全 文 ：第 ３５ 卷第 ２４ 期
２０１５年 １２月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３５，Ｎｏ．２４
Ｄｅｃ．，２０１５
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金（ ３１３７０６１５， ３１１３００１３）； 高等学校博士学科点专项科研基金 （ ２０１１３５０３１３０００１）和福建省教育厅重点项目
（ＪＡ１３０６５）
收稿日期：２０１４⁃０７⁃３０； 　 　 网络出版日期：２０１５⁃０５⁃２１
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｊｆｇｕｏ＠ ｆｊｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１４０７３０１５３２
万菁娟， 郭剑芬， 刘小飞， 纪淑蓉， 任卫岭， 吴君君，杨玉盛．杉木和米槠凋落叶 ＤＯＭ对土壤碳矿化的影响．生态学报，２０１５，３５（２４）：８１４８⁃８１５４．
Ｗａｎ Ｊ Ｊ， Ｇｕｏ Ｊ Ｆ， Ｌｉｕ Ｘ Ｆ， Ｊｉ Ｓ Ｒ， Ｒｅｎ Ｗ Ｌ， Ｗｕ Ｊ Ｊ， Ｙａｎｇ Ｙ Ｓ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｆｒｏｍ Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ ａｎｄ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ
ｃａｒｌｅｓｉｉ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｏｎ ｓｏｉｌ Ｃ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１５，３５（２４）：８１４８⁃８１５４．
杉木和米槠凋落叶 ＤＯＭ对土壤碳矿化的影响
万菁娟１，２， 郭剑芬１，２，∗， 刘小飞１，２， 纪淑蓉１，２， 任卫岭１，２， 吴君君１，２，杨玉盛１，２
１ 湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地，福州　 ３５０００７
２ 福建师范大学地理科学学院，福州　 ３５０００７
摘要：ＤＯＭ（Ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ）是土壤微生物呼吸的重要底物，凋落物淋溶的 ＤＯＭ 对土壤碳矿化具有重要影响。 选择中
亚热带地区具有代表性的杉木（Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ）和米槠（Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｃａｒｌｅｓｉｉ）凋落叶作为研究对象，通过两个月的短期
室内培养，把不同凋落叶浸提出的 ＤＯＭ添加到培养瓶中，定期测定土壤碳矿化速率，计算土壤碳累积矿化量，探讨两种等浓度
等量 ＤＯＭ添加对土壤碳矿化的影响，并分析 ＤＯＭ化学性质在土壤碳矿化过程中的重要性。 结果表明：米槠凋落叶浸提得到的
ＤＯＣ（Ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ）和 ＤＯＮ（Ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｎｉｔｒｏｇｅｎ）浓度均显著高于杉木凋落叶的（Ｐ ＜ ０．０５），而杉木凋落叶浸提
得到的 ＤＯＭ的 ＵＶ吸收值（ＳＵＶＡ２５４）和 ＨＩＸ（Ｈｕｍｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ）均显著低于米槠凋落叶的（Ｐ ＜ ０．０１）。 添加等浓度等量杉木
和米槠凋落叶 ＤＯＭ 到土壤中均显著增加了土壤碳矿化速率，在第 １ 天内分别比对照高 １９８％和 １６８％，３ｄ 后下降到６１．８％和
４４．１％，１４ｄ后基本处于平稳状态，表明外源有机物添加对土壤碳矿化的前期影响较大。 培养过程中，添加杉木和米槠凋落叶
ＤＯＭ的土壤碳矿化累积量均能采用双因素指数模型进行拟合（ ｒ２ ＝ ０．９９），但添加两者凋落叶 ＤＯＭ后土壤碳矿化累积量没有显
著差异。
关键词：米槠；杉木；ＤＯＭ；凋落叶；有机碳矿化
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｆｒｏｍ Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ ａｎｄ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ
ｃａｒｌｅｓｉｉ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｏｎ ｓｏｉｌ Ｃ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ
ＷＡＮ Ｊｉｎｇｊｕａｎ１，２， ＧＵＯ Ｊｉａｎｆｅｎ１，２，∗， ＬＩＵ Ｘｉａｏｆｅｉ１，２， ＪＩ Ｓｈｕｒｏｎｇ１，２， ＲＥＮ Ｗｅｉｌｉｎｇ１，２， ＷＵ Ｊｕｎｊｕｎ１，２，
ＹＡＮＧ Ｙｕｓｈｅｎｇ１，２
１ Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ Ｂａｓｅ ｏｆ Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｈｕｍｉｄ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｆｕｚｈｏｕ ３５０００７， Ｃｈｉｎａ
２ Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｆｕｊｉａｎ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｆｕｚｈｏｕ ３５０００７， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｌｅａｃｈｉｎｇ ｏｆ ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ （ＤＯＭ） ｆｒｏｍ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ， ａｎｄ ｔｈｅ ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔ ｓｕｐｐｌｙ ｏｆ ａｎ ａｖａｉｌａｂｌｅ
ｃａｒｂｏｎ ｐｏｏｌ ｆｏｒ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｇｒｏｗｔｈ， ｃａｎ ｂｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｆａｃｔｏｒｓ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ｆｏｒｅｓｔ Ｃ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ． Ｆｉｅｌｄ ｓｔｕｄｉｅｓ ｈａｖｅ ｓｈｏｗｎ ｔｈａｔ
ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ＤＯＭ， ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｂｓｅｒｖａｂｌｙ． Ｎｕｍｅｒｏｕｓ ｓｔｕｄｉｅｓ ｈａｖｅ ａｓｓｅｓｓｅｄ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ
ｏｒｇａｎｉｃ Ｃ （ＤＯＣ） ａｎｄ ｔｈｅ Ｃ ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ｏｆ ｓｏｌｕｂｉｌｉｔｙ ｄｕｒｉｎｇ ｌｅａｃｈｉｎｇ ｏｆ ＤＯＭ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｔｔｅｒｓ． Ｔｈｅ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ
ＤＯＭ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｘｉｔｙ ｏｆ ｉｔｓ ｍｏｌｅｃｕｌｅｓ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｔｏ ｃｏｒｒｅｌａｔｅ ｗｉｔｈ Ｃ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ． Ｏｕｒ ｏｂｊｅｃｔｉｖｅｓ ｗｅｒｅ ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ
ｈｏｗ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ｏｆ ＤＯＭ ｆｒｏｍ Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ ａｎｄ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｃａｒｌｅｓｉｉ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｓｏｉｌ ＣＯ２
ｆｌｕｘｅｓ ｉｎ ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎｓ． Ｍｉｎｅｒａｌ ｓｏｉｌｓ ｆｒｏｍ ａ ｄｅｐｔｈ ｏｆ ０—１０ ｃｍ ｆｒｏｍ ａ ３９⁃ｙｅａｒ⁃ｏｌｄ Ｃ． ｃａｒｌｅｓｉｉ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ
Ｓａｎｍｉｎｇ， Ｆｕｊｉａｎ， Ｃｈｉｎａ ｗｅｒｅ ｉｎｃｕｂａｔｅｄ ｆｏｒ ２ ｍｏｎｔｈｓ ａｆｔｅｒ ａｄｄｉｎｇ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ａｍｏｕｎｔｓ ｏｆ ＤＯＭ ｆｒｏｍ Ｃ．
ｌａｎｃｅｏｌａｔａ ａｎｄ Ｃ． ｃａｒｌｅｓｉｉ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ． ＣＯ２ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｗａｓ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｙ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ５９ ｄａｙｓ ｏｆ ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ， ａｎｄ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｓｏｉｌ ＣＯ２ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｂｙ ｆｉｔｔｉｎｇ ｔｈｅ ｄｏｕｂｌｅ ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ ｍｏｄｅｌ （ ｒ
２ ＝ ０．９９）． Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ： （１） Ｃ
ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ｖａｒｉｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｂｅｔｗｅｅｎ ＤＯＭ ｆｒｏｍ Ｃ． ｌａｎｃｅｏｌａｔａ ａｎｄ Ｃ． ｃａｒｌｅｓｉｉ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ （Ｐ ＜ ０．０５）． ＵＶ ａｎｄ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
ｓｐｅｃｔｒａ ｏｆ ＤＯＭ ｆｒｏｍ Ｃ． ｌａｎｃｅｏｌａｔａ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｗｅｒｅ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｏｆ Ｃ． ｃａｒｌｅｓｉｉ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ， ｗｈｉｃｈ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ＤＯＭ ｆｒｏｍ
Ｃ． ｌａｎｃｅｏｌａｔａ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｈａｓ ａ ｌｏｗｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ａｒｏｍａｔｉｃ Ｃ． （２） Ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ａｄｄｉｔｉｏｎｓ ｏｆ ＤＯＭ ｆｒｏｍ Ｃ． ｌａｎｃｅｏｌａｔａ ａｎｄ Ｃ．
ｃａｒｌｅｓｉｉ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｔｏ ｓｏｉｌｓ， ｒａｔｅｓ ｏｆ Ｃ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ １９８％ ａｎｄ １６８％， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｏ ６１．８％ ａｎｄ
４４．１％， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ｂｙ ｄａｙ ３ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｐｒｏｇｒｅｓｓｉｖｅｌｙ． Ｔｈｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ａｎ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｓｏｉｌ Ｃ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ
ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｆ ｅｘｔｅｒｎａｌ ＤＯＭ ｔｏ ｓｏｉｌ ｗａｓ ｓｈｏｒｔ⁃ｔｅｒｍ． （３） Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ
ｍｉｎｅｒａｌｉｚｅｄ Ｃ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｆ ＤＯＭ ｆｒｏｍ Ｃ． ｌａｎｃｅｏｌａｔａ ａｎｄ Ｃ． ｃａｒｌｅｓｉｉ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ． Ｆｕｒｔｈｅｒ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｄｏｎｅ ｔｏ
ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｒｅａｓｏｎｓ ｆｏｒ ｔｈｉｓ ｌａｃｋ ｏｆ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｃａｒｌｅｓｉｉ； Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ； ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ； ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ； ｏｒｇａｎｉｃ
ｃａｒｂｏｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ
土壤有机碳库是陆地生态系统最大的 Ｃ 储存库，其储量高达 １５００—２０００ Ｐｇ，占到陆地生态系统总 Ｃ 量
的 ２ ／ ３，超过大气 Ｃ 库的 ２ 倍、地上活生物量 Ｃ 库的 ３ 倍，而土壤呼吸则是土壤有机 Ｃ 进入大气的主要途
径［１⁃２］。 据估计土壤呼吸年 Ｃ释放量高达 ８６—１１０ Ｐｇ［３］，超过全球化石燃料燃烧年 Ｃ 释放量（≈ ６ Ｐｇ）的 １５
倍。 因此土壤 Ｃ释放的微小变化能显著地改变大气中 ＣＯ２浓度，对全球碳平衡和全球气候变化产生重大
影响。
许多土壤呼吸研究表明 ７０％—８０％异养呼吸来自快速周转的活性碳库，其中可溶性有机碳（ＤＯＣ）就是
森林土壤主要的活性碳库来源［４］。 已有研究表明，降雨淋溶、凋落物、枯死根等是 ＤＯＭ重要来源［５⁃６］，且不同
来源 ＤＯＭ的化学组成和性质差异较大［７⁃８］。 如研究发现穿透雨经过新鲜树叶的淋溶，ＤＯＭ 含有更多低分子
量、易分解的有机质，而枯枝落叶层 ＤＯＭ则以高分子量的腐殖酸为主［９］。 Ｄｅ 等［１０］研究表明，凋落物渗滤液
中主要成分是疏水性酸，而枯死根则产生亲水性酸和中性物质。 Ｋｉｉｋｋｉｌä 等［１１］认为凋落物的分解由凋落物淋
溶的 ＤＯＭ性质决定，即含有亲水性酸和中性物质 ＤＯＣ容易被分解，而疏水性酸难被分解。 Ｃｌｅｖｅｌａｎｄ 等［１２］发
现可利用性碳与土壤呼吸速率具有极显著的正相关性。 Ｈｅ 等［１３］和 Ｗｉｅｄｅｒ 等［１４］研究认为高质量的 ＤＯＭ 对
土壤碳矿化的影响更大。 但目前外源添加 ＤＯＭ化学性质差异对森林土壤碳矿化的研究仍较少。
米槠是我国亚热带典型的阔叶树种，而杉木是我国亚热带地区重要的速生针叶用材树种［１５］，前期研究发
现这两种人工林土壤异养呼吸具有显著差异［１６］。 凋落叶淋溶的 ＤＯＭ是土壤异养呼吸的重要碳源，本研究通
过室内培养试验，探讨不同树种凋落叶 ＤＯＭ 的差异对土壤碳矿化的影响，为森林土壤呼吸研究提供一个新
思路。
１　 材料与方法
１．１　 试验地概况
试验地位于福建省三明市格氏栲自然保护区（２６°１１′Ｎ，１１７°２８′Ｅ），属于中亚热带山区，区域内典型针叶
树种和阔叶树种，分别是杉木（Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ）和米槠（Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｃａｒｌｅｓｉｉ）。 该保护区气候属于中亚
热带季风气候，试验地附近的三明市年均气温 ２０．１℃，年降水量 １６７０ ｍｍ，降水多集中于 ３—８月份。 米槠人
工林的前身为米槠次生林，２０世纪 ７０年代经过皆伐、火烧、挖穴造林和幼林抚育，形成米槠人工林，树龄 ３９ａ。
林分密度为 ２０４２株 ｈｍ２，平均胸径 １６．６ ｃｍ，平均树高 １４．２ ｍ。 样地海拔 ３０５ ｍ，坡度为 １５°。 林下植被主要以
毛冬青（ Ｉｌｅｘ ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ）、乌饭树（Ｖａｃｃｉｎｉｕｍ ｂｒａｃｔｅａｔｕｍ）、薄叶山矾（ Ｓｙｍｐｌｏｃｏｓ ａｎｏｍａｌａ）、桂北木姜子（ Ｌｉｔｓｅａ
ｓｕｂｃｏｒｉａｃｅａ）、山姜（Ａｌｐｉｎｉａ ｊａｐｏｎｉｃａ）等为主，草本以芒萁（Ｄｉｃｒａｎｏｐｔｅｒｉｓ ｄｉｃｈｏｔｏｍａ）为主［１６］。
９４１８　 ２４期 　 　 　 万菁娟　 等：杉木和米槠凋落叶 ＤＯＭ对土壤碳矿化的影响 　
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表 １　 试验地表层土壤（０—１０ｃｍ）性质（平均值±标准偏差）
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓｕｒｆａｃｅ ｓｏｉｌ （０—１０ ｃｍ） ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ ｓｔｕｄｙ ｓｉｔｅｓ （ｍｅａｎ±ＳＤ）
试验地
Ｓｔｕｄｙ ｓｉｔｅ
有机碳 ／ （ｇ ／ ｋｇ）
Ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ
全氮 ／ （ｇ ／ ｋｇ）
Ｔｏｔａｌ Ｎ Ｃ ／ Ｎ ｐＨ
粒径密度 Ｓｏｉｌ ｔｅｘｔｕｒｅ（％）
砂粒 Ｓａｎｄ 粉粒 Ｓｉｌｔ 粘粒 Ｃｌａｙ
米槠人工林
Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ
ｃａｒｌｅｓｉｉ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ
２４．８８±０．７１ １．７±０．０８ １４．６±０．３２ ３．９５±０．０４ ４４．１８±２．７９ ２８．２９±２．２６ ２７．５３±０．８１
　
１．２　 样品采集
２０１３年 ９月中旬在 ３９年生的米槠人工林内的上、中、下坡，随机布设 ３块 ２０ ｍ × ２０ ｍ的标准样地，在每
个标准样地内用按 Ｓ型选取 ５个采样点，去除表层的枯枝落叶层，采用土钻取表层土壤（０—１０ｃｍ），带回实验
室，去除可见植物残体、石头和根系，混合均匀后过 ２ ｍｍ筛备用。 一部分用于风干测定其理化性质（表 １），另
一部分保存在 ４ ℃冷藏，用于后续的培养试验。 于 ２０１３ 年 ９ 月底，在米槠人工林和邻近的杉木人工林内的
上、中、下坡设 ３条平行于等高线的样线，每条样线上随机设 １０个 ２５ ｃｍ × ２５ ｃｍ小样方，收集未分解的杉木
凋落叶和米槠凋落叶，带回实验室烘干，保存。
１．３　 试验设计
各称取 ２０ ｇ烘干的杉木和米槠凋落叶，加入 ２００ ｍＬ去离子水浸泡 ２４ ｈ 后，上清液用 ０．４５ μｍ 玻璃纤维
过滤器减压过滤，滤液 ４℃保存，测定其理化性质（表 ２）。
取相当于 ５０ ｇ干土的土壤到 ５００ ｍＬ的广口瓶中，调节土壤含水量为饱和持水量 ４０％，放在 ２５ ℃的恒温
培养箱条件下预培养 １５ｄ。 然后把杉木和米槠凋落叶 ＤＯＭ浓度用去离子水稀释至 １０００ ｍｇ ／ Ｌ（按照浸提得到
的 ＤＯＣ浓度进行计算），分别取 ５ ｍＬ和等量去离子水作为对照添加到培养瓶中，再用去离子水调节土壤含水
量达到饱和持水量 ６０％，每个处理 １２个重复。 此外，广口瓶内放入盛有 １０ ｍＬ ０．５ ｍｏｌ ／ Ｌ ＮａＯＨ的小瓶，用于
吸收培养瓶内土壤矿化释放出的 ＣＯ２，随后将广口瓶密封。 分别在处理后的第 ５、１２ 小时、１、２、３、６、９、１４、１９、
２４、２９、３６、４３、５０、５７天取出盛有 ＮａＯＨ的小瓶，放置 ２ｈ，以保证培养瓶内氧气充足，然后放入新的盛有 ＮａＯＨ
的小瓶，将广口瓶密封培养。 用 ０．５ ｍｏｌ ／ Ｌ的 ＨＣｌ滴定取出盛有 ＮａＯＨ的小瓶，用于计算土壤碳矿化速率和累
积矿化量。
１．４　 分析方法
凋落叶浸提得到的 ＤＯＣ，用总有机碳分析仪（ＳＨＩＭＡＤＺＵ ＴＯＣ⁃ＶＣＰＨ ／ ＣＰＮ Ａｎａｌｙｚｅｒ）测定；ＤＯＮ用流动注
射分析仪（Ｌａｃｈａｔ Ｑｙｉｃｋｃｈｅｍ ａｕｔｏｍａｔｅｄｉｏｎ ａｎａｌｙｚｅｒ）测定；土壤 Ｃ、Ｎ 元素含量采用碳氮元素分析仪（Ｅｌｅｍｅｎｔａｌ
Ａｎａｌｙｚｅｒ Ｖａｒｉｏ ＥＬＩＩＩ）测定；为了测定结果的可比性，用于紫外和荧光光谱测定的样品 ＤＯＣ浓度用去离子水稀
释至 １０ ｍｇ ／ Ｌ，ｐＨ值用稀 ＨＣｌ调为 ２，用 ２５４ ｎｍ处的紫外吸光度（ＵＶ２４５０ 分光光度计 Ｓｈｉｍａｄｚｕ），计算芳香
性；荧光发射光谱通过日立⁃４６００ 荧光分光光度计获得，λｅｘ ２５４ ｎｍ， ｓｌｉｔ １０ ｎｍ，λｅｍ３００—４８０ ｎｍ，ｓｌｉｔ １０ ｎｍ，
ｓｃａｎ ｓｐｅｅｄ ４８００ ｎｍ ／ ｍｉｎ，腐殖质指标通过计算发射光谱中∑ ４３５—４８０ ｎｍ 与∑ ３００—３４５ ｎｍ 的面积比
获得。
１．５　 数据处理
所有数据统计分析基于 ＳＰＳＳ １７．０软件进行， 相关图表在 Ｏｒｉｇｉｎ ８．０ 软件下完成。 采用单因素方差分析
（ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）检验添加杉木和米槠凋落叶 ＤＯＭ 后土壤碳矿化之间差异的显著性。 为分析不同来源
ＤＯＭ添加到土壤中，对土壤碳矿化累积量的影响， 采用如下模型：
Ｃｍ（％） ＝ ａ × ［１ － ｅｘｐ（ － ｋ１ ｔ）］ ＋ （１００ － ａ） × ［１ － ｅｘｐ（ － ｋ２ ｔ）］
式中，ｔ表示培养时间； Ｃｍ表示在时间 ｔ时累积矿化量与土壤初始总碳的百分比；ａ、（１００－ａ）、ｋ１、ｋ２为待定参
数。 ａ是土壤初始总碳中易分解碳的百分比；（１００－ａ）代表是难分解碳的百分比； ｋ１和 ｋ２分别是易分解碳库
和难分解碳库的矿化常数。
０５１８ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３５卷　
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２　 结果和分析
２．１　 ＤＯＭ化学性质
米槠凋落叶浸提得到的 ＤＯＣ和 ＤＯＮ浓度均显著高于杉木凋落叶的（Ｐ ＜ ０．０５）（表 ２）。 两种 ＤＯＭ的化
学性质具有极显著差异（Ｐ ＜ ０．０１），即米槠凋落叶 ＤＯＭ的 ＵＶ吸收值（ＳＵＶＡ２５４）和 ＨＩＸ均显著高于杉木凋落
叶的，但杉木凋落叶 ＤＯＭ的 Ｃ ／ Ｎ显著高于米槠凋落叶的（Ｐ ＜ ０．０５），表明杉木凋落叶 ＤＯＭ中含有更多的低
分子量、易分解有机物，米槠凋落叶 ＤＯＭ中含有更多含氮营养物质。
表 ２　 杉木和米槠凋落叶 ＤＯＭ的性质（平均值±标准偏差）
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｉｎｉｔｉａｌ ＤＯＭ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ ａｎｄ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｃａｒｌｅｓｉｉ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ（ｍｅａｎ± ＳＤ）
种类
Ｓｐｅｃｉｅｓ
可溶性有机碳
Ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ
ｃａｒｂｏｎ ／ （ｇ ／ ｋｇ）
可溶性有机氮
Ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ／ （ｇ ／ ｋｇ）
ＤＯＣ ／ ＤＯＮ
紫外吸收值
Ｓｐｅｃｉａｌ ｕｌｔｒａｖｉｏｌｅｔ
ｖｉｓｉｂｌｅ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ／
（ＵＶ）
腐殖化指标
Ｈｕｍｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ ／
（ＨＩＸ）
杉木 Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ １２．１３±０．１９ａ ０．０６±０．００１ａ ２０６．３９±５．４６ａ ０．９９±０．０３ａ ０．６４±０．０１ａ
米槠 Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｃａｒｌｅｓｉｉ １３．３９±０．３７ｂ ０．１１±０．００４ｂ １２１．９６±７．６８ｂ １．１９±０．０４ｂ １．２１±０．０２ｂ
　 　 每一列中不同的字母表示差异显著性（Ｐ ＜ ０．０５）
２．２　 土壤碳矿化速率动态变化
添加杉木和米槠凋落叶 ＤＯＭ后土壤碳矿化速率在第 １天内分别显著高于照 １９８％和 １６８％，３ｄ后下降到
６１．８％和 ４４．１％（图 １）。 培养前 ３ｄ，土壤碳矿化速率与对照均有极显著差异（Ｐ ＜ ０．０１），但 ３ｄ后差异不显著，
表明添加外源有机物到土壤后，引起土壤碳矿化速率增加只是一个短暂的过程。 培养期间添加杉木凋落叶
ＤＯＭ与米槠凋落叶 ＤＯＭ的土壤碳矿化速率没有显著差异（图 １）。 土壤碳矿化速率在添加两种 ＤＯＭ 后第 １
天内达到最大值，６ｄ后下降了 ９０％，１４ｄ 后基本处于平稳状态，说明单次添加 ＤＯＭ 后引起土壤碳矿化的变
化，会随着 ＤＯＭ中易分解物质的消耗而逐渐变小。
２．３　 土壤碳累积矿化量动态变化
图 ２可以看出，添加杉木和米槠凋落叶 ＤＯＭ后土壤碳累积矿化量没有显著差异， 但二者均显著高于对
照（Ｐ ＜ ０．０５），随着时间延长差异性越小，如第 １ 天分别高于对照 ８４．３％和 ６４．４％，第 ２９ 天分别高于对照
４０．９％和 ３３．１％，培养结束则下降到 ２０．７％和 １７．３％。 在培养第 ３ 天，添加杉木凋落叶 ＤＯＭ 的土壤净碳矿化
量已经超过了外源 ＤＯＭ添加量 １００ ｍｇ ／ ｋｇ，而添加米槠凋落叶 ＤＯＭ的土壤净碳矿化量直到第 ９ 天才超过外
源 ＤＯＭ添加量，表明添加杉木凋落叶 ＤＯＭ比添加米槠凋落叶 ＤＯＭ更容易引起土壤有机碳矿化。
土壤 ＣＯ２累积通量的拟合曲线可以很好的反映土壤碳变化趋势，本研究发现添加杉木凋落叶 ＤＯＭ 和米
槠凋落叶 ＤＯＭ后的土壤碳矿化累积量能很好的用双因素指数模型进行拟合（表 ３）。 其中 ｒ２均达到了 ０．９９，
ｋ２的值均是 ０．００１，ａ的值分别是 ０．９８２％和 ０．８４８％。 两者模型参数之间没有达到显著差异。
表 ３　 土壤碳矿化的双因素指数模型参数
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ Ｃ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ ｄｏｕｂｌｅ ｆａｃｔｏｒ ｉｎｄｅｘ ｍｏｄｅｌ
不同处理 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ Ｃｍ ／ （％） ａ ／ （％） １００－ａ ／ （％） ｋ１ ｋ２ ｒ２
杉木凋落叶
Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ３．７０ ０．９８２ ９９．０１８ ０．５３５ ０．００１ ０．９９７
米槠凋落叶
Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｃａｒｌｅｓｉｉ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ３．５９ ０．８４８ ９９．１５２ ０．５９９ ０．００１ ０．９９８
３　 讨论
３．１　 添加凋落叶 ＤＯＭ对土壤碳矿化的影响
　 　 土壤有机碳矿化不仅受到温度、水分等环境因素的调控，也受外源有机物（包括有机物的质量和复杂性）
１５１８　 ２４期 　 　 　 万菁娟　 等：杉木和米槠凋落叶 ＤＯＭ对土壤碳矿化的影响 　
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的影响［１７⁃１９］。 野外试验表明，枯枝落叶层淋溶得到的 ＤＯＭ 是土壤异养呼吸重要碳源，占土壤 ＣＯ２年通量很
大一部分［１２，２０⁃２１］。 本研究也发现，添加杉木和米槠凋落叶 ＤＯＭ到土壤中，土壤碳累积矿化量在第 ２天分别比
对照高 ９５％和 ８３％。 这与 Ｃｌｅｖｅｌａｎｄ 等［１２］的研究结果类似，即添加凋落物淋溶的 ＤＯＭ到土壤中后，ＣＯ２释放
量明显增加。 因为凋落物 ＤＯＭ作为外源碳库及营养物质输入到土壤中，改变了土壤微生物和酶的活性，从
而增加微生物对土壤碳的分解［４，１２］。
　 图 １　 添加不同 ＤＯＭ土壤 Ｃ矿化速率的变化（平均值 ± 标准偏
差）
Ｆｉｇ．１　 Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒａｔｅ ｏｆ ｓｏｉｌ Ｃ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ ａｆｔｅｒ ａｄｄｉｔｉｏｎ
ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ （ｍｅａｎ ± ＳＤ）
　 图 ２　 添加不同 ＤＯＭ土壤碳累积矿化量的变化（平均值 ± 标准
偏差）
Ｆｉｇ．２ 　 Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ ｍｉｎｅｒａｌｉｚｅｄ Ｃ ａｆｔｅｒ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｆ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ （ｍｅａｎ ± ＳＤ）
矿化速率在添加 ＤＯＭ后第 １天内达到最大值，６ｄ后下降了 ９０％，１４ｄ 后基本处于平稳状态，这与凋落叶
浸提得到的 ＤＯＭ所含物质的难易分解程度有关［２２］，易分解的物质会被微生物优先利用而快速增加土壤碳矿
化速率，随着易分解物质的消耗而降低土壤碳矿化。 Ｈｏｂｂｉｅ 等［２３］也认为异养微生物能快速利用活性的（低
分子量）、养分含量较高的 ＤＯＭ而促进土壤呼吸，但分子量大的难分解 ＤＯＭ对土壤呼吸的贡献不大。 同时，
说明单次添加外源有机物到土壤中，对土壤碳矿化的影响是大而短暂。 已有研究表明，输入易变的 Ｃ 到土壤
中（如根的渗滤液）能显著地影响土壤有机碳的矿化［２４⁃２６］。 本研究在培养第 ９ 天，发现土壤净碳矿化累积量
均超过了外源添加的 ＤＯＭ量（０．１ｇ ／ ｋｇ），说明添加凋落叶 ＤＯＭ，增加了土壤原有机碳的分解。 而且，本研究
还发现，对照组在培养第 １天，土壤碳矿化速率相比预培养阶段土壤矿化速率增加了 １００％，这可能因为土壤
水分从饱和持水量 ４０％调整到 ６０％，促进了土壤有机碳矿化［２７⁃２８］。
３．２　 添加不同来源 ＤＯＭ对土壤碳矿化的影响
关于外源添加 ＤＯＭ化学性质对土壤碳矿化的影响，已有的研究结果基本一致。 如 Ｗｉｅｄｅｒ 等［１４］通过室
内试验将不同树种凋落叶淋溶的 ＤＯＭ，按照等浓度等量的 ＤＯＭ添加到土壤后，发现异养呼吸速率差异超过 ４
倍。 Ｚｈａｏ等［２９］研究表明 ＤＯＭ组成会影响土壤碳矿化，即 ＤＯＭ 中含有越多的芳香类难分解物质，土壤碳矿
化速率就越小。 Ｈｅ等［１３］的研究认为土壤碳矿化与 ＤＯＭ的化学组成是密切相关的，与 ＤＯＭ中的碳水化合物
呈显著正相关，而与酚类物质、ＵＶ 值呈显著负相关。 本研究结果得到米槠凋落叶 ＤＯＭ 的 ＵＶ 吸收值
（ＳＵＶＡ２５４）和 ＨＩＸ均显著高于杉木凋落叶的，表明杉木凋落叶 ＤＯＭ中含有更多的小分子量、易分解的物质而
容易增加土壤 ＣＯ２的排放［３０⁃３１］。 但添加等浓度等量的杉木和米槠凋落叶 ＤＯＭ 后土壤矿化累积通量均显著
高于对照，而两者之间没有显著差异，可见添加不同来源 ＤＯＭ 对土壤碳矿化的影响除了与 ＤＯＭ 性质差异有
关外，可能还与土壤自身性质有关。 土壤 Ｃ ／ Ｎ是影响土壤碳矿化的主要因素之一［３２⁃３３］，本研究培养所选择土
壤的 Ｃ ／ Ｎ比低于最适值 ２５，属于碳限制性土壤，所以，土壤碳矿化主要受外源碳添加量的影响。 也可能与土
壤吸附作用有关，熊丽等［３４］研究认为土壤会优先吸附芳香化合物和大分子物质，因而添加米槠凋落叶 ＤＯＭ
２５１８ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３５卷　
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后土壤碳的矿化不会受难分解物质的影响，而且米槠凋落叶 ＤＯＭ 中含有更多的含氮营养物质会增加土壤
ＣＯ２释放［２１］。 另外，模拟土壤碳矿化得到的双因素指数模型中的易变碳库 ａ 和易变碳库的分解速率 ｋ１，在添
加杉木凋落叶 ＤＯＭ与添加米槠凋落叶 ＤＯＭ后均没有显著差异。 Ｌｅｆｆ等［３５］的研究表明影响凋落物分解的是
土壤微生物的量而不是微生物群落结构的组成，培养结束后，添加杉木凋落叶 ＤＯＭ 与添加米槠凋落叶的土
壤微生物量碳分别是 ６５７．１ ｍｇ ／ ｋｇ和 ６３８．３ ｍｇ ／ ｋｇ，是没有显著差异的。 因此，关于不同来源 ＤＯＭ对土壤碳矿
化的影响机制有待进一步的研究。
４　 结论
本研究发现米槠凋落叶浸提得到的 ＤＯＣ、ＤＯＮ浓度、ＵＶ吸收值（ＳＵＶＡ２５４）和 ＨＩＸ均显著高于杉木凋落
叶的，但杉木凋落叶 ＤＯＭ的 Ｃ ／ Ｎ显著高于米槠凋落叶的。 添加等浓度等量的杉木和米槠凋落叶 ＤＯＭ 到培
养瓶中，土壤碳矿化速率均显著高于对照，但培养期间，添加杉木凋落叶 ＤＯＭ引起的土壤碳累积矿化量与添
加米槠凋落叶 ＤＯＭ的没有显著差异，这有待进一步的研究。
致谢：野外样品采集得到付林池、林庭武等同学的大力帮助，特此致谢。
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［２８］ 　 Ｐｏｔｔｓ Ｄ Ｌ， Ｈｕｘｍａｎ Ｔ Ｅ， Ｃａｂｌｅ Ｊ Ｍ， Ｅｎｇｌｉｓｈ Ｎ Ｂ， Ｉｇｎａｃｅ Ｄ Ｄ， Ｅｉｌｔｓ Ｊ Ａ， Ｗｉｌｌｉａｍｓ Ｄ Ｇ． Ａｎｔｅｃｅｄｅｎｔ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｅａｓｏｎａｌ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ
ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｃａｎｏｐｙ⁃ｓｃａｌｅ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｔｏ ｒａｉｎｆａｌｌ ｐｕｌｓｅｓ ｉｎ ａ ｓｅｍｉ⁃ａｒｉｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２００６， １７０（４）： ８４９⁃８６０．
［２９］ 　 Ｚｈａｏ Ｍ Ｘ， Ｚｈｏｕ Ｊ Ｂ， Ｋａｌｂｉｔｚ Ｋ． Ｃａｒｂｏｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｅｘｔｒａｃｔａｂｌｅ ｃａｒｂｏｎ ｉｎ ｓｏｉｌｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｏｕｔｈ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ ｉｎ Ｃｈｉｎａ．
Ｅｕｒｏｐｅａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００８， ４４（２）： １５８⁃１６５．
［３０］ 　 Ｗａｎｇ Ｑ Ｋ， Ｗａｎｇ Ｓ Ｌ， Ｈｅ Ｔ Ｘ， Ｌｉｕ Ｌ， Ｗｕ Ｊ Ｂ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｔｏ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ
ａｄｄｉｔｉｏｎｓ ｉｎ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌｓ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１４， ７１： １３⁃２０．
［３１］ 　 Ｂｕ Ｘ Ｌ， Ｄｉｎｇ Ｊ Ｍ， Ｗａｎｇ Ｌ Ｍ， Ｙｕ Ｘ Ｎ， Ｈｕａｎｇ Ｗ， Ｒｕａｎ Ｈ Ｈ． Ｂｉｏｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｈｏｔ – ｗａｔｅｒ ｅｘｔｒａｃｔａｂｌｅ ｏｒｇａｎｉｃ
ｍａｔｔｅｒ ｆｒｏｍ ｓｏｉｌｓ ｕｎｄｅｒ ｆｏｕｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｗｕｙｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ， ｓｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． Ｅｕｒｏｐｅａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１１， ４７（２）：
１０２⁃１０７．
［３２］ 　 Ｇｉａｒｄｉｎａ Ｃ Ｐ， Ｒｙａｎ Ｍ Ｇ， Ｈｕｂｂａｒｄ Ｒ Ｍ， Ｂｉｎｋｌｅｙ Ｄ． Ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｔｅｘｔｕｒａｌ ｃｏｎｔｒｏｌｓ ｏｎ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ． Ｓｏｉｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ Ｊｏｕｒｎａｌ， ２００１， ６５（４）： １２７２⁃１２７９．
［３３］ 　 窦晶鑫， 刘景双， 王洋， 赵光影． 三江平原草甸湿地土壤有机碳矿化对 Ｃ ／ Ｎ的响应． 地理科学， ２００９， ２９（５）： ７７３⁃７７８．
［３４］ 　 熊丽， 杨玉盛， 王巧珍， 杨智杰， 黄惠， 司友涛． 可溶性有机碳在米槠天然林土壤中的淋溶特征． 亚热带资源与环境学报， ２０１４， ９（１）：
４６⁃５２．
［３５］ 　 Ｌｅｆｆ Ｊ Ｗ， Ｎｅｍｅｒｇｕｔ Ｄ Ｒ， Ｇｒａｎｄｙ Ａ Ｓ， Ｏ′Ｎｅｉｌｌ Ｓ Ｐ， Ｗｉｃｋｉｎｇｓ Ｋ， Ｔｏｗｎｓｅｎｄ Ａ Ｒ， Ｃｌｅｖｅｌａｎｄ Ｃ Ｃ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ｏｎ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｒａｉｎ ｆｏｒｅｓｔ． Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ， ２０１２， １５（２）： ２８４⁃２９８．
４５１８ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３５卷