全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 员怨期摇 摇 圆园员猿年 员园月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
中国生态学学会 圆园员猿年学术年会专辑摇 卷首语
生态系统服务研究文献现状及不同研究方向评述 马凤娇袁刘金铜袁粤援 耘早则蚤灶赠葬 耘灶藻躁蚤 渊缘怨远猿冤噎噎噎噎噎噎噎
非人灵长类性打搅行为研究进展 杨摇 斌袁王程亮袁纪维红袁等 渊缘怨苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
密度制约效应对啮齿动物繁殖的影响 韩群花袁郭摇 聪袁张美文 渊缘怨愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
食物链长度远因与近因研究进展综述 王玉玉袁徐摇 军袁雷光春 渊缘怨怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤酝真菌在植物病虫害生物防治中的作用机制 罗巧玉袁王晓娟袁李媛媛袁等 渊缘怨怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
保护性耕作对农田碳尧氮效应的影响研究进展 薛建福袁赵摇 鑫袁杂澡葬凿则葬糟噪 月葬贼泽蚤造藻 阅蚤噪早憎葬贼造澡藻袁等 渊远园园远冤噎噎噎
圈养大熊猫野化培训期的生境选择特征 张明春袁黄摇 炎袁李德生袁等 渊远园员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
利用红外照相技术分析野生白冠长尾雉活动节律及时间分配 赵玉泽袁王志臣袁徐基良 袁等 渊远园圆员冤噎噎噎噎
风速和持续时间对树麻雀能量收支的影响 杨志宏袁吴庆明袁董海燕袁等 渊远园圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
白马雪山自然保护区灰头小鼯鼠的巢址特征 李艳红袁关进科袁黎大勇袁等 渊远园猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生境片段化对千岛湖岛屿上黄足厚结猛蚁遗传多样性的影响 罗媛媛袁刘金亮袁黄杰灵袁等 渊远园源员冤噎噎噎噎噎
基于 圆愿杂袁 悦韵陨和 悦赠贼遭基因序列的薜荔和爱玉子传粉小蜂分子遗传关系研究
吴文珊袁陈友铃袁孙伶俐袁等 渊远园源怨冤
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高榕榕果内 耘怎责则蚤泽贼蚤灶葬属两种榕小蜂的遗传进化关系 陈友铃袁孙伶俐袁武蕾蕾袁等 渊远园缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
镉胁迫下杞柳对金属元素的吸收及其根系形态构型特征 王树凤袁施翔袁孙海菁袁等 渊远园远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
邻苯二甲酸对萝卜种子萌发尧幼苗叶片膜脂过氧化及渗透调节物质的影响
杨延杰袁王晓伟袁赵摇 康袁等 渊远园苑源冤
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极端干旱区多枝柽柳幼苗对人工水分干扰的形态及生理响应 马晓东袁王明慧袁李卫红袁等 渊远园愿员冤噎噎噎噎噎
贝壳砂生境酸枣叶片光合生理参数的水分响应特征 王荣荣袁夏江宝袁杨吉华袁等 渊远园愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
陶粒覆盖对土壤水分尧植物光合作用及生长状况的影响 谭雪红袁郭小平袁赵廷宁 渊远园怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同林龄短枝木麻黄小枝单宁含量及养分再吸收动态 叶功富袁张尚炬袁张立华袁等 渊远员园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
珠江三角洲不同污染梯度下森林优势种叶片和枝条 杂含量比较 裴男才袁陈步峰袁邹志谨袁等 渊远员员源冤噎噎噎噎
粤酝真菌和磷对小马安羊蹄甲幼苗生长的影响 宋成军袁曲来叶袁马克明袁等 渊远员圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
盐氮处理下盐地碱蓬种子成熟过程中的离子积累和种子萌发特性 周家超袁付婷婷袁赵维维袁等 渊远员圆怨冤噎噎噎
悦韵圆浓度升高条件下内生真菌感染对宿主植物的生理生态影响 师志冰袁周摇 勇袁李摇 夏袁等 渊远员猿缘冤噎噎噎噎
预处理方式对香蒲和芦苇种子萌发的影响 孟摇 焕袁王雪宏袁佟守正袁等 渊远员源圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
镉在土壤鄄金丝垂柳系统中的迁移特征 张摇 雯袁魏摇 虹袁孙晓灿袁等 渊远员源苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
马尾松人工林近自然化改造对植物自然更新及物种多样性的影响 罗应华袁孙冬婧袁林建勇袁等 渊远员缘源冤噎噎噎
濒危海草贝克喜盐草的种群动态及土壤种子库要要要以广西珍珠湾为例
邱广龙袁范航清袁李宗善袁等 渊远员远猿冤
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毛乌素沙地南缘沙丘生物结皮对凝结水形成和蒸发的影响 尹瑞平袁吴永胜袁张摇 欣袁等 渊远员苑猿冤噎噎噎噎噎噎
塔里木河上游灰胡杨种群生活史特征与空间分布格局 韩摇 路袁席琳乔袁王家强袁等 渊远员愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
短期氮素添加和模拟放牧对青藏高原高寒草甸生态系统呼吸的影响 宗摇 宁袁石培礼袁蔣摇 婧袁等 渊远员怨员冤噎噎
松嫩平原微地形下土壤水盐与植物群落分布的关系 杨摇 帆袁王志春袁王云贺袁等 渊远圆园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
广州大夫山雨季林内外空气 栽杂孕 和 孕酝圆援缘浓度及水溶性离子特征 肖以华袁李摇 炯袁旷远文袁等 渊远圆园怨冤噎噎噎
马鞍列岛岩礁生境鱼类群落结构时空格局 汪振华袁赵摇 静袁王摇 凯袁等 渊远圆员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄海细纹狮子鱼种群特征的年际变化 陈云龙袁单秀娟袁周志鹏袁等 渊远圆圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三种温带森林大型土壤动物群落结构的时空动态 李摇 娜袁张雪萍袁张利敏 渊远圆猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
笔管榕榕小蜂的群落结构与物种多样性 陈友铃袁陈晓倩袁吴文珊袁等 渊远圆源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
海洋生态资本理论框架下的生态系统服务评估 陈摇 尚袁任大川袁夏摇 涛袁等 渊远圆缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国地貌区划系统要要要以自然保护区体系建设为目标 郭子良袁崔国发 渊远圆远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态植被建设对黄土高原农林复合流域景观格局的影响 易摇 扬袁信忠保袁覃云斌袁等 渊远圆苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎
华北农牧交错带农田鄄草地景观镶嵌体土壤水分空间异质性 王红梅袁王仲良袁王摇 堃袁等 渊远圆愿苑冤噎噎噎噎噎
中国北方春小麦生育期变化的区域差异性与气候适应性 俄有浩袁霍治国袁马玉平袁等 渊远圆怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎
中国南方喀斯特石漠化演替过程中土壤理化性质的响应 盛茂银袁刘摇 洋袁熊康宁 渊远猿园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
气候变化对东北沼泽湿地潜在分布的影响 贺摇 伟袁布仁仓袁刘宏娟袁等 渊远猿员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
内蒙古不同类型草地土壤氮矿化及其温度敏感性 朱剑兴袁王秋凤袁何念鹏袁等 渊远猿圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黑河中游荒漠绿洲区土地利用的土壤养分效应 马志敏袁吕一河袁孙飞翔袁等 渊远猿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
成都平原北部水稻土重金属含量状况及其潜在生态风险评价 秦鱼生袁喻摇 华袁冯文强袁等 渊远猿猿缘冤噎噎噎噎噎
大西洋中部延绳钓黄鳍金枪鱼渔场时空分布与温跃层的关系 杨胜龙袁马军杰袁张摇 禹袁等 渊远猿源缘冤噎噎噎噎噎
夏季台湾海峡南部海域上层水体的生物固氮作用 林摇 峰袁陈摇 敏袁杨伟锋袁等 渊远猿缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
北长山岛森林乔木层碳储量及其影响因子 石洪华袁王晓丽袁王摇 嫒袁等 渊远猿远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
植被类型变化对长白山森林土壤碳矿化及其温度敏感性的影响 王摇 丹袁吕瑜良袁徐摇 丽袁等 渊远猿苑猿冤噎噎噎噎
油松遗传结构与地理阻隔因素的相关性 孟翔翔袁狄晓艳袁王孟本袁等 渊远猿愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于辅助环境变量的土壤有机碳空间插值要要要以黄土丘陵区小流域为例
文摇 雯袁周宝同袁汪亚峰袁等 渊远猿愿怨冤
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基于生命周期视角的产业资源生态管理效益分析要要要以虚拟共生网络系统为例
施晓清袁李笑诺袁杨建新 渊远猿怨愿冤
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生态脆弱区贫困与生态环境的博弈分析 祁新华袁叶士琳袁程摇 煜袁等 渊远源员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
野世博冶背景下上海经济与环境的耦合演化 倪摇 尧袁岳文泽袁张云堂袁等 渊远源员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢源远源鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢缘缘鄢圆园员猿鄄员园
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封面图说院 毛乌素沙地南缘沙丘的生物结皮要要要生物土壤结皮广泛分布于干旱和半干旱区袁它的形成和发育对荒漠生态系统
生态修复过程产生重要的影响遥 组成生物结皮的藻类尧苔藓和地衣是常见的先锋植物袁它们不仅能在严重干旱缺
水尧营养贫瘠恶劣的环境中生长尧繁殖袁并且能通过其代谢方式影响并改变环境遥 其中一个重要的特点是袁生物结皮
表面的凝结水显著大于裸沙遥 研究表明袁凝结水是除降雨之外最重要的水分来源之一袁在水分极度匮乏的荒漠生态
系统袁它对荒漠生态系统结构尧功能和过程的维持产生着重要的影响遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 19 期
2013年 10月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.19
Oct.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:浙江省自然科学基金资助项目(LY12C03011,Y5080117)
收稿日期:2013鄄05鄄04; 摇 摇 修订日期:2013鄄07鄄25
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: yyluo@ cjlu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201306051338
罗媛媛,刘金亮,黄杰灵,包华峰.生境片段化对千岛湖岛屿上黄足厚结猛蚁遗传多样性的影响.生态学报,2013,33(19):6041鄄6048.
Luo Y Y, Liu J L, Huang J L, Bao H F.Effects of habitat fragmentation on the genetic diversity of Pachycondyla luteipes on islands in the Thousand Island
Lake, East China.Acta Ecologica Sinica,2013,33(19):6041鄄6048.
生境片段化对千岛湖岛屿上黄足厚结猛蚁
遗传多样性的影响
罗媛媛1,*,刘金亮2,黄杰灵1,包华峰1
(1. 中国计量学院生命科学学院, 杭州摇 310018; 2. 浙江大学生命科学学院, 杭州摇 310058)
摘要:利用相关序列扩增多态性(SRAP)分子标记法,对千岛湖片段化生境中 14 个岛屿上的黄足厚结猛蚁(Pachycondyla
luteipes)种群遗传结构和多样性进行研究。 利用 5对 SRAP 引物对 42份材料的基因组进行扩增,共得到大小在 50—800 bp 之
间的 71个可重复位点,其中 63个为多态性位点,多态性比率达 88.73%。 AMOVA分析结果显示,65.03%的遗传变异存在于种
群间,34.97%的遗传变异来自种群内(P<0.001)。 利用 PopGene Version 1.32软件对 SRAP 多态性数据进行分析,不同岛屿种群
的多态位点比例和 Nei忆s基因多样性指数变化范围分别介于 35.21%—91郾 55%和 0.2662—0.4905之间,平均值分别为 58郾 25%和
0.3729,其中多态位点比率最高的岛屿为面积最大的 JSE岛。 多态位点比例和 Nei忆s 基因多样性指数与岛屿面积、海拔均无显
著相关性,但与隔离度呈显著正相关关系。 种群间遗传分化指数介于 0.0777—0.9328 之间,平均值为 0.4419,基因流值介于
0郾 0360—5.9350之间,平均值为 1.0451,种群间遗传分化程度较高,基因流较低。 利用 UPGMA聚类分析法对 14岛屿上的 42个
个体进行遗传聚类分析,表明地理距离较近的个体和岛屿具有优先聚在一起的趋势。 Mantel 检验表明黄足厚结猛蚁各种群间
地理距离与遗传距离间存在显著相关性( r= 0.7757,P<0.01)。 以上结果表明地理隔离是影响千岛湖黄足厚结猛蚁种群遗传结
构和多样性的主要因素。
关键词:陆桥岛屿;遗传分化;基因流;土壤节肢动物;SRAP;地理隔离
Effects of habitat fragmentation on the genetic diversity of Pachycondyla luteipes
on islands in the Thousand Island Lake, East China
LUO Yuanyuan1,*, LIU Jinliang2, HUANG Jieling1, BAO Huafeng1
1 Collenge of Life Sciences, China Jiliang University, Hangzhou 310018, China
2 Collenge of Life Sciences, Zhejiang University, Hangzhou 310058, China
Abstract: Habitat fragmentation caused by human activity poses a serious threat to biodiversity worldwide, with severe
negative impacts on species genetic diversity. In recent years, many attentions have been paid to the genetic effects of
anthropogenic habitat fragmentation on plants and animals, mainly focusing on terrestrial habitat islands created by
agricultural development, deforestation and so on. However, the habitat islands have confused history, fuzzy boundary, and
varied matrix which can cause confusion of results. Conversely, known鄄age land鄄bridge islands in artificial lakes are more
ideal model systems to elucidate the ecological, genetic and evolutionary consequences of habitat fragmentation. The
Thousand Island Lake (TIL) in East China (Chunan County, Zhejiang Province) is a large reservoir, which was formed in
1959 by the damming of the Xinanjiang River for constructing a hydroelectric power station. So far, the fragmented islands
are formed around 50 years. Based on this superiority, we studied a dispersal鄄limited species of soil arthropod Pachycondyla
luteipes at TIL to explore the genetic consequences of recent habitat fragmentation of this species.
Sequence鄄related amplified polymorphism ( SRAP) molecular markers were used to study the genetic diversity on
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population levels. Five SRAP primer combinations were used to measure 42 individuals of P. luteipes from 14 islands to
estimate the genetic diversity and structure. The result showed that 5 SRAP primer combinations amplified 71 bands with 63
(88.73%) polymorphic. The percentage of polymorphic bands (PPB) at the population level ranged from 35. 21% to
91郾 55%, with an average of 58.25%, and the largest JSE island owned the highest percentage of polymorphic bands. The
Nei忆s gene diversity index (H) ranged from 0.2662 to 0.4905, with an average of 0.4753. The islands attributes such as
area and elevation, had no significant correlation with PPB and H, but the isolation degree among different islands had
significant correlation with them. The analysis of AMOVA showed that the main variance between populations was 65.03%,
and 34. 97% within populations. The genetic differentiation coefficient (Gst ) among populations ranged from 0. 0777 to
0郾 9328, with an average of 0.4419. Gene flow (Nm) among populations, based on the genetic differentiation coefficient,
ranged from 0.0360 to 5.9350, with an average of 1.0451. The Nm and Gst value implied that the gene flow was at a low level
and genetic differentiation was high. The dendrogram obtained by UPGMA cluster analysis showed that populations with
nearest distance were clustered firstly. In addition, Mantel test ( r= 0.7757, P<0.01) suggested that there was significant
association between genetic distance and geographic distance.
These results indicate that the P. luteipes populations in the TIL had gene drift mainly due to the isolation between
islands. However, the gene flow is still high between some adjacent islands, because these islands could connect each other
when the water level is enough low. In this context, the corridor may play an important role in affecting the genetic diversity
in this fragmented landscape. We suggest that beside the island attributes, other factors such as the physical and chemical
properties of soils should also be considered into the future studies.
Key Words: land鄄bridge island; genetic differentiation; gene flow; soil arthropods; SRAP; isolation
由人类改造自然而产生的生境片段化现象日益严重[1] 。 片段化过程中,随着栖息地面积的减少、隔离度的增加和环境的
改变,同一物种不同种群间基因流下降,遗传漂变的作用突出,近交增加,遗传多样性降低,甚至可能导致物种的局域灭绝[2] 。
除上述因素外,处于片段化阶段的世代数也影响片段生境中物种遗传多样性的变化,在经历相同片段化时间情况下,物种世代
周期越短,则经历片段化的世代数越多,遗传多样性对生境片段化反应越敏感[3] 。
甲虫等节肢动物具有个体小、数量大、传代快、食性行为丰富、对环境变化高度敏感等特点,可以作为不同生态系统类型的
指示生物,成为研究生境片段化对生物遗传多样性影响的理想材料[4] 。 针对陆地生境岛屿(terrestrial habitat islands)对动物遗
传结构和多样性的影响,已有一些研究报道[5鄄7] ,结果发现生境片段化对不同种类遗传多样性的影响会有所差异。 因陆地生境
岛屿存在边界不清晰、片段化时间不一致或不清晰等原因,对种群遗传多样性影响的认识仍然存在一定的局限性[8] 。 由水库
大坝建设形成的人工湖泊型陆桥岛屿(land鄄bridge islands)组成的片段化景观,格局清晰、岛屿(片段 /斑块)边缘明显、周围基质
均为水对岛屿物种不亲和,能有效的避免基质效应和廊道作用(季节性相连岛屿除外)等,因而更具实验性,被认为是研究生境
片段化极为难得的天然实验室[9] 。 虽然已在委内瑞拉的 Lake Guri 等人工湖泊陆桥岛屿开展了一系列具有重要影响的研
究[10鄄11] ,但有关生境片段化对陆桥岛屿上动植物遗传多样性尤其是节肢动物的影响的研究极少。
千岛湖(新安江水库)地处浙江省西部,是 1959年新安江水电站大坝建成蓄水形成的大型水库。 水库面积约 580 km2,最
高水位线(海拔 108 m)时有面积 2500 m2以上的岛屿 1078个,最大岛屿面积 13.2 km2。 目前,湖中岛屿森林覆盖率为 88.5%,以
天然马尾松林为主,基本上是由建坝前森林被伐后次生演替形成[12鄄13] 。 50多年的片段化历史、众多的岛屿、岛屿上森林植被的
相似性,以及岛屿形成时间一致、基质都为湖水,使千岛湖成为研究生境片段化初期生态效应的理想场所[9,12鄄13] 。
黄足厚结猛蚁(Pachycondyla luteipes)为千岛湖库区岛屿地表常见昆虫,该蚁体长约 4.8 mm,寿命 1—2a(工蚁),每巢约有
30—100只,每个蚁巢中可发现一两只比较大的蚁后(体长 5—6 mm) [14鄄15] 。 本文利用序列相关扩增多态性( sequence鄄related
amplified polymorphism, SRAP)分析采自千岛湖 14 个岛屿的黄足厚结猛蚁样本,该方法简便、高效、稳定[16] ,已应用于植
物[17鄄18] 、节肢动物[19]和鱼类[20]等物种遗传多样性研究,本文的研究目的为:1)生境片段化对黄足厚结猛蚁遗传分化和基因流
的影响;2)岛屿特征与种群遗传结构和多样性的关系;3)探讨影响种群遗传结构和多样性的因素。
1摇 材料与方法
1.1摇 样地选取
根据最新高清晰度卫星照片(或航片资料)和地形图,结合实地勘查,选取了千岛湖中心湖区 14个不同隔离程度的陆桥岛
屿作为研究样地,编号分别为:I14、I15、I58、I59、I60、I63、I64、I72、I73、I74、I75、B7、B6、JSE(图 1),其中各岛屿特征参数详见表
1。 在本研究中将面积最大的 JSE岛作为大陆,隔离度为岛屿离大陆(JSE)的距离。
2406 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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图 1摇 取样岛屿分布情况
Fig.1摇 The sampled islands distribution in the Thousand Island Lake region
表 1摇 取样岛屿概况和遗传多样性
Table 1摇 Overview of various sampled islands and genetic diversity in the Thousand Island Lake region
岛屿号
Island number
面积 / m2
Area
隔离度 / m
Isolation
海拔 / m
Altitude
所属岛群
Chains of islands
多态位点比率 / %
Percentage of
polymorphic bands
Nei忆s多样性指数
Nei忆s gene diversity
I60 1396.07 387.10 100 梅峰 MF 52.11 0.3452
I59 1890.02 398.18 109 梅峰 MF 47.89 0.2997
I73 2538.00 1442.86 113 中心湖区 ZXQ 35.21 0.3069
I74 3949.11 1756.01 116 中心湖区 ZXQ 40.85 0.3282
I14 4637.51 189.55 118 拦网 LW 63.38 0.4550
I15 6181.01 34.13 119 拦网 LW 73.24 0.4713
I72 6875.92 34.01 115 拦网 LW 81.69 0.4905
I58 8388.43 690.03 121 梅峰 MF 45.07 0.3036
I75 8624.73 1664.07 114 中心湖区 ZXQ 54.93 0.3519
I64 13070.97 770.51 127 桐子坞 TZW 35.21 0.2662
I63 13263.93 710.43 126 桐子坞 TZW 40.85 0.2775
B7 274942.40 949.7 197 桥下 QX 64.79 0.4237
B6 479759.10 487.63 198 桥下 QX 70.42 0.4507
JSE 11538756.45 0 299 界首 JSE 91.55 0.4499
平均值 Mean 58.25 0.3729
标准误 St. Dev 16.45 0.0799
岛屿面积为湖水水位 105 m时的面积;隔离度为岛屿离最近大陆的距离, JSE 岛在本研究中被作为大陆;海拔为岛屿最高
处的海拔高度。
1.2摇 取样
实验所用材料分别采自图 1中 14个不同的岛屿,采集时间为 2011年 5月 24—26日。 在同一个岛屿的样品采集过程中,避
免所取样品来自于同一巢穴的蚂蚁。 每个岛屿随机选取 3 个不同地点的蚂蚁巢穴,每个蚂蚁巢穴中取 20 只黄足厚结猛蚁备
3406摇 19期 摇 摇 摇 罗媛媛摇 等:生境片段化对千岛湖岛屿上黄足厚结猛蚁遗传多样性的影响 摇
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用,然后在此 20只中随机选取 1只工蚁,用于基因组 DNA分析。
1.3摇 基因组 DNA提取
将用于基因组 DNA分析的黄足厚结猛蚁经 ddH2O反复清洗干净,用灭菌剪刀剪去腹部,晾干后参照上海生物工程有限公
司试剂盒(产品编号 SK8251)提供的 DNA提取方法进行总 DNA的提取,并用浓度为 1.2%琼脂糖凝胶电泳检测总 DNA含量与
质量,最后将所有样本的浓度调整为 20 ng / 滋L。
1.4摇 SRAP鄄PCR引物筛选
SRAP 引物序列参照 Li和 Quiros的标准引物[16] ,由上海生物工程有限公司合成。 使用由 5条反向引物和 5条正向引物分
别组合所形成的 25对引物对基因组进行扩增,最后筛选出扩增条带丰富、清晰、重复性好的 5对引物组合(表 2),对样品进行
扩增,每对引物重复 2次。
1.5摇 样品 PCR扩增
PCR反应体系为:在总体积 25 滋L 的反应体系中,含 2.5 滋L 的 10伊PCR buffer,1 滋L 的模板 DNA,2.5 滋L 的 Mg2+,2 滋L 的
dNTPs,各 2 滋L的 SRAP 引物,0.16 滋L的 Taq DNA聚合酶和双蒸水。
SRAP鄄PCR扩增程序:94 益预变性 5 min,94 益变性 1 min,35 益退火 1 min,72 益延伸 1 min,5个循环;94 益变性 1 min,50
益退火 1 min,72 益延伸 1 min,34个循环;72 益延伸 10 min,4 益保存。
1.6摇 电泳检测
扩增产物采用 10%浓度的聚丙烯酰胺凝胶电泳分离,以 100 bp DNA ladder作为 DNA长度参比,固定、银染和显影,具体过
程如下:
(1)固定摇 利用体积分数为 10%的乙醇和 1%的冰乙酸固定 30 min后,然后用蒸馏水漂洗 2次;
(2)银染摇 利用 0.2%的 AgNO3,1%的冰醋酸,10%的乙醇染色 20 min,然后用蒸馏水漂洗 2次;
(3)显影摇 预备显影液 2份(3%NaOH溶液,每 200 mL溶液中加 1 mL甲醛),显影时第一份显影液倒入后出现黑色沉淀立
即倒掉,然后倒入第二份显影液,直到条带清晰,用自来水冲洗停止显影,然后用数码相机对其照相保存图片。
表 2摇 SRAP引物
Table 2摇 SRAP Primers
上游引物 Forward primers 下游引物 Reverse primers
me1 5忆鄄TGAGTCCAAACCGGATA鄄3忆
me2 5忆鄄TGAGTCCAAACCGGAGC鄄3忆
me3 5忆鄄TGAGTCCAAACCGGAAT鄄3忆
me4 5忆鄄TGAGTCCAAACCGGACC鄄3忆
me5 5忆鄄TGAGTCCAAACCGGAAG鄄3忆
me2 5忆鄄TGAGTCCAAACCGGAGC鄄3忆
me2 5忆鄄TGAGTCCAAACCGGAGC鄄3忆
me1 5忆鄄TGAGTCCAAACCGGATA鄄3忆
me1 5忆鄄TGAGTCCAAACCGGATA鄄3忆
me3 5忆鄄TGAGTCCAAACCGGAAT鄄3忆
em1 5忆鄄GACTGCGTACGAATTAAT鄄3忆
em2 5忆鄄GACTGCGTACGAATTTGC鄄3忆
em3 5忆鄄GACTGCGTACGAATTGAC鄄3忆
em4 5忆鄄GACTGCGTACGAATTTGA鄄3忆
em5 5忆鄄GACTGCGTACGAATTAAC鄄3忆
em1 5忆鄄GACTGCGTACGAATTAAT鄄3忆
em4 5忆鄄GACTGCGTACGAATTTGA鄄3忆
em5 5忆鄄GACTGCGTACGAATTAAC鄄3忆
em4 5忆鄄GACTGCGTACGAATTTGA鄄3忆
em2 5忆鄄GACTGCGTACGAATTTGC鄄3忆
摇 摇 加粗部分为筛选出的 5对用于 SRAP鄄PCR实验的引物
1.7摇 数据统计与分析
对稳定、可重复的 DNA条带进行统计,将每个条带视为一个位点,同一电泳迁移位置上的条带将清晰可见的强带和反复出
现的弱带记为“1冶,无带记为“0冶,记录 50—800 bp范围内带的有无,形成原始数据矩阵。 采用 PopGen Version 1.32 软件[21]计
算 Nei忆s基因多样性指数(H)、遗传分化系数(Gst)和基因流(Nm)。 采用 AMOVAprep 软件[22]做种群间遗传差异的分子方差分
析(AMOVA)。 采用 NTSYSpc2.10e软件[23]进行基于 Jaccard相似性指数矩阵的 UPGMA聚类分析,通过 Treeplot模块生成聚类
图。 R 2.11.1 for Windows[24]做遗传多样性指数与环境因子的 Spearman 相关性分析和线性回归分析(逐步向前回归法),利用
Mantel test法检验岛屿空间距离与黄足厚结猛蚁遗传距离(Gst)之间的相关性,为避免非线性关系,测试前数据先做了对数处理
(log10)。
2摇 结果与分析
2.1摇 SRAP 扩增片段的多态性
5对 SRAP 引物共扩增出大小介于 50—800 bp 之间的 71 个稳定可重复位点,其中多态位点 63 个,总多态性比率为
88郾 73%。 由以上结果可以看出,SRAP 标记在黄足厚结猛蚁种群中能检测出较多的遗传位点,有较高的多态性比率,适合黄足
厚结猛蚁种群遗传学的分析研究。
2.2摇 遗传多样性和遗传结构
14个岛屿黄足厚结猛蚁种群间多态位点比率(PPB)介于 35.21%—91.55%之间,平均值为 58.25%,其中多态位点比率最高
4406 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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的岛屿为 JSE;Nei忆s基因多样性指数介于 0.2662—0.4905之间,平均值为 0.3729(表 1)。 遗传分化指数介于 0.0777—0郾 9328之
间,平均值为 0.4419;基因流值介于 0.0360—5.9350之间,平均值为 1.0451(表 3)。 AMOVA分析结果显示黄足厚结猛蚁 65.03%
的遗传变异来自种群间,34.97%的遗传变异来自种群内(P<0.001)(表 4)。
2.3摇 遗传多样性与岛屿特征相关性分析
遗传多样性指数和各岛屿特征参数的 Spearman相关性和 Regression回归分析结果显示(表 5),岛屿面积和海拔与多态位
点比率和 Nei忆s基因多样性指数间没有显著相关性(P>0.05),岛屿隔离度与多态位点比率极显著负相关(P<0.01),与 Nei忆s基
因多样性指数显著负相关(P<0.05)。
表 3摇 种群间的基因流(对角线上方)和遗传分化指数(对角线下方)
Table 3摇 Nm(above diagonal) and Gst(below diagonal) between populations
I60 I59 I58 I64 I63 I73 I74 I75 I14 I15 I72 B6 B7 JSE
I60 **** 2.9106 5.9350 1.1010 1.0581 0.7910 0.8441 0.7022 1.1145 0.9463 0.8812 0.6566 1.0596 0.0720
I59 0.1466 **** 2.9459 2.8535 1.9331 1.6882 1.3443 1.5593 0.7739 0.4968 0.4051 0.9096 0.5456 0.0748
I58 0.0777 0.1451 **** 1.3471 1.1915 0.8426 0.7435 0.7933 0.8168 0.6294 0.5860 0.4815 0.8401 0.0360
I64 0.3123 0.1491 0.2707 **** 2.9650 1.2973 1.0207 0.8466 0.4511 0.4656 0.2605 0.5060 0.2414 0.1085
I63 0.3209 0.2055 0.2956 0.1443 **** 1.7831 1.1790 1.0823 0.2806 0.6161 0.3127 0.3054 0.2735 0.1287
I73 0.3873 0.2285 0.3724 0.2782 0.2190 **** 4.8591 4.2483 0.2444 0.4927 0.3364 0.3917 0.1414 0.1522
I74 0.3720 0.2711 0.4021 0.3288 0.2978 0.0933 **** 2.0151 0.3216 0.6047 0.3897 0.6133 0.2517 0.1892
I75 0.4159 0.2428 0.3866 0.3713 0.3160 0.1053 0.1988 **** 0.1954 0.2503 0.3532 0.6463 0.2684 0.2166
I14 0.3097 0.3925 0.3797 0.5257 0.6405 0.6717 0.6086 0.7190 **** 1.9343 2.0893 1.0664 2.5285 0.2746
I15 0.3457 0.5016 0.4427 0.5178 0.4480 0.5037 0.4526 0.6664 0.2054 **** 3.8365 0.7758 1.5576 0.3812
I72 0.3620 0.5524 0.4604 0.6575 0.6152 0.5978 0.5620 0.5860 0.1931 0.1153 **** 1.1093 1.4920 0.4733
B6 0.4323 0.3547 0.5094 0.4970 0.6208 0.5607 0.4491 0.4362 0.3192 0.3919 0.3107 **** 3.0740 0.2487
B7 0.3206 0.4782 0.3731 0.6744 0.6464 0.7795 0.6652 0.6507 0.1651 0.2430 0.2510 0.1399 **** 0.2381
JSE 0.8742 0.8699 0.9328 0.8217 0.7953 0.7666 0.7255 0.6977 0.6455 0.5674 0.5137 0.6678 0.6774 ****
表 4摇 黄足厚结猛蚁 14个种群间遗传差异的分子方差分析(AMOVA)
Table 4摇 AMOVA analysis of genetic variation among 14 P. luteipes populations
变异来源
Variation
components
自由度
df
平方和
Sum of squares
变异组分
Variance component % P
种群间 Among populations 13 437.86 9.52 65.03 < 0.001
种群内 Within populations 28 143.33 5.12 34.97 < 0.001
总计 Total 41 581.19
摇 摇 显著水平基于 999次随机置换检验
表 5摇 遗传多样性指数与岛屿特征参数之间的相关性
Table 5摇 The correlation between island characteristics and Genetic diversity index
岛屿特征参数
Islands attributes
方法 Method
多态位点比率 / %
Percentage of polymorphic bands
Spearman Regression
Nei忆s基因多样性指数
Nei忆s gene diversity index
Spearman Regression
面积 Area 0.363 R2 = 0.13 0.121 R2 = 0.12
隔离度 Isolation -0.705** R2 = 0.50** -0.552* R2 = 0.44*
海拔 Elevation 0.302 R2 = 0.16 0.108 R2 = 0.12
摇 摇 * 在 P <0.05水平上差异显著, ** 在 P <0.01水平上差异显著
2.4摇 种群间遗传聚类分析
用 NTSYS鄄PC软件包中的 Shan程序构建基于 Jaccard相似性指数的 14 个岛屿 42 个黄足厚结猛蚁个体间聚类树状图(图
2)。 在相似系数为 0.44水平时,JSE岛便可以与其他岛屿分开,与图 1、表 1结合来看,黄足厚结猛蚁种群间呈现出空间距离相
隔较近则遗传聚类优先聚在一起的趋势,如 B6和 B7同属于 QX,I14、I15 和 I72 同属于 LW,I73、I74 和 I75 同属于 ZXQ,I63 和
I64同属于 TZW,I59,I60和 I58同属于 MF,它们都在空间距离上相隔较近,遗传聚类也聚在一起。 若将 Gst作为黄足厚结猛蚁
种群间遗传距离的测度,岛屿间的空间距离与 Gst之间的关系如图 3 所示,分别对其作对数( log10)处理后,进一步利用 Mantel
5406摇 19期 摇 摇 摇 罗媛媛摇 等:生境片段化对千岛湖岛屿上黄足厚结猛蚁遗传多样性的影响 摇
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检验得到,岛屿间的空间距离与遗传距离间存在显著相关性( r= 0.7757,P<0.01,基于 999次置换检验)。
图 2摇 黄足厚结猛蚁 14岛屿 42个个体的 UPGMA聚类图(I59a表示 I59号岛屿上 a蚁穴内的个体)
Fig.2摇 Dendrogram obtained by UPGMA cluster analysis among 42 individuals form 14 P. luteipes populations ( I59a means the individual
from the a anthill on the I59 island)
摇 图 3摇 黄足厚结猛蚁 14 个岛屿空间距离和基于 Gst遗传距离的
关系
Fig. 3 摇 Relationship between geographic distance and genetic
distance based on Gst among 14 P. luteipes populations
3摇 讨论
生境片段化后,片段化时间、面积、地理隔离以及片段化后
局部环境的变化等因素均会对物种遗传多样性和遗传结构产生
影响,在陆地生境岛屿的研究中发现,随着片段化时间的延长,
一般会使得物种遗传多样性降低,基因流减少,遗传分化程度加
大[7] 。 种群间遗传分化系数 Gst作为反映种群遗传分化的重要
指标[25] ,目前千岛湖各岛屿黄足厚结猛蚁种群间 Gst 介于
0郾 0777—0.9328之间,平均值为 0.4419,可以看出种群间已经出
现较高的遗传分化程度。 同时,依赖于 Gst计算各岛屿间的基因
流值 Nm后发现,千岛湖各岛屿黄足厚结猛蚁种群 Nm介于
0郾 0360—5.9350之间,平均值为 1.0451,大部分岛屿间 Nm<1,基
因流值较低[26] 。 千岛湖已有近 50 多年的片段化历史(1959—
2011年),岛屿形成后,由于周围基质均为水,不同岛屿的黄足厚
结猛蚁种群间基因交流困难,并因其世代周期短、传代快和对生
境干扰反应敏感等特点[4] ,使得种群间遗传分化程度在短期内
加剧。 但是,有些邻近的岛屿间仍然存在较强的基因流,如 I58与 I60(Nm = 5.9350)以及 I73与 I74(Nm = 4.8591)等,可能是由于
这些岛屿为季节性相连岛屿(如 I58和 I60),在冬春季节水库水位最低时是连通的,或者湖面船只或漂浮物等媒介也会使邻近
岛屿间种群基因交流成为可能。 此外,片段化初期,高的 Nm值可能反映的是生境片段化前高的基因流水平,并非当前基因流的
实际情况[5鄄7,26鄄27] ,这也暗示了在生境片段化之前,此片相邻区域内的黄足厚结猛蚁种群间存在较强的基因交流现象。 由以上
结果也可以看出,在片段化生境中,廊道的形成(如季节性相连岛屿)对于相互孤立种群间的基因交流和物种遗传多样性的维
6406 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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持中具有重要作用。
在黄足厚结猛蚁种群遗传多样性的分析中,由于 JSE岛在研究岛屿中所占面积(11538756.45 m2)最大,故本实验中将 JSE
岛作为连续的陆地,其拥有最高的多态位点比率(91.55%),表明生境片段化后岛屿与连续的陆地间遗传多样性已出现差异。
在陆地生境岛屿的相关研究中发现,面积越大,种群的遗传多样性越高;隔离度越小,基因流越大,遗传多样性也越高[28] 。 但
是,千岛湖岛屿面积和海拔与黄足厚结猛蚁遗传多样性(PPB、H)之间并没有显著的相关性(P>0.05),黄足厚结猛蚁为营社群
土壤动物,已有研究发现,土壤动物的物种丰富度及多样性并不存在随片段化面积减小而降低的“种-面积效应冶,反而对土壤
的理化学性质具有更大的依赖性[29] ,是否土壤动物的物种遗传多样性也具有相似的效应,仍需要进一步分析研究。
地理隔离作为影响片段化生境中物种遗传多样性的主要因素,主要通过限制种群间的基因交流而起作用[28] 。 千岛湖各岛
屿黄足厚结猛蚁种群遗传多样性与隔离度呈显著负相关关系,且 AMOVA分析显示黄足厚结猛蚁种群间遗传变异(65.03%)大
于种群内(34.97%)遗传变异,表明岛屿间地理隔离对黄足厚结猛蚁种群间的遗传变异发挥着主要作用。 进一步对黄足厚结猛
蚁 14个岛屿间种群遗传聚类分析发现,地理距离相隔较近岛屿优先聚在一起,说明属同一个岛群的岛屿在大坝还未建成时属
同一片相连的区域,此时黄足厚结猛蚁种群间交流无障碍,根据以上分析也可以看出,种群在生境片段化前相邻区域间维持着
较高的基因流。 生境片段化后,同一岛群的岛屿间虽被水隔离,但由于黄足厚结猛蚁在隔离前具有较高的基因交流以及隔离后
仍然存在基因交流的可能,使得遗传聚类上更易聚在一起。 且利用 Mantel检验后发现岛屿之间地理距离与遗传距离同样存在
显著的正相关性,更进一步证明了地理隔离是影响陆桥岛屿种群遗传结构的重要因素。
总之,本研究依赖于千岛湖人工陆桥岛屿作为研究平台,发现黄足厚结猛蚁已经出现了明显的遗传漂变现象,种群间遗传
分化程度较高,基因交流减弱。 地理隔离成为影响遗传多样性和结构最主要的因素,隔离度越大,遗传多样性越低。 Yuan
等[12]以及孙波[30]分别在千岛湖片段化生境岛屿中有关草本植物金毛耳草(Hedyotis chrysotricha)和社鼠(Niviventer confucianus)
遗传多样性和遗传结构的研究中也发现,该物种正在经历遗传漂变的影响,由此可以看出,千岛湖生境片段化对动植物的遗传
多样性和遗传结构均已产生明显的影响。 通过以上分析可以看出,地理隔离、片段化生境之间的连通性、片段化时间以及种群
自身特征等均是影响种群遗传结构和多样性主要的因素,对于全面了解生境片段化对种群遗传多样性的影响是不可或缺的。
水库建设所形成的陆桥岛屿,由于形成历史清晰、基质分明等在片段化理论研究中具有优越地位。 但是,以人工湖泊型路桥岛
屿作为研究对象,针对土壤动物节肢动物的遗传结构和多样性的研究较少,缺乏实验对比,因而在以后的研究中,仍需要对其它
营社群生活的土壤节肢动物作详细的研究,以便更加全面地了解岛屿生境片段化后不同因素包括土壤理化性质的变化对土壤
节肢动物遗传结构和多样性的影响。
致谢:华东师范大学陈小勇教授对研究给予帮助,特此致谢。
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粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿猿袁晕燥援员怨 韵糟贼援袁圆园员猿渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
粤 则藻增蚤藻憎 燥枣 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 泽藻则增蚤糟藻泽 葬灶凿 则藻泽藻葬则糟澡 责藻则泽责藻糟贼蚤增藻泽 酝粤 云藻灶早躁蚤葬燥袁蕴陨哉 允蚤灶贼燥灶早袁 粤援 耘早则蚤灶赠葬 耘灶藻躁蚤 渊缘怨远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂藻曾怎葬造 蚤灶贼藻则枣藻则藻灶糟藻 蚤灶 灶燥灶鄄澡怎皂葬灶 责则蚤皂葬贼藻泽 再粤晕郧 月蚤灶袁 宰粤晕郧 悦澡藻灶早造蚤葬灶早袁 允陨 宰藻蚤澡燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘怨苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎阅藻灶泽蚤贼赠鄄凿藻责藻灶凿藻灶贼 藻枣枣藻糟贼 燥灶 则藻责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 燥枣 则燥凿藻灶贼泽院 葬 则藻增蚤藻憎 匀粤晕 匝怎灶澡怎葬袁 郧哉韵 悦燥灶早袁在匀粤晕郧 酝藻蚤憎藻灶 渊缘怨愿员冤噎噎噎噎噎噎噎孕则燥曾蚤皂葬贼藻 葬灶凿 怎造贼蚤皂葬贼藻 凿藻贼藻则皂蚤灶葬灶贼泽 燥枣 枣燥燥凿 糟澡葬蚤灶 造藻灶早贼澡 宰粤晕郧 再怎赠怎袁 载哉 允怎灶袁 蕴耘陨 郧怎葬灶早糟澡怎灶 渊缘怨怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎酝藻糟澡葬灶蚤泽皂 燥枣 遭蚤燥造燥早蚤糟葬造 糟燥灶贼则燥造 贼燥 责造葬灶贼 凿蚤泽藻葬泽藻泽 怎泽蚤灶早 葬则遭怎泽糟怎造葬则 皂赠糟燥则则澡蚤扎葬造 枣怎灶早蚤蕴哉韵 匝蚤葬燥赠怎袁 宰粤晕郧 载蚤葬燥躁怎葬灶袁 蕴陨 再怎葬灶赠怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘怨怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤凿增葬灶糟藻泽 蚤灶 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 糟燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶 贼蚤造造葬早藻 燥灶 泽燥蚤造 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 葬灶凿 灶蚤贼则燥早藻灶载哉耘 允蚤葬灶枣怎袁 在匀粤韵 载蚤灶袁 杂澡葬凿则葬糟噪 月葬贼泽蚤造藻 阅蚤噪早憎葬贼造澡藻袁 藻贼 葬造 渊远园园远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎匀葬遭蚤贼葬贼 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 责则藻鄄则藻造藻葬泽藻凿 早蚤葬灶贼 责葬灶凿葬 蚤灶 宰燥造燥灶早 晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻在匀粤晕郧 酝蚤灶早糟澡怎灶袁 匀哉粤晕郧 再葬灶袁 蕴陨 阅藻泽澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远园员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤糟贼蚤增蚤贼赠 则澡赠贼澡皂 葬灶凿 遭藻澡葬增蚤燥则葬造 贼蚤皂藻 遭怎凿早藻贼泽 燥枣 憎蚤造凿 砸藻藻增藻泽忆泽 孕澡藻葬泽葬灶贼 渊杂赠则皂葬贼蚤糟怎泽 则藻藻增藻泽蚤蚤冤 怎泽蚤灶早 蚤灶枣则葬则藻凿 糟葬皂藻则葬在匀粤韵 再怎扎藻袁 宰粤晕郧 在澡蚤糟澡藻灶袁 载哉 允蚤造蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远园圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 藻灶藻则早赠 遭怎凿早藻贼 燥枣 贼则藻藻 泽责葬则则燥憎泽 孕葬泽泽藻则 皂燥灶贼葬灶怎泽 蚤灶 憎蚤灶凿 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽责藻藻凿 葬灶凿 凿怎则葬贼蚤燥灶再粤晕郧 在澡蚤澡燥灶早袁 宰哉 匝蚤灶早皂蚤灶早袁 阅韵晕郧 匀葬蚤赠葬灶袁藻贼 葬造 渊远园圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎晕藻泽贼 泽蚤贼藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 孕藻贼葬怎则蚤泽贼葬 糟葬灶蚤糟藻责泽 蚤灶 月葬蚤皂葬 杂灶燥憎 酝燥怎灶贼葬蚤灶 晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻蕴陨 再葬灶澡燥灶早袁 郧哉粤晕 允蚤灶噪藻袁 蕴陨 阅葬赠燥灶早袁 匀哉 允蚤藻 渊远园猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 澡葬遭蚤贼葬贼 枣则葬早皂藻灶贼葬贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 孕葬糟澡赠糟燥灶凿赠造葬 造怎贼藻蚤责藻泽 燥灶 蚤泽造葬灶凿泽 蚤灶 贼澡藻 栽澡燥怎泽葬灶凿 陨泽造葬灶凿 蕴葬噪藻袁 耘葬泽贼悦澡蚤灶葬 蕴哉韵 再怎葬灶赠怎葬灶袁 蕴陨哉 允蚤灶造蚤葬灶早袁 匀哉粤晕郧 允蚤藻造蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊远园源员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 皂燥造藻糟怎造葬则 早藻灶藻贼蚤糟 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 责燥造造蚤灶葬贼燥则泽 燥枣 云蚤糟怎泽 责怎皂蚤造葬 增葬则援 责怎皂蚤造葬 葬灶凿 云蚤糟怎泽 责怎皂蚤造葬 增葬则援 葬憎噪藻燥贼泽葬灶早宰哉 宰藻灶泽澡葬灶袁 悦匀耘晕 再燥怎造蚤灶早袁 杂哉晕 蕴蚤灶早造蚤袁 藻贼 葬造 渊远园源怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 早藻灶藻贼蚤糟 藻增燥造怎贼蚤燥灶葬则赠 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 燥枣 贼憎燥 耘怎责则蚤泽贼蚤灶葬 泽责藻糟蚤藻泽 燥灶 云蚤糟怎泽 葬造贼蚤泽泽蚤皂葬悦匀耘晕 再燥怎造蚤灶早袁 杂哉晕 蕴蚤灶早造蚤袁 宰哉 蕴藻蚤造藻蚤袁 藻贼 葬造 渊远园缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎酝藻贼葬造 怎责贼葬噪藻 葬灶凿 则燥燥贼 皂燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造 糟澡葬灶早藻泽 枣燥则 贼憎燥 增葬则蚤藻贼蚤藻泽 燥枣 杂葬造蚤曾 蚤灶贼藻早则葬 怎灶凿藻则 糟葬凿皂蚤怎皂 泽贼则藻泽泽宰粤晕郧 杂澡怎枣藻灶早袁 杂匀陨 载蚤葬灶早袁 杂哉晕 匀葬蚤躁蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊远园远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 责澡贼澡葬造蚤糟 葬糟蚤凿 燥灶 泽藻藻凿 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶袁 皂藻皂遭则葬灶藻 造蚤责蚤凿 责藻则燥曾蚤凿葬贼蚤燥灶 葬灶凿 燥泽皂燥则藻早怎造葬贼蚤燥灶 泽怎遭泽贼葬灶糟藻 燥枣 则葬凿蚤泽澡 泽藻藻凿造蚤灶早泽再粤晕郧 再葬灶躁蚤藻袁 宰粤晕郧 载蚤葬燥憎藻蚤袁 在匀粤韵 运葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远园苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 皂燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造 葬灶凿 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 则藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 栽葬皂葬则蚤曾 则葬皂燥泽蚤泽泽蚤皂葬 泽藻藻凿造蚤灶早 贼燥 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 蚤则则蚤早葬贼蚤燥灶 皂藻贼澡燥凿泽 蚤灶 贼澡藻 藻曾贼则藻皂藻造赠葬则蚤凿 葬则藻葬 酝粤 载蚤葬燥凿燥灶早袁 宰粤晕郧 酝蚤灶早澡怎蚤袁 蕴陨 宰藻蚤澡燥灶早袁 藻贼 葬造 渊远园愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻泽责燥灶泽藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 葬灶凿 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 责葬则葬皂藻贼藻则泽 蚤灶 在蚤扎蚤责澡怎泽 躁怎躁怎遭葬 增葬则援 泽责蚤灶燥泽怎泽 泽藻藻凿造蚤灶早 造藻葬增藻泽 贼燥 泽燥蚤造憎葬贼藻则 蚤灶 泽葬灶凿 澡葬遭蚤贼葬贼 枣燥则皂藻凿 枣则燥皂 泽藻葬泽澡藻造造泽 宰粤晕郧 砸燥灶早则燥灶早袁 载陨粤 允蚤葬灶早遭葬燥袁 再粤晕郧 允蚤澡怎葬袁 藻贼 葬造 渊远园愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 糟藻则葬皂泽蚤贼藻 皂怎造糟澡蚤灶早 燥灶 泽燥蚤造 憎葬贼藻则 糟燥灶贼藻灶贼袁 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 早则燥憎贼澡 燥枣 责造葬灶贼泽栽粤晕 载怎藻澡燥灶早袁 郧哉韵 载蚤葬燥责蚤灶早袁 在匀粤韵 栽蚤灶早灶蚤灶早 渊远园怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎阅赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 贼葬灶灶蚤灶 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 葬灶凿 灶怎贼则蚤藻灶贼 则藻泽燥则责贼蚤燥灶 枣燥则 遭则葬灶糟澡造藻贼泽 燥枣 悦葬泽怎葬则蚤灶葬 藻择怎蚤泽藻贼蚤枣燥造蚤葬 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶泽 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬早藻泽再耘 郧燥灶早枣怎袁 在匀粤晕郧 杂澡葬灶早躁怎袁 在匀粤晕郧 蕴蚤澡怎葬袁 藻贼 葬造 渊远员园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂怎造枣怎则 糟燥灶贼藻灶贼泽 蚤灶 造藻葬增藻泽 葬灶凿 遭则葬灶糟澡藻泽 燥枣 凿燥皂蚤灶葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽 葬皂燥灶早 贼澡藻 贼澡则藻藻 枣燥则藻泽贼 贼赠责藻泽 蚤灶 贼澡藻 孕藻葬则造 砸蚤增藻则 阅藻造贼葬孕耘陨 晕葬灶糟葬蚤袁 悦匀耘晕 月怎枣藻灶早袁 在韵哉 在澡蚤躁蚤灶袁 藻贼 葬造 渊远员员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨皂责葬糟贼泽 燥枣 葬则遭怎泽糟怎造葬则 皂赠糟燥则则澡蚤扎葬造 枣怎灶早蚤 葬灶凿 责澡燥泽责澡燥则怎泽 燥灶 早则燥憎贼澡 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 月葬怎澡蚤灶蚤葬 枣葬遭藻则蚤 泽藻藻凿造蚤灶早泽杂韵晕郧 悦澡藻灶早躁怎灶袁 匝哉 蕴葬蚤赠藻袁 酝粤 运藻皂蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊远员圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 蚤燥灶 葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 泽藻藻凿 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 枣燥则 泽藻藻凿泽 枣则燥皂 责造葬灶贼泽 糟怎造贼怎则藻凿 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥枣 灶蚤贼则葬贼藻灶蚤贼则燥早藻灶 葬灶凿 泽葬造蚤灶蚤贼赠 在匀韵哉 允蚤葬糟澡葬燥袁 云哉 栽蚤灶早贼蚤灶早袁 在匀粤韵 宰藻蚤憎藻蚤袁 藻贼 葬造 渊远员圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕澡赠泽蚤燥鄄藻糟燥造燥早蚤糟葬造 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 藻灶凿燥责澡赠贼藻 蚤灶枣藻糟贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 澡燥泽贼 早则葬泽泽 憎蚤贼澡 藻造藻增葬贼藻凿 悦韵圆 杂匀陨 在澡蚤遭蚤灶早袁 在匀韵哉 再燥灶早袁 蕴陨 载蚤葬袁 藻贼 葬造 渊远员猿缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 责则藻贼则藻葬贼皂藻灶贼 燥灶 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 燥枣 栽赠责澡葬 凿燥皂蚤灶早藻灶泽蚤泽 葬灶凿 孕澡则葬早皂蚤贼藻泽 葬怎泽贼则葬造蚤泽酝耘晕郧 匀怎葬灶袁 宰粤晕郧 载怎藻澡燥灶早袁 栽韵晕郧 杂澡燥怎扎澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远员源圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽则葬灶泽枣藻则 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 糟葬凿皂蚤怎皂 枣则燥皂 泽燥蚤造 贼燥 杂葬造蚤曾 伊 葬怎则藻燥鄄责藻灶凿怎造葬 在匀粤晕郧 宰藻灶袁 宰耘陨 匀燥灶早袁 杂哉晕 载蚤葬燥糟葬灶袁 藻贼 葬造 渊远员源苑冤噎噎耘枣枣藻糟贼 燥枣 悦造燥泽藻鄄贼燥鄄晕葬贼怎则藻 皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 燥灶 贼澡藻 灶葬贼怎则葬造 则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 葬灶凿 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 蚤灶 葬 皂葬泽泽燥灶 责蚤灶藻 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶蕴哉韵 再蚤灶早澡怎葬袁 杂哉晕 阅燥灶早躁蚤灶早袁 蕴陨晕 允蚤葬灶赠燥灶早袁 藻贼 葬造 渊远员缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿赠灶葬皂蚤糟泽 葬灶凿 泽藻藻凿 遭葬灶噪泽 燥枣 贼澡藻 贼澡则藻葬贼藻灶藻凿 泽藻葬早则葬泽泽 匀葬造燥责澡蚤造葬 遭藻糟糟葬则蚤蚤 蚤灶 孕藻葬则造 月葬赠袁 郧怎葬灶早曾蚤匝陨哉 郧怎葬灶早造燥灶早袁 云粤晕 匀葬灶早择蚤灶早袁 蕴陨 在燥灶早泽澡葬灶袁 藻贼 葬造 渊远员远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 遭蚤燥造燥早蚤糟葬造 糟则怎泽贼泽 燥灶 凿藻憎 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 藻增葬责燥则葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 杂燥怎贼澡藻则灶 耘凿早藻 燥枣 贼澡藻 酝怎 哉泽 杂葬灶凿赠 蕴葬灶凿袁 晕燥则贼澡藻则灶 悦澡蚤灶葬再陨晕 砸怎蚤责蚤灶早袁宰哉 再燥灶早泽澡藻灶早袁 在匀粤晕郧 载蚤灶袁 藻贼 葬造 渊远员苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎蕴蚤枣藻 澡蚤泽贼燥则赠 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 孕燥责怎造怎泽 责则怎蚤灶燥泽葬 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 葬贼 贼澡藻 怎责责藻则 则藻葬糟澡藻泽 燥枣 栽葬则蚤皂 砸蚤增藻则匀粤晕 蕴怎袁 载陨 蕴蚤灶择蚤葬燥袁 宰粤晕郧 允蚤葬择蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远员愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨灶贼藻则葬糟贼蚤增藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽澡燥则贼鄄贼藻则皂 灶蚤贼则燥早藻灶 藻灶则蚤糟澡皂藻灶贼 葬灶凿 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 早则葬扎蚤灶早 燥灶 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 蚤灶 葬灶 葬造责蚤灶藻 皂藻葬凿燥憎 燥灶 贼澡藻栽蚤遭藻贼葬灶 孕造葬贼藻葬怎 在韵晕郧 晕蚤灶早袁 杂匀陨 孕藻蚤造蚤袁 允陨粤晕郧 允蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊远员怨员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 泽燥蚤造 憎葬贼藻则 泽葬造蚤灶蚤贼赠 葬灶凿 责造葬灶贼 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 怎灶凿藻则 皂蚤糟则燥鄄贼燥责燥早则葬责澡赠 蚤灶 杂燥灶早灶藻灶 孕造葬蚤灶再粤晕郧 云葬灶袁 宰粤晕郧 在澡蚤糟澡怎灶袁 宰粤晕郧 再怎灶澡藻袁 藻贼 葬造 渊远圆园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 栽杂孕袁 孕酝圆援缘葬灶凿 贼澡藻蚤则 憎葬贼藻则鄄泽燥造怎遭造藻 蚤燥灶泽 枣则燥皂 遭燥贼澡 蚤灶泽蚤凿藻 葬灶凿 燥怎贼泽蚤凿藻 燥枣 阅葬枣怎泽澡葬灶 枣燥则藻泽贼 责葬则噪 蚤灶 郧怎葬灶早扎澡燥怎凿怎则蚤灶早 则葬蚤灶赠 泽藻葬泽燥灶 载陨粤韵 再蚤澡怎葬袁蕴陨 允蚤燥灶早袁运哉粤晕郧 再怎葬灶憎藻灶袁藻贼 葬造 渊远圆园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎云蚤泽澡 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 藻糟燥造燥早赠 蚤灶 则燥糟噪赠 则藻藻枣 澡葬遭蚤贼葬贼 燥枣 酝葬忆葬灶 粤则糟澡蚤责藻造葬早燥 域援 杂责葬贼蚤燥鄄贼藻皂责燥则葬造 责葬贼贼藻则灶泽 燥枣 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻宰粤晕郧 在澡藻灶澡怎葬袁 在匀粤韵 允蚤灶早袁 宰粤晕郧 运葬蚤袁 藻贼 葬造 渊远圆员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨灶贼藻则葬灶灶怎葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 泽灶葬蚤造枣蚤泽澡 蕴蚤责葬则蚤泽 贼葬灶葬噪葬藻 蚤灶 贼澡藻 再藻造造燥憎 杂藻葬悦匀耘晕 再怎灶造燥灶早袁 杂匀粤晕 载蚤怎躁怎葬灶袁 在匀韵哉 在澡蚤责藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远圆圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 葬灶凿 贼藻皂责燥则葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 皂葬糟则燥鄄枣葬怎灶葬 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 蚤灶 贼澡则藻藻 贼藻皂责藻则葬贼藻 枣燥则藻泽贼泽蕴陨 晕葬袁 在匀粤晕郧 载怎藻责蚤灶早袁 在匀粤晕郧 蕴蚤皂蚤灶 渊远圆猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 泽责藻糟蚤藻泽 遭蚤燥凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 枣蚤早 憎葬泽责泽 蚤灶 泽赠糟燥灶蚤葬 燥枣 云蚤糟怎泽 泽怎责藻则遭葬 酝蚤择援 增葬则援 躁葬责燥灶蚤糟葬 酝蚤择援 蚤灶 云怎扎澡燥怎悦匀耘晕 再燥怎造蚤灶早袁 悦匀耘晕 载蚤葬燥择蚤葬灶袁宰哉 宰藻灶泽澡葬灶袁藻贼 葬造 渊远圆源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎酝葬则蚤灶藻 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 糟葬责蚤贼葬造院 增葬造怎葬贼蚤燥灶 皂藻贼澡燥凿泽 燥枣 皂葬则蚤灶藻 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 泽藻则增蚤糟藻泽 悦匀耘晕 杂澡葬灶早袁砸耘晕 阅葬糟澡怎葬灶袁载陨粤 栽葬燥袁藻贼 葬造 渊远圆缘源冤噎噎郧藻燥皂燥则责澡燥造燥早蚤糟 则藻早蚤燥灶葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 悦澡蚤灶葬 葬蚤皂藻凿 葬贼 糟燥灶泽贼则怎糟贼蚤燥灶 燥枣 灶葬贼怎则藻 则藻泽藻则增藻 泽赠泽贼藻皂 郧哉韵 在蚤造蚤葬灶早袁 悦哉陨 郧怎燥枣葬 渊远圆远源冤噎噎噎噎噎陨皂责葬糟贼 燥枣 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 糟燥灶泽贼则怎糟贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 造葬灶凿泽糟葬责藻 责葬贼贼藻则灶 燥枣 葬 蕴燥藻泽泽 孕造葬贼藻葬怎 宰葬贼藻则泽澡藻凿再陨 再葬灶早袁 载陨晕 在澡燥灶早遭葬燥袁 匝陨晕 再怎灶遭蚤灶袁 藻贼 葬造 渊远圆苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 澡藻贼藻则燥早藻灶藻蚤贼赠 燥枣 泽燥蚤造 皂燥蚤泽贼怎则藻 葬糟则燥泽泽 葬 糟则燥责造葬灶凿鄄早则葬泽泽造葬灶凿 皂燥泽葬蚤糟院 葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 枣燥则 葬早则燥鄄责葬泽贼怎则葬造 贼则葬灶泽蚤贼蚤燥灶 蚤灶 灶燥则贼澡 燥枣悦澡蚤灶葬 宰粤晕郧 匀燥灶早皂藻蚤袁 宰粤晕郧 在澡燥灶早造蚤葬灶早袁 宰粤晕郧 运怎灶袁 藻贼 葬造 渊远圆愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 则藻早蚤燥灶葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 早则燥憎蚤灶早 凿怎则葬贼蚤燥灶 燥枣 泽责则蚤灶早 憎澡藻葬贼 葬灶凿 蚤贼泽 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 糟造蚤皂葬贼蚤糟 葬凿葬责贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 晕燥则贼澡藻则灶悦澡蚤灶葬 耘 再燥怎澡葬燥袁 匀哉韵 在澡蚤早怎燥袁酝粤 再怎责蚤灶早袁藻贼 葬造 渊远圆怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻泽责燥灶泽藻 燥枣 泽燥蚤造 责澡赠泽蚤糟葬造鄄糟澡藻皂蚤糟葬造 责则燥责藻则贼蚤藻泽 贼燥 则燥糟噪赠 凿藻泽藻则贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 泽怎糟糟藻泽泽蚤燥灶 蚤灶 杂燥怎贼澡 悦澡蚤灶葬 运葬则泽贼杂匀耘晕郧 酝葬燥赠蚤灶袁 蕴陨哉 再葬灶早袁 载陨韵晕郧 运葬灶早灶蚤灶早 渊远猿园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕则藻凿蚤糟贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 燥灶 贼澡藻 责燥贼藻灶贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 皂蚤则藻 蚤灶 晕燥则贼澡藻葬泽贼藻则灶 悦澡蚤灶葬匀耘 宰藻蚤袁月哉 砸藻灶糟葬灶早袁蕴陨哉 匀燥灶早躁怎葬灶袁藻贼 葬造 渊远猿员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂燥蚤造 灶蚤贼则燥早藻灶 皂蚤灶藻则葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 陨灶灶藻则 酝燥灶早燥造蚤葬灶 早则葬泽泽造葬灶凿泽在匀哉 允蚤葬灶曾蚤灶早袁 宰粤晕郧 匝蚤怎枣藻灶早袁 匀耘 晕蚤葬灶责藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 造葬灶凿 怎泽藻 燥灶 泽燥蚤造 灶怎贼则蚤藻灶贼 蚤灶 燥葬泽蚤泽鄄凿藻泽藻则贼 藻糟燥贼燥灶藻 蚤灶 贼澡藻 皂蚤凿凿造藻 则藻葬糟澡 燥枣 贼澡藻 匀藻蚤澡藻 砸蚤增藻则酝粤 在澡蚤皂蚤灶袁 蕴譈 再蚤澡藻袁 杂哉晕 云藻蚤曾蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤泽泽藻泽泽皂藻灶贼 燥灶 澡藻葬增赠 皂藻贼葬造 责燥造造怎贼蚤燥灶 泽贼葬贼怎泽 蚤灶 责葬凿凿赠 泽燥蚤造泽 蚤灶 贼澡藻 灶燥则贼澡藻则灶 悦澡藻灶早凿怎 孕造葬蚤灶 葬灶凿 贼澡藻蚤则 责燥贼藻灶贼蚤葬造 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 则蚤泽噪匝陨晕 再怎泽澡藻灶早袁 再哉 匀怎葬袁 云耘晕郧 宰藻灶择蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 贼藻皂责燥则葬造鄄泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 造燥灶早造蚤灶藻 枣蚤泽澡蚤灶早 早则燥怎灶凿泽 燥枣 赠藻造造燥憎枣蚤灶 贼怎灶葬 渊栽澡怎灶灶怎泽 葬造遭葬糟葬则藻泽冤 葬灶凿 贼澡藻贼澡藻则皂燥糟造蚤灶藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 蚤灶 贼澡藻 悦藻灶贼则葬造 粤贼造葬灶贼蚤糟 韵糟藻葬灶 再粤晕郧 杂澡藻灶早造燥灶早袁 酝粤 允怎灶躁蚤藻袁在匀粤晕郧 再怎袁 藻贼 葬造 渊远猿源缘冤噎噎噎噎噎月蚤燥造燥早蚤糟葬造 灶蚤贼则燥早藻灶 枣蚤曾葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 怎责责藻则 憎葬贼藻则 糟燥造怎皂灶 蚤灶 贼澡藻 泽燥怎贼澡 栽葬蚤憎葬灶 杂贼则葬蚤贼 凿怎则蚤灶早 泽怎皂皂藻则 圆园员员蕴陨晕 云藻灶早袁 悦匀耘晕 酝蚤灶袁 再粤晕郧 宰藻蚤枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂贼燥则葬早藻 葬灶凿 凿则蚤增藻则泽 燥枣 枣燥则藻泽贼泽 糟葬则遭燥灶 燥灶 贼澡藻 月藻蚤糟澡葬灶早泽澡葬灶 陨泽造葬灶凿 燥枣 酝蚤葬燥凿葬燥 粤则糟澡蚤责藻造葬早燥杂匀陨 匀燥灶早澡怎葬袁宰粤晕郧 载蚤葬燥造蚤袁宰粤晕郧 粤蚤袁藻贼 葬造 渊远猿远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨皂责葬糟贼 燥枣 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻泽 燥灶 泽燥蚤造 悦 皂蚤灶藻则葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻 悦澡葬灶早遭葬蚤 酝燥怎灶贼葬蚤灶枣燥则藻泽贼泽 燥枣 悦澡蚤灶葬 宰粤晕郧 阅葬灶袁 蕴譈 再怎造蚤葬灶早袁 载哉 蕴蚤袁 藻贼 葬造 渊远猿苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 早藻灶藻贼蚤糟 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 悦澡蚤灶藻泽藻 孕蚤灶藻 葬灶凿 皂燥怎灶贼葬蚤灶 遭葬则则蚤藻则泽酝耘晕郧 载蚤葬灶早曾蚤葬灶早袁 阅陨 载蚤葬燥赠葬灶袁 宰粤晕郧 酝藻灶早遭藻灶袁 藻贼 葬造 渊远猿愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂燥蚤造 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 蚤灶贼藻则责燥造葬贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 葬怎曾蚤造蚤葬则赠 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 糟燥增葬则蚤葬贼藻泽院葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 葬贼 泽皂葬造造 憎葬贼藻则泽澡藻凿 泽糟葬造藻 蚤灶 蕴燥藻泽泽 匀蚤造造赠则藻早蚤燥灶 宰耘晕 宰藻灶袁 在匀韵哉 月葬燥贼燥灶早袁 宰粤晕郧 再葬枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘糟燥鄄皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 遭藻灶藻枣蚤贼 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 蚤灶凿怎泽贼则蚤葬造 则藻泽燥怎则糟藻泽 枣则燥皂 造蚤枣藻 糟赠糟造藻 责藻则泽责藻糟贼蚤增藻院葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 燥枣 葬 增蚤则贼怎葬造 泽赠皂遭蚤燥泽蚤泽 灶藻贼憎燥则噪杂匀陨 载蚤葬燥择蚤灶早袁蕴陨 载蚤葬燥灶怎燥袁再粤晕郧 允蚤葬灶曾蚤灶 渊远猿怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 早葬皂藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 遭藻贼憎藻藻灶 责燥增藻则贼赠 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 蚤灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造造赠 枣则葬早蚤造藻 扎燥灶藻泽 匝陨 载蚤灶澡怎葬袁再耘 杂澡蚤造蚤灶袁悦匀耘晕郧 再怎袁 藻贼 葬造 渊远源员员冤噎栽澡藻 糟燥怎责造蚤灶早 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 藻糟燥灶燥皂赠 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 怎灶凿藻则 贼澡藻 遭葬糟噪早则燥怎灶凿 燥枣 宰燥则造凿 耘曾责燥 蚤灶 杂澡葬灶早澡葬蚤晕陨 再葬燥袁 再哉耘 宰藻灶扎藻袁 在匀粤晕郧 再怎灶贼葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远源员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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叶生态学报曳圆园员猿年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
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叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁猿园园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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