全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 13 期摇 摇 2013 年 7 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
强度干扰后退化森林生态系统中保留木的生态效应研究综述 缪摇 宁,刘世荣,史作民,等 (3889)……………
AM真菌对重金属污染土壤生物修复的应用与机理 罗巧玉,王晓娟,林双双,等 (3898)………………………
个体与基础生态
东灵山不同林型五角枫叶性状异速生长关系随发育阶段的变化 姚摇 婧,李摇 颖,魏丽萍,等 (3907)…………
不同温度下 CO2 浓度增高对坛紫菜生长和叶绿素荧光特性的影响 刘摇 露,丁柳丽,陈伟洲,等 (3916)……
基于 LULUCF温室气体清单编制的浙江省杉木林生物量换算因子 朱汤军,沈楚楚,季碧勇,等 (3925)………
土壤逐渐干旱对菖蒲生长及光合荧光特性的影响 王文林,万寅婧,刘摇 波,等 (3933)…………………………
一株柠条内生解磷菌的分离鉴定及实时荧光定量 PCR检测 张丽珍,冯利利,蒙秋霞,等 (3941)……………
一个年龄序列巨桉人工林植物和土壤生物多样性 张丹桔,张摇 健,杨万勤,等 (3947)…………………………
不同饵料和饥饿对魁蚶幼虫生长和存活的影响 王庆志,张摇 明,付成东,等 (3963)……………………………
禽畜养殖粪便中多重抗生素抗性细菌研究 祁诗月,任四伟,李雪玲,等 (3970)…………………………………
链状亚历山大藻赤潮衰亡的生理调控 马金华,孟摇 希,张摇 淑,等 (3978)………………………………………
基于环境流体动力学模型的浅水草藻型湖泊水质数值模拟 李摇 兴,史洪森,张树礼,等 (3987)………………
种群、群落和生态系统
干旱半干旱地区围栏封育对甘草群落特征及其分布格局的影响 李学斌,陈摇 林,李国旗,等 (3995)…………
宁夏六盘山三种针叶林初级净生产力年际变化及其气象因子响应 王云霓,熊摇 伟,王彦辉,等 (4002)………
半干旱黄土区成熟柠条林地土壤水分利用及平衡特征 莫保儒,蔡国军,杨摇 磊,等 (4011)……………………
模拟酸沉降对鼎湖山季风常绿阔叶林地表径流水化学特征的影响 丘清燕,陈小梅,梁国华,等 (4021)………
基于改进 PSO的洞庭湖水源涵养林空间优化模型 李建军,张会儒,刘摇 帅,等 (4031)………………………
外来植物火炬树水浸液对土壤微生态系统的化感作用 侯玉平,柳摇 林,王摇 信,等 (4041)…………………
崇明东滩抛荒鱼塘的自然演替过程对水鸟群落的影响 杨晓婷,牛俊英,罗祖奎,等 (4050)……………………
三峡水库蓄水初期鱼体汞含量及其水生食物链累积特征 余摇 杨,王雨春,周怀东,等 (4059)…………………
元江鲤种群遗传多样性 岳兴建,邹远超,王永明,等 (4068)………………………………………………………
景观、区域和全球生态
中国西北干旱区气温时空变化特征 黄摇 蕊,徐利岗,刘俊民 (4078)……………………………………………
集水区尺度下东北东部森林土壤呼吸的模拟 郭丽娟,国庆喜 (4090)……………………………………………
增氮对青藏高原东缘高寒草甸土壤甲烷吸收的早期影响 张裴雷,方华军,程淑兰,等 (4101)…………………
基于生态系统服务的广西水生态足迹分析 张摇 义, 张合平 (4111)……………………………………………
深圳市景观生态安全格局源地综合识别 吴健生,张理卿,彭摇 建,等 (4125)……………………………………
庐山风景区碳源、碳汇的测度及均衡 周年兴,黄震方,梁艳艳 (4134)……………………………………………
气候变化对内蒙古中部草原优势牧草生长季的影响 李夏子,韩国栋,郭春燕 (4146)…………………………
民勤荒漠区典型草本植物马蔺的物候特征及其对气候变化的响应 韩福贵,徐先英,王理德,等 (4156)………
血水草生物量及碳贮量分布格局 田大伦,闫文德,梁小翠,等 (4165)……………………………………………
5 种温带森林生态系统细根的时间动态及其影响因子 李向飞,王传宽,全先奎 (4172)………………………
资源与产业生态
干旱胁迫下 AM真菌对矿区土壤改良与玉米生长的影响 李少朋,毕银丽,陈昢圳,等 (4181)…………………
城乡与社会生态
上海环城林带保健功能评价及其机制 张凯旋,张建华 (4189)……………………………………………………
研究简报
北京山区侧柏林林内降雨的时滞效应 史摇 宇,余新晓,张佳音 (4199)…………………………………………
采伐剩余物管理措施对二代杉木人工林土壤全碳、全氮含量的长期效应
胡振宏,何宗明,范少辉,等 (4205)
………………………………………
……………………………………………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*326*zh*P* ￥ 90郾 00*1510*35*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄07
封面图说: 岳阳附近的水源涵养林及水系鸟瞰———水源涵养林对于调节径流,减缓水、旱灾害,合理开发利用水资源具有重要
的生态意义。 洞庭湖为我国第二大淡水湖,南纳湘、资、沅、澧四水,北由岳阳城陵矶注入长江,是长江上最重要的水
量调节湖泊。 因此,湖周的水源涵养林建设对于恢复洞庭湖调节长江中游地区洪水的功能,加强湖区生物多样性的
保护是最为重要的举措之一。 对现有防护林采取人为干扰的调控措施,改善林分空间结构,将有利于促进森林生态
系统的正向演替,为最大程度恢复洞庭湖水源林生态功能和健康经营提供重要支撑。
彩图及图说提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 13 期
2013 年 7 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 13
Jul. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金项目(31030015);山东省自然科学基金项目(ZR2012CQ020);山东省高等学校科技计划项目( J13LE08);鲁东大学
科研基金项目(LY2011006)
收稿日期:2012鄄09鄄17; 摇 摇 修订日期:2012鄄12鄄31
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: houyp@ yahoo. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201209171304
侯玉平,柳林,王信,闫晓宇,门航,李伟杰,徐维明.外来植物火炬树水浸液对土壤微生态系统的化感作用.生态学报,2013,33(13):4041鄄4049.
Hou Y P, Liu L, Wang X, Yan X Y, Men H, Li W J, Xu W M. Allelopathic effects of aqueous extract of exotic plant Rhus typhina L. on soil micro鄄
ecosystem. Acta Ecologica Sinica,2013,33(13):4041鄄4049.
外来植物火炬树水浸液对土壤微生态系统的化感作用
侯玉平*,柳摇 林,王摇 信,闫晓宇,门摇 航,李伟杰,徐维明
(鲁东大学生命科学学院, 烟台摇 264025)
摘要:引种自北美的外来植物火炬树(Rhus typhina L. )是中国北方主要造林树种之一。 然而,近年来分布区的不断扩大暗示着
该树种的潜在入侵性。 以火炬树为对象,研究火炬树不同浓度(0、0. 005、0. 025、0. 1g / mL)的鲜枝叶水浸液对土壤微生物群落
结构、酶活性、土壤养分含量及土壤矿化的影响。 研究结果表明:随着水浸液浓度的提高,火炬树增加了细菌和真菌的数量;火
炬树对所测土壤酶活性产生了不同程度的影响,脲酶和磷酸酶均有随着水浸液浓度的提高而增大的趋势,而蔗糖酶活性受影响
不明显;随水浸液浓度升高,火炬树显著提高了土壤全碳、全钾、速效氮、有效磷、速效钾的含量,对土壤含水量、pH值、全氮与全
磷没有显著影响;同时,火炬树通过促进微生物的矿化速率,提高了土壤无机氮的供给。 以上结果表明,火炬树可以改变土壤的
微生物组成和土壤酶活性并影响土壤相关营养元素循环,从而为自身的入侵创造有利条件。 本研究揭示外来植物火炬树水浸
液对土壤微生态系统的影响,从化感间接作用角度为火炬树的潜在入侵性提供进一步的数据支持。
关键词:外来植物; 土壤微生物; 土壤酶; 土壤矿化; 化感作用
Allelopathic effects of aqueous extract of exotic plant Rhus typhina L. on
soil micro鄄ecosystem
HOU Yuping*, LIU Lin, WANG Xin, YAN Xiaoyu, MEN Hang, LI Weijie, XU Weiming
College of Life Sciences, Ludong University, Yantai 264025, China
Abstract: Biological invasion represents one of the most serious threats to ecological diversity, and the invasion ecology
research has become one of the central issues of contemporary environmental sciences. Multiple hypotheses have been put
forward to explain the remarkable success in many exotic invasive species, but one, allelopathy, proposes that some
invaders gain growth advantage through possessing allelopathic, defensive or antimicrobial chemicals to which native
organisms have not adapted. This hypothesis has been regarded as an important mechanism for successful exotic plant
invasions. Filter paper bioassays, though repeatedly performed in laboratory in many studies, were insufficient to evaluate
the allelopathic potential for lacking the incorporation of natural soil, which consists of important space and carrier for
manifestation of allelopathy. Rhus typhina, an exotic large shrub or small tree introduced from North America in 1959, was
identified as a main afforestation species in Northern China. However, as the distribution keeps expanding, it has been
increasingly realized as a potential invasive species in the introduced habitats. Previous research indicated that the aqueous
extracts of leaves and stems of R. typhina significantly inhibited the growth of tested plants in filter paper bioassay
experiments. In the present study, the allelopathic potential of R. typhina on soil microbes, enzyme activities, soil
nutrients and N transformation was investigated after 80 days忆 aqueous extract treatment. The aqueous extracts of leaves and
stems of R. typhina were sprayed in 18 pots filled with the same soil (300 mL extracts per pot) with compression sprayer.
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Each extract concentration was sprayed in 6 pots. The concentrations of the extracts were 0. 005 g / mL, 0. 025 g / mLand 0. 1
g / mL, respectively. Distilled water was sprayed in 6 additional pots, which was served as control (300 ml water per pot) .
Spray treatment was conducted at the beginning and repeated thirty days later during the experiment, and a rainproof shelter
was put up above all the pots for two weeks after each spray treatment to avoid extract leaching by rain. Results showed that
the aqueous extracts of R. typhina had effects on soil micro鄄ecosystem by (1) increasing the amount of bacteria and fungi in
a concentration dependant manner; (2) significantly enhancing the enzyme activities of urease and acid phosphatase along
with its increasing concentration but not of invertase; (3) accelerating the soil total C, total K, available N, available P
and available K content, as well as the inorganic nitrogen supply through significantly increased soil mineralization, but not
soil water content, pH, total N and total P. All these suggested that R. typhina could modify the composition of soil biota,
the activities of soil enzyme and turnover of soil nutrition, which in turn may facilitate its invasion in the field. Although a
large number of studies have demonstrated allelopathic effects of R. typhina extract in laboratory, our experiments with field
soils help to put forward these allelopathic effects into the context of natural conditions. This study provided experimental鄄
based evidence both for assessment of impacts of exotic plant R. typhina on soil micro鄄ecosystem and for prediction of
invasive potential of the species.
Key Words: exotic plants; soil microbe; soil enzyme; soil mineralization; allelopathic effects
外来植物入侵已成为一个全球关注的热点话题,其对入侵地生态环境有可能造成灾难性的改变,降低生
物多样性,加速全球植物区系均一化的进程,不利于生态系统的稳定[1]。 长期以来, 一直有研究者试图通过
化感作用来解释外来植物的入侵机制。 化感作用,作为植物相互竞争的重要形式之一,在自然植物群落动态
和分布格局中起到了重要的作用,得到了世界很多生态学家的普遍认可[2鄄3]。 Callaway 等对铺散矢车菊
(Centaurea diffusa)的研究结果为把化感作用作为外来种入侵过程中的“Novel Weapons冶提供了有力证据[4]。
入侵我国的外来植物薇甘菊(Mikania micrantha)、飞机草(Eupatorium odoratum)、马缨丹(Lantana camara)、南
美蟛蜞菊(Wedelia chinensis)、紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum)、凤眼莲(Eichhornia crassipes)等,都被证实
在入侵过程中向环境释放化感物质是其入侵成功的重要因素之一[5]。
植物通过淋溶、挥发、凋落物及残体分解、根系分泌等方式向环境中释放化感物质,这些物质绝大多数最
终都要进入土壤,以土壤为媒介对邻体植物产生影响。 除直接干扰邻体植物的生长,作为次生代谢物,化感物
质也可能通过改变土壤理化性状和生物群落结构而影响邻体植物的生长[6]。 例如,一些植物的化感物质可
改变土壤 pH值[7鄄8],通过影响氮、磷的形成与释放进而改变土壤养分循环[9],植物的化感物质还可影响土壤
微生物的酶活性及改变根系周围的微生物群落结构等[10鄄11]。 由此可见,化感物质除直接干扰邻体植物的生
长外,还可能在其他方面起重要作用,促进或抑制邻体植物的生长。 然而,目前对化感物质间接作用的研究还
非常缺乏[6]。
火炬树(Rhus typhina L. )系漆树科(Anacardiaceae)盐肤木属(Rhus)落叶灌木或小乔木,原产北美洲。 它
在我国引入栽培始于 1959 年,目前已推广到东北、华北、西北等地区[12]。 火炬树具有很多优良的生物学特
性,是护坡、固堤、封滩、固沙的良好树种,然而,它又具有入侵种的特性,例如适应能力强,根蘖繁殖,常成片分
布,成熟早,结实量大等;在适宜的条件下很容易大肆扩散蔓延,形成单优种群,使本地植物失去生存空间[13]。
Richard 等[14]把火炬树列为美国和加拿大南部地区的杂草。 刘全儒等[15]2002 年将火炬树列为北京地区外来
入侵植物之一。 Wang 等[16]和 Zhang 等[17]也分别对火炬树开展入侵性的系统评估以及低光照下生理性能的
研究,认为火炬树是入侵树种,对本地生态系统的稳定性具有巨大的潜在威胁。
长期以来,人们对火炬树的繁殖扩散[18]及生理特性,如光合作用[19]、水分利用[20]等做了大量研究,对其
化感方面的研究仅限于对其伴生种或对某些作物的直接作用研究[21鄄22]。 本文以外来植物火炬树为研究对
象,揭示其化感作用对土壤微生态环境的影响,为该树种入侵后果的评估提供实验证据,同时为植物成功入侵
2404 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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的机制探索提供思路。
1摇 材料与方法
1. 1摇 研究区自然概况
烟台蓁山属山东半岛北部黄海沿岸丘陵,气候类型为暖温带季风型大陆性气候,年均降水量为 740. 3
mm,年均气温 12 益。 土壤为棕壤,成土母质为花岗岩,土层在海拔 200 m 以下较厚,但含砾石量较大;200 m
以上有基岩出露。 山体沿多方向延伸,形成多种小生境。 本区域属于暖温带落叶阔叶林区域,由于人类活动
频繁,原始植被早已无存,大部分是以人工栽植的刺槐(Robinia pseudoacacia)、黑松(Pinus thunbergii)为主的
次生针阔叶混交林。 这两个建群种呈斑块状交错分布,麻栎(Quercus acutissima)和赤松(Pinus densiflora)伴生
其中[23]。 2005 年火灾[23]后,火炬树作为植被恢复和观赏树种被少量引入蓁山,种植于路径两侧。 2009 年火
炬树已大肆扩散蔓延,侵入周边刺槐林及黑松林,甚至形成片段化单优种群。
1. 2摇 水浸液制备
2011 年 9 月,在蓁山采集火炬树鲜枝叶,60 益下烘干。 称取 600 g 鲜枝叶,用 6 L 蒸馏水浸泡 24 h 后过
滤,以滤液为母液制作 3 种浓度(0. 1,0. 025,0. 005 g / mL)的火炬树水浸液。
1. 3摇 试验设计
在蓁山选取一片空地,将上层 20 cm的土壤采集并混合均匀,去除凋落物和大颗粒砾石等杂质。 自然风
干,分装于 24 个花盆中(上口直径 22 cm,下口直径 15 cm,高 25 cm)。 用制备好的 3 种浓度的火炬树水浸液
处理土壤,喷洒同一浓度的水浸液于 6 个花盆(300 mL /盆),对照为喷施等量蒸馏水(0)。 处理 1 个月后,再
用同样的方法处理处理土壤 1 次,每次喷施水浸液后,用防雨布防雨 2 周,以免喷施的水浸液被雨水冲刷。
80d后,采集土壤样品进行测定。 将采集的土壤分为两部分,第一部分约 100 g 立即放 4 益冰箱中保存,用于
土壤微生物分析和土壤矿化与硝化实验;第二部分风干,过 2 mm筛,约 500 g室温保存,用于土壤理化性质和
土壤酶活性测定分析。
1. 4摇 测定指标及方法
1. 4. 1摇 土壤微生物分析
土样微生物量 C、量 N 采用氯仿熏蒸鄄K2 SO4 浸提法。 土壤微生物群落组成采用平板涂抹法[24]测定,细
菌采用牛肉膏蛋白胨培养基、真菌采用马丁氏培养基、放线菌采用改良的高氏 1 号培养基。
1. 4. 2摇 土壤酶测定方法
各土壤酶活性的测定均参照关松荫[25]的方法,土壤脲酶、酸性磷酸酶、蔗糖酶活性均采用比色法。
1. 4. 3摇 土壤理化性质的测定
土壤 pH值用电极法测定, 土壤悬浊液为水土比 1 颐2. 5 (质量比);土壤全碳、全氮含量用元素分析仪
(Vario MACRO cube, Elmentar)测定;速效氮采用碱解扩散法测定;土壤全磷和有效磷采用钼锑抗比色法;土
壤全钾和速效钾用火焰光度法测定;土壤水分采用常规的烘干称重法。 以上指标测定均参考鲍士旦[26]的
方法。
1. 4. 4摇 土壤矿化与硝化
土壤矿化与硝化采用室内培养法测定。 称取 10 g新鲜土样,放入 25 mL试管中,用透气膜封口,在 28 益
条件下培养,培养过程中用称重法保持土壤水分含量一致,培养 28d后,测定土壤 NH+4 和 NO
-
3 含量,同时测定
培养后土壤水分含量。 土壤铵态氮采用靛酚蓝比色法测定,硝态氮采用酚二磺酸比色法测定:
土壤净矿化 = 培养后(NH+4 + NO
-
3)- 培养前(NH
+
4 + NO
-
3)
土壤净硝化 = 培养后(NO-3)- 培养前(NO
-
3)
1. 5摇 数据处理
采用 SPSS 16. 0 统计软件进行单因素方差分析(LSD test at P<0. 05)。
3404摇 13 期 摇 摇 摇 侯玉平摇 等:外来植物火炬树水浸液对土壤微生态系统的化感作用 摇
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2摇 结果
2. 1摇 火炬树水浸液对土壤微生物的影响
摇 摇 不同浓度的火炬树水浸液不同程度的影响了土壤微生物量 C、量 N含量,并影响微生物群落结构(表 1)。
随着水浸液浓度的增加,土壤微生物量 C、量 N含量显著增大;土壤细菌和真菌的数量显著增大,而放线菌数
量变化不明显。
与对照(0)相比,火炬树水浸液在 0. 025 g / mL 时就显著增加了 97%的细菌数量,在最高浓度 0. 1 g / mL
时细菌数量达到最大值,较对照提高了 182% 。 对于真菌,水浸液在最高浓度 0. 1 g / mL时显著增加了真菌数
量,是对照的 8. 57 倍。 而对于放线菌,随着浓度的增加,放线菌数量呈逐渐减少趋势,但变化未达到显著
水平。
表 1摇 火炬树水浸液对土壤微生物的影响
Table 1摇 Effects of aqueous extracts of Rhus typhina L. on soil microbes
浓度
Concentrations
/ (g / mL)
微生物量 C
Microbial biomass C
/ (mg / kg)
微生物量 N
Microbial biomass N
/ (mg / kg)
细菌(伊105)
Bacterium
放线菌(伊104)
Actinomycetes
真菌(伊103)
Fungus
0. 1 421. 93依28. 07a 90. 47依6. 35a 385. 0依146. 91a 15. 3依4. 61a 25. 7依9. 24a
0. 025 290. 43依11. 31b 67. 47依5. 01b 268. 8依106. 88a 15. 0依7. 00a 12. 0依0. 00b
0. 005 209. 27依27. 10c 64. 55依4. 31b 141. 3依37. 50b 23. 3依5. 77a 5. 7依2. 31b
0 184. 50依21. 70c 50. 37依7. 36c 136. 3依59. 35b 26. 5依2. 12a 3. 0依1. 00b
摇 摇 表中数值为平均值依标准差, n=6, 同一列中不同字母表示在 5%水平上差异显著(LSD test)
2. 2摇 火炬树水浸液对土壤酶活性的影响
火炬树水浸液对所测 3 种土壤酶活性产生了不同程度的影响(表 2)。 脲酶和磷酸酶均有随着水浸液浓
度的增加而呈增大的趋势。 其中,脲酶受影响最大,在水浸液浓度达到 0. 025 g / mL 时即受到显著影响,在最
高浓度 0. 1 g / mL时达到最大值,分别较对照提高 375%和 625% 。 磷酸酶在最高浓度 0. 1 g / mL 时受到显著
影响,较对照提高 147% 。 火炬树水浸液处理对蔗糖酶活性的影响不明显。
表 2摇 火炬树水浸液对土壤酶活性的影响
Table 2摇 Effects of aqueous extracts of Rhus typhina L. on soil enzyme activities
浓度 / (g / mL)
Concentrations
脲酶 / (mg / g)
Urease
磷酸酶 / (mg / kg)
Phosphatase
蔗糖酶 / (mg / g)
Invertase
0. 1 0. 29依0. 02a 19. 54依6. 58a 46. 88依4. 75a
0. 025 0. 19依0. 05b 10. 61依4. 17b 50. 94依7. 29a
0. 005 0. 07依0. 02c 10. 20依3. 42b 56. 26依9. 34a
0 0. 04依0. 02c 7. 92依3. 32b 54. 25依9. 31a
摇 摇 表中数值为平均值依标准差, n=6, 同一列中不同字母表示在 5%水平上差异显著(LSD test)
2. 3摇 火炬树水浸液对土壤养分含量的影响
火炬树水浸液随浓度的增加显著提高了土壤全碳、全钾、速效氮、有效磷、速效钾的含量,其中最高浓度
0. 1 g / mL处理下,土壤全碳、全钾、速效氮、有效磷、速效钾含量分别是对照组的 1. 37、1. 16、1. 22、1郾 20、5. 25
倍。 火炬树水浸液处理对土壤含水量、pH值、全氮与全磷含量没有显著影响(表 3)。
2. 4摇 火炬树水浸液对土壤矿化速率的影响
与对照相比,火炬树水浸液各浓度显著提高了土壤净矿化速率和净硝化速率(图 1,2)。 其中最高浓度
0. 1 g / mL火炬树水浸液处理下,土壤的净矿化速率和净硝化速率分别是对照组的 3. 83、4. 73 倍。 中间浓度
0. 025 g / mL时,土壤的净矿化速率和净硝化速率分别是对照组的 3. 10、4. 83 倍。 低浓度 0. 005 g / mL 下,土
壤的净矿化速率和净硝化速率也分别比对照组提高了 73% 、188% 。
4404 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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表 3摇 火炬树水浸液对土壤理化性质的影响
Table 3摇 Effects of aqueous extracts of Rhus typhina L. on soil physical and chemical properties
浓度 / (g / mL)
Concentrations
含水量 / %
Water content
pH 值
pH value
全碳 / (g / kg)
Total C
全氮 / (g / kg)
Total N
全磷 / (mg / kg)
Total P
0. 1 15. 60依3. 70a 6. 51依0. 07a 27. 41依4. 56a 1. 54依0. 28a 234. 90依24. 77a
0. 025 17. 20依1. 67a 6. 48依0. 06a 25. 30依8. 72a 1. 44依0. 21a 218. 72依5. 06a
0. 005 15. 92依1. 35a 6. 51依0. 04a 22. 96依3. 65a 1. 35依0. 10a 249. 64依6. 82a
0 18. 20依4. 04a 6. 49依0. 09a 20. 04依3. 84b 1. 46依0. 20a 231. 56依22. 75a
浓度 / (g / mL)
Concentrations
全钾 / (g / kg)
Total K
速效氮 / (mg / kg)
Available N
有效磷 / (mg / kg)
Available P
速效钾 / (mg / kg)
Available K
0. 1 5. 39依0. 29a 136. 50依10. 62a 9. 01依1. 08a 740. 17+31. 53a
0. 025 4. 99依0. 24b 127. 17依9. 30ab 8. 28依0. 36a 227. 22+27. 26b
0. 005 4. 69依0. 20bc 121. 33依19. 13ab 7. 55依0. 28b 176. 38+5. 03c
0 4. 65依0. 27c 112. 00依19. 80b 7. 49依0. 36b 140. 92+24. 53d
摇 摇 表中数值为平均值依标准差, n=6, 同一列中不同字母表示在 5%水平上差异显著(LSD test)
图 1摇 火炬树水浸液对土壤净矿化速率的影响
摇 Fig. 1摇 Effects of aqueous extracts of Rhus typhina L. on soil net
mineralization rate
图 2摇 火炬树水浸液对土壤净硝化速率的影响
摇 Fig. 2摇 Effects of aqueous extracts of Rhus typhina L. on soil net
nitrification rate
3摇 讨论
3. 1摇 火炬树对土壤微生物的影响
土壤微生物是土壤生态系统中极其重要和最为活跃的生物因子,直接参与植物凋落物分解、养分循环、根
系养分吸收等生态系统过程,对植物生长、竞争以及生态系统功能和稳定性有着重要影响[27鄄28]。 化感物质可
改变植物根系周围的微生物群落结构。 如铺散矢车菊(Centaurea diffusa)在美国西部地区广泛入侵,危害严
重,它的根系可以释放具有抗菌活性的化感物 8鄄羟基喹啉(8鄄hydroxyquinoline),引起土壤微生物群落的变
化[29]。 在我国华南地区造成严重危害的外来入侵植物薇甘菊(Mikania micrantha),由其根提取的化感物质也
能够改变土壤微生物群落结构[30]。 本研究中,随着火炬树水浸液浓度的增加,土壤微生物量 C、量 N 含量提
高,土壤中细菌、真菌的数量增加,而放线菌的数量变化不显著(表 1);表明火炬树水浸液中的化感物质引起
土壤微生物群落数量和组成发生明显变化。
入侵植物通过分泌化感物质与土壤微生物保持有效的地下通讯,以此调控根系周围的土壤微生物群
落[28],进而影响植物间的相互作用。 本研究中,火炬树鲜枝叶中所含的化感物质经过浸提喷施进入土壤后,
影响土壤中微生物的组成,从而可能潜在的影响植物与植物的相互作用。 如,有研究发现,菊科入侵植物香泽
兰(Chromolaena odorata)的根系分泌物能显著增加根际中邻体植物的致病菌,通过对邻体植物产生的间接化
感作用获得竞争优势[31]。 葱芥(Alliaria petiolata)是成功入侵北美森林的芸苔类植物, 这类植物大多能够产
生植物性硫配醣体(glucosinolate)类物质排入土壤,并在土壤中不断沉积,导致土壤微生物群落的改变和土壤
丛枝菌根真菌数量的减少,最终导致当地植物群落的退化[32]。
5404摇 13 期 摇 摇 摇 侯玉平摇 等:外来植物火炬树水浸液对土壤微生态系统的化感作用 摇
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3. 2摇 火炬树对土壤酶活性的影响
土壤中一切生化反应都是在土壤酶的参与下完成的,土壤酶活性的高低能反映土壤生物活性和土壤生化
反应强度,因此土壤酶活性常被作为土壤质量的重要指标来研究[33]。 在本研究中,土壤脲酶和磷酸酶的活性
均有随着火炬树水浸液浓度提高而增大的趋势(表 2),可见火炬树所分泌的化感物质对土壤脲酶和磷酸酶活
性产生了促进作用。 对紫茎泽兰(Ageratina adenophora)和黄顶菊(Flaveria bidenti)的研究也证实,这两种外来
植物的入侵提高了脲酶和磷酸酶活性[34鄄35]。 脲酶和磷酸酶分别有助于有机氮化合物和有机磷化合物向无机
物转化,为植物生长提供肥力,这两种酶活性的改变对土壤养分的循环产生重要影响,可能在推动火炬树的入
侵过程中产生积极影响。
蔗糖酶是一种与碳循环相关的水解酶。 蔗糖酶以蔗糖为底物,能够将其水解为葡萄糖。 该土壤酶活性的
变化可以直接影响到葡萄糖的数量,从而影响以葡萄糖为底物的一系列微生物的活动[36]。 本研究中,蔗糖酶
活性变化不显著(表 2),推测可能与火炬树化感物质成分有关。
3. 3摇 火炬树对土壤养分含量的影响
土壤养分常常是陆地生态系统中限制植物生长的关键因素,探讨外来植物是否影响其入侵地土壤养分循
环对全面评估外来植物造成的自然生态影响有重要指导作用[37]。 外来植物入侵对土壤养分含量的影响有不
同格局[38],其中很多外来植物被证明具有改善土壤有效养分的能力。 如入侵新西兰的绿毛山柳菊(Hieracium
pilosella) [39],入侵美国的盐生草(Halogeton glomeratus) [40],以及入侵中国的紫茎泽兰[27,34]、加拿大一枝黄花
(Solidago canadensis) [41]和黄顶菊[35]均被发现可不同程度地改善入侵地土壤养分状况。 本研究中发现,外来
植物火炬树的水浸液显著提高了土壤全碳、全钾、速效氮、有效磷、速效钾的含量(表 3)。 土壤养分的改善为
火炬树生长提供有利条件,将促进其在与本地植物的竞争中获得优势,以增强入侵力。
3. 4摇 火炬树对土壤矿化的影响
通常外来植物入侵会导致土壤氮的矿化作用增强[42]。 如 Windham等[43]的研究发现,美国东海岸入侵种
芦苇(Phragmites australis)土壤的氮矿化速率是土著植物的 3 倍,这是因为芦苇组织的含氮量高,刺激了土壤
微生物对有机氮的矿化。 陆建忠等[41]研究发现,加拿大一枝黄花入侵能够影响土壤无机氮通量,从而提高土
壤无机氮的供给。 本研究发现,火炬树水浸液处理过的土壤矿化速率较对照有明显提高(图 1,图 2),表明火
炬树水浸液促进了微生物的矿化作用,其结果是使土壤无机氮供给增加,说明火炬树化感作用有助于改善土
壤养分状况。
Maithani等[44]研究发现,氮矿化作用与土壤湿度和细菌数量显著正相关。 本研究中,火炬树水浸液处理
后土壤含水量无明显差异(表 3),但土壤中细菌数量显著增加(表 1),土壤脲酶活性相应提高(表 2),这可能
是导致氮矿化作用增强的主要原因。 一般认为,植物影响微生物活动的主要机制是通过改变凋落物的数量和
质量来实现[45],而本研究发现火炬树的鲜枝叶水浸液显著增强了微生物的矿化作用,说明火炬树对土壤矿化
作用的促进可以通过化感作用影响土壤微生物数量与组成而实现。
另,在本研究中,火炬树的水浸液显著提高了土壤的净硝化速率,且净硝化速率为净矿化速率的提高做出
了主要贡献(图 1,图 2),表明化感物质促进土壤微生物的硝化作用。 对薇甘菊的研究也发现,薇甘菊提高了
土壤净硝化速率,使更多的矿化 N 进入硝化过程[8]。 有研究发现一些外来植物周围土壤硝化速率高,土壤
NO-3 含量变化大[46鄄47],研究结果从化感机制上为这些现象提供了解释。
4摇 结论
有证据表明,外来植物可以通过改变入侵地的生长环境为自己创造新的生存条件[48鄄49]。 化感作用广泛
存在于自然界中,化感物质进入土壤后,土壤微生态系统将发生复杂的变化。 本研究用外来植物火炬树水浸
液处理没有植物生长的土壤,可以避免植物对养分的吸收利用,研究火炬树化感物质对土壤生态系统的影响,
有利于揭示化感物质在外来植物扩散过程中发挥的间接作用。 研究结果表明,火炬树水浸液对土壤微生物群
落、酶活性、土壤养分含量及土壤矿化均有显著影响。 土壤微生物群落在土壤养分循环和转化过程中起着非
6404 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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常重要的作用。 火炬树产生的化感物质进入土壤后,改变了土壤微生物的数量和群落结构。 土壤酶主要来自
于土壤微生物代谢过程,土壤微生物的变化影响土壤酶的活性,进而影响土壤养分的循环,从而提高土壤可吸
收养分水平,使土壤环境条件向着更有利于火炬树生长的方向发展,促进了火炬树的入侵。 本研究从化感机
制上为火炬树的潜在入侵性提供了进一步的数据支持,同时为植物成功入侵的机制探索提供思路。
致谢:鲁东大学恢复生态学研究组赵雪老师、柏新富老师、周瑞莲老师和杨润亚老师对实验给予帮助;中山大
学彭少麟老师、陈宝明老师和中国热带农业科学院环境与植物保护研究所黄乔乔博士对文章修改给予帮助;
中国科学院华南植物园倪广艳博士对写作给予帮助,特此致谢。
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 13 Jul. ,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Frontiers and Comprehensive Review
A review of ecological effects of remnant trees in degraded forest ecosystems after severe disturbances
MIAO Ning,LIU Shirong, SHI Zuomin,et al (3889)
………………………………
………………………………………………………………………………
Mechanism and application of bioremediation to heavy metal polluted soil using arbuscular mycorrhizal fungi
LUO Qiaoyu, WANG Xiaojuan, LIN Shuangshuang, et al (3898)
…………………………
…………………………………………………………………
Autecology & Fundamentals
Changes of allometric relationships among leaf traits in different ontogenetic stages of Acer mono from different types of
forests in Donglingshan of Beijing YAO Jing, LI Ying,WEI Liping,et al (3907)…………………………………………………
The combined effects of increasing CO2 concentrations and different temperatures on the growth and chlorophyll fluorescence in
Porphyra haitanensis (Bangiales, Rhodophyta) LIU Lu, DING Liuli, CHEN Weizhou, et al (3916)……………………………
Research on biomass expansion factor of chinese fir forest in Zhejiang Province based on LULUCF greenhouse gas Inventory
ZHU Tangjun,SHEN Chuchu,JI Biyong,et al (3925)
………
………………………………………………………………………………
Influence of soil gradual drought stress on Acorus calamus growth and photosynthetic fluorescence characteristics
WANG Wenlin, WAN Yinjing, LIU Bo, et al (3933)
……………………
………………………………………………………………………………
Isolation,identification,real鄄time PCR investigation of an endophytic phosphate鄄solubilizing bacteria from Caragana korshinskii
Kom. roots ZHANG Lizhen, FENG Lili,MENG Qiuxia,et al (3941)……………………………………………………………
Plant忆s and soil organism忆s diversity across a range of Eucalyptus grandis plantation ages
ZHANG Danju, ZHANG Jian, YANG Wanqin, et al (3947)
……………………………………………
………………………………………………………………………
Effects of diet and starvation on growth and survival of Scapharca broughtonii larvae
WANG Qingzhi, ZHANG Ming, FU Chengdong, et al (3963)
…………………………………………………
……………………………………………………………………
Multidrug鄄resistant bacteria in livestock feces QI Shiyue, REN Siwei, LI Xueling, et al (3970)………………………………………
Physiological regulation related to the decline of Alexandrium catenella MA Jinhua, MENG Xi, ZHANG Shu, et al (3978)…………
Numerical simulation of water quality based on environmental fluid dynamics code for grass鄄algae lake in Inner Mongolia
LI Xing, SHI Hongsen,ZHANG Shuli,et al (3987)
……………
…………………………………………………………………………………
Population, Community and Ecosystem
Influence of enclosure on Glyeyrrhiza uralensis community and distribution pattern in arid and semi鄄arid areas
LI Xuebin, CHEN Lin, LI Guoqi, et al (3995)
………………………
……………………………………………………………………………………
The interannual variation of net primary productivity of three coniferous forests in Liupan Mountains of Ningxia and its responses
to climatic factors WANG Yunni, XIONG Wei, WANG Yanhui, et al (4002)……………………………………………………
Soil water use and balance characteristics in mature forest land profile of Caragana korshinskii in Semiarid Loess Area
MO Baoru, CAI Guojun, YANG Lei,LU Juan,et al (4011)
………………
………………………………………………………………………
Effect of simulated acid deposition on chemistry of surface runoff in monsoon evergreen broad鄄leaved forest in Dinghushan
QIU Qingyan, CHEN Xiaomei,LIANG Guohua,et al (4021)
…………
………………………………………………………………………
A space optimization model of water resource conservation forest in Dongting Lake based on improved PSO
LI Jianjun, ZHANG Huiru, LIU Shuai, et al (4031)
…………………………
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Allelopathic effects of aqueous extract of exotic plant Rhus typhina L. on soil micro鄄ecosystem
HOU Yuping, LIU Lin, WANG Xin, et al (4041)
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The impact of natural succession process on waterbird community in a abandoned fishpond at Chongming Dongtan, China
YANG Xiaoting, NIU Junying, LUO Zukui, et al (4050)
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Mercury contents in fish and its biomagnification in the food web in Three Gorges Reservoir after 175m impoundment
YU Yang, WANG Yuchun, ZHOU Huaidong, et al (4059)
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Microsatellite analysis on genetic diversity of common carp,Cyprinus carpio,populations in Yuan River
YUE Xingjian, ZOU Yuanchao, WANG Yongming, et al (4068)
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Landscape, Regional and Global Ecology
Research on spatio鄄temporal change of temperature in the Northwest Arid Area HUANG Rui,XU Ligang,LIU Junmin (4078)………
Simulation of soil respiration in forests at the catchment scale in the eastern part of northeast China
GUO Lijuan, GUO Qingxi (4090)
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The early effects of nitrogen addition on CH4 uptake in an alpine meadow soil on the Eastern Qinghai鄄Tibetan Plateau
ZHANG Peilei, FANG Huajun, CHENG Shulan, et al (4101)
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Analysis of water ecological footprint in guangxi based on ecosystem services ZHANG Yi, ZHANG Heping (4111)…………………
The integrated recognition of the source area of the urban ecological security pattern in Shenzhen
WU Jiansheng,ZHANG Liqing,PENG Jianet al (4125)
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Carbon sources and storage sinks in scenic tourist areas: a Mount Lushan case study
ZHOU Nianxing, HUANG Zhenfang, LIANG Yanyan (4134)
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Impacts of climate change on dominant pasture growing season in Central Inner Mongolia
LI Xiazi,HAN Guodong,GUO Chunyan (4146)
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Phenological Characteristics of Typical Herbaceous Plants(Lris lacteal) and Its Response to Climate Change in Minqin Desert
HAN Fugui,XU Xianying,WANG Lide,et al (4156)
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Biomass and distribution pattern of carbon storage in Eomecon chionantha Hance
TIAN Dalun,YAN Wende,LIANG Xiaocui, et al (4165)
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Temporal dynamics and influencing factors of fine roots in five Chinese temperate forest ecosystems
LI Xiangfei, WANG Chuankuan, QUAN Xiankui (4172)
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Resource and Industrial Ecology
Effects of AMF on soil improvement and maize growth in mining area under drought stress
LI Shaopeng, BI Yinli, CHEN Peizhen, et al (4181)
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Urban, Rural and Social Ecology
Health function evaluation and exploring its mechanisms in the Shanghai Green Belt, China
ZHANG Kaixuan, ZHANG Jianhua (4189)
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Research Notes
Time lag effects of rainfall inside a Platycladus Orientalis plantation forest in the Beijing Mountain Area, China
SHI Yu,YU Xinxiao,ZHANG Jiayin (4199)
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Long鄄term effects of harvest residue management on soil total carbon and nitrogen concentrations of a replanted Chinese fir
plantation HU Zhenhong, HE Zongming, FAN Shaohui, et al (4205)……………………………………………………………
4124 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是由中国科学技术协会主管,中国生态学学会、中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊,创刊于 1981 年,报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果。 坚持“百花齐放,百家
争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索生态学奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,
促进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
国内邮发代号:82鄄7,国外邮发代号:M670
标准刊号:ISSN 1000鄄0933摇 摇 CN 11鄄2031 / Q
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生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 33 卷摇 第 13 期摇 (2013 年 7 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
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摇
Vol郾 33摇 No郾 13 (July, 2013)
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