全 文 ：第 35 卷第 18 期
2015年 9月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.18
Sep.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:中国科学院碳专项(XDA05060100); 林业公益性行业科研专项(201104006)
收稿日期:2014鄄01鄄03; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄11鄄19
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: shizm@ caf.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201401030018
罗达, 史作民, 王卫霞, 刘世荣, 卢立华, 明安刚, 于浩龙.南亚热带格木、马尾松幼龄人工纯林及其混交林生态系统碳氮储量.生态学报,2015,
35(18):6051鄄6059.
Luo D, Shi Z M, Wang W X, Liu S R, Lu L H, Ming A G, Yu H L.Carbon and nitrogen storage in monoculture and mixed young plantation stands of
Erythrophleum fordii and Pinus massoniana in subtropical China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(18):6051鄄6059.
南亚热带格木、马尾松幼龄人工纯林及其混交林生态
系统碳氮储量
罗摇 达1, 史作民1, *, 王卫霞1, 刘世荣1, 卢立华2, 3, 明安刚2, 3, 于浩龙2, 3
1 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所, 国家林业局森林生态环境重点实验室, 北京摇 100091
2 中国林业科学研究院热带林业实验中心, 凭祥摇 532600
3 广西友谊关森林生态系统定位观测研究站, 凭祥摇 532699
摘要:研究比较了南亚热带 6年生格木(Erythrophleum fordii)、马尾松(Pinus massoniana)幼龄人工纯林及马尾松与格木混交林
生态系统碳氮储量及其分配特征。 结果表明,生态系统总碳储量依次为马尾松鄄格木混交林(137.75 t / hm2) >格木纯林(134.07
t / hm2)>马尾松纯林(131.10 t / hm2),总氮储量则为格木纯林(10.19 t / hm2) >马尾松鄄格木混交林(8.68 t / hm2) >马尾松纯林
(7.01 t / hm2)。 3种人工林生态系统碳氮库空间分布基本一致,绝大部分储存于 0—100 cm 土壤层,平均占生态系统总储量的
81.49%和 96.91%,其次为乔木层(分别占 17.52%和 2.69%),林下植被和凋落物层所占比例最小。 林地土壤碳主要集中于表土
层,其中 0—30 cm土层平均碳储量为 52.52 t / hm2,占土壤总碳储量(0—100 cm)的 47.99%,土壤氮的分布则无明显规律。 相比
于纯林,与固氮树种混交的营林方式表现出更大的碳储存能力。 3种幼龄人工林生态系统较低的地上与地下部分碳氮分配比,
表明其仍具有较强的碳氮固持潜力。
关键词:碳氮储量; 幼龄林; 固氮树种; 人工林经营; 南亚热带
Carbon and nitrogen storage in monoculture and mixed young plantation stands
of Erythrophleum fordii and Pinus massoniana in subtropical China
LUO Da1, SHI Zuomin1,*, WANG Weixia1, LIU Shirong1, LU Lihua2,3, MING Angang2,3, YU Haolong2,3
1 Key Laboratory on Forest Ecology and Environmental Sciences of State Forestry Administration, Institute of Forest Ecology, Environment and Protection,
Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China
2 Experimental Center of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Pingxiang 532600, China
3 Guangxi Youyiguan Forest Ecosystem Research Station, Pingxiang 532699, China
Abstract: Carbon sequestration in forest ecosystems is recognized as a key mechanism for mitigating the accumulation of
atmospheric carbon dioxide. However, both forest carbon pools and sequestration vary according to tree species, age of the
stand, soil types, climate, environmental disturbances, and management practices. Tree species composition and
management practices are important tools for increasing carbon storage in forest ecosystems. Plantation is becoming a key
component of the world忆s forest resources and is playing an important role in sustainable forest management. Well鄄designed,
multi鄄purpose plantations can reduce the pressure on natural forests and complement some ecological resources provided by
natural forests in addition to mitigating climate change through direct carbon sequestration. Afforestation and reforestation are
important measures for managing commercial forests in subtropical China. However, the large鄄scale development of
http: / / www.ecologica.cn
monoculture plantations of coniferous species (e.g., Pinus massoniana and Cunninghamia lanceolata) and exotic species
(Eucalyptus spp.) has caused a number of problems, such as the loss of biodiversity, degradation of soil fertility, reduction
of ecosystem stability, and loss of ecological resources. Thus, some broad鄄leaved tree species with different functions (e.g.,
indigenous valuable broad鄄leaved species and nitrogen鄄fixing species) have been developed for restructuring the plantations.
In this study, three young plantation stands (monoculture of Erythrophleum fordii, monoculture of P. massoniana and a
mixed stand of the two species) were selected to study carbon and nitrogen storage in these ecosystems and their spatial
distribution. The results showed that the total carbon storage of the mixed plantation stand was 137.75 t / hm2, higher than
that of monoculture stands of E. fordii (134.07 t / hm2) and P. massoniana (131.10 t / hm2). Nitrogen storage was highest in
E. fordii (10.19 t / hm2), followed by the mixed plantation (8.68 t / hm2), and then P. massoniana stands (7.01 t / hm2).
The spatial distribution of carbon and nitrogen was identical in the three plantation stands, with the majority found in the
0—100 cm soil ( occupying an average 81.49% and 96.91% of the total storage, respectively), followed by the above鄄
ground biomass represented by the trees (17.52% and 2.69%, respectively), and the understory vegetation and litterfall.
Soil organic carbon was mainly distributed in the top鄄soil, while soil nitrogen was irregularly distributed. Average organic
carbon storage in 0—30 cm soil was 52.52 t / hm2(47.99% of the total 0—100 cm soil storage) . The mixed plantation stands
showed a greater capacity for carbon storage in comparison to the other two monoculture stands. The above鄄 / underground
ratio of carbon and nitrogen suggested that these three young plantation stands had a high potential for carbon and nitrogen
sequestration. The results are significant in that they provide scientific references for tree species selection and plantation
management to enhance productivity and carbon sequestration in subtropical China.
Key Words: carbon and nitrogen storage; young forest; nitrogen鄄fixing tree species; plantation management;
subtropical China
森林生态系统对二氧化碳的固持作用被认为是恢复自然生态系统碳平衡,减缓全球气候变暖趋势的一个
重要机制[1]。 然而,森林碳库大小与碳固持能力因林分年龄、树种组成、土壤类型、气候条件及经营管理方式
而异[2鄄3]。 在长期的生产经营过程中,通过造林、再造林和人工林经营管理提高森林生态系统的碳固持能力
已被人们广泛的接受[4]。
人工林正逐步成为世界森林资源的关键组分,并在整个森林可持续经营管理过程中发挥着重要作用。 多
目标经营的人工林能降低天然林日益减少带给人类的压力,补偿部分本由天然林所提供的生态系统服务功
能,并能通过有效的碳固存来缓解全球气候变化[5]。 在我国亚热带地区,造林、再造林已成为商业林生产的
重要手段。 然而,随着大规模、持续的单一人工针叶林(如马尾松(Pinus massoniana)和杉木(Cunninghamia
lanceolata)等)或桉树(Eucalyptus sp.)等外来树种短周期工业用材林的发展,造成了我国人工林存在的诸如生
物多样性丧失,土壤肥力退化,生态系统稳定性降低等问题[6]。 因此,许多不同功能型的树种(如乡土珍贵阔
叶树种和固氮树种等)被用于人工林的营建[7]。 前人研究表明,与固氮树种混交可实现诸如加快土壤养分循
环速率[8鄄9],改善土壤肥力[10],提高林分生产力[11鄄12]和碳储量[13鄄14]的目的。 Johnson[15]的研究也证实固氮树种
的引入显著提高了土壤的碳储存能力。
目前,有关不同人工林生态系统碳氮储量的研究国内外已有较多报道[16鄄19]。 然而,这些报道大多是基于
不同林分、不同林龄或不同经营管理方式而开展,如王卫霞等[16]研究了广西热林中心白云实验林场平均林龄
为 32a的格木(Erythrophleum fordii)、红锥(Castanopsis hystrix)和马尾松 3种人工纯林生态系统平均碳氮储量
及其空间分布特征;不同林龄的长白落叶松(Larix olgensis)和不同林龄的红椎人工林乔木层、土壤层和生态系
统碳储量均随着林龄的增长而持续增加[17鄄18];樟树(Cinnamomum camphor)人工林林下植被抚育增加了植被
碳储量,但降低了土壤和生态系统总碳储量[19]。 然而,对固氮树种营建幼龄人工纯林和混交林后,其生态系
统碳氮储量及其分配特征的研究却相对缺乏。 为此,本文以南亚热带具有相同经营历史与立地条件的 3 种不
2506 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
http: / / www.ecologica.cn
同类型人工林生态系统(格木纯林,马尾松鄄格木混交林,马尾松纯林)为对象,研究比较不同经营模式下人工
林生态系统的碳氮储量及其分配特点,旨在为该地区人工林经营过程中如何提高生产力和碳氮固持能力的树
种选择与经营方式提供科学参考。
1摇 研究地点与方法
1.1摇 研究区概况
研究地点位于广西西南边陲的中国林业科学研究院热带林业实验中心大青山实验场(22毅10忆 N,106毅42忆
E),地处南亚热带季风气候区的西南部,属湿润半湿润气候。 境内光照、水热资源丰富,干湿季节明显。 年均
气温 20.5—21.7 益,极端高温 40.3 益,极端低温-1.5 益;逸10 益活动积温 6000—7600 益。 年均降雨量
1200—1500 mm,年蒸发量 1261—1388 mm,相对湿度 80%—84%。 地貌类型以低山丘陵为主,坡度 25毅左右。
土壤为砖红壤性红壤,土层深 100 cm,腐殖质厚 1 cm[20]。
选择该区域 2006年营建的格木纯林、马尾松纯林及马尾松与格木混交林生态系统为研究对象。 格木、马
尾松均为该区域主要的造林、再造林树种,且格木为该地区主要的乡土固氮珍贵阔叶树种,可通过自身固氮根
瘤将大气氮转化为可利用含氮化合物。 研究区造林地均为马尾松采伐迹地,立地条件基本一致。 混交林为隔
行隔株混交,即一行马尾松、一行马尾松与格木隔株种植,混交比例为 3颐1,长方形配置。 格木林林下草本以海
金沙(Lygodium japonicum)、五节芒(Miscanthus floridulus)和铁芒萁(Dicranopteris dichotoma)为优势种,极少见
灌木,林下植被总盖度为 25%;马尾松与格木的混交林林下草本以海金沙、蔓生莠竹(Microstegium vagans)和
弓果黍(Cyrtococcum patens)为优势种,灌木优势种为杜茎山(Maesa japonica),灌木草本总盖度为 80%;马尾松
林林下草本优势种为蔓生莠竹、弓果黍和淡竹叶(Lophatherum gracile),灌木优势种为杜茎山,灌木草本总盖
度为 85%。 试验林分基本情况见表 1。
表 1摇 研究样地林分基本情况
Table 1摇 Characters of experimental plantation stands
人工林类型
Plantation types
林龄
Age / a
胸径
DBH / cm
树高
Tree height / m
密度
Density /
(株 / hm2)
乔木生物量
Biomass
/ ( t / hm2)
枯落物量
Litter biomass /
( t hm-2 a-1)
郁闭度
Canopy
density
海拔
Altitude / m
格木 Erythrophleum fordii 6 4.8依0.64 4.6依0.62 2500 26.68 3.89 0.85 120
混交林 Mixed stand 6 7.5依0.37 5.4依0.17 2000 40.84 3.54 0.65 133
马尾松 Pinus massoniana 6 7.3依0.11 5.4依0.14 2400 40.66 3.36 0.60 141
1.2摇 研究方法
1.2.1摇 标准地设置
按坡位上、中、下于每种林分内分别设置 5个大小为 20 m 伊 20 m的样方。 在每个 20 m 伊 20 m样方中按
对角线方向设置 5个 2 m 伊 2 m的小样方用于林下灌木生物量的调查,同样的方法设置 1 m 伊 1 m的草本和
枯落物生物量小样方各 5个。
1.2.2摇 乔木、灌木、草本及枯落物生物量测定
对标准地内格木进行每木检尺,根据每木检尺结果,按径级选取 26 株标准木(样方外)进行生物量测定。
标准木伐倒后,地上部分分别测定树叶、树枝和树皮鲜重,树干以 2 m为区分段,分段测定鲜重,地下部分采用
“全挖法冶测定树根鲜质量[16]。 同时,按不同器官采集伐倒木各器官的分析样品,实验室 80 益下烘干至恒重,
测定含水率并按器官计算干重。 最终根据标准木的各器官干重生物量实测数据,建立格木各器官生物量方程
(表 2)。 马尾松则根据张仕光等[21]所建立的生物量预测模型直接估算各器官生物量。
采用“收获法冶实测小样方中灌木和草本地上、地下两部分及枯落物现存量鲜重,并取混合样,实验室烘
干计算含水率和干重。
3506摇 18期 摇 摇 摇 罗达摇 等:南亚热带格木、马尾松幼龄人工纯林及其混交林生态系统碳氮储量 摇
http: / / www.ecologica.cn
表 2摇 格木人工林单株生物量回归方程
Table 2摇 Individual biomass regression equation of E. fordii plantation stands
器官 Organ 回归方程 Regression equation R2 F Sig.
树干 Trunk Wt = 0.1957D2.0341 0.9924 529.6254 0.0000
树皮 Bark Wba = 0.0431D1.9442 0.9888 778.5550 0.0000
树枝 Branch Wbr = 0.0020D3.8719 0.9223 34.9362 0.0010
树叶 Leaf Wl = 0.0126D2.8032 0.9450 57.0120 0.0003
树根 Root Wr = 0.0340D2.3429 0.9396 22.8090 0.0031
整株 Whole tree Wt = 0.1938D2.4503 0.9895 118.1934 0.0000
摇 摇 Wt、Wba、Wbr、Wl、Wr和 Wt分别表示树干、树皮、树枝、树叶、树根和整株生物量(kg),D表示胸径(cm)
1.2.3摇 样品采集与分析
在设置的每个 20 m 伊 20 m样方内随机选取 5 个土壤剖面,沿剖面按 0—10 cm、10—30 cm、30—50 cm、
50—75 cm和 75—100 cm将土壤分为 5层,100 cm3的环刀取样,105 益下烘干至恒重测定各层土壤容重。 此
外,取各层土壤混合样和林下植被及枯落物各组分混合样,土样去根系与粗石,风干、磨碎过 100目筛;植物样
品 80 益下烘干、粉碎过 60目筛。
所有土壤和植物样品的有机碳含量均采用重铬酸钾氧化外加热法测定;全氮含量采用凯氏定氮法测
定[22]。 格木和马尾松乔木各器官碳氮含量直接引用王卫霞等[16]的分析结果。
1.2.4摇 碳氮储量计算
植被层各组分(包括乔木、灌木、草本和枯落物)碳氮储量由各自碳氮含量与干重生物量之积计算而得。
土壤总有机碳和总氮储量计算公式如下[23]:
TC =移
n
i = 1
(C i 伊 Li 伊 BDi 伊 0.1) (1)
TN =移
n
i = 1
(Ni 伊 Li 伊 BDi 伊 0.1) (2)
式中,TC和 TN分别为总有机碳和总氮储量( t / hm2);C i 和 Ni 分别为第 i 层土壤有机碳和氮含量(g / kg); Li
为第 i层土壤厚度(cm); BDi 为第 i层土壤容重(g / cm3);0.1为单位转换系数。
人工林生态系统碳氮储量根据植被层各组分与土壤各层碳氮储量之和计算。
1.2.5摇 数据处理分析
采用单因素方差分析(one鄄way ANOVA)检验不同人工林各组分碳氮含量和储量间的差异性,并用最小显
著差异法(LSD)进行多重比较。 所有方差分析均在统计分析软件 SPSS 16.0中进行,显著性差异均在 P <0.05
水平。
2摇 结果与分析
2.1摇 人工林生态系统植被层碳氮储量及空间分布
根据植被层各组分碳氮含量计算出各人工林生态系统植被层各组分有机碳氮储量(表 3)。 格木纯林植
被层有机碳储量为 18.25 t / hm2,显著低于马尾松鄄格木混交林(27.99 t / hm2)和马尾松纯林(28.31 t / hm2)(P<
0.05)。 格木纯林植被层氮储量(0.35 t / hm2)则明显高于马尾松混交林(0.26 t / hm2)和马尾松纯林(0.19 t /
hm2)(P<0.05)(表 3)。
格木、混交林和马尾松林乔木层碳储量分别为 17.61、26.26 t / hm2和 26.69 t / hm2;氮储量则分别为 0.33、
0.22 t / hm2和 0.15 t / hm2。 格木人工林林下灌草碳氮储量分别为 0.253 t / hm2和 0.009 t / hm2,明显低于马尾松鄄
格木混交林(分别为 1.177 t / hm2和 0.029 t / hm2)和马尾松纯林(分别为 1.219 t / hm2和 0.031 t / hm2) (P<
0.05)。 3种人工林枯落物层碳储量无显著差异,而氮储量则是格木人工林(0.016 t / hm2)明显高于马尾松混
交林(0.011 t / hm2)和马尾松纯林(0.008 t / hm2)(P<0.05)(表 3)。
4506 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
http: / / www.ecologica.cn
3种人工林植被层各组分空间分配格局表明,植被层碳储量主要集中在乔木层,占植被层总储量的
95.2%,林下灌草和枯落物碳储量所占比例非常小,二者总量约为植被层总储量的 5.0%。 乔木各器官中,树干
作为主体部分,占乔木层碳储量的 54.04%,其次为树根(16.61%),其他部分(树叶、树枝和树皮)占 29.35%。
植被层氮储量同样主要集中在乔木层,占植被层总储量的 85.6%。 乔木层各器官氮储量的分布与碳储量有所
不同,树叶占主要部分(占乔木层的 37.7%—42.5%),树干、树根、树枝和树皮所占比例相当。
表 3摇 不同人工林植被层碳氮储量
Table 3摇 Vegetation carbon and nitrogen storage in different plantation stands (mean依SE, n= 5)
项目
Item
组分
Component
林分类型 Stand types
格木林 E. fordii 混交林 Mixed stand 马尾松林 P. massoniana
碳储量 C stock / ( t / hm2) 叶 1.897依0.586a 2.622依0.437b 2.657依0.202b
枝 2.114依0.098a 2.728依0.136b 2.312依0.027a
干 8.993依0.268a 14.376依0.202b 15.033依0.034b
皮 1.586依0.177a 2.226依0.162b 2.352依0.028b
根 3.022依0.244a 4.311依0.283b 4.338依0.056b
林下植被 0.253依0.022a 1.177依0.133b 1.219依0.379b
枯落物 0.387依0.071a 0.549依0.112a 0.396依0.026a
总计 18.253依1.077a 27.989依1.020b 28.305依0.346b
氮储量 N stock / ( t / hm2) 叶 0.136依0.004a 0.088依0.003b 0.057依0.001c
枝 0.033依0.002a 0.025依0.001b 0.015依0.000c
干 0.054依0.004a 0.049依0.001ab 0.043依0.000b
皮 0.056依0.003a 0.022依0.005b 0.008依0.001c
根 0.042依0.003a 0.035依0.002a 0.028依0.000b
林下植被 0.009依0.002a 0.029依0.005b 0.031依0.004b
枯落物 0.016依0.003a 0.011依0.001b 0.008依0.001c
总计 0.346依0.015a 0.259依0.014b 0.190依0.002c
摇 摇 同一行不同小写字母表示差异显著(P<0.05)
2.2摇 人工林生态系统土壤层碳氮储量及空间分布
2.2.1摇 土壤层碳氮含量
不同林分土壤各层碳氮含量分析结果见表 4。 从 3种林分看,土壤各层有机碳和氮含量依次均为格木纯
林>混交林>马尾松纯林。 方差分析结果表明,固氮树种格木纯林和非固氮树种马尾松纯林土壤氮含量差异
显著(P<0.05);而 3种人工林土壤有机碳含量差异不显著。
从林分各层土壤有机碳和氮含量看,0—10 cm表层土壤碳氮平均含量均最高,分别为 17.84 g / kg 和 1.06
g / kg,明显高于其它各层(P<0.05),并呈现随土层深度增加含量明显降低的规律(表 4)。
2.2.2摇 土壤层碳氮储量及分配格局
根据土壤各层碳氮含量计算出各人工林生态系统土壤各层和总碳氮储量(表 5)。 不同人工林中,土壤各
层有机碳储量差异不显著,氮储量则为格木纯林显著高于马尾松纯林(P<0.05)。 格木纯林 0—100 cm 土壤
有机碳和氮储量分别为 115.82 t / hm2和 9.84 t / hm2,高于马尾松鄄格木混交林(分别为 109.76 t / hm2和 8.42 t /
hm2),显著高于马尾松纯林(分别为 102.79 t / hm2和 6.82 t / hm2)(P<0.05)(表 5)。
3种人工林土壤碳储量的空间分布基本一致,均随土层深度增加而降低。 格木、混交林和马尾松林林地
0—10 cm土壤碳储量分别占土壤总碳储量(0—100 cm)的 19.21%、18.60%和 19.04%,0—30 cm 土壤碳储量
分别为 55.43、52.37 t / hm2和 49.76 t / hm2,占土壤总碳储量的 47.86%、47.71%和 48.41%,对土壤碳储量的贡献
最大。 土壤氮的空间分布则无明显规律,格木、混交林和马尾松林林地 0—30 cm土壤氮储量分别占土壤总氮
储量的 38.72%、37.77%和 40.03%(表 5)。
5506摇 18期 摇 摇 摇 罗达摇 等:南亚热带格木、马尾松幼龄人工纯林及其混交林生态系统碳氮储量 摇
http: / / www.ecologica.cn
表 4摇 不同人工林土壤碳氮含量
Table 4摇 Soil organic carbon and nitrogen content in different plantation stands (mean依SE, n= 5)
项目
Item
深度
Depth / cm
林分类型 Stand types
格木林 E. fordii 混交林 Mixed stand 马尾松林 P. massoniana
碳含量 C content / (g / kg) 0—10 19.67依2.01a 17.32依1.10a 16.52依2.65a
10—30 12.40依0.68a 11.91依0.99a 10.86依1.05a
30—50 7.93依1.73a 8.00依0.41a 8.06依0.16a
50—75 6.16依0.60a 5.62依0.51a 4.52依0.57b
75—100 3.74依1.03a 3.72依0.03a 4.12依0.68a
平均 9.98 9.31 8.82
氮含量 N content / (g / kg) 0—10 1.24依0.08a 1.03依0.09b 0.91依0.16b
10—30 0.90依0.03a 0.73依0.06b 0.59依0.02c
30—50 0.63依0.02a 0.64依0.14a 0.50依0.16a
50—75 0.63依0.05a 0.51依0.06a 0.38依0.08b
75—100 0.48依0.04a 0.41依0.12a 0.39依0.04a
平均 0.78 0.66 0.55
摇 摇 同一行不同小写字母表示差异显著(P<0.05)
表 5摇 不同人工林土壤碳氮储量
Table 5摇 Soil organic carbon and nitrogen storage in different plantation stands (mean依SE, n= 5)
项目
Item
深度
Depth / cm
林分类型 Stand types
格木林 E. fordii 混交林 Mixed stand 马尾松林 P. massoniana
碳储量 C stock / ( t / hm2) 0—10 22.25依1.66a 20.41依1.89b 19.57依2.17b
10—30 33.19依0.50a 31.96依2.74a 30.19依2.75a
30—50 23.32依4.95a 22.77依0.72a 22.42依1.35a
50—75 22.73依2.62a 21.02依1.67a 16.25依2.90b
75—100 14.34依3.19a 13.60依0.31a 14.38依2.06a
总计 115.82依5.04a 109.76依3.76ab 102.79依6.72b
氮储量 N stock / ( t / hm2) 0—10 1.41依0.06a 1.21依0.07ab 1.09依0.18b
10—30 2.40依0.10a 1.97依0.13b 1.64依0.09c
30—50 1.84依0.04a 1.81依0.37a 1.39依0.39b
50—75 2.34依0.24a 1.93依0.35a 1.34依0.23b
75—100 1.85依0.10a 1.50依0.44ab 1.36依0.19b
总计 9.84依0.16a 8.42依0.42ab 6.82依0.39b
摇 摇 同一行不同小写字母表示差异显著(P<0.05)
2.3摇 人工林生态系统碳氮储量及空间分布格局
根据 3种人工林植被层和土壤层碳氮储量计算得出人工林生态系统总碳氮储量。 结果表明,马尾松鄄格
木混交林生态系统总碳储量最高,达到 137.75 t / hm2,比格木纯林(134.07 t / hm2)增加了 2.67%,与马尾松纯
林(131.10 t / hm2)相比则提高了 4.83%。 生态系统全氮储量则为固氮树种格木纯林高于混交林和马尾松纯
林,具体表现为格木纯林(10.19 t / hm2)>马尾松鄄格木混交林(8.68 t / hm2)>马尾松纯林(7.01 t / hm2)。
3种人工林生态系统总有机碳与全氮储量的空间分布格局基本相似,绝大部分集中于 0—100 cm 土壤
层,格木纯林、混交林和马尾松纯林平均土壤碳氮储量分别占生态系统总储量的 81.49%和 96.91%,其次为乔
木层(分别为 17.52%和 2.69%),林下植被和枯落物层所占比例最小(表 6)。
3摇 讨论
森林植被碳氮储量受众多因素影响,如生物量、碳氮含量和树种生物学特性等[24]。 本研究中,马尾松纯
林和格木鄄马尾松混交林乔木层碳储量显著高于格木纯林(表 3),主要因不同林分的乔木层生物量差异而引
6506 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
http: / / www.ecologica.cn
起。 与非速生树种格木相比,速生树种马尾松生长快,同等时间内积累的生物量更多,碳储量也越高。 在绝大
多数森林生态系统中,土壤氮素通常作为一种限制营养元素而存在[25],其有效性直接影响森林生态系统的生
产力[26鄄27]。 固氮树种格木可改善土壤氮素有效性,促进自身与其他植物生长(混交林和纯林中马尾松的平均
胸径分别为 7.5 cm和 7.3 cm)(表 1),间接提高了乔木层生物量和碳储量。 格木人工林乔木层氮储量显著高
于马尾松纯林和混交林(表 3),主要与树种生物学特性有关。 固氮树种格木可有效提高各器官氮素含量,因
而具有更高的乔木层氮储量。
表 6摇 3种人工林生态系统碳氮分布格局
Table 6摇 Spatial distribution of carbon and nitrogen in three plantation ecosystems
项目
Item
组分
Component
林分类型 Stand types
格木林
E. fordii
混交林
Mixed stand
马尾松林
P. massoniana
平均
Mean
碳分布 乔木 13.14 19.07 20.36 17.52
C distribution / % 林下植被 0.19 0.86 0.93 0.66
枯落物 0.29 0.40 0.31 0.33
土壤 86.39 79.68 78.41 81.49
氮分布 乔木 3.25 2.60 2.21 2.69
N distribution / % 林下植被 0.09 0.33 0.46 0.29
枯落物 0.16 0.12 0.11 0.13
土壤 96.61 97.03 97.28 96.91
3种人工林林下植被碳氮储量高低不同,这种差异可归结于不同树种的生物学特性以及各自林下的微环
境特征。 阔叶格木林郁闭度高(表 1),极少有光照到达林下,灌木和草本稀疏(盖度 25%),生物量低。 针叶
马尾松纯林和混交林则林冠开阔(表 1),阳光可直达林下层,林下灌木和草本植被丰富(盖度大于 80%),生
物量高。 因而格木人工林林下植被碳氮储量显著低于马尾松纯林和混交林。 3 种人工林地表枯落物层碳储
量无显著差异,而氮储量则是格木人工林明显高于马尾松混交林和纯林(表 3),主要原因在于阔叶固氮树种
格木林下枯落物生物量大(表 1)、氮含量高,因而氮储量也越高。
林地土壤碳主要集中在 0—30 cm土层,并随深度增加而降低,氮储量的分布则无明显规律,表明土壤深
度对土壤碳氮储量有较大影响[24]。 森林土壤有机碳和氮储量主要受动植物残体、凋落物与根系周转、土壤养
分、树种与微生物组成等多种因素影响,但归根结底取决于碳、氮素的输入与输出量的相对大小[28]。 前人研
究表明,有机碳的输入量主要取决于有机残体归还量的多少及腐殖化系数,而氮素的输入量则主要依赖于植
物残体的归还量及生物固氮作用[29]。 本研究中,不同人工林树种生物学特性和土壤养分状况的差异是造成
格木人工林土壤有机碳和氮储量(0—100 cm)显著高于马尾松林的主要原因。 阔叶格木输送到林地的枯落
物量多(表 1),加上固氮作用可促进器官氮素的积累,高氮条件下(低 C / N 比),基质质量较优的枯落物分解
较快[13],其输入到土壤中的有机质和氮高于马尾松。 格木人工林土壤具有较高的氮素有效性,土壤肥力较
高,相对肥沃的土壤形成的有机矿质复合体能借助物理机制保护来源于分解过程进入土壤中的有机质,从而
储存更多的有机碳和氮[30鄄31]。 尽管格木人工林林下凋落物碳储量低于格木鄄马尾松混交林(表 3),但格木凋
落叶和细根分解速率快于马尾松(格木凋落叶和细根分解系数分别为 0.98 a-1和 0.65 a-1,马尾松凋落叶和细
根分解系数分别为 0.62 a-1和 0.47 a-1 [32],而格木鄄马尾松混交林中土壤有机质的来源主要为马尾松凋落叶和
细根分解(格木与马尾松混交比为 1颐 3),较慢有机质输入使得格木鄄马尾松混交林土壤碳储量低于格木人
工林。
本研究中,3 种人工林乔木层平均碳储量低于江汉平原同龄杨树(Populus sp.)人工林乔木层碳储量
(28.32 t / hm2) [33],碳氮储量均明显高于川西地区同龄岷江柏(Cupressus chengiana)人工林乔木层碳储量(0.70
t / hm2)和氮储量(0.01 t / hm2)。 3种人工林 0—100 cm 土壤层平均碳储量均高于黄土丘陵区 9 生年和 17 年
7506摇 18期 摇 摇 摇 罗达摇 等:南亚热带格木、马尾松幼龄人工纯林及其混交林生态系统碳氮储量 摇
http: / / www.ecologica.cn
生刺槐(Robinia pseudoacacia)人工林相同深度土壤层碳储量(分别为 55.2 t / hm2和 65.7 t / hm2) [34],高于中国
科学院会同森林生态试验站 22年生杉木、火力楠(Michelia macclurei)人工纯林及其混交林相同深度土壤层碳
储量(分别为 90.21、100.59 t / hm2和 104.85 t / hm2) [35],低于广西热林中心白云实验林场 32年生格木、红椎、马
尾松 3种人工纯林相同深度土壤层碳储量(分别为 236.22、267.84 t / hm2和 200.57 t / hm2) [16];林地 0—100 cm
土壤层平均氮储量则低于中国科学院会同森林生态试验站 16年生杉木鄄桤木(Alnus cremastogyne)混交林和杉
木鄄刺楸(Kalopanax septemlobus)混交林相同深度土壤层平均氮储量(分别为 10.06 t / hm2和 9.07 t / hm2) [36]。
研究同时表明,3种人工林生态系统平均碳氮储量分别高于黄土丘陵区 9 年生和 17 年生刺槐人工林生态系
统平均碳储量(分别为 69.7 t / hm2和 78.9 t / hm2)和氮储量(分别为 3.97 t / hm2和 4.32 t / hm2) [33],分别低于广
西白云实验林场 3种人工林生态系统平均碳储量(234.88 t / hm2)和氮储量(13.63 t / hm2) [16]。 这表明森林生
态系统各组分的碳氮储量受诸多因素的综合影响,如土壤类型、树种生物学特性、林龄以及气候条件等[37鄄38]。
与王卫霞等的研究结果对比进一步表明,随着林龄的增长,植被积累的有机碳和氮增加,长期的枯落物周转使
得输入到土壤中的有机碳和氮增多,因而生态系统碳氮储量增加。
3种人工林生态系统碳储量研究结果表明,马尾松鄄格木混交林生态系统碳储量高于其它两种人工纯林,
混交林表现出更高的碳储存能力。 因此,若将森林生态系统碳库考虑在内,与固氮树种混交在该区域是一种
更好的人工林经营方式。 3种幼龄人工林生态系统碳氮储量空间分布基本一致,地上与地下部分碳氮储量分
配比分别为:格木纯林 1颐6.3和 1颐28.5、马尾松鄄格木混交林 1颐3.9和 1颐32.6、马尾松纯林 1颐3.6和 1颐35.7,远低于
其他成熟林的同类研究结果[16, 39],表明随着林龄的增长,3 种人工林生态系统仍具有较大的碳氮固持潜力,
特别是乔木层。
参考文献(References):
[ 1 ]摇 Janzen H H. Carbon cycling in earth systems—a soil science perspective. Agriculture, Ecosystems & Environment, 2004, 104(3): 399鄄417.
[ 2 ] 摇 Lal R. Forest soils and carbon sequestration. Forest Ecology and Management, 2005, 220(1): 242鄄258.
[ 3 ] 摇 Bonan G B. Forests and climate change: forcings, feedbacks, and the climate benefits of forests. Science, 2008, 320(5882): 1444鄄1449.
[ 4 ] 摇 Yang Y S, Guo J, Chen G, Xie J, Gao R, Li Z, Jin Z. Carbon and nitrogen pools in Chinese fir and evergreen broadleaved forests and changes
associated with felling and burning in mid鄄subtropical China. Forest Ecology and Management, 2005, 216(1 / 3): 216鄄226.
[ 5 ] 摇 Paquette A, Messier C. The role of plantations in managing the world忆s forests in the Anthropocene. Frontiers in Ecology and the Environment,
2010, 8(1): 27鄄34.
[ 6 ] 摇 Wang H, Liu S R, Wang J X, Shi Z M, Lu L H, Zeng J, Ming A G, Yu H L. Effects of tree species mixture on soil organic carbon stocks and
greenhouse gas fluxes in subtropical plantations in China. Forest Ecology and Management, 2013, 300(15):4鄄13.
[ 7 ] 摇 梁瑞龙. 广西乡土阔叶树种资源现状及其发展对策. 广西林业科学, 2007, 36(1): 5鄄9.
[ 8 ] 摇 Forrester D I, Bauhus J, Cowie A L. On the success and failure of mixed鄄species tree plantations: lessons learned from a model system of
Eucalyptus globulus and Acacia mearnsii. Forest Ecology and Management, 2005, 209(1 / 2): 147鄄155.
[ 9 ] 摇 Wang F, Li Z, Xia H, Xia H, Zou B, Li N, Liu J, Zhu W. Effects of nitrogen鄄fixing and non鄄nitrogen鄄fixing tree species on soil properties and
nitrogen transformation during forest restoration in southern China. Soil Science and Plant Nutrition, 2010, 56(2): 297鄄306.
[10] 摇 Montagnini F. Accumulation in above鄄ground biomass and soil storage of mineral nutrients in pure and mixed plantations in a humid tropical
lowland. Forest Ecology and Management, 2000, 134(1 / 3): 257鄄270.
[11] 摇 Binkley D, Senock R, Bird S, Cole T G. Twenty years of stand development in pure and mixed stands of Eucalyptus saligna and nitrogen鄄fixing
Facaltaria moluccana. Forest Ecology and Management, 2003, 182(1 / 3): 93鄄102.
[12] 摇 Forrester D I, Bauhus J, Khanna P K. Growth dynamics in a mixed鄄species plantation of Eucalyptus globulus and Acacia mearnsii. Forest Ecology
and Management, 2004, 193(1 / 2): 81鄄95.
[13] 摇 Forrester D I, Bauhus J, Cowie A L. Carbon allocation in a mixed鄄species plantation of Eucalyptus globulus and Acacia mearnsii. Forest Ecology and
Management, 2006, 233(2 / 3): 275鄄284.
[14] 摇 Resh S C, Binkley D, Parrotta J A. Greater soil carbon sequestration under nitrogen鄄fixing trees compared with Eucalyptus species. Ecosystems,
2002, 5(3): 217鄄231.
[15] 摇 Johnson D W. Effects of forest management on soil carbon storage. Water, Air, and Soil Pollution, 1992, 64(1 / 2): 83鄄120.
8506 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
［１６］ 王卫霞， 史作民， 罗达， 刘世荣， 卢立华， 明安刚， 于浩龙． 我国南亚热带几种人工林生态系统碳氮储量． 生态学报， ２０１３， ３３（３）：
９２５⁃９３３．
［１７］ 马炜， 孙玉军， 郭孝玉， 巨文珍， 穆景森． 不同林龄长白落叶松人工林碳储量． 生态学报， ２０１０， ３０（１７）： ４６５９⁃４６６７．
［１８］ 刘恩， 王晖， 刘世荣． 南亚热带不同林龄红锥人工林碳贮量与碳固定特征． 应用生态学报， ２０１２， ２３（２）： ３３５⁃３４０．
［１９］ 吴亚丛， 李正才， 程彩芳， 刘荣杰， 王斌， 格日乐图． 林下植被抚育对樟树人工林生态系统碳储量的影响． 植物生态学报， ２０１３， ３７（２）：
１４２⁃１４９．
［２０］ 康冰， 刘世荣， 张广军， 常建国， 温远光， 马姜明， 郝文芳． 广西大青山南亚热带马尾松、杉木混交林生态系统碳素积累和分配特征． 生
态学报， ２００６， ２６（５）： １３２０⁃１３２７．
［２１］ 张仕光， 刘建， 黄开勇， 梁瑞龙， 蓝肖． 桂西北马尾松人工林生物量生长规律及其分配模式． 广西林业科学， ２０１０， ３９（４）： １８９⁃１９２．
［２２］ 刘光崧． 中国生态系统研究网络观测与分析标准方法———土壤理化分析与剖面描述． 北京： 中国标准出版社， １９９６．
［２３］ Ｎｅｕｍａｎｎ⁃Ｃｏｓｅｌ Ｌ， Ｚｉｍｍｅｒｍａｎｎ Ｂ， Ｈａｌｌ Ｊ Ｓ， ｖａｎ Ｂｒｅｕｇｅｌ Ｍ， Ｅｌｓｅｎｂｅｅｒ Ｈ． Ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｕｎｄｅｒ ｙｏｕｎｇ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔｓ ｏｎ ｆｏｒｍｅｒ
ｐａｓｔｕｒｅｓ—ａ ｃａｓｅ ｓｔｕｄｙ ｆｒｏｍ Ｐａｎａｍａ． Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ２０１１， ２６１（１０）： １６２５⁃１６３３．
［２４］ Ｈｅ Ｙ， Ｑｉｎ Ｌ， Ｌｉ Ｚ， Ｌｉａｎｇ Ｘ， Ｓｈａｏ Ｍ， Ｔａｎ Ｌ． Ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ ｍｉｘｅｄ⁃ｓｐｅｃｉｅｓ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｃｈｉｎａ． Ｆｏｒｅｓｔ
Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ２０１３， ２９５： １９３⁃１９８．
［２５］ ＬｅＢａｕｅｒ Ｄ Ｓ， Ｔｒｅｓｅｄｅｒ Ｋ Ｋ． Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｅｔ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｉｓ ｇｌｏｂａｌｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００８， ８９（２）：
３７１⁃３７９．
［２６］ Ｄａｖｉｄｓｏｎ Ｅ Ａ， Ｒｅｉｓ ｄｅ Ｃａｒｖａｌｈｏ Ｃ Ｊ， Ｖｉｅｉｒａ Ｉ Ｃ， Ｆｉｇｕｅｉｒｅｄｏ Ｒ Ｄ Ｏ， Ｍｏｕｔｉｎｈｏ Ｐ， Ｙｏｋｏ Ｉｓｈｉｄａ Ｆ， Ｔｕｍａ Ｓａｂá Ｒ． Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｂｉｏｍａｓｓ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ ａ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ， ２００４， １４（４）： １５０⁃１６３．
［２７］ Ｓｉｄｄｉｑｕｅ Ｉ， Ｅｎｇｅｌ Ｖ Ｌ， Ｐａｒｒｏｔｔａ Ｊ Ａ， Ｌａｍｂ Ｄ， Ｎａｒｄｏｔｏ Ｇ Ｂ， Ｏｍｅｔｔｏ Ｊ Ｐ， Ｓｃｈｍｉｄｔ Ｓ． Ｄｏｍｉｎａｎｃｅ ｏｆ ｌｅｇｕｍｅ ｔｒｅｅｓ ａｌｔｅｒｓ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｍｉｘｅｄ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｏｒｅｓｔ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｐｌａｎｔｉｎｇｓ ｗｉｔｈｉｎ ｓｅｖｅｎ ｙｅａｒｓ． Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００８， ８８（１）： ８９⁃１０１．
［２８］ Ｔｒｕｍｂｏｒｅ Ｓ Ｅ， Ｃｈａｄｗｉｃｋ Ｏ Ａ， Ａｍｕｎｄｓｏｎ Ｒ． Ｒａｐｉｄ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ｄｒｉｖｅｎ ｂｙ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｃｈａｎｇｅ．
Ｓｃｉｅｎｃｅ， １９９６， ２７２（５２６０）： ３９３⁃３９６．
［２９］ 李忠佩， 王效举． 小区域水平土壤有机质动态变化的评价与分析． 地理科学， ２０００， ２０（２）： １８２⁃１８８．
［３０］ Ｊａｎｄｌ Ｒ， Ｌｉｎｄｎｅｒ Ｍ， Ｖｅｓｔｅｒｄａｌ Ｌ， Ｂａｕｗｅｎｓ Ｂ， Ｂａｒｉｔｚ Ｒ， Ｈａｇｅｄｏｒｎ Ｆ， Ｊｏｈｎｓｏｎ Ｄ Ｗ， Ｍｉｎｋｋｉｎｅｎｈ Ｋ， Ｂｙｒｎｅ Ｋ Ａ． Ｈｏｗ ｓｔｒｏｎｇｌｙ ｃａｎ ｆｏｒｅｓｔ
ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎ？． Ｇｅｏｄｅｒｍａ， ２００７， １３７（３ ／ ４）： ２５３⁃２６８．
［３１］ Ｖａｎ Ｖｅｅｎ Ｊ Ａ， Ｋｕｉｋｍａｎ Ｐ Ｊ． Ｓｏｉｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ａｓｐｅｃｔｓ ｏｆ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｂｙ ｍｉｃｒｏ⁃ｏｒｇａｎｉｓｍｓ． Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， １９９０， １１（ ３）：
２１３⁃２３３．
［３２］ 罗达，冯秋红，史作民，李东胜，杨昌旭， 刘千里，何建社． 岷江干旱河谷区岷江柏人工林碳氮储量随林龄的动态． 应用生态学报， ２０１５，
２６（４）： １０９９⁃１１０５．
［３３］ 崔鸿侠， 唐万鹏， 胡兴宜， 潘磊． 杨树人工林生长过程中碳储量动态． 东北林业大学学报， ２０１２， ４０（２）： ４７⁃４９， ６０⁃６０．
［３４］ 艾泽民， 陈云明， 曹扬． 黄土丘陵区不同林龄刺槐人工林碳、氮储量及分配格局． 应用生态学报， ２０１４， ２５（２）： ３３３⁃３４１．
［３５］ 黄宇， 冯宗炜， 汪思龙， 冯兆忠， 张红星， 徐永荣． 杉木、火力楠纯林及其混交林生态系统 Ｃ、Ｎ 贮量． 生态学报， ２００５， ２５（ １２）：
３１４６⁃３１５４．
［３６］ 王华， 黄宇， 汪思龙， 邹冬生． 中亚热带几种典型森林生态系统碳、氮储存功能研究． 中国生态农业学报， ２０１０， １８（３）： ５７６⁃５８０．
［３７］ Ｆｉｎéｒ Ｌ， Ｍａｎｎｅｒｋｏｓｋｉ Ｈ， Ｐｉｉｒａｉｎｅｎ Ｓ， Ｍｉｃｈａｅｌ Ｓ． Ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｐｏｏｌｓ ｉｎ ａｎ ｏｌｄ⁃ｇｒｏｗｔｈ， Ｎｏｒｗａｙ ｓｐｒｕｃｅ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ ｅａｓｔｅｒｎ Ｆｉｎｌａｎｄ ａｎｄ
ｃｈａｎｇｅｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｃｌｅａｒ⁃ｃｕｔｔｉｎｇ． Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ２００３， １７４（１ ／ ３）： ５１⁃６３．
［３８］ 骆土寿， 陈步峰， 陈永富， 杨彦臣， 杨秀森， 李大江． 海南岛霸王岭热带山地雨林采伐经营初期土壤碳氮储量． 林业科学研究， ２０００， １３
（２）： １２３⁃１２８．
［３９］ 周玉荣， 于振良， 赵士洞． 我国主要森林生态系统碳贮量和碳平衡． 植物生态学报， ２０００， ２４（５）： ５１８⁃５２２．
９５０６ １８期 罗达 等：南亚热带格木、马尾松幼龄人工纯林及其混交林生态系统碳氮储量