全 文 ：第 34 卷第 13 期
2014年 7月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.13
Jul.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(30830027, 31270582); 中国科学院知识创新工程重要方向性项目(KSCX2鄄YW鄄Z鄄1019)
收稿日期:2012鄄11鄄10; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄02鄄25
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: fyl@ xtbg.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201211101581
柴伟玲,类延宝,李扬苹,肖海峰,冯玉龙.外来入侵植物飞机草和本地植物异叶泽兰对大气 CO2浓度升高的响应.生态学报,2014,34(13):
3744鄄3751.
Chai W L, Lei Y B, Li Y P, Xiao H F, Feng Y L.Responses of invasive Chromolaena odorata and native Eupatorium heterophyllum to atmospheric CO2
enrichment.Acta Ecologica Sinica,2014,34(13):3744鄄3751.
外来入侵植物飞机草和本地植物异叶泽兰对
大气 CO2浓度升高的响应
柴伟玲1,2,类延宝1,李扬苹1,2,肖海峰1,冯玉龙3,*
(1. 中国科学院西双版纳热带植物园,热带森林生态学重点实验室,云南勐仑摇 666303;
2. 中国科学院研究生院,北京摇 100049;3. 沈阳农业大学生物科学技术学院,沈阳摇 110866)
摘要:大气 CO2浓度升高影响外来植物入侵,研究外来入侵植物和本地植物对大气 CO2浓度升高响应的差异,有助于准确预测
和管理外来植物入侵。 基于封顶式 CO2生长室,模拟大气 CO2浓度变化(对照和 700 滋mol / mol),比较研究了外来入侵植物飞机
草(Chromolaena odorata)和本地植物异叶泽兰(Eupatorium heterophyllum)形态、生长、生物量分配和光合特性对大气 CO2浓度升
高响应的差异。 结果表明:(1)在当前大气 CO2浓度下,飞机草总生物量、株高、基径和总叶面积高于异叶泽兰,分枝数低于异叶
泽兰;CO2浓度升高,飞机的总生物量、株高、基径、分枝数和总叶面积分别增加了 92%、41%、60%、325%和 148%,高于异叶泽兰
的 32%、14%、30%、64%和 79%,飞机草生长优势进一步提高。 (2)无论在高或低 CO2浓度下,飞机草根生物量分数(RMF)都低
于异叶泽兰,叶生物量分数(LMF)和茎生物量分数(SMF)都高于异叶泽兰;CO2倍增两种植物 RMF 均降低,LMF 和 SMF 均升
高,但这 2个参数对 CO2倍增响应的种间差异不显著。 (3)无论在高或低 CO2浓度下,飞机草和异叶泽兰的净光合速率差异均
不显著,CO2倍增对两种植物的净光合速率的促进作用相似。 上述结果表明,在未来大气 CO2浓度升高的条件下,飞机草的入侵
性可能提高,入侵危害将加剧。
关键词:CO2浓度升高;飞机草;形态;生长;生物量分配;光合特性;入侵性
Responses of invasive Chromolaena odorata and native Eupatorium heterophyllum
to atmospheric CO2 enrichment
CHAI Weiling1,2, LEI Yanbao1, LI Yangping1,2, XIAO Haifeng1, FENG Yulong3,*
1 Key Laboratory of Tropical Forest Ecology, Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Mengla, Yunnan 666303, China
2 Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
3 College of Bioscience and Biotechnology, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China
Abstract: Atmospheric CO2 concentration had increased from a pre鄄industrial level of 270 滋mol / mol to 350 滋mol / mol in
2005 and continues to increase at 1.9 滋mol / mol per year on average. It is well known that atmospheric CO2enrichment may
influence the invasiveness of introduced plant species. Identifying the effects of elevated CO2 on invasiveness of exotic plants
is very important for improving our ability to predict and control potentially invasive species. Four closed鄄top chambers were
used to control CO2 concentration, ambient atmospheric CO2 concentration ( control ) and doubled atmospheric CO2
concentration (700 滋mol / mol) . To determine the effects of atmospheric CO2 enrichment on invasiveness of Chromolaena
odorata, a noxious invasive perennial herb or subshrub in many countries of Asia, Oceania and Africa, we compared C.
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odorata and its phylogenetically related indigenous plant Eupatorium heterophyllum in terms of morphology, growth, biomass
allocation, and photosynthesis at two CO2 concentrations. Fourteen traits related to morphology, growth, biomass allocation,
and photosynthesis were measured when C. odorata and E. heterophyllum were treated for nearly three months.
At ambient CO2 concentration, total biomass, height, stem diameter, and total leaf area were significantly higher and
branch number were lower for invasive C. odorata than for native E. heterophyllum, which contribute to form dense
monoculture for the invader, outshading native plant species. CO2 enrichment significantly increased total biomass, height,
stem diameter, branch number, and total leaf area in both species. For C. odorata, total biomass, height, stem diameter,
branch number and total leaf area were increased by 92%, 41%, 60%, 325%, and 148%, respectively, much higher than
32%, 14%, 30%, 64%, and 79% for E. heterophyllum. Consistently, growth advantage of the invader over the native
became more evident at doubled atmospheric CO2 concentration.
CO2 enrichment decreased root mass fraction (RMF) and increased stem mass fraction (SMF) and leaf mass fraction
(LMF) for both the invasive and native species. However, the responses of these traits to CO2 enrichment were not
significantly different between C. odorata and E. heterophyllum. C. odorata allocated more biomass to stems and leaves and
less to roots than E. heterophyllum at either ambient CO2 concentration or doubled atmospheric CO2 concentration. Higher
LMF and SMF may help C. odorata to increase carbon assimilation, and lower RMF may help C. odorata to reduce
respiratory carbon loss, facilitating biomass accumulation. The more efficient strategy of biomass accumulation adopted by
the invader might still provide stronger competitive ability against the native.
In addition, atmospheric CO2 enrichment significantly increased net photosynthetic rate (Pmax) for both species, and
the increases were not significantly different between C. odorata and E. heterophyllum. At both low and high CO2
concentration, Pmax was not significantly different between two species. This indicates that higher biomass accumulation of C.
odorata may not be associated with photosynthesis, and benefit from other aspects at doubled atmospheric CO2 concentration.
In conclusion, our results indicate that CO2 enrichment stimulates growth more greatly for invasive C. odorata than for
native E. heterophyllum, and that in the future with high atmospheric CO2 concentration invasions by C. odorata may become
more serious.
Key Words: CO2 enrichment; Chromolaena odorata; morphology; growth; biomass allocation; photosynthesis;
invasiveness摇
摇 摇 大气中 CO2浓度已从工业革命前的 270 滋mol /
mol升高到现在的 350 滋mol / mol,并且继续以每年
1郾 9 滋mol / mol的速度升高,预计到本世纪末将达到
700 滋mol / mol[1鄄2]。 生物入侵是全球变化的重要组
成部分,同时也受其他全球变化因素如大气 CO2浓
度升高的影响[3鄄7]。 研究外来入侵植物和本地植物
对大气 CO2浓度升高响应的差异,可以更好地预测
在未来气候变化条件下外来植物入侵性的演化趋
势,对于入侵植物的防治和管理具有重要意义。
植物的形态、生长和光合特性等可能与外来植
物的入侵性有关。 与本地植物相比,很多外来入侵
植物常表现出较高的相对生长速率、比叶面积和净
光合速率[8鄄9],较低的根生物量分数,向地上部分
(茎、叶和叶柄)投入更多的生物量[10鄄14]。 大气 CO2
浓度升高可以提高植物的光合速率[15鄄17]和生物量积
累[18鄄19],具有明显的“施肥效应冶 [20],但不同植物对
大气 CO2浓度升高的响应不同[14,17,21鄄23]。 为更好地
预测和防治外来植物入侵,有必要在大气 CO2浓度
升高条件下比较研究入侵植物和本地植物的形态、
生长、生物量分配和光合特性等的差异。
飞机草 ( Chromolaena odorata ( L.) King and
Robinson或 Eupatorium odoratum L.)为菊科多年生
草本或亚灌木,原产美洲,是世界很多热带和亚热带
地区的重要入侵种。 在我国,飞机草主要分布于海
南、广州、广西、云南、台湾、香港和澳门等南部地区,
对当地生态环境、社会经济等造成了严重危害[24]。
很多研究表明,飞机草对生境的水分、光照、温度和
营养等具有较强的适应能力[13,25鄄27],但还未见飞机
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草对大气 CO2浓度升高的响应与适应方面的研究。
异叶泽兰(Eupatorium heterophyllum DC.)也为菊科多
年生草本或亚灌木,原产我国西南部,主要生于山坡
林下、林缘、草地及河谷中,是飞机草的本地近缘种。
分布区重叠、生态特性相似、亲缘关系相近的入侵植
物和本地植物间的比较研究是评价和预测外来植物
入侵潜力和机制的重要方法[28]。 因此,本文以飞机
草和异叶泽兰为对象,研究植物形态、生长、生物量
分配以及光合特性对大气 CO2浓度升高响应的差
异,探讨与飞机草入侵性有关的特征以及大气 CO2
浓度升高对其入侵性的影响。
1摇 材料与方法
1.1摇 实验材料
实验于 2010 年 2—9 月,在云南省景东县中国
科学院哀牢山森林生态系统研究站的 4 个封顶式
CO2生长室[14,23]中进行。 飞机草种子采自云南省勐
腊县勐仑镇(21毅56忆N, 101毅15忆E, 海拔 570 m),异叶
泽兰种子采自云南省昆明市(25毅06忆N, 102毅50忆E,
海拔 2200 m)。 栽培用容器为 21 伊 21 cm 的花盆
(容积约 5 L),栽培基质为去凋落物的森林表层土,
养分含量为:总碳 30.85 g / kg,总氮 2.51 g / kg,总磷
0.96 g / kg,总钾 18.45 g / kg,有效氮 171 mg / kg(其中
NH+4 为 19. 46 mg / kg、NO
-
3 为 2. 87 mg / kg),有效磷
198 mg / kg和有效钾 135 mg / kg。
实验设置低(对照)和高(700 滋mol / mol)两个
CO2浓度水平, 2个对照生长室的 CO2浓度实测值为
280—340 滋mol / mol,2个高 CO2浓度生长室的 CO2浓
度实测值为 650—750 滋mol / mol。 实验期间,每 15s
记录一次各生长室的温度和 CO2浓度,经检验,4 个
生长室间的温度差异不显著,2 个对照生长室间、2
个高 CO2浓度生长室间的 CO2浓度差异也不显著。
2010年 2月 1日选取健康、饱满的种子,播种于
育苗盘中。 3 月 27 日,幼苗高约 5 cm 时,选取大小
相似、长势良好的幼苗移栽到花盆中,每盆 1 株。 全
部幼苗在 30%相对光强的荫棚下恢复生长 1 个月
后,在全光条件下适应生长一段时间,测定株高,经
一元方差分析(one鄄way ANOVA)检验发现种内和种
间的株高都无显著差异。 6 月 20 日将两个物种 64
盆实验材料随机放入 4 个生长室内,每个生长室中
每个物种 8盆,开始 CO2处理。 实验期间,每两天浇
水 1次,随时人工除草。 除此之外,为了减少环境异
质性对实验产生影响,每个生长室内的植物的位置 1
周随机变换 1次。
1.2摇 植物形态、生长及生物量分配参数测定
2010年 9月 2 日,在每个生长室中随机选择飞
机草和异叶泽兰各 4株,测定株高、基径、分枝数、总
叶面积、比叶面积、叶干重、茎干重和根干重。 本实
验中分枝数指长 5 cm以上、具有 3 对以上叶片的基
部分枝和分株上的分枝。 用卷尺(精确度 1 mm)测
量植株的株高(从土表到植株顶端的垂直距离)。 用
数显游标卡尺测定植株的基径,其值为两个垂直方
向测定值的平均数。 用 Li鄄 3000C 型叶面积仪( Li鄄
COR, Lincoln, NE, USA)测定每株 10 个成熟叶片
的叶面积,60 益烘干 48 h,然后称重,计算比叶面积
(SLA, 总叶面积 /总叶重)。 最后分别收获植株地上
生物量和地下生物量,带回实验室,将叶片和茎分
开,60 益烘干 48 h,用电子天平(精确度 0.01 g)称
量,计算植株总生物量、根生物量分数(RMF, 根生
物量 /植株总生物量)、叶生物量分数(LMF, 叶生物
量 /植株总生物量)、支持结构生物量分数(SMF, 支
持结构生物量比 /植株总生物量)和叶根比 ( LA 颐
RM, 总叶面积 /根生物量)。
1.3摇 植物光合特性参数测定
测定植物形态、生长及生物量分配参数之前,在
饱和光强(1500 滋mol m-2 s-1)和生长环境 CO2浓度
(分别为 350和 700 滋mol / mol)下,测定植株上部成
熟叶片(上数第 3 或 4 片叶,每个处理 5 个重复)的
光饱和光合速率(Pmax)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度
(gs),并计算水分利用效率(WUE =Pmax / Tr)。 光合
参数用 Li鄄6400 便携式光合仪 ( Li鄄COR, Lincoln,
NE, USA)测定,测定前叶片在饱和光下充分诱导。
1.4摇 数据处理
用二因素方差分析( two鄄way ANOVA)检验物种
和 CO2浓度对植物形态、生长和光合参数的影响。
用二因素协方差分析( two鄄way ANCOVA)检验物种
和 CO2浓度对生物量分配参数的影响,以物种和 CO2
浓度为固定因素,以生物量为协变量。 为满足方差
齐,植物形态、生长和光合参数做自然对数转换,生
物量分配参数做反正弦转换。 物种和处理间的差异
用一元方差分析 Tuskey忆s鄄b 方法检验。 所有统计分
析均采用数据处理软件 SPSS 13. 0 ( SPSS Inc.,
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Chicago, Il, USA)进行。
2摇 实验结果
2.1摇 两种植物的生长和形态参数对 CO2浓度升高的
响应
CO2浓度对植物生长和形态特征(除 SLA 外)的
影响均显著(表 1)。 CO2浓度升高,飞机草和异叶泽
兰的株高、基径、分枝数、总叶面积和叶根比均显著
升高(图 1),但 CO2浓度升高对飞机草株高、基径、分
枝数和总叶面积(物种和 CO2交互作用的 P 值为
0郾 076)的促进作用更显著(表 1,图 1)。 CO2浓度升
高,飞机草株高、基径、分枝数和总叶面积分别增加
了 41%、60%、325%和 148%,高于异叶泽兰的 14%、
30%、64%和 79%。 但 CO2浓度升高对叶根比的促进
作用的种间差异不显著(表 1, 图 1),CO2浓度升高
飞机草和异叶泽兰叶根比分别升高 106%和 144%。
物种对生长和形态特征的影响也显著(表 1),
无论在高还是低 CO2浓度下,飞机草的株高、基径、
总叶面积(对照除外)和叶根比都显著高于异叶泽兰
(图 1),而飞机草的分枝数和 SLA 显著低于异叶泽
兰的(图 1)。
表 1摇 物种和 CO2浓度对植物形态、生长、生物量分配和光合参数的影响(F)
Table 1摇 Effects of species and CO2 concentrations on variables related to morphology, growth, biomass allocation, and photosynthesis
变量
Variables
物种
Species
二氧化碳浓度
CO2 concentration
物种伊二氧化碳浓度
Species伊CO2 concentration
生长特征 Growth traits
摇 摇 生物量 Biomass / g 18.652*** 19.016*** 4.526*
摇 摇 株高 Height / cm 43.801*** 37.780*** 7.933**
摇 摇 基径 Stem diameter / mm 42.014*** 43.509*** 5.274*
摇 摇 分枝数 Branch number 60.596*** 75.134*** 20.286***
摇 摇 总叶面积 LA 10.193** 44.778*** 2.221
形态特征 Morphological traits
摇 摇 比叶面积 SLA 36.200*** 2.743 0.802
摇 摇 叶根比 LA 颐RM 48.328*** 27.340*** 0.037
生物量分配特征 Allocation traits
摇 摇 根生物量分数 RMF 49.031*** 6.061** 4.946*
摇 摇 茎生物量分数 SMF 73.891*** 0.918 7.278*
摇 摇 叶生物量分数 LMF 10.675** 17.696*** 0.324
光合特征 Photosynthetic traits
摇 摇 净光合速率 Pmax 0.974 34.347*** 5.098*
摇 摇 蒸腾速率 Tr 0.820 0.321 2.490
摇 摇 气孔导度 gs 3.911 9.253** 3.772
水分利用效率 WUE 1.385 45.704*** 0.389
摇 摇 数值表示 F值;* P < 0.05,** P < 0.01,*** P < 0.001;总叶面积 LA, total leaf area (cm2);比叶面积 SLA, special leaf area (cm2 / g);
叶根比 LA: RM, leaf area: root mass ratio (cm2 / g); 根生物量分数 RMF, root mass fraction (g g -1); 茎生物量分数 SMF, stem mass fraction ( g /
g); 叶生物量分数 LMF, leaf mass fraction (g / g); 净光合速率 Pmax, net photosynthetic rate (滋mol m-2 s-1); 蒸腾速率 Tr, transpiration rate (mmol
m-2 s-1); 气孔导度 gs, stomatal conductance (mol m-2 s-1); 水分利用效率 WUE, water鄄use efficiency (滋mol / mmol) .
2.2摇 两种植物的生物量及生物量分配对 CO2浓度升
高的响应
大气 CO2浓度(除 SMF)和物种对生物量及其分
配的影响均显著(表 1)。 CO2浓度升高,飞机草和异
叶泽兰的总生物量分别增加了 92.03%和 31.95%,大
气 CO2浓度升高对飞机草生长的促进作用显著大于
对异叶泽兰生长的促进作用(表 1,图 2)。 大气 CO2
浓度升高,飞机草的 RMF 显著降低,SMF 变化不显
著,LMF显著升高;异叶泽兰的 RMF显著降低, SMF
和 LMF都显著升高(图 2)。
在低 CO2浓度下(图 2),飞机草和异叶泽兰的总
生物量差异不显著;而在高 CO2浓度下,飞机草的总
生物量显著高于异叶泽兰。 无论在高还是低 CO2浓
度下,飞机草的 RMF 都显著低于异叶泽兰,SMF 和
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LMF都显著高于异叶泽兰(图 2)。
图 1摇 CO2浓度升高对飞机草和异叶泽兰生长和形态参数的影响
Fig.1摇 Effects of CO2 enrichment on growth and morphological traits in invasive Chromolaena odorata and native Eupatorium heterophyllum
图中数据为 8次测定的平均值依1个标准误差,不同字母表示物种或处理间差异显著(P < 0.05)
图 2摇 CO2浓度升高对飞机草和异叶泽兰生物量及其分配特征的影响
Fig. 2 摇 Effects of CO2 enrichment on total biomass and biomass allocation in invasive Chromolaena odorata and native
Eupatorium heterophyllum
2.3摇 两种植物的光合特性对 CO2浓度升高的响应
物种对光合参数的影响不显著; CO2浓度对
Pmax、gs和 WUE的影响显著,对 Tr的影响不显著(表
1)。 CO2浓度升高,飞机草和异叶泽兰的 Pmax和
WUE显著升高,飞机草 gs显著降低,异叶泽兰 gs降
低不显著(表 2)。
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在低 CO2浓度下,飞机草的 gs显著高于异叶泽
兰;在高 CO2浓度下,飞机草和异叶泽兰的 gs差异不
显著(表 2)。 无论在低或高 CO2浓度下,飞机草和异
叶泽兰的 Pmax、WUE和 Tr差异均不显著(表 2)。
表 2摇 CO2浓度升高对飞机草和异叶泽兰光合特性的影响
Table 2摇 Effects of CO2 enrichment on photosynthetic traits in invasive Chromolaena odorata and native Eupatorium heterophyllum
种
Species
CO2 浓度
[CO2]
净光合速率
Pmax
蒸腾速率
Tr
气孔导度
gs
水分利用效率
WUE
飞机草 C. odorata 350 7.85依0.27b 3.09依0.23 0.26依0.02a 2.58依0.16b
700 10.17依0.73a 2.46依0.34 0.15依0.02b 4.31依0.37a
异叶泽兰 E. heterophyllum 350 7.03依0.61b 2.89依0.30 0.18依0.02b 2.45依0.08b
700 12.25依0.82a 3.19依0.28 0.15依0.02b 3.89依0.22a
摇 摇 表中数据为 5次测定的平均值依1个标准误差,不同字母表示物种或处理间差异显著; CO2浓度[CO2], CO2 concentration in 滋mol / mol;净光
合速率 Pmax, net photosynthetic rate in 滋mol m-2 s-1; 蒸腾速率 Tr, transpiration rate in mmol m-2 s-1; 气孔导度 gs, stomatal conductance in mol m-2
s-1; 水分利用效率 WUE, photosynthetic water鄄use efficiency in 滋mol / mmol
3摇 讨论
3.1摇 与飞机草入侵性相关的性状
无论在高或低 CO2浓度下,外来入侵植物飞机
草的总生物量、株高、基径和总叶面积都显著高于本
地近缘植物异叶泽兰(图 1),这与对我国恶性外来
入侵植物紫茎泽兰的研究结果类似[13,27]。 这性状有
利于飞机草形成优势种群,荫蔽本地植物,提高竞争
能力。 入侵植物的生长优势(总生物量)与总叶面
积、生物量分配特性和净光合速率等性状相关[13鄄14]。
SLA 是最重要的叶片性状之一,能反映植物对
光的适应性及碳同化能力[29鄄30]。 有研究表明,入侵
植物的 SLA高于本地近缘植物[31鄄32],这与本研究结
果不一致(图 1)。 较高的 SLA可以增加叶面积和减
少叶片建叶成本,利于外来植物入侵[28,33],但较低的
SLA有利于提高叶片耐性和延长叶片寿命,增加叶
片碳积累时间[34]。 与异叶泽兰相比,飞机草通过把
更多的生物量分配到叶片(高 LMF),提高总叶面积,
增加光合产物的制造和积累;通过降低 SLA,延长叶
片寿命,增加叶终生光合产物积累量,从而获得生长
优势。
入侵植物飞机草高的 SMF 也与其生长优势有
关。 大量研究表明,植物的非叶器官也能进行光合
作用[35],并且非叶器官叶绿体的光合效率高于叶片
叶 绿 体[36鄄38]。 茎 的 碳 同 化 速 率 约 为 200
mmol m-2 d-1[39],且入侵植物茎光合速率高于本地植
物[40]。 不论在高或低 CO2浓度下,飞机草茎秆颜色
比异叶泽兰更绿,且保持绿色时间更长。 飞机草可
能通过茎光合作用提高了碳积累。
入侵植物飞机草的 RMF 显著低于本地近缘植
物(图 2),这与对其他入侵植物的研究结果一
致[12鄄14]。 飞机草减少根生物量投入,一方面必然导
致向地上器官生物量分配的增加,高的 SMF 和 LMF
有利于光合碳积累;另一方面降低了根的呼吸消耗,
利于生物量积累[13,27]。 飞机草能用相同的根生物量
维持更多的叶面积(高 LA 颐RM),并保持与异叶泽兰
相似的光合速率、蒸腾速率和水分利用效率以及较
高的 gs(低 CO2时),表明低的 RMF并没有影响飞机
草对土壤资源的吸收利用。 有研究表明,入侵植物
能通过增加细根比例提高根吸收效率[14,41]。
3.2摇 大气 CO2浓度升高对飞机草入侵性的影响
植物光合作用途径、固有生长速率、养分吸收和
利用效率以及其他特征的不同,导致了植物对大气
CO2浓度升高响应的差异[5]。 大气 CO2浓度升高,促
进植物的生物量增加,并且与异叶泽兰相比,高 CO2
浓度对外来入侵植物飞机草生物量的促进作用更显
著(图 2),这与文献对其他入侵植物的研究结果一
致[18鄄19,22鄄23]。 与本地植物相比,外来入侵植物对大
气 CO2浓度升高更强烈的响应将加剧其入侵[19]。 本
研究中,大气 CO2浓度升高能促进植物的光合作用
增加,但对飞机草和异叶泽兰 Pmax促进作用的种间
差异不显著(表 2)。 这说明,高 CO2浓度下,飞机草
的生物量优势来自于其他生长和形态特征。 高 CO2
浓度对飞机草株高、基径、分枝数和总叶面积的促进
作用高于异叶泽兰的(图 1),光合作用面积更大,有
利于光合产物积累[13,28]。 此外,正常情况下,飞机草
和异叶泽兰的每一分枝顶端都能形成花序,大气
CO2浓度升高对飞机草分枝数的促进作用更显著,意
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味着飞机草花和种子数量增加更多,利于其入侵。
大气 CO2浓度升高,飞机草和异叶泽兰的 RMF
减小,SMF 和 LMF 升高,更多的生物量投入到地上
部,增大了叶根比(图 1, 图 2),促进植物生长。 植
物对 CO2浓度升高的响应一般受到土壤养分[42]和水
分[43]的限制。 然而,当不存在营养(特别是氮)或水
分胁迫时,大气 CO2 浓度升高,植物的 RMF 降
低[43鄄45],这与本研究结果一致(图 2)。 大气 CO2浓
度升高,植物的 RMF 减小,必然导致向地上器官投
入的生物量增加。 但 CO2浓度升高对飞机草和异叶
泽兰生物量分配参数的影响的种间差异不显著。 高
CO2浓度下,与异叶泽兰相比,紫茎泽兰的生长优势
的进一步加强可能也与其仍然保持着较低的 RMF
和较高的 SMF和 LMF有关。
总之,在目前大气 CO2浓度下,飞机草的总生物
量、株高、基径和总叶面积显著高于本地近缘植物异
叶泽兰,在大气 CO2浓度倍增的情况下,飞机草的生
长优势进一步提高,对本地植物的竞争影响可能会
进一步加剧。 预测在未来大气 CO2浓度升高的情况
下,飞机草的入侵性可能增强,入侵危害可能加剧。
然而,CO2浓度升高只是全球变化的组成部分之一,
和其他全球变化因素(气候变暖、氮沉降增加、干旱
频发等)相互作用共同影响外来植物的入侵性。 为
更好地预测外来植物入侵趋势的演化,需进一步研
究多因素交互作用对外来植物和本地植物的影响。
致谢:本研究得到中国科学院哀牢山森林生态系统
研究站的大力支持,实验过程得到杞金华的协助,特
此致谢。
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