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Diversity of ground-dwelling spider community in different restoring times of post-fire forest, Cangshan Mountain, Yunnan Province

云南苍山火烧迹地不同恢复期地表蜘蛛群落多样性



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 3 期摇 摇 2013 年 2 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
生态系统服务功能模拟与管理
保障自然资本与人类福祉:中国的创新与影响 Gretchen C. Daily,欧阳志云,郑摇 华,等 (669)………………
建立我国生态补偿机制的思路与措施 欧阳志云,郑摇 华,岳摇 平 (686)…………………………………………
区域生态合作机制下的可持续农户生计研究———以“稻改旱冶项目为例
梁义成,刘摇 纲,马东春,等 (693)
………………………………………
………………………………………………………………………………
生态系统服务功能管理研究进展 郑摇 华,李屹峰,欧阳志云,等 (702)…………………………………………
白洋淀流域生态系统服务评估及其调控 白摇 杨,郑摇 华,庄长伟,等 (711)……………………………………
汶川地震灾区生物多样性热点地区分析 徐摇 佩,王玉宽,杨金凤,等 (718)……………………………………
土地利用变化对生态系统服务功能的影响———以密云水库流域为例 李屹峰,罗跃初,刘摇 纲,等 (726)……
森林生态效益税对陕西省产业价格水平的影响 黎摇 洁,刘峥男,韩秀华 (737)…………………………………
海南岛生态系统土壤保持功能空间特征及影响因素 饶恩明,肖摇 燚,欧阳志云,等 (746)……………………
居民对文化林生态系统服务功能的认知与态度 高摇 虹,欧阳志云,郑摇 华,等 (756)…………………………
青海省三江源自然保护区生态移民补偿标准 李屹峰,罗玉珠,郑摇 华,等 (764)………………………………
张家界武陵源风景区自然景观价值评估 成摇 程,肖摇 燚,欧阳志云,等 (771)…………………………………
国家生态保护重要区域植被长势遥感监测评估 侯摇 鹏,王摇 桥,房摇 志,等 (780)……………………………
都江堰市水源涵养功能空间格局 傅摇 斌,徐摇 佩,王玉宽,等 (789)……………………………………………
汶川地震重灾区生态系统碳储存功能空间格局与地震破坏评估 彭摇 怡,王玉宽,傅摇 斌,等 (798)…………
前沿理论与学科综述
“波特假说冶———生态创新与环境管制的关系研究述评 董摇 颖 ,石摇 磊 (809)…………………………………
生态环境保护与福祉 李惠梅,张安录 (825)………………………………………………………………………
丛枝菌根真菌最新分类系统与物种多样性研究概况 王宇涛,辛国荣,李韶山 (834)……………………………
个体与基础生态
“蒸发悖论冶在秦岭南北地区的探讨 蒋摇 冲,王摇 飞,刘思洁,等 (844)…………………………………………
内蒙古荒漠草原主要草食动物食性及其营养生态位 刘贵河,王国杰,汪诗平,等 (856)………………………
基于面向对象及光谱特征的植被信息提取与分析 崔一娇,朱摇 琳,赵力娟 (867)………………………………
桉树叶片光合色素含量高光谱估算模型 张永贺,陈文惠,郭乔影,等 (876)……………………………………
枫杨幼苗对土壤水分“湿鄄干冶交替变化光合及叶绿素荧光的响应 王振夏,魏摇 虹,吕摇 茜,等 (888)…………
模拟淹水对杞柳生长和光合特性的影响 赵竑绯,赵摇 阳,张摇 驰,等 (898)……………………………………
梨枣花果期耗水规律及其与茎直径变化的相关分析 张琳琳,汪有科,韩立新,等 (907)………………………
基于上部叶片 SPAD值估算小麦氮营养指数 赵摇 犇,姚摇 霞,田永超,等 (916)………………………………
种群、群落和生态系统
我国南亚热带几种人工林生态系统碳氮储量 王卫霞,史作民,罗摇 达,等 (925)………………………………
低效柏木纯林不同改造措施对水土保持功能的影响 黎燕琼,龚固堂,郑绍伟,等 ( 934 )………………………
浙江紧水滩水库浮游植物群落结构季节变化特征 张摇 华,胡鸿钧,晁爱敏,等 ( 944 )…………………………
黑龙江凤凰山国家级自然保护区野猪冬季容纳量及最适种群密度 孟根同,张明海,周绍春 ( 957 )…………
云南苍山火烧迹地不同恢复期地表蜘蛛群落多样性 马艳滟,李摇 巧,冯摇 萍,等 ( 964 )………………………
景观、区域和全球生态
基于综合气象干旱指数的石羊河流域近 50 年气象干旱特征分析 张调风,张摇 勃,王有恒,等 ( 975 )………
基于 CLUE鄄S模型的湟水流域土地利用空间分布模拟 冯仕超,高小红,顾摇 娟,等 ( 985 )……………………
研究简报
三大沿海城市群滨海湿地的陆源人类活动影响模式 王毅杰,俞摇 慎 ( 998 )……………………………………
洋河水库富营养化发展趋势及其关键影响因素 王丽平,郑丙辉 (1011)…………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*350*zh*P* ¥ 90郾 00*1510*36*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄02
封面图说: 卧龙自然保护区核桃坪震后———汶川大地震是新中国成立以来破坏性最强、波及范围最大的一次地震,地震的强
度、烈度都超过了 1976 年的唐山大地震。 在这次地震中,震区的野外大熊猫受到不同程度的影响,卧龙自然保护区
繁育中心的赠台大熊猫团团、圆圆居住的屋舍上方巨石垮塌,房舍全部毁坏,只因两只熊猫在屋外玩耍逃过一劫。
不过,圆圆一度因惊恐逃走,失踪 5 天后才被找回来。 由于繁育基地两面山体滑坡,竹子短缺等原因,繁育基地只能
将大熊猫全部转移下山。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 3 期
2013 年 2 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 3
Feb. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(31060070);中国博士后科学基金项目(20090450677);云南省森林灾害预警与控制重点实验室开放基金
资助项目(ZK11B301);云南省科技厅应用基础研究面上项目(2009CD092); 云南省重点学科森林保护建设经费(XKZ200905)
收稿日期:2012鄄06鄄26; 摇 摇 修订日期:2012鄄10鄄26
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: yangzzh@ yahoo. com. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201206260901
马艳滟,李巧,冯萍,杨自忠.云南苍山火烧迹地不同恢复期地表蜘蛛群落多样性.生态学报,2013,33(3):0964鄄0974.
Ma Y Y,Li Q,Feng P,Yang Z Z. Diversity of ground鄄dwelling spider community in different restoring times of post鄄fire forest, Cangshan Mountain, Yunnan
Province. Acta Ecologica Sinica,2013,33(3):0964鄄0974.
云南苍山火烧迹地不同恢复期地表蜘蛛群落多样性
马艳滟1,李摇 巧1,冯摇 萍1,杨自忠1,2,*
(1. 西南林业大学云南省森林灾害预警与控制重点实验室, 昆明摇 650224;2. 大理学院农学与生物科学学院, 大理摇 671003)
摘要:为了解云南苍山针阔混交林火烧迹地恢复过程地表蜘蛛群落多样性变化,于 2009 年 1 月份—2009 年 12 月份,运用陷阱
法,以“空间序列代替时间序列冶,调查了苍山森林火干扰后不同恢复期样地(火干扰后 2、10、18、23、33a和对照样地)地表蜘蛛
多样性。 研究结果表明,(1)物种组成及相对多度:不同恢复期随着恢复时间的增加优势类群更替趋势明显;(2)多样性:恢复
10a样地地表蜘蛛群落多度显著大于其他恢复期(P<0. 05),而不同恢复期地表蜘蛛物种多样性却没有显著差异;(3)群落相似
性:PCoA相似性分析将地表蜘蛛群落发展过程划分为火烧后 2a、火烧后 10a和火烧后 18—33a 3 个阶段;(4)指示物种:西菱头
蛛 Sibianor sp. 1 等是阶段 1 的指示物种,格氏狼蛛 Lycosa grahami等是阶段 2 的指示物种,花蟹蛛 Xysticus sp. 2 等是阶段 3 的指
示物种,弱蛛 Leptoneta sp. 1 等是对照的指示物种。 火干扰改变了苍山针阔混交林原有的地表蜘蛛群落多样性;指示物种对生
境的选择能够反映出不同恢复阶段地表环境变化;5 个不同恢复时期火烧迹地中恢复最久的火烧迹地地表蜘蛛群落仍没有完
成恢复,说明云南苍山火迹地地表蜘蛛的恢复需要 30a以上。
关键词:针阔混交林;地表蜘蛛;火干扰;生物多样性;指示物种
Diversity of ground鄄dwelling spider community in different restoring times of
post鄄fire forest, Cangshan Mountain, Yunnan Province
MA Yanyan1,LI Qiao1,FENG Ping1,YANG Zizhong1,2,*
1 Key Laboratory of Forest Disaster Warning and Control in Yunnan Province, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China
2 The Department of Agriculture and Biological Sciences, Dali University, Dali University 671003, China
Abstract: We investigated dynamics of ground鄄dwelling spider diversity after fire in mixed broadleaf鄄conifer forest in
Cangshan Mountain, Yunnan Province. Sampling of ground鄄dwelling spider diversity was carried out in six sites (2, 10,
18, 23 and 33 years after fire, and one unburned site) from January 2009 to December 2009, based on a ‘space鄄for鄄time
substitution爷 sampling by pitfall trap. We found that (1) species composition and relative abundance changed dramatically
across the six different fire succession sites; (2) the abundance of ground鄄dwelling spider in the 10 year site times was
significantly higher than other sites, and there was no significant difference in species richness among the six sites; (3)
ground鄄dwelling spider community succession could be divided into 3 stages by PCoA analysis: 2 years after fire, 10 years
after fire, 18鄄33 years after fire; (4) Indicator Species Analysis base on R language package ‘labdsv爷 show: Sibianor sp. 1
et al. was the indicator of first stage, Lycosa graham et al. was the indicator of second stage, Xysticus sp. 2 et al. was the
indicator of third stage, Leptoneta sp. 1 et al. was the indicator of control. Fire disturbance and subsequent succession
changed the ground鄄dwelling spider community. The habitat selection of indicator could indicate the variability of different
restorations post鄄fire forest. The ground spider community in the oldest of the burned sited does not yet resemble the
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community in the unburned site indicating that the restoration of the ground spider community for Cangshan Mountain takes
longer than three decades.
Key Words: mixed broadleaf鄄conifer forest; ground鄄dwelling spider; fire disturbance; biodiversity; indicator species
大理苍山地处青藏高原的南缘,横断山脉中云岭山群的一部分,云南西部大理白族自治州境内,位于东经
99毅55忆—100毅12忆,北纬 25毅34忆—26毅00忆之间,是我国生物多样性最丰富的地区之一[1]。 历史上由于用火不慎,
引发过几次较大的山火,形成了不同恢复时期火烧迹地斑块,为研究生物多样性恢复和动植物群落演替提供
了良好的天然基地。
蜘蛛是无脊椎动物较大的一个类群,隶属于节肢动物门 Arthropoda 蛛形纲 Arachnida 蜘蛛目 Araneae,全
世界已知 111 科 3879 属 43244 种[2],中国记述蜘蛛 67 科 674 属 3714 种[3]。 蜘蛛是陆地生态系统最丰富的
天敌资源类群,在控制害虫发生和维持生态系统平衡方面有重要作用[4鄄6]。 土壤动物作为森林生态系统重要
组成部分,在森林演替进程中具有重要的功能性作用[7]。 地表蜘蛛是土壤动物组成中重要类群之一,由于易
于采集,对森林采伐、干扰等环境变化敏感,在国外被广泛用于指示生物多样性和环境变化[8鄄11]。 目前,国内
对蜘蛛群落的研究主要集中于农田生态系统中蜘蛛群落的组成、结构、功能及演替与人为干扰活动(农药施
用)的关系[12鄄14];对于天然林生态系统中蜘蛛群落的研究,国内学者也对湖南、江西、河北、四川、贵州等地的
自然保护区蜘蛛群落多样性状况进行过报道[15鄄19]。 针对天然林生态系统不同恢复期地表蜘蛛群落组成与多
样性的静态和动态特征,以及不同恢复期蜘蛛群落间的相互关系的研究不多。 本研究以“空间序列代替时间
序列冶的研究方法,调查苍山针阔混交林火烧迹地不同恢复期地表蜘蛛群落组成及多样性特点,考察火烧迹
地不同恢复期地表蜘蛛相似性,初步探讨地表蜘蛛对火烧迹地不同恢复期生境变化的指示作用。 研究结果将
丰富国内火烧迹地蜘蛛群落研究,并对该地区生物多样性监测与保护具有一定的意义。
1摇 研究地区与研究方法
1. 1摇 研究地区概况
研究区域设在云南苍山国家级自然保护区内,斜阳峰、应乐峰(均属于苍山 19 峰之一)阳坡的针阔混交
林带,该林带分布在海拔 2400—2900m 范围内,属于中温带山地气候,年均气温 8—12益,最热月平均 13—
17益,最冷月平均气温 2—5益。 年降水量大于 1100mm,土壤为为黄棕壤。 植被丰富,乔木主要包括云南松
Pinus yunnanensis、高山栎 Quercus aquifolioides、元江栲 Castanopsis orthacantha 等。 灌木主要包括糙毛杜鹃
Rhododendron trichocladum、矮杨梅 Myrica nana、厚皮香 Ternstroemia gymnanthera 等。 草本主要包括大丁草
Gerbera piloselloides、麦冬 Ophiopogon japonicus、拳参 Polygonum bistorta、兔儿风 Ainsliaea latifolia、蕨 pteridium
aquilinum等[1]。
1. 2摇 样地设置
根据苍山火烧记录,运用“空间序列代替时间序列冶的研究方法[20鄄21],于海拔 2500—2700m间选择不同恢
复期(恢复时间为火烧迹地形成年份距本文调查年份 2009 年的时间)的 5 块火烧迹地为调查样地,以没有火
烧记录的为对照样地,样地概况见表 1。
1. 3摇 抽样方法及物种鉴定
样地约 2hm2,每个样地内设置 3 个样方,各样方大小均为 30m伊20m 每个样方间距 200m 以上;以口径
80mm、高 150mm的塑料杯作为陷阱;按五点取样法,在每个样方内布置 25 个陷阱(即 25 个样本),陷阱间距
约为 1m。 以 3%—5%甲醛溶液(80mL)作为陷阱溶液,大约每 30d取出其陷阱内的蜘蛛,取出的蜘蛛用 75%
酒精保存[22]。 调查时间为 2009 年 1—12 月份,共采集 12 次。
对采集到的成体蜘蛛,主要依据形态特征及生殖器特征进行鉴定到种;无法鉴定到种的标本,按形态种
(morphospices)鉴定到属,进行种类估计和数量统计[23鄄24]。 幼体蛛也尽可能根据可识别特征鉴定到科或属,
569摇 3 期 摇 摇 摇 马艳滟摇 等:云南苍山火烧迹地不同恢复期地表蜘蛛群落多样性 摇
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但文中不参与数据分析。
表 1摇 苍山不同恢复期针阔混交林调查样地概况
Table 1摇 Conditions of the six sample site in different restorations post鄄fire forest, Cangshan Mountain
样地
Site
恢复时间 / a
Post鄄fire years
优势植被类群
Dominated plant type
植被盖度
Plant cover / %
植被高度 / m
Plant height
落叶层厚度 / mm
Leaf depth
地表湿度 / %
Surface moisture
玉 2 草本 herbage 60. 72依3. 2b 1. 00依0. 11d 32. 86依0. 79c 51. 67依1. 65d
域 10 灌木 scrub 97. 17依1. 59a 1. 19依0. 18d 70. 00依11. 56b 61. 32依1. 47c
芋 18 较矮乔木 small tree 84. 00依10. 75a 4. 45依0. 36c 76. 77依0. 77ab 62. 32依1. 58c
郁 23 乔木 tree 93. 00依1. 15a 9. 17依0. 7b 84. 74依0. 93a 72. 25依1. 41ab
吁 33 乔木 tree 93. 33依1. 2a 10. 09依0. 35b 97. 05依2. 55a 68. 57依1. 43b
遇 鄄 乔木 tree 94. 00依0. 58a 14. 50依0. 29a 85. 42依1. 12a 75. 58依1. 17a
摇 摇 同列数据(平均值依SE)中标有不同字母表示在 P<0. 05 水平上差异显著;样地遇为对照样地
1. 4摇 数据分析
抽样充分性判断 利用 EstimateS (Version8. 2. 0)软件计算物种累积曲线(species accumulation curves),并
通过 Excel进行曲线的绘制[25];应用 MMMeans (Michaelis鄄Menten means)方法对各样地地表蜘蛛物种丰富度
进行估计,比较物种丰富度 S值(物种数实际值)与 MMMeans值(物种数估计值)的相对大小。 根据曲线的特
征结合 S值与 MMMeans值的比值(百分率)进行抽样充分性判断[26鄄27]。
物种组成和相对多度 根据蜘蛛种类鉴定结果整理出物种科级组成名录,采用物种在样方中的个体数量
百分比表示蜘蛛相对多度,相对多度大于 10%即优势类群[21]。
物种多样性 采用地表蜘蛛多度(即个体数量)、物种丰富度 S值及 MMMeans估计值,利用 EstimateS 软件
完成各项指数的计算[28]。 利用 SPSS16. 0 中的 One鄄way ANOVA进行方差分析和多重比较[29鄄31],分析前对数
据进行标准化处理,个体数量进行平方根转换,MMMeans和物种数进行对数转换,使之符合正态分布;差异显
著性检验方法为 LSD法。
群落相似性 运用 R语言中的 vegan软件包进行主坐标分析(PCoA,Principal Coordinate Analysis) [32鄄33],对
各样地蜘蛛群落的实际物种组成进行相似性比较。
指示值分析和指示物种确定 利用 R语言中的 labdsv软件包计算各物种的 IndVal值[34],参考相关研究以
IndVal值大于等于 0. 7 作为标准确定指示物种[31, 35]。
2摇 结果与分析
2. 1摇 抽样充分性分析
以样本数量为横坐标,实际物种数 S值为纵坐标绘制样方和样地物种累积曲线(图 1)。 图 1 显示出 6 个
样地曲线及样方曲线均为平滑的渐进线。 利用 MMMeans 进行物种丰富度估计,6 个样地的物种丰富度
MMMeans估计值分别为 62. 08、93. 20、96. 00、87. 67、71. 42 和 72. 60,物种数 S 值与 MMMeans 值的比值分别
为 93. 43% 、92. 27% 、81. 25% 、85. 55% 、86. 81%和 89. 53% ,各样地抽样较充分。
2. 2摇 物种组成及相对多度
经过一年的采集,在苍山针阔混交林火烧迹地中共采集地表蜘蛛成体标本 13308 头,隶属 28 科 66 属 158
个种(表 2)。 其中 72 种蜘蛛(占总物种数 45. 57% )个体数少于 5,59 种蜘蛛(占总物种数 37. 34% )仅在 1 个
样地中发现。 28 个科中漏斗蛛科 Agelenidae个体数最丰富,占总个体数的 38. 74% 。 皿蛛科 Linyphiidae 种类
最大,占总物种数的 20. 89% ;漏斗蛛科次之,占 12. 03% ,跳蛛科 Salticidae,占 10. 76% ;球蛛科 Theridiidae、蟹
蛛科 Thomisidae、园蛛科 Araneidae种类在 5%—10%之间,其余科均低于 5% 。 在各个样地中漏斗蛛科和皿蛛
科的物种数均高于其他科。
比较不同恢复期主要优势类群(>10% )(图 2):不同恢复期地表蜘蛛群落优势类群组成具有一定差异。
样地玉、芋、郁、吁和遇均有不同的明显优势类群;不同恢复期随恢复时间的增加优势类群更替趋势明显,特别
669 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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图 1摇 苍山不同恢复期针阔混交林地表蜘蛛基于样本的物种累积曲线
Fig. 1摇 Sample鄄based accumulation curves in different restorations post鄄fire forest, Cangshan Mountain
玉,域,芋,郁,吁分别代表火烧后 2、10、18、23、33a的地表蜘蛛群落,VI代表对照样地;a,b,c分别代表不同的样方
是,平腹蛛科 Gnaphosidae、狼蛛科 Lycosidae和跳蛛科 Salticidae随恢复时间的增加相对多度明显减少;弱蛛科
Leptonetidae仅出现在对照样地(即没有火烧记录的林地)。 漏斗蛛科蜘蛛在火烧迹地不同恢复期均为优势类
群,特别是在样地 IV、V和 VI中占绝对优势(>50% ),其中隙蛛亚科蜘蛛占漏斗蛛科蜘蛛的 92. 16% 。
表 2摇 苍山不同恢复期针阔混交林地表蜘蛛群落组成
Table 2摇 Composition of ground鄄dwelling spider community in different restorations post鄄fire forest, Cangshan Mountain
科 Family
个体数 Individual
玉 域 芋 郁 吁 遇
个体数
(占总数百分比 / % )
Individual
(proportion / % )
物种数
(占总数百分比 / % )
Number of species
(proportion / % )
潮蛛科 Desidae 0 0 0 0 2 0 2 (0. 02) 1 (0. 63)
地蛛科 Atypidae 2 8 14 8 0 15 47 (0. 35) 2 (1. 27)
颠当科 Ctenizidae 0 5 5 9 7 2 28 (0. 21) 1 (0. 63)
管巢蛛科 Clubionidae 2 31 37 8 4 13 95 (0. 71) 5 (3. 16)
节板蛛科 Liphistiidae 0 0 0 5 0 0 5 (0. 04) 1 (0. 63)
巨蟹蛛科 Sparassidae 26 129 91 43 31 25 345 (2. 59) 5 (3. 16)
卷叶蛛科 Dictynidae 0 1 1 1 0 4 7 (0. 05) 1 (0. 63)
狼蛛科 Lycosidae 400 445 57 20 58 48 1028 (7. 72) 4 (2. 53)
类球蛛科 Nesticidae 0 1 4 0 0 1 6 (0. 05) 1 (0. 63)
漏斗蛛科 Agelenidae 367 1014 480 823 913 1559 5156 (38. 74) 19 (12. 03)
卵形蛛科 Oonopidae 3 8 6 23 8 80 128 (0. 96) 4 (2. 53)
皿蛛科 Linyphiidae 106 62 50 80 145 374 817 (6. 14) 33 (20. 89)
769摇 3 期 摇 摇 摇 马艳滟摇 等:云南苍山火烧迹地不同恢复期地表蜘蛛群落多样性 摇
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摇 摇 续表
科 Family
个体数 Individual
玉 域 芋 郁 吁 遇
个体数
(占总数百分比 / % )
Individual
(proportion / % )
物种数
(占总数百分比 / % )
Number of species
(proportion / % )
拟平腹蛛科 Zodariidae 192 640 15 48 41 3 939 (7. 06) 4 (2. 53)
拟态蛛科 Mimetidae 0 0 0 0 1 0 1 (0. 01) 1 (0. 63)
派模蛛科 Pimoidae 1 4 10 2 6 1 24 (0. 18) 3 (1. 9)
平腹蛛科 Gnaphosidae 498 332 17 5 10 3 865 (6. 5) 4 (2. 53)
球蛛科 Theridiidae 2 18 35 7 5 14 81 (0. 61) 11 (6. 96)
弱蛛科 Leptonetidae 0 0 0 0 0 518 518 (3. 89) 1 (0. 63)
跳蛛科 Salticidae 371 331 34 21 7 34 798 (6) 17 (10. 76)
线蛛科 Nemesiidae 0 25 17 21 21 32 116 (0. 87) 1 (0. 63)
肖蛸科 Tetragnathidae 3 560 393 38 7 202 1203 (9. 04) 4 (2. 53)
逍遥蛛科 Philodromidae 25 13 1 1 0 1 41 (0. 31) 5 (3. 16)
蟹蛛科 Thomisidae 15 16 6 15 11 4 67 (0. 5) 10 (6. 33)
异纺蛛科 Hexathelidae 46 28 58 2 10 26 170 (1. 28) 1 (0. 63)
幽灵蛛科 Pholcidae 0 0 0 0 2 0 2 (0. 02) 1 (0. 63)
园蛛科 Araneidae 2 3 5 1 3 0 14 (0. 11) 7 (4. 43)
圆颚蛛科 Corinnidae 61 73 42 327 113 52 668 (5. 02) 8 (5. 06)
栅蛛科 Hahniidae 5 1 2 16 7 106 137 (1. 03) 3 (1. 9)
总计 Total 2127 3748 1380 1524 1412 3117 13308 (100) 158 (100)
摇 图 2摇 苍山不同恢复期针阔混交林地表蜘蛛优势类群组成及相对
多度
Fig. 2 摇 Composition and relative abundance of dominant spider
community in different restorations post鄄fire forest, Cangshan
Mountain摇
2. 3摇 多样性比较
方差分析和多重比较结果(表 3)显示,各样地地表
蜘蛛多度存在一定差异,样地域最大,对照样地次之,样
地玉与对照比较接近,在样地芋、郁、吁的地表蜘蛛多度
较小,显著小于样地域和对照;物种丰富度 S 值在
3郾 61—3. 95 之间,各样地间无显著差异,物种丰富度
MMMeans估计值也没有显著的差异。 该结果显示,火
干扰发生后,地表蜘蛛多度降低,经过 10 余年恢复后多
度增加,但随着恢复的继续进行,多度会下降并趋于稳
定;而恢复时间对于物种丰富度没有显著影响。
2. 4摇 群落相似性分析
相似性分析结果显示,6 块样地在主坐标图(图 3)
上划分成了 4 块明显的区域。 样地玉的 3 个样方彼此
接近,样地域的样方距离较近,这两个样地相互靠近;样
地芋、郁和吁的各样方彼此混合,而样地遇的 3 个样方
彼此接近,与其他样地相距较远。 显然,恢复期较短的
样地地表蜘蛛群落物种组成相似,其与恢复期较长的样
地相比地表蜘蛛群落结构不同;遭受过火干扰的样地,
其地表蜘蛛群落组成与未受火干扰的样地不相似。 根
据 PCoA分析结果,将不同恢复期的地表蜘蛛群落发展
过程分为 3 个阶段:火烧后 2a的样地玉(阶段 1)、火烧后 10a的样地域(阶段 2),火烧后 18—33a 的样地芋、
郁和吁(阶段 3)。
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表 3摇 苍山不同恢复期针阔混交林地表蜘蛛多样性比较
Table 3摇 Comparison ground鄄dwelling spider community biodiversity in different restorations post鄄fire forest, Cangshan Mountain
样地
Site
多度
Abundance
物种丰富度 S值
Species richness S MMMeans值
玉 25. 9依4. 3bc 3. 6依0. 14a 3. 9依0. 2a
域 35. 0依3. 3a 4. 0依0. 2a 4. 2依0. 2a
芋 21. 1依2. 7c 3. 8依0. 15a 4. 3依0. 2a
郁 22. 4依1. 7c 3. 8依0. 1a 4. 2依0. 1a
吁 21. 6依1. 3c 3. 6依0. 1a 4. 0依0. 0a
遇 32. 0依2. 7ab 3. 7依0. 0a 3. 96依0. 0a
摇 摇 表中数值多度进行了平方根转换,物种丰富度和 MMMeans进行了对数转换;同列数据(平均值依SE)中标有不同字母表示在 P<0. 05 水平上
差异显著
摇 图 3 摇 苍山不同恢复期针阔混交林地表蜘蛛群落主坐标分析
(PCoA)
Fig. 3 摇 Principal coordinate analysis for ground鄄dwelling spider
community in different restorations post鄄fire forest, Cangshan
Mountain摇
2. 5摇 指示物种及指示值分析
指示值分析(表 4)显示,在各样地中有 53 个种的
指示值在统计学上差异显著,其中 15 个种分别与各样
地存在显著相关性( IndVal>0. 7)。 阶段 1 的指示物种
为西菱头蛛 Sibianor sp. 1、光先隙蛛 Coelotes guangxian
和细丘皿蛛 Agyneta subtilis;阶段 2 的指示物种为昆明
阿斯蛛 Asceua kunming、褶蛛 Microneta sp. 1 和格氏狼蛛
Lycosa grahami;阶段 3 的指示物种为花蟹蛛 Xysticus
sp. 2 和漏斗蛛 Agelenus sp. 4;对照样地的指示物种为弱
蛛 Leptoneta sp. 1、 锐蛛 Asthenargus sp. 1、 龙隙蛛
Draconarius sp. 2、隙蛛 Coelotes sp. 12、卡氏方胸蛛
Thiania. cavaleriei、额角蛛 Gnathonarium sp. 1 和伽马蛛
Gamasomorpha sp. 1,其中弱蛛 Leptoneta sp. 1 仅在对照
中发现。
3摇 讨论与结论
3. 1摇 不同恢复期地表蜘蛛群落组成
火干扰后,土壤节肢动物即进入恢复过程[36]。 随恢复时间的增加,土壤温度、湿度、光照等小气候因子发
生了变化及植被类型结构发生了更替[7],进而导致不同恢复期地表蜘蛛群落组成发生改变(图 2)。 主要表现
在火干扰后 2a的优势类群为偏好于比较开放、干燥、温热、简单的生境栖息的平腹蛛科、狼蛛科和跳蛛科;随
着恢复时间的增加这些在火干扰后快速建群的类群逐渐减少。 该结果与国内外相关研究基本一致:Niwa &
Peck[37]在美国俄勒冈州针叶林研究规定用火对蜘蛛和步甲群落的影响发现,狼蛛科和平腹蛛蜘蛛在火烧迹
地数量比在未被火干扰的样地中更多。 Koponen[38]调查了芬兰北方针叶林森林火灾后地表蜘蛛群落的早期
演替,结果显示狼蛛科个体数量在火烧迹地中占优势。 Hore & Uniyal[39]研究了印度台拉河草地规定用火对
蜘蛛群落的影响,发现狼蛛科和平腹蛛蜘蛛是火干扰的主要受益类群。 跳蛛科蜘蛛也是滩涂、草地、农田等与
火烧迹地相似生境的优势类群[40鄄41]。 此外,恢复阶段相近的样地,物种组成相似或相近,且随恢复时间的增
加优势类群更替趋势明显。 该结果印证了森林演替对节肢动物群落的物种更替影响极大[42],不同演替阶段
有不同适应种[43鄄44]的结论。
与国内其他地区地表蜘蛛群落组成相比较[30, 41, 45鄄48],大理苍山针阔混交林地表蜘蛛群落有鲜明的特点,
即漏斗蛛科蜘蛛具有极高的多度和丰富度。 这可能与蜘蛛地理分布区系差异有关,因为漏斗蛛科蜘蛛最大的
亚科———隙蛛亚科 Coelotinae主要分布于中国及周边的北亚热带和温带地区[2, 49],特别是在滇西横断山区为
优势类群[50]。 该类群在苍山针阔混交林火烧迹地恢复过程也扮演重要角色,即在不同恢复期一直是优势类
969摇 3 期 摇 摇 摇 马艳滟摇 等:云南苍山火烧迹地不同恢复期地表蜘蛛群落多样性 摇
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群(>10% ),并且其优势度随恢复时间的增加而增加。 这可能是由于森林火灾燃料燃烧不均匀性[51],以及石
块下、木头下及树根表面的空隙使许多这些物种能够幸存[52鄄55]。 除此之外,邻近未被火干扰地方提供着丰富
的建群者也是一个重要的原因[56]。
表 4摇 基于 PCoA结果对苍山不同恢复期针阔混交林地表蜘蛛群落进行的指示值分析
Table 4摇 IndVal (Indicator value) analysis of ground鄄dwelling spider communities of different post鄄fire age in Cangshan Mountain, the data
were based on PCoA results
恢复阶段
Restoration stage
物种
Species
指标值
IndVal P
阶段一(玉)Stage one 西菱头蛛 Sibianor sp. 1 0. 99 0. 001
光先隙蛛 Coelotes guangxian 0. 91 0. 008
细丘皿蛛 Agyneta subtilis 0. 88 0. 009
阶段二(域)Stage two 昆明阿斯蛛 Asceua kunming 0. 95 0. 001
褶蛛 Microneta sp. 1 0. 88 0. 001
格氏狼蛛 Lycosa grahami 0. 81 0. 025
阶段三(芋、郁、吁)Stage three 漏斗蛛 Agelenus sp. 4 0. 89 0. 001
花蟹蛛 Xysticus sp. 2 0. 79 0. 010
对照 Control 弱蛛 Leptoneta sp. 1 1. 00 0. 001
锐蛛 Asthenargus sp. 1 0. 96 0. 002
龙隙蛛 Draconarius sp. 2 0. 88 0. 001
隙蛛 Coelotes sp. 12 0. 88 0. 001
卡氏方胸蛛 Thiania. cavaleriei 0. 78 0. 014
额角蛛 Gnathonarium sp. 1 0. 73 0. 013
伽马蛛 Gamasomorpha sp. 1 0. 70 0. 027
摇 摇 阶段一为火烧后 2a; 阶段二为火烧后 10a; 阶段三为火烧后 18—33a; 通过 R语言 labdsv软件包的 duleg功能进行指示值计算; P是在 1000
次重复基础上得到的; 仅列出具有统计学差异且指示值逸0. 7 的物种
3. 2摇 不同恢复期地表蜘蛛多样性
研究显示,恢复 10 余年的火烧地地表蜘蛛多度最高,丰富度也较高。 该结果与张雪萍等[57]对大兴安岭
火烧迹地土壤动物生态地理分析结果相似,轻度火烧后 6—7a 是土壤动物发展的盛期,土壤动物种类和数量
能超过未受火烧影响的地区。 与余广彬和杨效东[58]对不同演替阶段热带森林地表凋落物和土壤节肢动物群
落特征研究结果也有类似之处,即 3 个林地土壤节肢动物个体数和多样性存在差异,其最高值并没有出现在
顶级阶段的季节雨林。 这种多样性变化现象可以依据生境结构异质性增加来解释[21]。 火烧迹地恢复早期,
稀疏植被和密集植被的特征元素极其靠近,使生境有较高的结构异质性,这种异质性为地表提供了一个丰富
多样的小气候条件,增加了小生境的物种容纳量[39];也为地表蜘蛛提供了大量的食物资源[59]。 因此,火烧迹
地地表蜘蛛多样性能在 10a内弹性恢复。 国外一些研究也表明很多地表食肉类无脊椎动物对火干扰都有较
高的弹性恢复力[60鄄64]。
结合苍山不同恢复期针阔混交林地表蜘蛛群落物种组成及相对多度、多样性和相似性分析,将地表蜘蛛
群落发展的 3 个阶段归纳为:先锋物种阶段(阶段 1),物种最少,个体数量丰富,有明显先锋优势类群;弹性恢
复阶段(阶段 2),地表蜘蛛物种丰富,没有明显优势类群,群落多度弹性恢复达到所有恢复阶段最高;稳定发
展阶段(阶段 3),历时时间较长,物种丰富,个体数量较少,有明显优势类群,群落趋于稳定。
研究样地在物种组成上没有与对照样地相似或相近的,而且优势类群弱蛛科蜘蛛弱蛛 Leptoneta sp. 1 仅
在未被火干扰过的样地中发现,说明各恢复期地表蜘蛛群落物种组成还没有恢复,未受火干扰群落一旦破坏
就很难恢复到原状。 项凤武[65]对大兴安岭森林土壤生物火烧后的恢复状况进行了调查,表明土壤小动物、微
生物种类和数量已基本恢复到火干扰前水平,认为火烧迹地 8a 后对土壤生物影响已结束。 本研究显示火干
扰后 10a地表蜘蛛种类和数量虽已恢复到火干扰前水平,但物种组成相差较大。 即使恢复期长达 30 余年与
079 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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未受火干扰的群落(物种和个体数量比较丰富,有明显优势类群及专一性的优势类群,群落稳定)相比,地表
蜘蛛群落组成仍未完全恢复。 显然,火干扰改变了针阔混交林原有的蜘蛛群落组成;随着恢复或演替的继续
进行,这些受到火干扰的针阔混交林是否能完全恢复,需要多少时间才能完全恢复,值得关注。
4. 3摇 不同恢复期指示物种的指示作用
由于蜘蛛具有重要的生态地位、对生态环境变化敏感、易于采集等特点,在国外已经被广泛用于指示环境
变化[11, 66鄄67]。 本文也证实了地表蜘蛛对生境变化有较强的敏感性,指示物种对生境的选择能够反映出不同
恢复阶段地表环境变化。 先锋物种阶段的指示物种西菱头蛛 Sibianor sp. 1 属于跳蛛科西菱头蛛属 Sibianor蜘
蛛,该属蜘蛛通常在受人为干扰较大的稻田中为优势类群[68]。 弹性恢复阶段的指示物种昆明阿斯蛛 Asceua
kunming和格氏狼蛛 Lycosa graham 分别属于拟平腹蛛科马利蛛属 Mallinella 和狼蛛科狼蛛属 Lycosa 蜘蛛,均
属于典型的地面种类,常栖息于石下或穴道内[6]。 稳定发展阶段的指示物种花蟹蛛 Xysticus sp. 2 属于蟹蛛科
花蟹蛛属 Xysticus蜘蛛,该属蜘蛛生活于低矮植物、石下或落叶层中[6]。 而弱蛛科 Leptonetidae 个体较小,一
般 1mm左右,多数种类生活于洞穴里或荫蔽处,对生境温湿度及环境的稳定性要求较高[69];卵形蛛科蜘蛛,
偏好生活于多缝隙的土壤结构或松软的土壤环境中[48],而未受火干扰群落的地表小气候条件比较稳定,能够
满足它们的需要。
综上所述,火干扰改变了云南苍山针阔混交林原有的地表蜘蛛群落多样性;恢复过程中地表蜘蛛群落多
样性变化主要表现在物种组成及多度随恢复时间的增加变化明显;地表蜘蛛群落指示物种对生境的选择能够
反映出不同恢复阶段地表环境变化;5 个不同恢复时期火烧迹地中恢复最久的火烧迹地地表蜘蛛群落仍没有
完成恢复,说明云南苍山火迹地地表蜘蛛的恢复需要 30a 以上,其多样性变化过程及其他演替特征值得我们
继续关注。
致谢:大理学院黄荣、黄素珍、张有良、潘永圣、李云春、徐德鹏、杨振兴等同学参加标本野外采集工作,标本鉴
定工作得到河北大学张锋博士、西南大学的张志升博士的帮助,大理学院冯建孟博士对写作给予帮助,特此
致谢。
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479 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 3 February,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Ecosystem Service Simulation and Management
Securing Natural Capital and Human Well鄄Being: Innovation and Impact in China
Gretchen C. Daily, Ouyang Zhiyun, Zheng Hua, et al (677)
……………………………………………………
………………………………………………………………………
Establishment of ecological compensation mechanisms in China: perspectives and strategies
OUYANG Zhiyun, ZHENG Hua, YUE Ping (686)
…………………………………………
…………………………………………………………………………………
Regional cooperation mechanism and sustainable livelihoods: a case study on paddy land conversion program (PLCP)
LIANG Yicheng,LIU Gang, MA Dongchun, et al (693)
………………
……………………………………………………………………………
Progress and perspectives of ecosystem services management ZHENG Hua,LI Yifeng,OUYANG Zhiyun,et al (702)…………………
Ecosystem services valuation and its regulation in Baiyangdian baisn: Based on InVEST model
BAI Yang, ZHENG Hua, ZHUANG Changwei,et al (711)
………………………………………
…………………………………………………………………………
Identification of hotspots for biodiversity conservation in the Wenchuan earthquake鄄hit area
XU Pei, WANG Yukuan, YANG Jinfeng, et al (718)
……………………………………………
……………………………………………………………………………
Effects of land use change on ecosystem services: a case study in Miyun reservoir watershed
LI Yifeng,LUO Yuechu,LIU Gang,et al (726)
…………………………………………
………………………………………………………………………………………
Impacts of forest eco鄄benefit tax on industry price levels in Shaanxi Province, China LI Jie, LIU Zhengnan,HAN Xiuhua (737)……
Spatial characteristics of soil conservation service and its impact factors in Hainan Island
RAO Enming, XIAO Yi, OUYANG Zhiyun, et al (746)
……………………………………………
……………………………………………………………………………
Perception and attitudes of local people concerning ecosystem services of culturally protected forests
GAO Hong, OUYANG Zhiyun, ZHENG Hua, et al (756)
…………………………………
…………………………………………………………………………
Standard of payments for ecosystem services in Sanjiangyuan Natural Reserve LI Yifeng, LUO Yuzhu, ZHENG Hua, et al (764)…
Natural landscape valuation of Wulingyuan Scenic Area in Zhangjiajie City
CHENG Cheng, XIAO Yi, OUYANG Zhiyun, et al (771)
……………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Satellite鄄based monitoring and appraising vegetation growth in national key regions of ecological protection
HOU Peng, WANG Qiao, FANG Zhi, et al (780)
……………………………
…………………………………………………………………………………
Spatial Pattern of Water Retetnion in Dujiangyan County FU Bin, XU Pei, WANG Yukuan, et al (789)……………………………
Spatial distribution of carbon storage function and seismic damage in wenchuan earthquake stricken areas
PENG Yi,WANG Yukuan,FU Bin,et al (798)
……………………………
……………………………………………………………………………………
Frontiers and Comprehensive Review
The Porter Hypothesis: a literature review on the relationship between eco鄄innovation and environmental regulation
DONG Ying, SHI Lei (809)
…………………
…………………………………………………………………………………………………………
Ecological protection and well鄄being LI Huimei,ZHANG Anlu (825)……………………………………………………………………
An overview of the updated classification system and species diversity of arbuscular mycorrhizal fungi
WANG Yutao, XIN Guorong, LI Shaoshan (834)
…………………………………
…………………………………………………………………………………
Autecology & Fundamentals
Evaporation paradox in the northern and southern regions of the Qinling Mountains
JIANG Chong, WANG Fei, LIU Sijie, et al (844)
……………………………………………………
…………………………………………………………………………………
The diet composition and trophic niche of main herbivores in the Inner Mongolia Desert steppe
LIU Guihe, WANG Guojie,WANG Shiping, et al (856)
………………………………………
……………………………………………………………………………
Abstraction and analysis of vegetation information based on object鄄oriented and spectra features
CUI Yijiao, ZHU Lin,ZHAO Lijuan (867)
………………………………………
…………………………………………………………………………………………
Hyperspectral estimation models for photosynthetic pigment contents in leaves of Eucalyptus
ZHANG Yonghe,CHEN Wenhui,GUO Qiaoying,et al (876)
…………………………………………
………………………………………………………………………
Response of photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics of Pterocarya stenoptera seedlings to submergence and
drought alternation WANG Zhenxia,WEI Hong,L譈 Qian,et al (888)……………………………………………………………
Effect of flooding stress on growth and photosynthesis characteristics of Salix integra
ZHAO Hongfei, ZHAO Yang, ZHANG Chi, et al ( 898 )
…………………………………………………
…………………………………………………………………………
Water consumption of pear jujube trees (Ziziphus jujuba Mill. ) and its correlation with trunk diameter during flowering and fruit
development periods ZHANG Linlin, WANG Youke, HAN Lixin, et al ( 907 )…………………………………………………
Estimation of nitrogen nutrient index on SPAD value of top leaves in wheat
ZHAO Ben, YAO Xia, TIAN Yongchao, et al ( 916 )
……………………………………………………………
……………………………………………………………………………
Population, Community and Ecosystem
Carbon and nitrogen storage under different plantations in subtropical south China
WANG Weixia, SHI Zuomin, LUO Da, et al ( 925 )
……………………………………………………
………………………………………………………………………………
Impact on water and soil conservation of different bandwidths in low鄄efficiency cypress forest transformation
LI Yanqiong, GONG Gutang, ZHENG Shaowei, et al ( 934 )
…………………………
………………………………………………………………………
Seasonal changes of phytoplankton community structure in Jinshuitan Reservoir, Zhejiang, China
ZHANG Hua, HU Hongjun , CHAO Aimin, et al ( 944 )
……………………………………
…………………………………………………………………………
Winter carrying capacity and the optimum population density of wild boar in fenghuang Mountains National Nature Reserve
of Heilongjiang Province MENG Gentong, ZHANG Minghai,ZHOU Shaochun ( 957 )……………………………………………
Diversity of ground鄄dwelling spider community in different restoring times of post鄄fire forest, Cangshan Mountain, Yunnan Province
MA Yanyan,LI Qiao,FENG Ping,et al ( 964 )………………………………………………………………………………………
Landscape, Regional and Global Ecology
Drought characteristics in the shiyang river basin during the recent 50 years based on a composite index
ZHANG Tiaofeng, ZHANG Bo, WANG Youheng, et al ( 975 )
……………………………
……………………………………………………………………
Land use spatial distribution modeling based on CLUE鄄S model in the Huangshui River Basin
FENG Shichao,GAO Xiaohong,GU Juan,et al ( 985 )
…………………………………………
………………………………………………………………………………
Research Notes
Patterns of terrestrial anthropogenic impacts on coastal wetlands in three city clusters in China WANG Yijie, YU Shen ( 998 )……
Eutrophication development and its key affected factors in the Yanghe Reservoir WANG Liping, ZHENG Binghui (1011)……………
8101 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的生态学专业性高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研
究原始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、
新方法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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(SHENGTAI摇 XUEBAO)
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第 33 卷摇 第 3 期摇 (2013 年 2 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA

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Vol郾 33摇 No郾 3 (February, 2013)
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