全 文 ：
　 　 　 　 　 生 态 学 报
　 　 　 　 　 　 　 （ＳＨＥＮＧＴＡＩ ＸＵＥＢＡＯ）
　 　 第 ３４卷 第 ９期　 　 ２０１４年 ５月　 （半月刊）
目　 　 次
前沿理论与学科综述
基于土壤食物网的生态系统复杂性⁃稳定性关系研究进展 陈云峰，唐　 政，李　 慧，等 （２１７３）………………
滇西北高原入湖河口退化湿地生态修复效益分析 符文超，田　 昆，肖德荣，等 （２１８７）…………………………
典型峰丛洼地耕地、聚落及其与喀斯特石漠化的相互关系———案例研究
李阳兵，罗光杰，白晓永，等 （２１９５）
………………………………………
……………………………………………………………………………
青藏高原东缘高寒草原有毒植物分布与高原鼠兔、高原鼢鼠的相关性 金　 樑，孙　 莉，崔慧君，等 （２２０８）…
周边不同生境条件对茶园蜘蛛群落及叶蝉种群时空结构的影响 黎健龙，唐劲驰，黎秀娣，等 （２２１６）…………
个体与基础生态
三峡库区马尾松林土壤⁃凋落物层酶活性对凋落物分解的影响 葛晓改，肖文发，曾立雄，等 （２２２８）…………
芦苇、香蒲和藨草 ３种挺水植物的养分吸收动力学 张熙灵，王立新，刘华民，等 （２２３８）………………………
沙化程度和林龄对湿地松叶片及林下土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ 化学计量特征影响 胡启武，聂兰琴，郑艳明，等 （２２４６）…
内蒙古典型草原小叶锦鸡儿灌丛化对水分再分配和利用的影响 彭海英，李小雁，童绍玉 （２２５６）……………
遮阴对米槠和杉木原位排放甲烷的影响 陈细香，杨燕华，江　 军，等 （２２６６）……………………………………
桔小实蝇和番石榴实蝇对 ６种寄主果实的产卵选择适应性 刘　 慧，侯柏华，张　 灿，等 （２２７４）………………
鼠尾草属东亚分支的传粉模式 黄艳波，魏宇昆，葛斌杰，等 （２２８２）………………………………………………
种群、群落和生态系统
养分资源脉冲供给对几种微藻种间竞争的影响 李　 伟 （２２９０）…………………………………………………
不同植被恢复类型的土壤肥力质量评价 李静鹏，徐明锋，苏志尧，等 （２２９７）……………………………………
黄土丘陵区植物功能性状的尺度变化与依赖 丁　 曼，温仲明，郑　 颖 （２３０８）…………………………………
湘潭锰矿栾树叶片和土壤 Ｎ、Ｐ 化学计量特征 徐露燕，田大伦，王光军，等 （２３１６）……………………………
黄土高原春小麦农田蒸散及其影响因素 阳伏林，张　 强，王文玉，等 （２３２３）……………………………………
尾矿区不同植被恢复模式下高效固氮菌的筛选及 Ｂｉｏｌｏｇ鉴定 李　 雯，阎爱华，黄秋娴，等 （２３２９）……………
四川理县杂谷脑干旱河谷岷江柏造林恢复效果评价 李东胜，罗　 达，史作民，等 （２３３８）………………………
景观、区域和全球生态
闽南⁃台湾浅滩渔场二长棘鲷群体景观多样性 蔡建堤，苏国强，马　 超，等 （２３４７）……………………………
面向土系调查制图的小尺度区域景观分类———以宁镇丘陵区中一小区域为例
卢浩东，潘剑君，付传城，等 （２３５６）
…………………………………
……………………………………………………………………………
气候变化对华北冬小麦生育期和灌溉需水量的影响 胡摇 玮袁严昌荣袁李迎春袁等 渊圆猿远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
基于 蕴酝阅陨分解的厦门市碳排放强度影响因素分析 刘摇 源袁李向阳袁林剑艺袁等 渊圆猿苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
可持续生计目标下的生态旅游发展模式要要要以河北白洋淀湿地自然保护区王家寨社区为例
王摇 瑾袁张玉钧袁石摇 玲 渊圆猿愿愿冤
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荔枝树干液流速率与气象因子的关系 凡摇 超袁邱燕萍袁李志强袁等 渊圆源园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
肿腿蜂类寄生蜂室内控害效能评价要要要以松脊吉丁肿腿蜂为例 展茂魁袁杨忠岐袁王小艺袁等 渊圆源员员冤噎噎噎噎
城乡与社会生态
内蒙古草原人类福祉与生态系统服务及其动态变化要要要以锡林郭勒草原为例
代光烁袁娜日苏袁董孝斌袁等 渊圆源圆圆冤
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基于农业面源污染分区的三峡库区生态农业园建设研究 刘摇 涓袁谢摇 谦袁倪九派袁等 渊圆源猿员冤噎噎噎噎噎噎噎
野交通廊道蔓延冶视角下山地城市典型样带空间格局梯度分析 吕志强袁代富强袁周启刚 渊圆源源圆冤噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
美国地理学家协会 圆园员源年会述评 孙然好袁肖荣波 渊圆源缘园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆愿园鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员源鄄园缘
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 峰丛洼地石漠化要要要峰丛主要分布在云贵高原的边缘部分及桂西尧桂西北地区袁相对高度一般为 圆园园要猿园园皂袁高的
可达 远园园皂以上遥 在峰丛之间袁岩溶洼地尧漏斗尧落水洞很发育袁常形成峰丛洼地或峰丛漏斗的组合形态遥 峰丛洼地
中的土地相当贫瘠袁由于当地人们依靠这些土地种植庄稼为生袁石漠化的发展趋势已经越来越明显遥 尤其在土地承
载力低尧人口压力大的区域石漠化相当严重袁研究峰丛洼地耕地资源分布尧土地利用强度和石漠化发育状况之间的
机理袁有助于从本质上认识石漠化的发生袁对石漠化治理实施科学指导遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 9 期
2014年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.9
May,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:林业公益性行业科研专项(201104008); “十二五冶科技支撑资助项目(2011BAD38B04)
收稿日期:2013鄄05鄄26; 摇 摇 修订日期:2013鄄11鄄14
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: xiaowenf@ caf.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201305261185
葛晓改,肖文发,曾立雄,黄志霖,周本智.三峡库区马尾松林土壤鄄凋落物层酶活性对凋落物分解的影响.生态学报,2014,34(9):2228鄄2237.
Ge X G, Xiao W F, Zeng L X, Huang Z L, Zhou B Z.Effect of soil鄄litter layer enzyme activities on litter decomposition in Pinus massoniana plantation in
Three Gorges Reservoir Area.Acta Ecologica Sinica,2014,34(9):2228鄄2237.
三峡库区马尾松林土壤鄄凋落物层酶活性
对凋落物分解的影响
葛晓改1, 2,肖文发2,*,曾立雄2,黄志霖2,周本智1
(1. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所, 富阳摇 311400;
2. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,国家林业局森林生态环境重点实验室,北京摇 100091)
摘要:凋落物的彻底降解是在凋落物和土壤酶系统的综合作用下完成,酶活性的提高有利于凋落物鄄土壤有机物质的分解和养
分释放。 通过对三峡库区 30年生马尾松林凋落物分解、凋落物鄄土壤层酶活性季节动态及其对分解的影响进行研究,结果表
明:30年生马尾松林凋落物经过 540 d的分解后干重剩余率是 59.80%;凋落物层酶活性季节动态明显,氧化还原酶活性均是 11
月最低,3月最高;土壤过氧化物酶活性季节变化显著且均是 11月最低,多酚氧化酶活性 9月较高,而过氧化物酶活性则是 6月
较高。 马尾松林凋落物层酶活性与土壤层酶活性差异较大,且水解酶活性差异较氧化还原酶活性差异大,凋落物层脲酶活性、
纤维素酶活性和蔗糖酶活性 11月、6 月、9 月分别是 0—5 cm 土壤层的 6.33 倍、3.24 倍、10.29 倍,68.14 倍、16.16 倍、24.81 倍,
25.07倍、31.88倍、29.20倍。 凋落物分解速率均与土壤、凋落物层氧化还原酶活性呈极显著“S冶形曲线,与凋落物层水解酶活
性呈二次函数关系,与土壤层水解酶均呈极显著的线性关系。 凋落物质量能引起凋落物鄄土壤层酶活性变化,酶活性的改变反
过来影响凋落物的分解,因此,凋落物鄄土壤层酶活性差异与凋落物分解阶段和对共同影响因素(凋落物质量、土壤温度、水分含
量和土壤养分等)的敏感性不同有关,凋落物鄄土壤层酶的相互作用共同影响森林生态系统的物质循环和养分循环过程。
关键词:三峡库区;马尾松;凋落物分解; 凋落物层酶活性;土壤层酶活性
Effect of soil鄄litter layer enzyme activities on litter decomposition in Pinus
massoniana plantation in Three Gorges Reservoir Area
GE Xiaogai1,2, XIAO Wenfa2,*, ZENG Lixiong2, HUANG Zhilin2, ZHOU Benzhi1
1 Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Fuyang, Zhejiang 311400, China
2 Key Laboratory of Forest Ecology and Environment, the State Forestry Administration; Research Institute of Forest Ecology, Environment and Protection,
Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China
Abstract: The complete degradation of litter results from the combined enzyme activities in litter layer and soil layer, and
their improvement is helpful to organic matter decomposition and nutrient release. Litter decomposition and the seasonal
dynamic of soil鄄litter layer enzyme activities were studied on 30鄄year鄄old P. massoniana forest in Three Gorges Reservoir
Area. The results showed that the remaining mass was 59.80% after 540 days decomposition. The decomposition rate was
relatively fast during the decomposition 0—180 d, and relatively slow during 180—270 d. The period of 50% mass loss and
95% mass loss was 2. 11 a and 9.15 a, respectively. The litter layer enzyme activities exhibited a remarkable seasonal
dynamics, with the lowest enzyme activity occurring in November and the highest in March for oxidoreductase activity.
Polyphenoloxidase activity and peroxidase activity of litter layer in March were 4.60 times and 6.07 times as high as those in
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November, respectively, while the dynamic of hydrolase activity in litter layer was irregular variation. The seasonal
dynamics of soil layer peroxidase activity was remarkable with the lowest value occurring in November, and the highest in
June. Polyphenoloxidase activity was the highest in September. The seasonal dynamics of soil layer hydrolase activity was
irregular variation, the seasonal dynamical of soil urease activity was not significant (P>0.05), while the cellulose activity
and sucrase activity was significant (P<0.05) with the sequence of Septembersequence of Novembergradually with soil depth except peroxidase activity. There was a notable difference in enzyme activity between litter layer
and soil layer, and the difference in hydrolase activity was greater than in oxidoreductase activity. Litter layer urease
activity, cellulase activity and sucrase activity were 6.33 times, 3.24 times, 10.29 times as high as those in 0—5 cm soil
layer in November; 68. 14 times, 16. 16 times, 24. 81 times in June, and 25. 07 times, 31. 88 times, 29. 20 times in
September, respectively. Litter polyphenoloxidase activity in November, June and September were 1.76 times, 1.45 times
and 2.07 times as high as those in 0—5 cm soil layer, and the corresponding value were 0.40 times, 0.64 times and 0.56
times for peroxidase activity, respectively. There was a close relationship between litter鄄soil enzyme activities. Litter
decomposition rate was significantly correlated in S鄄shaped curve with oxidereductase activity both in litter and soil layer,
probably because oxidoreductase activity dynamic is complex and influenced by soil pH value, nutrient content, soil layer
distribution and so on. There were significant quadratic function (P<0.01) between litter decomposition rate and hydrolase
activity in litter layer, while litter decomposition rate was significantly linearly related (P<0.01) to the hydrolase in soil
layer. Litter quality could change the enzyme activity in litter and soil layer, in return, enzyme activity could affect litter
decomposition rate. Therefore, the difference of enzyme activity between litter and soil layer is related with litter
decomposition stage and the different sensitivity of the common impact factors including litter quality, soil temperature,
water content and soil nutrients. The interactions of litter鄄soil layer enzyme activity influence material circulation and
nutrient cycling process of forest ecosystem.
Key Words: Three Gorges Reservoir Area; Pinus massoniana; Litter decomposition; litter layer enzyme activity; soil layer
enzyme activity
摇 摇 森林凋落物在促进森林生态系统正常的物质循
环、养分平衡及维持生态系统功能中具有重要作用;
凋落物分解是陆地生态系统土壤有机质、有机养分
矿化和碳平衡形成的重要环节[1],在促进森林生态
系统正常物质循环和养分平衡[2]、维持土壤肥力、保
证植物再生长养分的可利用性中起着重要作用[3]。
凋落物分解过程中胞外酶破坏了凋落物的结构组成
并还原了有机 C、N、P,因而凋落物分解过程是一个
受制于土壤和凋落物中酶系统的复杂生物化学过
程[4];凋落物的彻底降解是在凋落物和土壤中酶系
统的综合作用下完成,酶活性的提高有利于凋落物
和土壤有机物质的分解、养分释放,对于维持森林生
态系统的物质循环和能量流动及提高森林土壤肥力
具有重要意义[5]。
森林凋落物的分解过程是基于分解者细胞水平
的酶解过程,有关凋落物分解过程中土壤和凋落物
的酶活性动态已开展了研究,如张瑞清等[6]在西双
版纳对凋落物叶分解过程中酶活性动态研究表明,
凋落物分解速率与蔗糖酶活性呈负相关,与多酚氧
化酶活性呈正相关;张鹏等[7]研究表明凋落物分解
与土壤酶活性直接相关,土壤酶活性与温度之间都
有一定的相关性,最高值均出现在温度较高的 7 月
份;郑洪元等[8]研究表明水解酶系(脲酶、蔗糖酶)主
要在分解第一阶段起作用,土壤中可溶性物质(氨态
氮、酮酸等)有所增加,随着分解的进行,土壤水解酶
系和氧化还原酶系(多酚氧化酶)共同完成,土壤中
可溶性物质明显下降,形成的腐殖质开始积累。 这
些研究均表明凋落物鄄土壤酶活性在森林凋落物中
有着重要作用,森林生态系统凋落物分解与酶系统
的相互作用机制将成为新的发展趋势[9],对森林生
态系统中物质循环速度和能量流动具有重要作用。
目前,森林凋落物分解过程中酶活性的研究多集中
9222摇 9期 摇 摇 摇 葛晓改摇 等:三峡库区马尾松林土壤鄄凋落物层酶活性对凋落物分解的影响 摇
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于酶活性的测定方法及其影响因素方面[9],然而有
关土壤和凋落物层酶对分解的影响研究多数是基于
相关分析,凋落物分解过程中凋落物层酶活性和土
壤酶活性数量关系及对分解的影响研究报道较少。
马尾松(Pinus massoniana)是我国亚热带地区主
要的针叶树种,自然分布面积达到 220 万 hm2,主要
分布在南方 15个省(区) [10],因其适应性强、耐干旱
与瘠薄,广泛用于荒山绿化,是亚热带地区主要的造
林树种,也是三峡库区典型造林树种之一。 本文以
三峡库区 30年生马尾松人工林为研究对象,对其凋
落物分解动态、凋落物层酶活性、土壤酶活性及其关
系进行研究,为凋落物分解过程中土壤肥力状况提
供基础资料,为森林生态系统 C、N、P 等养分的转化
提供一定的指示作用,为马尾松人工林土壤质量评
价和亚热带地区森林可持续经营提供参考依据,对
深入揭示森林生态系统养分循环研究具有重要
意义。
1摇 研究区域概况和研究方法
1.1摇 研究区概况
研究区位于湖北省秭归县(30毅38忆14义—31毅11忆
31义N,110毅00忆14义—111毅18忆41义E),海拔 40—2057 m,
该地区属于亚热带大陆性季风气候,年均气温 16.9
益,极端最高气温 44 益,极端最低气温-2.5 益,年降
水量 1000—1250 mm,降水集中在 4—9月,空气湿度
达 60%—80%,无霜期 300—340 d。 秭归县海拔 500
m以下以茶园、板栗、柑橘和农田为主,海拔 500 m
以上主要为灌木、 马尾松、 杉木 ( Cunninghamia
lanceolata)和松栎混交林等。
本研究以 30年生马尾松林(面积为 1 hm2)为研
究对象,林下灌木多为油茶(Camellia oleifera)、檵木
(Loropetalum chinense)和白背叶 (Mallotus apeltus)
等,草本多为稗草 ( Echinochloa crusgalli)、腹水草
(Veronicastrum axillare)、菝葜(Smilax ocreata)、蜈蚣
草(Eremochloa ciliaris)等,样地基本概况见表 1。
表 1摇 研究样地概况
Table 1摇 General situation of sample sites
海拔
Elevation
/ m
胸径
DBH
/ cm
坡度
Slope
/ (毅)
坡向
Exposure
郁闭度
Canopy
density
土壤厚度
Soil depth
/ cm
凋落物现存量
Litter standing crop
/ ( t / hm2)
凋落物层厚度
Litter layer depth
/ cm
357 25.3 25毅 Ss 0.95 60—80 9.26依2.97 5.77依0.85
摇 摇 Ss: 半阴坡 Semi鄄shady
1.2摇 研究方法
1.2.1摇 凋落物分解
凋落物分解采用分解袋法。 在 30 年生马尾松
林中设置 3个 20 m伊30 m 的样方。 于 2010 年 5—6
月在林地样方外收集新近自然凋落、上层未分解的
凋落物叶,将收集的凋落物叶充分混合,风干后称取
凋落物叶 15 g,直接装入尼龙分解袋中。 尼龙网袋
大小为 20 cm伊20 cm,孔径 1 mm。 于 2010年 7月底
将凋落物袋随机放置在 3 个样方中,除去地表凋落
物层,使凋落物叶分解袋贴近地面,让凋落物自然分
解;放置凋落物分解袋后每月底进行新凋落物清理;
3个样方中共放置 90袋。
自放置日期起,每 3 个月每样方随机取回 5 袋
凋落物;取回凋落物分解袋后,清除侵入的根系、泥
沙,3袋烘至恒重,测干重并计算干重剩余率和分解
速率。 另外 2 袋保留新鲜样品,剪碎后过 2 mm 筛,
于 4 益冰箱内保存,用于凋落物层酶活性测定。 同
时,取 3种林分凋落物叶各 15 g,重复 3 次,在 70 益
下烘干至恒重,算出风干与烘干重转换系数。
1.2.2摇 土壤采样
于 2010年 11月(分解 90 d)、2011 年 6 月(270
d)、9月初(360 d)(与凋落物袋回收同步)分别在 30
年生马尾松林样方中用直径 5 cm 的土钻取凋落物
分解袋下面的土壤,分 3 层 ( 0—5 cm,5—10 cm,
10—20 cm)约 0.5 kg,同一样方的同层土壤充分混合
后作为一个样,每土样重复 3 次。 带回实验室低温
保存(4 益),样品去掉石砾、动植物残体、根系后混
匀,过 2 mm筛,装入保鲜袋 4 益保存,并尽快进行土
壤酶活性测定。
1.2.3摇 酶活性测定
凋落物层酶活性和土壤酶活性参照关松荫[11]
的方法分析。 蔗糖酶活性测定采用 3,5鄄二硝基水杨
0322 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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酸比色法,酶活性以 24 h 后 1 g 土壤生成的葡萄糖
毫克数表示;纤维素酶活性测定采用硝基水杨酸比
色法,酶活性以 72 h后 10 g土壤生成的葡萄糖毫克
数表示;脲酶活性测定采用苯酚钠-次氯酸钠比色
法,酶活性以 24 h后 1 g 土壤中 NH+4 鄄N 的毫克数表
示;过氧化物酶活性测定采用容量法,酶活性以 2 h
后 1 g 土壤消耗 0.005 mol / L I2标准液的毫升数表
示;多酚氧化酶测定采用比色法,酶活性以 2 h后 1 g
土壤中紫色没食子素的毫克数表示。
1.3摇 数据处理
凋落物叶分解干重剩余率计算公式采用:
R =
Mt
M0
伊 k 伊 100%
式中,R为凋落物叶分解干重剩余率(%),k 为凋落
物风干样品与烘干样品转换系数,Mt为凋落物 t 时
间烘干样品重量,M0为凋落物起始风干样品重量。
凋落物叶分解速率计算公式采用:
L = 100% - R
式中,L 为凋落物叶分解速率(%),R 为凋落物叶分
解干重剩余率(%)。
干重剩余率用 Olson[12]负指数衰减模型进行
拟合:
Y = a·e -kt
式中,Y为干质量年残留率(%),a 为拟合参数,k 为
年分解系数(kg kg-1 a-1),t为分解时间(a)。 凋落物
分解半衰期(50%分解)计算式,t0.05 = ln0.5 / (-k);完
全分解时间(95%分解)计算式,t0.95 = ln0.05 / (-k)。
利用 SigmaPlot 11.0和 SPSS 16.0软件对数据进
行统计分析和作图。 凋落物层酶活性和土壤层酶活
性显著性检验采用单因子方差分析(ANOVA)和最
小显著差异法(LSD),显著性水平设定为 琢 = 0.05。
图表中数据均用平均值依标准差表示;凋落物分解速
率与凋落物层、土壤层酶活性关系用 SPSS 16.0 软件
的回归分析。
2摇 结果与分析
2.1摇 马尾松林凋落物叶分解动态
马尾松林凋落物叶经过 540 d 的分解干重剩余
率是 59.80%(表 2)。 凋落物叶分解速率在 0—180 d
相对较快,在分解的 180—270 d 相对较慢(即 2011
年 2—5月反常干旱,几乎没有降雨);凋落物叶分解
速率在夏季分解最高(即分解的 0—90 d、270—360
d)。 马尾松林年凋落物叶分解常数是 0.33,除分解
的第 6—9月外,实测的凋落物叶分解速率比预测的
高;凋落物叶分解 50%、95%的时间分别是 2.11 a、
9郾 15 a。
表 2摇 马尾松林凋落物叶分解动态
Table 2摇 Litter leaf decomposition dynamic on P. massoniana forest
分解动态
Decomposition dynamic
取样时间 Sampling time
90 d 180 d 270 d 360 d 450 d 540 d
干重剩余率 Dry mass remaining / % 91.68 82.00 83.66 73.89 63.32 59.80
标准差 Standard deviation / % 2.60 3.35 5.01 4.43 5.44 1.60
变异系数 Coefficient of variation / % 2.84 4.08 6.00 6.00 8.58 2.84
摇 摇 凋落物叶分解样品的 90 d、180 d、270 d、360 d、450 d 、540 d 对应于 2010 年 11 月、2011 年 3 月、2011 年 6 月、2011 年 9 月、2011 年 11 月、
2012年 1月
2.2摇 凋落物层酶活性季节动态
马尾松林凋落物层酶活性季节动态明显 (图
1)。 凋落物层氧化还原酶活性变化相似,多酚氧化
酶活性和过氧化物酶活性均是 11 月最低,3 月份最
高,3月酶活性分别是 11 月酶活性的 4.60 倍、6.07
倍;多酚氧化酶活性则是 11 月<6 月<9 月<3 月;过
氧化物酶活性则是 11 月<9 月<6 月<3 月。 凋落物
层水解酶变化不一致,脲酶活性是 9 月最高,6 月最
低,且差异显著(P<0.05);纤维素酶活性则是 6 月<
9月<3月<11 月,最高酶活性是最低时的 1.52 倍,
差异显著(P<0.05);蔗糖酶活性则是 9 月<6 月<11
月<3月,3月蔗糖酶活性是 9月的 2.06倍。
2.3摇 马尾松林土壤层酶活性季节动态
马尾松林土壤酶活性季节动态明显(图 2)。 30
年生马尾松林土壤氧化还原酶均是 11 月最低,多酚
氧化酶活性 9 月较高,过氧化物酶活性则是 6 月较
高,且最低酶活性与最高酶活性差异显著(P<0.05)。
马尾松林土壤水解酶中土壤脲酶活性季节变化不明
显(P>0.05),纤维素酶活性和蔗糖酶活性季节变化
明显,蔗糖酶活性是 9月<6月<11月,纤维素酶活性
1322摇 9期 摇 摇 摇 葛晓改摇 等:三峡库区马尾松林土壤鄄凋落物层酶活性对凋落物分解的影响 摇
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是 11月<9月<6月。
图 1摇 尾松林凋落物层酶活性季节动态
Fig.1摇 Seasonal dynamics of litter layer enzymes activities on P. massoniana forest
摇 摇 马尾松林土壤酶活性在垂直方向上随着土层深
度的增加,除过氧化物酶外,其它酶活性均逐渐降低
(图 2)。 多酚氧化酶和过氧化物酶活性 11月和 6月
垂直方向上差异不显著,9月多酚氧化酶活性随土层
深度的增加明显降低,过氧化物酶活性 9 月随土层
深度的增加先增加后降低。 马尾松土壤脲酶活性 11
月和 6月在垂直方向上差异显著(P<0.05);纤维素
酶活性和蔗糖酶活性各个月份在垂直方向上均差异
显著。
图 2摇 马尾松林土壤层(0—20 cm)酶活性特征
Fig.2摇 Enzyme activities characteristic of soil layer (0—20 cm) on P. massoniana forest
不同大写字母表示不同月份同种酶活性间差异显著, 小写字母表示不同土层间差异显著(P<0.05)
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2.4摇 凋落物层酶和土壤层酶活性对分解的影响
马尾松林凋落物层酶活性与土壤层酶活性差异
较大(图 3)。 凋落物层多酚氧化酶活性 11 月、6 月、
9月分别是 0—5 cm 土壤层的 1.76 倍、1.46 倍、2.07
倍,过氧化物酶活性分别是 0. 40 倍、0. 64 倍、0. 56
倍。 水解酶活性差异较氧化还原酶活性差异大,凋
落物层脲酶活性、纤维素酶活性和蔗糖酶活性 11
月、6月、9月分别是 0—5 cm土壤层的 6.33 倍、3.24
倍、10.29倍;68.14 倍、16.16 倍、24.81 倍;25.07 倍、
31.88倍、29.20倍。
图 3摇 马尾松林凋落物叶分解速率与凋落物层酶活性、土壤层酶活性关系
Fig.3 摇 The relationships between litter leaf decomposition rate and litter layer enzyme activities, soil layer enzyme activities on P.
massoniana forest
摇 摇 马尾松林凋落物叶分解速率与凋落物层和土壤
层酶活性关系紧密(表 3)。 马尾松林凋落物分解速
率与凋落物层和土壤层中氧化还原酶活性关系一
致,均呈极显著的“S冶形函数关系。 凋落物分解速率
与凋落物层水解酶酶活性关系一致,且均呈极显著
的二次函数关系(P<0.01),与土壤层水解酶活性呈
极显著线性关系(P<0.01)。
表 3摇 凋落物叶分解速率与凋落物层酶活性、土壤层酶活性回归拟合
Table 3摇 Regression fit between litter leaf decomposition rate and litter enzyme activities, soil layer enzyme activities
酶活性
Enzyme activities
来源
Source
回归方程
Regression equation R
2 P
氧化还原酶活性 多酚氧化酶活性 凋落物层 Litter layer y=e(3.362-7.253) / x 0.68 0.000
Oxidoreductase activity Polyphenoloxidase activity 土壤层 Soil layer y=e(3.175-2.358) / x 0.25 0.000
过氧化物酶活性 凋落物层 Litter layer y=e(3.102-3.887) / x 0.46 0.000
Peroxidase activity 土壤层 Soil layer y=e(3.516-17.32) / x 0.37 0.000
水解酶活性 脲酶活性 Urease activity 凋落物层 Litter layer y= 30.517-21.337x+5.682x2 0.70 0.000
Hydrolase activity 土壤层 Soil layer y= 3.742+44.823x 0.19 0.001
纤维素酶活性 凋落物层 Litter layer y=-79.52+5.667x-0.08x2 0.43 0.003
Cellulase activity 土壤层 Soil layer y= 8.752+7.642x 0.22 0.000
蔗糖酶活性 凋落物层 Litter layer y=76.18-0.125x+5.975伊10-2x2 0.36 0.010
Sucrase activity 土壤层 Soil layer y= 25.924-0.396x 0.28 0.000
3322摇 9期 摇 摇 摇 葛晓改摇 等:三峡库区马尾松林土壤鄄凋落物层酶活性对凋落物分解的影响 摇
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3摇 讨论和结论
3.1摇 凋落物层酶活性对分解的影响
凋落物分解是森林生态系统养分循环中至关重
要的过程,凋落物分解与酶活性直接相关,森林凋落
物分解过程中酶活性是一个动态过程,不同凋落物
层酶活性季节变化明显[7]。 Fioretto 等[13]在地中海
对灰白岩蔷薇 ( Cistus incanus) 和香桃木 (Myrtus
communis)凋落物叶分解过程中酶动态研究表明:两
种凋落物叶酶活性均呈现明显的季节动态,最低值
均出现在夏季。 Kshattriya 等[14]研究表明纤维素等
水解酶具有明显的季节动态,蔗糖酶活性在分解初
期较高,而纤维素酶活性等随着分解活性增加。 本
研究中过氧化物酶活性(多酚氧化酶和过氧化物酶
活性)和水解酶活性(纤维素酶和蔗糖酶活性)均是
11月份最低,3 月份最高,这可能因为生长季初期(3
月)植物根系生长促进酶合成[15],微生物开始迅速
繁殖,与细菌和真菌的数量有关的纤维素酶活性等
水解酶活性明显增加;这与 Di Nardo 等[16]研究结果
一致,即过氧化物酶活性在分解第 1 年较低,在分解
第 2年的 10—1月增加,酶活性最高在 1 月份;而邓
仁菊等[17]研究则表明凋落物层蔗糖酶活性、脲酶活
性、脱氢酶活性均是秋季最高(8—10 月),因为 8—
10月的气温更有利于凋落物中微生物群落的生长。
不同地区相同酶活性的季节动态不同,可能因为森
林凋落物分解过程中酶活性受气候因素(温度和湿
度)、土壤化学性质和呼吸活动等多种因素的影
响[9],同时,不同的酶活性的产量受植被类型和凋落
物的影响也较大,不同的植被类型林下 5 cm 土壤温
度差异较大[14]。
凋落物层水解酶活性和氧化还原酶活性对分解
的影响不同。 郑洪元等[8]研究表明水解酶系在分解
第一阶段起作用,有机残体分解的第二阶段由水解
酶系和氧化还原酶系共同完成。 本研究中马尾松林
凋落物分解速率与凋落物层水解酶活性均呈极显著
的二次函数关系(P<0.01),因为在分解早期阶段凋
落物纤维素等可溶性物质先分解[13],水解酶活性通
常先增加后降低,尤其是凋落物分解 30%—40%时,
水解酶活性保持相对较高[13];季晓燕等[18]研究表明
在一定范围内,凋落物分解酶活性随凋落物厚度的
增加而增加,随分解时间的延长,脲酶、纤维素酶、蔗
糖酶活性均有下降趋势。 张瑞清等[6]对西双版纳热
带雨林凋落叶分解过程中酶活性动态研究表明,蔗
糖酶等水解酶活性在凋落物分解初级阶段发挥重要
作用,参与易分解成分的转化和分解;多酚氧化酶等
氧化还原酶活性在分解后期迅速上升,对凋落叶中、
后期木质素的分解起到关键作用,这与本研究中凋
落物叶分解速率与凋落物层氧化还原酶活性均呈极
显著的“S冶形函数关系(P<0.01)一致。 Waring[19]研
究表明胞外酶是凋落物叶分解的体现者,凋落物层
纤维素酶活性、葡萄糖酶活性等与凋落物叶 394 d分
解速率呈正相关。 因此,凋落物层水解酶活性主要
在初期有助于凋落物中可溶性物质水解,随着分解
时间的进行,氧化还原酶活性参与复杂有机化合物
的分解;此外,凋落物分解速率与酶活性关系不同主
要由凋落物层酶活性自身结构决定[20]。
3.2摇 土壤酶活性对凋落物分解的影响
土壤酶是土壤生物化学过程的积极参与者,研
究林分土壤酶活性的季节动态和差异对评价土壤和
维持生态系统养分循环有重要意义[5]。 陶宝先
等[21]对苏南丘陵地区森林土壤酶活性季节变化研
究表明,蔗糖酶活性、脲酶活性、过氧化物酶活性季
节变化明显,夏、秋季酶活性相对较高,冬季酶活性
均最低,高温因提高土壤酶活性而加速凋落物分解,
这与本研究中 6 月份过氧化物酶活性、纤维素酶活
性比 11月份高一致,Fioretto 等[13]研究也表明夏季
0—5 cm土壤温度对酶活性的影响比冬季大,说明过
氧化物酶活性、纤维素酶活性对温度较敏感,尤其在
水分适宜条件下土壤温度鄄水分的协同作用促进凋
落物分解的温度敏感性[22];支持熊浩仲等[23]在川西
亚高山对冷杉林(Betula platyphylla)和白桦林(Abies
faxoniana)土壤酶活性季节动态研究结论:即冷杉林
表层过氧化氢酶活性 7月最高,脲酶、多酚氧化酶和
蔗糖酶活性均是 10月最高;白桦林表层土壤蔗糖酶
活性 7月最高,多酚氧化酶 10 月最高,脲酶和过氧
化氢酶活性 4月最高;因为温度能提高土壤酶活性,
多酚氧化酶明显比其它土壤酶的温度敏感性高,多
酚氧化酶活性的 Q10明显比纤维素酶、蔗糖酶、脲酶
高[24];说明不同土壤酶活性对温度的敏感程度不
同,且酶活性的温度敏感性由酶内部构型和结构
决定[25]。
土壤层水解酶活性和氧化还原酶活性对分解的
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影响不同。 当某一类酶活性高时,可以反映出某一
特定微生物类群具有对凋落物中特定化学成分的高
利用性。 本研究中马尾松林凋落物叶分解速率与土
壤层中氧化还原酶活性和水解酶活性呈不同的函数
关系(P<0.01),可能因为土壤水解酶活性与氧化还
原酶活性的主导影响因素不同,水解酶类的活性主
要受到土壤水热动态的控制,水解酶活性的高低直
接影响土壤中养分的供给,通常表现出先增加后降
低的趋势;而土壤多酚氧化酶活性在春季最高,加速
木质素降解、腐殖化、碳矿化、溶解性有机碳的输出
等,多酚氧化酶活性高限制土壤有机碳的积累,酶活
性低则会促进土壤有机碳的积累[26];而过氧化物酶
活性同水解酶一样,酶活性在夏季最高、春季最小,
主要加速土壤有机物的分解和腐殖质的合成。 总
之,氧化还原酶活性动态变化较为复杂,受土壤 pH
值、养分含量、土层分布等多种因素影响[4]。
3.3摇 凋落物层酶和土壤层酶活性的影响因素
森林凋落物分解过程中的酶活性动态对指示凋
落物分解过程具有重要意义,凋落物鄄土壤层酶活性
动态是森林凋落物分解过程的重要指标[5]。 本研究
中马尾松林凋落物层酶活性与土壤层酶活性差异较
大,且水解酶活性差异较氧化还原酶活性差异大,可
能因为凋落物分解过程中凋落物层酶活性比土壤酶
活性对凋落物分解质量动态变化敏感[4]。 Keiblinger
等[27]研究表明纤维素酶活性、过氧化物酶活性和多
酚氧化物酶活性与凋落物 C / N 比呈负相关,与凋落
物 P 含量和凋落物 C / P 比呈正相关;季晓燕等[18]开
展凋落物叶厚度对其分解速率及酶活性的影响研究
表明,水解酶活性随凋落物层厚度的增加而增加,因
为凋落物叶较厚时,微生物可利用的物质能源越丰
富,微生物的数量和种类相对较高;因此,凋落物质
量是凋落物分解中酶活性的重要决定因素[28],微生
物产生酶的数量由凋落物质量决定,微生物利用其
不同的易溶和顽固复合物维持新陈代谢[14]。 胡亚
林等[29]用不同质量的混合凋落物分解对土壤酶活
性影响研究表明,混合凋落物下土壤脲酶、蔗糖酶、
脱氢酶活性升高,土壤多酚氧化酶活性下降;其主要
原因是凋落物质量的不同导致土壤微生物量、区系
组成以及代谢过程改变,致使主要由土壤微生物产
生的土壤酶的数量和活性发生变化。
森林凋落物分解过程中酶活性除受凋落物质量
的影响外,还受生物因素、非生物因素的影响,微生
物群落是影响酶活性的主要生物因素,土壤有机质、
温度和湿度等是影响酶活性的重要非生物因素[9]。
Fioretto等[30]在地中海对灰白蔷薇(Cistus incanus)
凋落物叶分解和酶活性研究表明,凋落物层水分含
量明显与纤维素酶和木聚糖酶活性呈正相关;
Wallenstein等[22]研究表明北美红栎(Quercus rubra)
和西黄松(Pinus ponderosa Douglas ex Lawson)凋落物
叶培养 14 d 时,25 益时的凋落物层酶活性比 35 益
时高 2倍。 而土壤酶活性的影响因素较复杂,即土
壤湿度、温度、pH值、可利用养分有效性均能影响土
壤酶活性:徐振锋等[31]研究表明模拟增温增加了土
壤蔗糖酶、脲酶、过氧化氢酶和多酚氧化酶活性,土
壤酶活性季节动态与土壤温度有着较大相关性,而
与土壤水分季节变化关系不明显;Wallenstein 等[25]
研究表明不同的酶活性对土壤养分的敏感性不同,
夏季酶活性可能易受 N含量的限制;葛晓改等[32]研
究表明土壤养分对土壤酶活性影响显著,土壤主要
养分含量高,蔗糖酶活性较高,过氧化物酶活性相对
较低;杨万勤和王开运[5]研究表明土壤酶活性与土
壤微生物数量、微生物多样性、微生物生物量及土壤
动物数量等呈显著相关。 凋落物层和土壤层酶活性
的差异性不仅与凋落物分解阶段有关,最重要的是
对共同影响因素(凋落物质量、温度、水分、土壤养分
等)的敏感性不同,同时凋落物质量均能引起土壤酶
活性的变化,酶活性的改变反过来又影响凋落物的
分解[29];凋落物鄄土壤层酶相互作用,共同影响森林
生态系统的物质循环和养分循环过程。
总之,马尾松林凋落物鄄土壤层过氧化物酶活性
季节变化显著,凋落物分解速率均与土壤和凋落物
层氧化还原酶活性呈极显著“S冶形曲线,与凋落物层
水解酶活性呈二次函数关系,与土壤层水解酶均呈
极显著的线性关系;可能因为水解酶在凋落物分解
初级阶段发挥重要作用,参与易分解成分的转化和
分解;氧化还原酶类在分解后期迅速上升,对凋落叶
中、后期木质素的分解起到关键作用。 凋落物鄄土壤
层酶活性的差异主要由凋落物分解阶段和共同影响
因素的敏感性不同引起。
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粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿源袁晕燥援怨 酝葬赠袁圆园员源渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
云则燥灶贼蚤藻则泽 葬灶凿 悦燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻 砸藻增蚤藻憎
砸藻泽藻葬则糟澡 责则燥早则藻泽泽 燥灶 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 糟燥皂责造藻曾蚤贼赠鄄泽贼葬遭蚤造蚤贼赠 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 遭葬泽藻凿 燥灶 泽燥蚤造 枣燥燥凿 憎藻遭
悦匀耘晕 再怎灶枣藻灶早袁 栽粤晕郧 在澡藻灶早袁 蕴陨 匀怎蚤袁 藻贼 葬造 渊圆员苑猿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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云哉 宰藻灶糟澡葬燥袁栽陨粤晕 运怎灶袁 载陨粤韵 阅藻则燥灶早袁 藻贼 葬造 渊圆员愿苑冤
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栽蚤遭藻贼葬灶 孕造葬贼藻葬怎 粤造责蚤灶藻 皂藻葬凿燥憎 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 允陨晕 蕴蚤葬灶早袁 杂哉晕 蕴蚤袁 悦哉陨 匀怎蚤躁怎灶袁 藻贼 葬造 渊圆圆园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 贼澡藻 泽怎则则燥怎灶凿蚤灶早 澡葬遭蚤贼葬贼 燥灶 贼澡藻 泽责蚤凿藻则 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 造藻葬枣澡燥责责藻则 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼藻葬 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶泽
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耘枣枣藻糟贼 燥枣 泽燥蚤造鄄造蚤贼贼藻则 造葬赠藻则 藻灶扎赠皂藻 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥灶 造蚤贼贼藻则 凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 蚤灶 孕蚤灶怎泽 皂葬泽泽燥灶蚤葬灶葬 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 栽澡则藻藻 郧燥则早藻泽 砸藻泽藻则增燥蚤则 粤则藻葬
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耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 凿藻泽藻则贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 蚤灶贼藻灶泽蚤贼赠 葬灶凿 泽贼葬灶凿 葬早藻 燥灶 造藻葬枣 葬灶凿 泽燥蚤造 糟葬则遭燥灶袁 灶蚤贼则燥早藻灶 葬灶凿 责澡燥泽责澡燥则怎泽 泽贼燥蚤糟澡蚤燥皂藻贼则赠 蚤灶 孕蚤灶怎泽 藻造造蚤燥贼贼蚤蚤
责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 匀哉 匝蚤憎怎袁 晕陨耘 蕴葬灶择蚤灶袁 在匀耘晕郧 再葬灶皂蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊圆圆源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽澡则怎遭 渊悦葬则葬早葬灶葬 皂蚤糟则燥责澡葬造造葬 蕴葬皂援冤 藻灶糟则燥葬糟澡皂藻灶贼 燥灶 憎葬贼藻则 则藻凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 葬灶凿 怎贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 贼赠责蚤糟葬造 泽贼藻责责藻 燥枣 陨灶灶藻则
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耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽澡葬凿燥憎蚤灶早 燥灶 皂藻贼澡葬灶藻 耘皂蚤泽泽蚤燥灶泽 枣则燥皂 悦葬泽贼葬灶燥责泽蚤泽 糟葬则造藻泽蚤蚤 葬灶凿 悦怎灶灶蚤灶早澡葬皂蚤葬 造葬灶糟藻燥造葬贼葬
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蕴陨哉 再怎葬灶袁 蕴陨 载蚤葬灶早赠葬灶早袁 蕴陨晕 允蚤葬灶赠蚤袁 藻贼 葬造 渊圆猿苑愿冤
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月藻贼澡赠造蚤凿葬藻冤 在匀粤晕 酝葬燥噪怎蚤袁 再粤晕郧 在澡燥灶早择蚤袁 宰粤晕郧 载蚤葬燥赠蚤袁 藻贼 葬造 渊圆源员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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葬泽 藻曾葬皂责造藻 阅粤陨 郧怎葬灶早泽澡怎燥袁 晕粤 砸蚤泽怎袁 阅韵晕郧 载蚤葬燥遭蚤灶袁 藻贼 葬造 渊圆源圆圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 糟燥灶泽贼则怎糟贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 藻糟燥鄄葬早则蚤糟怎造贼怎则葬造 赠葬则凿泽 蚤灶 贼澡则藻藻 早燥则早藻泽 则藻泽藻则增燥蚤则 葬则藻葬 遭葬泽藻凿 燥灶 葬早则蚤糟怎造贼怎则葬造 灶燥灶鄄责燥蚤灶贼 泽燥怎则糟藻 责燥造造怎贼蚤燥灶 扎燥灶藻泽
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杂责葬贼蚤葬造 责葬贼贼藻则灶 早则葬凿蚤藻灶贼 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 葬 贼则葬灶泽藻糟贼 蚤灶 葬 澡蚤造造赠 怎则遭葬灶 葬则藻葬 蚤灶 悦澡蚤灶葬 枣则燥皂 贼澡藻 责藻则泽责藻糟贼蚤增藻 燥枣 贼则葬灶泽责燥则贼葬贼蚤燥灶 糟燥则则蚤凿燥则 泽责则葬憎造
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圆缘源圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
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耘鄄皂葬蚤造院 泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶摇 网摇 摇 址院 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
本期责任副主编摇 于贵瑞摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿源卷摇 第 怨期摇 渊圆园员源年 缘月冤
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤摇渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠袁杂贼葬则贼藻凿 蚤灶 员怨愿员冤摇灾燥造郾 猿源摇 晕燥郾 怨 渊酝葬赠袁 圆园员源冤
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