒草原区恢复群落植物多样性的影响
植物多样性是高寒草原维持稳产和生态系统健康的关键所在[3,11],工程迹地恢复群落的植物多样性变化
反应了其演替趋向。 本研究结果表明,工程迹地面积对恢复群落的植物多样性具有明显影响,多样性指数和
丰富度指数随着工程迹地面积减小而逐渐增大,其临界发生在工程迹地面积为 254 m2 时,当工程迹地面积小
于或等于此值时,虽然物种丰富度指数仍然小于未干扰群落,但已经达到未干扰群落的 67%以上,面积越小,
越接近于未干扰群落的物种丰富度,而多样性指数基本恢复至未干扰群落的水平,群落内种群分布相对均
匀[19],主要是工程迹地面积在一定的范围内,小环境一致性增大,伴生种在较一致的环境中能够很好的生长,
各个种出现机率差异小。 当工程迹地面积大于 254 m2 时,植物繁殖体因入侵途径延长而变得困难[20],部分
新生物种因无法适应土壤水分蒸发快的环境而死亡,只有能够忍耐极端环境的短穗兔耳草、青藏苔草和矮火
绒草等植物生长[11],导致群落样方内物种数很少,仅为未干扰群落的 30%—40% 。
物种多样性反映了群落内部物种数量的变化,而 茁多样性则反映的是群落间多样性在质方面的分异,其
反映了不同群落间共有物种数的多少,揭示群落间物种的替代速率[21],两个群落间共有物种数少,说明其分
布地环境差异大[22]。 茁多样性指数对工程迹地面积变化的响应结果表明,工程迹地面积越小,茁 多样性指数
逐渐减少,说明群落内物种替代速率越低,其和未干扰群落共有的物种数增加,工程迹地的环境条件越趋向于
未干扰群落的环境[23],反之亦然。
恢复群落的 琢多样性和 茁多样性对工程迹地面积变化的响应过程说明,工程迹地恢复群落的植物多样性
恢复过程受控于面积,且面积的拐点出现在 254 m2,当工程迹地面积大于此值时,植物多样性恢复较慢,群落
间物种替代速率高[24],其生境和未干扰群落的生境差异大[3],而当工程迹地面积小于此值时,经过 19 年的恢
复,工程迹地 琢多样性已基本接近未受干扰的草原群落,恢复群落和未受干扰群落间共有物种数逐渐增多,
生境异质性减弱[15],说明青藏高原高寒草原区工程迹地植物多样性的恢复不仅受时间的调控,而且受工程迹
地面积大小的调控,当工程迹地面积小于 254 m2 时,经历一定时期工程迹地上植物多样性可以恢复,而当工
程迹地面积大于 254 m2 时,植物多样性恢复的时间可能更长或不易恢复。
致谢:兰州大学草地农业科技学院的藕洋、冯成庸、王丹丹、张晓黎、赵旭同学参加野外调查工作,特此致谢。
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