全 文 ：第１１卷第６期
２０１２年１１月
杭州师范大学学报（自然科学版）
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｈａｎｇｚｈｏｕ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ）
Ｖｏｌ．１１Ｎｏ．６
Ｎｏｖ．２０１２
收稿日期：２０１２－０９－１７
基金项目：国家自然科学基金项目（３０９７０１８８）；杭州师范大学科研启动项目（ＹＳ０５２０３１３０）；杭州师范大学本科生创新能力提升工程项目．
通信作者：吴玉环（１９７２—），女，教授，博士，主要从事植物系统分类与生态学研究．Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｕｈｕａｎｗｕ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１６７４－２３２Ｘ．２０１２．０６．００３
垂枝藓Ｒｈｙｔｉｄｉｕｍ　ｒｕｇｏｓｕｍ 及塔藓Ｈｙｌｏｃｏｍｉｕｍ
ｓｐｌｅｎｄｅｎｓ对ＣＯ２浓度升高的响应
赵红燕１，胡忠健１，茹雅璐１，吴玉环１，２
（１．杭州师范大学生命与环境科学学院，浙江 杭州３１００３６；２．中国科学院沈阳应用生态研究所，辽宁 沈阳１１００１６）
摘　要：利用开顶式培养室，通入含不同浓度ＣＯ２ 的空气，研究在ＣＯ２ 浓度升高的条件下垂枝藓（Ｒｈｙｔｉｄｉ－
ｕｍ　ｒｕｇｏｓｕｍ）及塔藓（Ｈｙｌｏｃｏｍｉｕｍ　ｓｐｌｅｎｄｅｎｓ）的生长情况．结果表明：５００μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１　ＣＯ２ 时垂枝藓株高表现
为下降趋势，而塔藓表现为升高趋势；在７００μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１　ＣＯ２ 时塔藓的生物量上升，而垂枝藓的生物量下降，两
者的生物量与株高之比都有所增加．因此，在高ＣＯ２ 浓度环境中，塔藓的适应性更强；高浓度ＣＯ２ 促进植物侧向
生长，但对叶绿素的含量影响不大．
关键词：ＣＯ２ 浓度升高；生物量；叶绿素；藓类
中图分类号：Ｑ９４５．１１　　　　　文献标志码：Ａ
文章编号：１６７４－２３２Ｘ（２０１２）０６－０４９０－０５
０　引　言
工业革命以来，由于化石燃料的使用日益增加，大气中ＣＯ２ 的浓度也日趋增高，从工业革命前的２８０
μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１增加到目前的３５０μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１，预计到本世纪末将达到７００μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１．ＣＯ２ 浓度升高
不仅会因其温室效应引起全球气温升高１．５～４．５℃从而导致全球气候发生变化，并且会对全球生物圈产
生很大影响．
研究表明，ＣＯ２ 浓度增加会使Ｃ３ 植物的光合作用提高、生物量增加、生理代谢途径及次生代谢产物
发生改变．国外有关ＣＯ２ 浓度变化对苔藓植物的研究报道主要集中于泥炭沼泽［１－５］，如 Ｈｅｉｊｄｅｎ等发现在
ＣＯ２ 倍增时泥炭藓的碳水化合物含量明显增加，且植物体干质量增加１０％～２５％［６］．ＣＯ２浓度升高可以补
偿光合作用中的低光，使光补偿点下降，在生长季节延缓休眠，并使苔藓的净ＣＯ２ 交换明显增加，且具明
显种间特异性［７］．Ｊａｕｈｉａｉｎｅｎ等报道了泥炭藓植物在ＣＯ２ 浓度升高及与养分或水分双因子下的光合作用、
植物体干质量以及用水效率等的变化情况［８－１１］．本文就ＣＯ２ 浓度升高对长白山自然保护区两种常见藓类
植物垂枝藓（Ｒｈｙｔｉｄｉｕｍ　ｒｕｇｏｓｕｍ）及塔藓（Ｈｙｌｏｃｏｍｉｕｍ　ｓｐｌｅｎｄｅｎｓ）的生长及生理特性进行初步的探讨，
以进一步认识藓类植物对高浓度ＣＯ２ 的生物学反应，为揭示大气ＣＯ２ 浓度变化对植物生理特性的影响提
供参考．
１　材料与方法
注：不同小写字母表示差异具统计学意义（Ｐ＜０．０５）．
图１　不同ＣＯ２ 浓度条件下垂枝藓和塔藓的
生物量、株高及鲜质量的变化
Ｆｉｇ．１　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｂｉｏｍａｓｓ，ｈｅｉｇｈｔ　ａｎｄ
ｆｒｅｓｈ　ｗｅｉｇｈｔ　ｆｏｒ　Ｒ．ｒｕｇｏｓｕｍａｎｄ　Ｈ．ｓｐｌｅｎｄｅｎｓ
ｗｉｔｈ　ａｉｒ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
１．１　供试材料
本试验在中国科学院长白山森林生态系统开放研究站（简称长白山站，Ｅ１２８°２８′、Ｎ４２°２４′，海拔７３６
ｍ）进行．试材为垂枝藓和塔藓，均采自长白山北坡．其中，垂枝藓采自长白山站５号标准地岳桦林林下，塔
藓采自长白山站３号标准地亚高山云冷杉林林下．
采集的两种藓类植物经适应培养７ｄ后，选取长势基本一致的植株进行试验处理．本研究采用开顶
式培养室（ｏｐｅｎ－ｔｏｐ　ｃｈａｍｂｅｒ），在开顶箱底部四周固定内径２ｃｍ的塑料管（均匀扎以小孔），箱外的气体
由小孔注入培养箱．塑料管与箱外气袋相连接，气袋是工业ＣＯ２ 与空气的混合气体，通过调节二者的气流
量获得所需的ＣＯ２ 浓度，并定期核对调节．开顶箱共设３个组：正常大气，含３５０μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１ＣＯ２（ＣＫ）；
５００μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１ＣＯ２（Ｔ１）；７００μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１ＣＯ２（Ｔ２）．另设无开顶箱的裸地培养对照（Ａ）．
１．２　测量方法
１．２．１　生长指示的测定
开顶箱ＣＯ２ 浓度升高处理１０，７０，１００ｄ后，分别测量植株高（ＰＨ）、植株群体鲜质量（ＦＷ）（以５０株
植株为单位计算）．将植株９０℃烘干至恒重后称其总干
质量（ＤＷ）（以５０株植株为单位计算）即植物总生物量．
每个处理重复３次．
１．２．２　叶绿素的测定
取植株同一部位的配子体加入液氮研磨，再加入
８０％的丙酮抽提叶绿素，用紫外分光光度计测量其在６６３
和６４５ｎｍ处的光密度值，根据Ｌｉｃｈｔｅｎｔｈａｌｅｒ［１１］公式计算
叶绿素ａ和叶绿素ｂ的含量．每个处理重复３次．
２　结果与分析
２．１　大气ＣＯ２ 浓度升高对垂枝藓、塔藓生长的影响
图１所示为不同ＣＯ２ 浓度条件下垂枝藓、塔藓的株
高、鲜质量及生物量的变化情况．
从图１可以看出两种藓类植物的生物量在不同
ＣＯ２ 浓度条件下表现不同：垂枝藓的生物量在５００μｍｏｌ
·ｍｏｌ－１　ＣＯ２ 时升高２２．８％，７００μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１时下降
２５．０％，在正常ＣＯ２ 浓度下则下降了２．２％；塔藓的生
物量随着ＣＯ２ 浓度升高而升高，５００μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１　ＣＯ２
时升高２４．４％，７００μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１时升高１８．０％，在正
常ＣＯ２ 浓度时生物量下降４７．３％．从生物量角度来看，
塔藓表现出较强的适应性．
在ＣＯ２ 浓度升高的环境中两种藓类植物植株的生
长情况略有不同．从图１可以看出：在正常的ＣＯ２ 浓度
下两种藓类植物株高呈下降趋势．５００μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１和
７００μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１ＣＯ２ 时，垂枝藓总体表现为下降趋势．
而塔藓在５００μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１ＣＯ２ 时株高总体表现为上升
趋势，上升幅度为９．７％；７００μｍｏｌ·ｍｏ
ｌ－１　ＣＯ２ 时株高
没有明显变化．进一步分析表明，垂枝藓和塔藓在ＣＯ２
１９４　第６期 赵红燕，等：垂枝藓Ｒｈｙｔｉｄｉｕｍ　ｒｕｇｏｓｕｍ及塔藓Ｈｙｌｏｃｏｍｉｕｍ　ｓｐｌｅｎｄｅｎｓ对ＣＯ２浓度升高的响应
浓度升高时生物量与株高之比均增加，高于正常ＣＯ２ 浓度条件下的生物量和株高之比，这说明高浓度
ＣＯ２对藓类植物侧向生长的促进作用大于垂直生长，即高浓度ＣＯ２ 下植物较粗壮．
植株鲜质量的变化与生物量的变化不同．在５００μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１　ＣＯ２ 时，塔藓的鲜质量增加最多，为
２．４５倍，垂枝藓增加２．３０倍；７００μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１时，塔藓的鲜质量增加１．０１倍，垂枝藓降低了２０．０％；而
植物总生物量上升相对较少，特别是塔藓在７００μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１　ＣＯ２ 时鲜质量减少但并没影响生物量的积
累．鲜质量与生物量之比在各种实验条件下都表现为上升，只有垂枝藓在７００μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１ＣＯ２ 培养９０ｄ
时降低了２９．２％．这说明随着ＣＯ２ 浓度的升高，植株体内含水量有较大幅度的增加，但ＣＯ２ 达到一定浓
度时，不同藓类对水的吸收能力又表现出不同．
２．２　大气ＣＯ２ 浓度升高对垂枝藓、塔藓光合作用色素含量的影响
利用最小显著性差异（ＬＳＤ）法完成同一藓种在３种不同ＣＯ２ 浓度下叶绿素含量的差异显著性检验，
结果列于表１．表中数据可以看出不同ＣＯ２ 浓度下植物体叶绿素ａ和叶绿素ｂ含量没有明显的改变，这说
明ＣＯ２ 浓度的升高对垂枝藓及塔藓叶绿素ａ和叶绿素ｂ的含量影响不大．此外，叶绿素ａ／ｂ比值在不同
的ＣＯ２ 浓度下也没有显著的不同，说明ＣＯ２ 对叶绿素ａ和叶绿素ｂ含量的影响基本一致．由此可见，ＣＯ２
浓度的升高对垂枝藓及塔藓叶绿素的含量影响不大，植物体叶绿素含量并没有明显的改变．
表１　ＣＯ２ 浓度升高对两种藓类植物叶绿素含量的影响
Ｔａｂ．１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｅｎｈａｎｃｅｄ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｍｏｓｓｅｓ ／（ｍｇ·ｇ－１ＦＷ）
种
类
处
理
１０ｄ
Ｃｈｌａ　 Ｃｈｌｂ　 Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ
７０ｄ
Ｃｈｌａ　 Ｃｈｌｂ　 Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ
１００ｄ
Ｃｈｌａ　 Ｃｈｌｂ　 Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ
垂
枝
藓
Ａ
ＣＫ
Ｔ１
Ｔ２
０．６１４
±０．０３３ａ
０．６０２
±０．０２３ｂｃ
０．４８５
±０．０１２ｄ
０．５５１
±０．１１３ｂｃ
０．４７５
±０．０２８ａ
０．４８５
±０．０７３ａ
０．４５２
±０．０３８ａ
０．４６９
±０．２４９ａ
１．２９３
±０．０４６ａ
１．２５６
±０．１４４ａ
１．０７８
±０．０８８ａ
１．３９１
±０．６１０ａ
０．５４７
±０．１３８ａ
０．５２１
±０．０８６ａ
０．５６９
±０．０５７ａ
０．５４３
±０．０２２ａ
０．４６５
±０．０９５ａ
０．４５３
±０．１５７ａ
０．４２２
±０．０７２ａ
０．４３７
±０．０４３ａ
１．１６９
±０．１１１ａ
１．２２７
±０．３４４ａ
１．３５９
±０．０９５ａ
１．２４８
±０．０７９ａ
０．５２９
±０．０６７ａ
０．５０２
±０．０４７ａ
０．５５３
±０．１０５ａ
０．５１１
±０．０２１ａ
０．４０９
±０．１４２ａ
０．４１４
±０．０７３ａ
０．３８５
±０．０４９ａ
０．３５２
±０．０１０ａ
１．０４６
±０．７８５ａ
１．２２４
±０．０９８ａ
１．４２９
±０．１１２ａ
１．４５２
±０．０４３ａ
塔
藓
Ａ
ＣＫ
Ｔ１
Ｔ２
０．８５１
±０．０３１ａ
０．８２４
±０．０９０ａ
０．９３４
±０．２４３ａ
０．９５８
±０．０８１ａ
０．７０１
±０．２０２ａ
０．５７２
±０．０１２ａ
０．６２８
±０．２１２ａ
０．５４６
±０．０６４ａ
１．２８１
±０．３５４ａ
１．４３９
±０．１２８ｂｃ
１．５２５
±０．２０１ｂｃ
１．７５９
±０．０５６ｄ
０．８４６
±０．０２１ａ
０．８１１
±０．０９１ａ
０．９１０
±０．３４０ａ
０．８５３
±０．１８４ａ
０．６２３
±０．１７１ａ
０．５５５
±０．０６４ａ
０．５５４
±０．１０１ａ
０．５３１
±０．０５４ａ
１．４３７
±０．４３１ａ
１．４６２
±０．０１３ａ
１．６０４
±０．３６８ａ
１．５９６
±０．２３６ａ
０．８４０
±０．０７６ａ
０．７９７
±０．０３２ａ
０．８４５
±０．２１２ａ
０．８２４
±０．１３３ａ
０．６０４
±０．０６２ａ
０．４８３
±０．０３７ｂ
０．５３２
±０．０８６ｃｄ
０．４９３
±０．０１６ｃｄ
１．３９２
±０．０３９ａ
１．６５４
±０．０８６ａ
１．５８８
±０．３３８ａ
１．６７４
±０．２９２ａ
　　注：同种同列数据后不同字母表示差异具统计学意义（Ｐ ＜０．０５）．
３　结　语
ＣＯ２ 是植物光合作用的底物，ＣＯ２ 浓度的升高必然影响植物的光合作用．Ｃ３ 和Ｃ４ 植物光合作用的机
制不同，其对ＣＯ２ 浓度升高的反应也不同．Ｐｏｏｒｔｅｒ认为Ｃ３ 植物的生物量平均提高４１％，Ｃ４ 植物２２％，
ＣＡＭ植物１５％［１２］．作为Ｃ３ 植物的苔藓，其光合作用必然受到ＣＯ２ 浓度升高的影响，但由于苔藓常匍匐
紧贴于地面生长，形成密层，其基质枯枝落叶层在腐烂过程中不断产生ＣＯ２，因此苔藓长期暴露于高于大
气的ＣＯ２ 浓度中，有可能对ＣＯ２ 浓度升高的敏感程度较低［９，１３－１６］．ＣＯ２ 浓度的升高可在两方面影响Ｃ３ 植
物的光合作用，一是增加了ＣＯ２ 对Ｒｕｂｉｓｃｏ酶结合位点的竞争从而提高羧化速度，二是通过抑制光呼吸
提高净光合速率．研究长期处于高浓度ＣＯ２ 环境中的垂枝藓及塔藓的生物量发现，塔藓的生物量比在正
２９４ 杭州师范大学学报（自然科学版） ２０１２年　
常ＣＯ２ 浓度环境中植株体积累的生物量有所增加，特别是在５００μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１ＣＯ２ 时增加得比较明显．这
说明在现有ＣＯ２ 浓度下叶绿体基质中ＣＯ２ 浓度较低，没有达到ＣＯ２ 饱和点，在高浓度ＣＯ２ 环境中藓类植
物光合速率随着ＣＯ２ 浓度的升高而直线升高，ＣＯ２ 的同化作用增强，植物生物量增加．垂枝藓在７００
μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１ＣＯ２ 时生物量下降２５．０％，可能是“光合适应”现象．植物进行光合作用的能量来源于光合色
素捕获的能量，叶绿素含量的高低直接关系着植物的光合功能．短期内增高ＣＯ２ 浓度会提高叶绿素的含
量，但长期处于ＣＯ２浓度增高环境中的植物叶绿素含量并没有表现出优势．本研究表明两种藓类植物叶绿
素含量没有明显的改变，也说明了长期处于高浓度ＣＯ２ 的环境中，植物体的叶绿素含量并不会增加，此结
果有过类似报道［１７］．
大气中ＣＯ２ 浓度的高低影响着植物的形态．近年来的实验结果表明，苔藓植物的生长与ＣＯ２ 浓度升
高之间没有明显的对应关系．如不同ＣＯ２ 浓度下Ｓｐｈａｇｎｕｍ　ｂａｌｔｉｃｕｍ 的植株密度、植物体干质量和单株
茎质量及长度相互间并不存在相关关系［８］，ＣＯ２ 浓度升高后其植株变长，且生物量增加［９－１１］．ＣＯ２ 倍增时
疣泥炭藓（Ｓｐｈａｇｎｕｍ　ｐａｐｉｌｌｏｓｕｍ）干质量增加１０％～２５％，Ｓ．ｂａｌｔｉｃｕｍ 没有反应［６］，而塔藓在６００
μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１ＣＯ２ 时其茎长度和株重几乎减少７５％．本研究也发现垂枝藓和塔藓在不同浓度ＣＯ２ 环境中
的株高变化不同．在两种ＣＯ２ 浓度下塔藓的株高都呈上升趋势，而垂枝藓与之相反．两种藓类植物的生物
量与株高的比例都有所增加，表明其更加表现为侧向生长．苔藓植物需要水分来进行光合作用，苔藓植物
的变水特征决定了其含水量随着环境条件变化而变化．有关苔藓植物水分含量与光合作用关系的研究表
明，植物体内含水量在一定范围时，很多苔藓植物的净光合速率随组织含水量的增加而提高［９］．在研究中
发现，５００μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１ＣＯ２ 时两种藓类的鲜质量增加十分明显，但总的生物量相对增加缓慢，这有可能
是吸收水分过多，过剩的水分含量会增加植物体对ＣＯ２ 吸收的阻力，因而引起光合速率的下降．
植物通过各种途径适应ＣＯ２ 浓度升高，如次生代谢加强、形态解剖特征改变等．本试验研究不同ＣＯ２
浓度下垂枝藓、塔藓生长情况的变化，无论在株高、鲜质量、生物量及株高与生物量之比等方面，塔藓都优
于垂枝藓，说明在高ＣＯ２ 浓度时塔藓生长情况优于垂枝藓．原因可能是塔藓多生长于潮湿落叶松林，常在
阴冷潮湿的落叶林下形成被层；或生长在酸性较高的沼泽内．这些地方ＣＯ２ 浓度较高，因此塔藓有一定抗
高ＣＯ２ 浓度的能力．而垂枝藓多生于白桦林、落叶松林，其生长环境中的ＣＯ２ 浓度并不很高，因此其抗高
ＣＯ２ 的能力不强．由于两种藓类植物生长环境的不同，致使其对ＣＯ２ 浓度升高的响应程度不同．
参考文献：
［１］Ｂｅｒｅｎｄｓｅ　Ｆ，Ｂｒｅｅｍｅｎ　Ｎ，Ｒｙｄｉｎ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｒａｉｓｅｄ　ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ　ＣＯ２ｌｅｖｅｌｓ　ａｎｄ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　Ｎ　ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｃａｕｓｅ　ｓｈｉｆｔｓ　ｉｎ　ｐｌａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｃｏｍｐｏ－
ｓｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｓｐｈａｇｎｕｍｂｏｇｓ［Ｊ］．Ｇｌｏｂａｌ　Ｃｈａｎｇｅ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００１，７（５）：５９１－５９８．
［２］Ｈｅｉｊｍａｎｓ　Ｍ　Ｍ　Ｐ　Ｄ，Ｋｌｅｅｓ　Ｈ，Ｂｅｒｅｎｄｓｅ　Ｆ．Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｓｐｈａｇｎｕｍ　ｍａｇｅｌｌａｎｉｃｕｍａｎｄ　Ｅｒｉｏｐｈｏｒｕｍ　ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉｕｍａｓ　ａｆｆｅｃｔｅｄ
ｂｙ　ｒａｉｓｅｄ　ＣＯ２ａｎｄ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　Ｎ　ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｏｉｋｏｓ，２００２，９７（３）：４１５－４２５．
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ｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００１，１５０（２）：４５９－４６３．
［４］Ｍｉｇｌｉｅｔｔａ　Ｆ，Ｈｏｏｓｂｅｅｋ　Ｍ　Ｒ，Ｆｏｏｔ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｐａｔｉａｌ　ａｎｄ　ｔｅｍｐｏｒａｌ　ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍｉｎｉＦＡＣＥ（ｆｒｅｅ　ａｉｒ　ＣＯ２ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ）ｓｙｓｔｅｍ　ｏｎ　ｂｏｇ
ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ　ｉｎ　Ｎｏｒｔｈｅｒｎ　ａｎｄ　Ｃｅｎｔｒａｌ　Ｅｕｒｏｐｅ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ　ａｎｄ　Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ，２００１，６６（２）：１０７－１２７．
［５］Ｍｉｔｃｈｅｌ　Ｅ　Ａ　Ｄ，Ｂｕｔｔｌｅｒ　Ａ，Ｇｒｏｓｖｅｒｎｉｅｒ　Ｐ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｏｎｔｒａｓｔｅｄ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　Ｎ　ａｎｄ　ＣＯ２ｓｕｐｐｌｙ　ｏｎ　ｔｗｏ　ｋｅｙｓｔｏｎｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｐｅａｔｌａｎｄ
ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ　ｆｏｒ　ｇｌｏｂａｌ　ｃｈａｎｇｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００２，９０（３）：５２９－５３３．
［６］Ｈｅｉｊｅｎ　Ｅ，Ｊａｕｈｉａｉｎｅｎ　Ｊ，Ｓｉｌｃｏｌａ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｅｌｅｖａｔｅｄ　ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ
ａｎｄ　ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｏｍｂｒｏｔｒｏｐｈｉｃ　Ｓｐｈａｇｎｕｍ　ｂａｌｔｉｃｕｍａｎｄ　ｏｌｉｇｏｍｅｓｏｔｒｏｐｈｉｃ　Ｓｐｈａｇｎｕｍ　ｐａｐｉｌｌａｓｕｍ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｒｙｏｌｏｇｙ，
２０００，２２（３）：１７５－１８２．
［７］Ｔｕｂａ　Ｚ，Ｓｌａｃｋ　Ｎ　Ｇ，Ｓｔａｒｋ　Ｌ　Ｒ．Ｂｒｙｏｐｈｙｔｅ　ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｃｌｉｍａｔｅ　ｃｈａｎｇｅ［Ｍ］．Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ：Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｐｒｅｓｓ，２０１１：１－５０６．
［８］Ｊａｕｈｉａｉｎｅｎ　Ｊ，Ｓｉｌｖｏｌａ　Ｊ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　Ｓｐｈａｇｎｕｍ　ｆｕｓｃｕｍａｔ　ｌｏｎｇ－ｔｅｒｍ　ｒａｉｓｅｄ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ａｎｎａｌｅｓ　Ｂｏｔａｎｉｃａ　Ｆｅｎｎｉｃｉ，１９９９，
３６（１）：１１－１９．
［９］Ｊａｕｈｉａｉｎｅｎ　Ｊ，Ｓｉｌｖｏｌａ　Ｊ，Ｔｏｌｏｎｅｎ　Ｋ，ｅｔ　ａｌ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　Ｓｐｈａｇｎｕｍ　ｆｕｓｃｕｍｔｏ　ｗａｔｅｒ　ｌｅｖｅｌｓ　ａｎｄ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｒｙｏｌｏ－
ｇｙ，１９９７，１８（２）：１８３－１９５．
３９４　第６期 赵红燕，等：垂枝藓Ｒｈｙｔｉｄｉｕｍ　ｒｕｇｏｓｕｍ及塔藓Ｈｙｌｏｃｏｍｉｕｍ　ｓｐｌｅｎｄｅｎｓ对ＣＯ２浓度升高的响应
［１０］Ｊａｕｈｉａｉｎｅｎ　Ｊ，Ｓｉｌｖｏｌａ　Ｊ，Ｖａｓａｎｄｅｒ　Ｈ．Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ＣＯ２ｏｎ　Ｓｐｈａｇｎｕｍ　ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉｕｍａｎｄ　Ｓ．ｗａｒｎ－
ｓｔｏｒｆｉｉ［Ｊ］．Ａｎｎａｌｅｓ　Ｂｏｔａｎｉｃａ　Ｆｅｎｎｉｃｉ，１９９８，３５（４）：２４７－２５６．
［１１］Ｊａｕｈｉａｉｎｅｎ　Ｊ，Ｖａｓａｎｄｅｒ　Ｈ，Ｓｉｌｖｏｌａ　Ｊ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　Ｓｐｈａｇｎｕｍ　ｆｕｓｃｕｍｔｏ　Ｎ　ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ＣＯ２［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｒｙｏｌｏｇｙ，
１９９４，１８（３）：１８３－１９５．
［１２］Ｐｏｏｒｔｅｒ　Ｈ．Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ　ｔｏ　ａｎ　ｅｌｅｖａｔｅｄ　ａｍｂｉｅｎｔ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９３
（１０４／１０５）：７７－７５．
［１３］Ｓｉｌｖｏｌａ　Ｊ．ＣＯ２ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｉｎ　ｃｅｒｔａｉｎ　ｆｏｒｅｓｔ　ａｎｄ　ｐｅａｔ　ｍｏｓｓｅｓ　ａｎｄ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｔ　ｖａｒｉｏｕｓ　ａｃｔｕａｌ　ａｎｄ　ｈｙｐｏ－
ｔｈｅｔｉｃａｌ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｌｉｎｄｂｅｒｇｉａ，１９８５，１１（２／３）：８６－９３．
［１４］Ｓｏｎｅｓｓｏｎ　Ｍ，Ｇｅｈｒｋｅ　Ｃ，Ｔｊｕｓ　Ｍ．ＣＯ２ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ｍｉｃｒｏｃｌｉｍａｔｅ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍｏｓｓ　Ｈｙｌｏｃｏｍｉｕｍ　ｓｐｌｅｎ－
ｄｅｎｓ　ｉｎ　ａ　ｓｕｂａｒｃｔｉｃ　ｈａｂｉｔａｔ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９９２，９２（１）：２３－２９．
［１５］Ｔａｒｎａｗｓｋｉ　Ｍ，Ｍｅｌｉｃｋ　Ｄ，Ｒｏｓｅｒ　Ｄ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｎ　ｓｉｔｕ　ｃａｒｂｏｎ　ｄｉｏｘｉｄｅ　ｌｅｖｅｌｓ　ｉｎ　ｃｕｓｈｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｕｒｆ　ｆｏｒｍｓ　ｏｆ　Ｇｒｉｍｍｉａ　ａｎｔａｒｃｔｉｃｉ　ａｔ　Ｃａｓｅｙ　Ｓｔａ－
ｔｉｏｎ，Ｅａｓｔ　Ａｎｔａｒｃｔｉｃａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｒｙｏｌｏｇｙ，１９９２，１７（２）：２４１－２４９．
［１６］吴玉环，高谦，程国栋，等．苔藓植物对全球变化的响应及其生物指示意义［Ｊ］．应用生态学报，２００２，１３（７）：８９５－９００．
［１７］Ｃｓｉｎｔａｌａｎ　Ｚ，Ｔｕｂａ　Ｚ，Ｌｉｃｈｔｅｎｔｈａｌｅｒ　Ｈ　Ｋ，ｅｔ　ａｌ．Ｒｅｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｕｐｏｎ　ｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｄｅｓｉｃｃａｔｅｄ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｐｏｉｋｉｏｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｏｕｓ　ｍｏｎｏｃｏｔ　ｓｈｒｕｂ　Ｘｅｒｏｐｈｙｔａ　ｓｃａｂｒｉｄａ　ａｔ　ｅｌｅｖａｔｅｄ　ＣＯ２［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９６，１４８：３４５－３５０．
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｅｌｅｖａｔｅｄ　ＣＯ２Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｎ　Ｒｈｙｔｉｄｉｕｍ　ｒｕｇｏｓｕｍ
ａｎｄ　Ｈｙｌｏｃｏｍｉｕｍ　ｓｐｌｅｎｄｅｎｓ
ＺＨＡＯ　Ｈｏｎｇ－ｙａｎ１，ＨＵ　Ｚｈｏｎｇ－ｊｉａｎ１，ＲＵ　Ｙａ－ｌｕ１，ＷＵ　Ｙｕ－ｈｕａｎ１，２
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｈａｎｇｚｈｏｕ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｎｇｚｈｏｕ　３１００３６，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ　１１００１６，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｒｈｙｔｉｄｉｕｍ　ｒｕｇｏｓｕｍ ａｎｄ　Ｈｙｌｏｃｏｍｉｕｍ　ｓｐｌｅｎｄｅｎｓ　ｉｎ　ｏｐｅｎ－ｔｏｐ　ｃｈａｍｂｅｒｓ　ｉｎ
Ｃｈａｎｇｂａｉ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｗｏ　ｋｉｎｄｓ　ｏｆ　ｍｏｓｓｅｓ　ｗｅｒｅ　ｐｌａｎｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ
ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ　ｏｆ　Ｒ．ｒｕｇｏｓｕｍｄｅｇｒａｄｅｄ　ｂｕｔ　ｔｈａｔ　ｏｆ　Ｈ．ｓｐｌｅｎｄｅｎｓｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｆ　５００μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１　ＣＯ２．Ｗｉｔｈ　７００
μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　Ｒ．ｒｕｇｏｓｕｍｄｅｇｒａｄｅｄ　ｗｈｉｌｅ　ｔｈａｔ　ｏｆ　Ｈ．ｓｐｌｅｎｄｅｎｓｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄ　ｂｏｔｈ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｒａｔｉｏｓ　ｏｆ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ　ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｔｈａｔ　Ｈ．ｓｐｌｅｎｄｅｎｓ　ｉｓ　ｍｕｃｈ　ａｄａｐｔｅｄ　ｔｏ　ｅｌｅｖａｔｅｄ　ＣＯ２
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｔｈａｎ　Ｒ．ｒｕｇｏｓｕｍ，ａｎｄ　ｅｌｅｖａｔｅｄ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｓｔｉｍｕｌａｔｅｓ　ｍｏｓｓｓ　ｌａｔｅｒａｌ　ｇｒｏｗｔｈ　ｍｕｃｈ　ｔｈａｎ　ｖｅｒｔｉｃａｌ　ｇｒｏｗｔｈ，
ｂｕｔ　ｗｉｔｈ　ｕｎｏｂｖｉｏｕｓ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｅｌｅｖａｔｅｄ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ；ｂｉｏｍａｓｓ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ；ｍｏｓｓｅｓ
４９４ 杭州师范大学学报（自然科学版） ２０１２年