全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 圆圆期摇 摇 圆园员猿年 员员月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
利用分布有 辕无数据预测物种空间分布的研究方法综述 刘摇 芳袁李摇 晟袁李迪强 渊苑园源苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
景观服务研究进展 刘文平袁宇振荣 渊苑园缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
土壤呼吸组分分离技术研究进展 陈敏鹏 袁夏摇 旭袁李银坤袁等 渊苑园远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
平茬高度对四合木生长及生理特性的影响 王摇 震袁张利文袁虞摇 毅袁等 渊苑园苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同水分梯度下珍稀植物四数木的光合特性及对变化光强的响应 邓摇 云袁陈摇 辉袁杨小飞袁等 渊苑园愿愿冤噎噎噎
水稻主茎节位分蘖及生产力补偿能力 隗摇 溟袁李冬霞 渊苑园怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于辐热积法模拟烤烟叶面积与烟叶干物质产量 张明达袁李摇 蒙袁胡雪琼袁等 渊苑员园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耕作方式和秸秆还田对华北地区农田土壤水稳性团聚体分布及稳定性的影响
田慎重袁王摇 瑜袁李摇 娜袁等 渊苑员员远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同光照强度下兴安落叶松对舞毒蛾幼虫生长发育及防御酶的影响 鲁艺芳袁严俊鑫袁李霜雯袁等 渊苑员圆缘冤噎噎
南方小花蝽在不同空间及笼罩条件下对西花蓟马的控制作用 莫利锋袁郅军锐袁田摇 甜 渊苑员猿圆冤噎噎噎噎噎噎
浮游植物对溶解态 粤造的清除作用实验研究 王召伟袁任景玲袁闫摇 丽袁等 渊苑员源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
卧龙巴郎山川滇高山栎群落植物叶特性海拔梯度特征 刘兴良袁 何摇 飞袁 樊摇 华袁等 渊苑员源愿冤噎噎噎噎噎噎噎
春夏季闽江口和兴化湾虾类数量特征 徐兆礼袁孙摇 岳 渊苑员缘苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
啃食性端足类强壮藻钩虾对筼筜湖三种大型海藻的摄食选择性 郑新庆袁黄凌风袁李元超袁等 渊苑员远远冤噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
源种农业措施对三化螟种群动态的控制作用 张振飞袁黄炳超袁肖汉祥袁等 渊苑员苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土高原沟壑区森林带不同植物群落土壤氮素含量及其转化 邢肖毅袁黄懿梅袁安韶山袁等 渊苑员愿员冤噎噎噎噎噎
基于诊断学的生态系统健康评价 蔡摇 霞袁徐颂军袁陈善浩袁等 渊苑员怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
稻田生态系统中植硅体的产生与积累要要要以嘉兴稻田为例 李自民袁宋照亮袁姜培坤 渊苑员怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎
自由搜索算法的投影寻踪模型在湿地芦苇调查中的应用 李新虎袁赵成义 渊苑圆园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
贺兰山不同海拔典型植被带土壤微生物多样性 刘秉儒袁张秀珍袁胡天华袁等 渊苑圆员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
内蒙古典型草原灌丛化对生物量和生物多样性的影响 彭海英袁李小雁袁童绍玉 渊苑圆圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土丘陵沟壑区 愿园种植物繁殖体形态特征及其物种分布 王东丽袁张小彦袁焦菊英袁等 渊苑圆猿园冤噎噎噎噎噎噎
基于 酝粤载耘晕栽模型的贺兰山岩羊生境适宜性评价 刘振生袁高摇 惠袁摇 滕丽微袁等 渊苑圆源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
太湖湖岸带浮游植物初级生产力特征及影响因素 蔡琳琳袁朱广伟袁李向阳 渊苑圆缘园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
艾比湖地区土壤呼吸对季节性冻土厚度变化的响应 秦摇 璐袁吕光辉袁何学敏袁等 渊苑圆缘怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
田间条件下黑垆土基础呼吸的季节和年际变化特征 张彦军袁郭胜利袁刘庆芳袁等 渊苑圆苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
光核桃遗传资源的经济价值评估与保护 张丽荣袁孟摇 锐袁路国彬 渊苑圆苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
棉花节水灌溉气象等级指标 肖晶晶袁霍治国袁姚益平袁等 渊苑圆愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
云南红豆杉人工林萌枝特性 苏摇 磊袁苏建荣袁刘万德袁等 渊苑猿园园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
赣中亚热带森林转换对土壤氮素矿化及有效性的影响 宋庆妮袁杨清培袁余定坤袁等 渊苑猿园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
圆园员猿年 耘怎则燥责藻葬灶 郧藻燥泽糟蚤藻灶糟藻泽 哉灶蚤燥灶国际会议述评 钟莉娜袁赵文武 渊苑猿员怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆苑远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员猿鄄员员
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 山坡岩羊图要要要岩羊属国家二级保护动物袁因喜攀登岩峰而得名袁又名石羊遥 贺兰山岩羊主要分布于海拔 员缘园园要
圆猿园园皂的山势陡峭地带袁羊群多以 圆要员园只小群为主遥 生境适宜区主要为贺兰山东坡渊宁夏贺兰山国家级自然保护
区冤的西南部袁而贺兰山西坡渊内蒙古贺兰山国家级自然保护区冤也有少量分布遥 贺兰山建立国家级自然保护区以
来袁随着保护区环境的不断改善袁这里岩羊的数量也开始急剧增长袁每平方公里的分布数量现居世界之首袁岩羊的活
动范围也相应扩大到低山 怨园园米处的河谷遥 贺兰山岩羊生境选择的主要影响因子为海拔尧坡度及植被遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 22 期
2013年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.22
Nov.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:中国科学院重要方向资助项目(KZCX2鄄EW鄄406);国家自然科学基金重点资助项目(41030532)
收稿日期:2012鄄07鄄23; 摇 摇 修订日期:2013鄄06鄄21
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: jyjiao@ ms.iswc.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201207231047
王东丽, 张小彦, 焦菊英, 杜华栋, 王宁, 贾燕锋.黄土丘陵沟壑区 80种植物繁殖体形态特征及其物种分布.生态学报,2013,33(22):7230鄄7242.
Wang D L, Zhang X Y, Jiao J Y, Du H D, Wang N, Jia Y F.Research on diaspore morphology and species distribution of 80 plants in the hill鄄gully Loess
Plateau.Acta Ecologica Sinica,2013,33(22):7230鄄7242.
黄土丘陵沟壑区 80种植物繁殖体
形态特征及其物种分布
王东丽1, 张小彦3, 焦菊英1,2,*, 杜华栋2, 王摇 宁2, 贾燕锋2,4
(1. 西北农林科技大学资源环境学院, 杨凌摇 712100; 2. 中国科学院水利部水土保持研究所, 杨凌摇 712100;
3. 陕西省榆林市府谷县林业局, 府谷摇 719400; 4. 沈阳农业大学水利学院, 沈阳摇 110866)
摘要:植物繁殖体的形态特征及其物种分布是植物长期适应环境的结果,对退化生态系统的更新与恢复具有重要的理论与实践
指导意义。 研究了 80种植物的繁殖体形态特征及与其物种分布的关系,结果表明:1)繁殖体重量差别较大(0. 020—357.428
mg),主要集中在 1—9.999 mg(占 52.5%)。 2)繁殖体的形状指数 FI变化范围较大(1.06—12.93),61.3%的植物繁殖体的形状
近圆球形。 3)33种植物繁殖体具有明显的附属物,包括毛、翅、芒和刺等。 4)87.5%的植物繁殖体表面具有各种纹饰(棱、被
毛、纹和颗粒状等);繁殖体颜色以褐色和黑色为主,少数繁殖体颜色鲜艳;6种植物繁殖体具有吸水分泌粘液的特性。 5)黄土
丘陵沟壑区繁殖体重量小或形状近圆球形的植物分布数量多、范围广。 6)繁殖体具有毛、翅和芒附属物或吸湿分泌粘液的植
物在黄土丘陵沟壑区较繁殖体无附属物的植物能够分布更多、更广。 繁殖体这些有利于物种分布的形态特征对于植物适应该
区干旱与土壤侵蚀干扰具有重要的生态学意义,而且可用于指导该区人工补播促进植被恢复的物种选择。
关键词:繁殖体形态; 物种分布; 土壤侵蚀; 生态退化; 植被恢复; 黄土丘陵沟壑区
Research on diaspore morphology and species distribution of 80 plants in the hill鄄
gully Loess Plateau
WANG Dongli1, ZHANG Xiaoyan3, JIAO Juying1,2,*, DU Huadong2, WANG Ning2, JIA Yanfeng2,4
1 College of Resources and Environment, Northwest Agriculture and Forest University, Yangling 712100, China
2 Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Sciences & Ministry of Water Resources, Yangling 712100, China
3 Forestry Administration of Fugu County, Fugu 719400, China
4 College of Water Conservancy, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China
Abstract: Soil erosion is a natural geomorphic process on slopes in semiarid region, which influences the soil water holding
capacity, nutrients stored and the plant species distribution. The hill鄄gully Loess Plateau is located in the forest鄄steppe
region and has a semiarid climate with severe soil erosion. Vegetation is identified as the essential and available approach to
control soil erosion and to recover degraded ecosystem. Diaspore is the base of vegetation regeneration and recovery after
disturbance. Unfortunately, in the degraded ecosystem, diaspore is always regarded as a limited factor of vegetation
regeneration. Especially, in eroded environments, seed limitation is caused not only by seed production reducing due to the
soil degradation, but also by other seed ecological process. Diaspore morphology is one of the most important functional
characteristics of plant, which influences seed production, seed dispersal, seed longevity, seed germination, seedling
establishment, then influences species distribution and community composition. Many ecologists have studied seed mass,
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seed shape, and the corresponding ecological function. However, there are few studies on diaspore morphology and
ecological function carried out in the hill鄄gully Loess Plateau region. 80 species were chose to investigate their diaspore
morphology and distribution characteristics, in order to better understand the influence of diversity and adaptation of
diaspores on plant restoration. Diaspores of the 80 species were collected from three small watersheds of Xinzihe watershed.
To determine species distribution (species density and frequency) on eroded slopes in the study area, 304 quadrats of 69
sample plots from 16 eroded slopes were investigated. The results showed the mean seed mass varied widely (0郾 020—
357郾 428 mg), with the mean mass of the heaviest diaspore (Ziziphus jujuba) was 17870 times higher than the smallest
diaspore (Artemisia scoparia). The mean diaspore mass of most plant species were varied from 1.000 to 9.999 mg, occupied
52郾 5% of the study species. The Flatness Index of diaspore ranged from a value of 1.06 for spherical shape to greater value
of 12.93 for spindle shape, with most of diaspores had the approximate spherical shape (61.3%). Diaspores of 33 species
had appendages, such as pappus, awn, wing, spine, etc. About 87.5% species had emblazonry on the surface of diaspore.
The main colours of diaspores among these species were brown and black. The diaspores of six species had the ability to
secrete mucilage in contact with water. The relationship between diaspore mass and species density and frequency were
negative, as well as the relationship between diaspore shape (FI) and species density and frequency were negative. The
species with small diaspore, or the approximate spherical diaspore, or with the appendages such as awn, wing and pappus
on the diaspore, or with the diaspore that can secrete mucilage distribute widely in the study region. These morphological
traits of the diaspore have important role in the distance dispersal, adhering to the soil and persisting in the eroded habitat.
And then help the species to adapt the drought and erosion. Diaspore morphological characteristics of adapting the drought
and erosion are useful to guide the species selection of revegetation by seed addition.
Key Words: diaspore morphology; species distribution; soil erosion; ecological degradation; revegetation; hill鄄gully
Loess Plateau
黄土丘陵沟壑区是我国土壤侵蚀与生态环境退化严重的地区之一,而植被更新与恢复是该区水土流失治
理与生态改善的根本途径[1鄄2]。 繁殖体是植物有性繁殖的最初载体,更是植被更新与恢复的基础与关键,在
生态系统中占有非常重要的地位[3鄄4];同时,繁殖体又是植物生命周期中唯一具有迁移力的阶段,是植物进行
扩散和应对不良环境胁迫的主要载体,形成了形态、生理和生态多方面适应环境的特征和策略,对植物种群更
新及分布、扩展具有重要的影响[5鄄7]。
繁殖体形态是植物的主要功能特征之一,不仅受到植物分类学与系统学研究者的重视,而且与繁殖体生
产、传播、寿命和萌发及幼苗建植等植物生活史繁殖对策密切相关,影响着植被的更新、发展及分布,进而影响
着退化生态系统植被的更新与恢复[8鄄12]。
繁殖体形态的适应性对植物适合度和植物群落稳定性有所贡献,备受生态学家的关注,尤其国内外关于
繁殖体重量与植物学、群落学性状及生态因子的研究已有不少成果[13]。 近年来,国内相关研究主要集中在荒
漠区、高寒草甸区繁殖体重量与形状及其繁殖生活史特征的研究[12鄄18],而在黄土丘陵沟壑区关于繁殖体形态
特征的基础研究罕见报道。 另外,繁殖体形态特征是植物长期适应环境的结果,人工补播的干扰方式对于该
区的植被恢复具有重要性[19],繁殖体形态特征及与物种分布关系可作为人工补播物种选择的参考依据。
为此,本研究通过对黄土丘陵沟壑区 80种植物繁殖体的形态特征及其物种密度和频度的观测与分析,阐
明该区植物繁殖体的形态特征及与其物种分布的关系,一方面为生态学的相关研究提供基础理论依据,另一
方面为人工促进植被恢复的补播物种选择提供理论指导,进而改善其土壤侵蚀与生态退化问题。
1摇 材料和方法
1.1摇 繁殖体采集
摇 摇 按照不同物种种子成熟期,2008年 10月—2009年 10月在黄土丘陵沟壑区杏子河流域选择 3 个小流域,
1327摇 22期 摇 摇 摇 王东丽摇 等:黄土丘陵沟壑区 80种植物繁殖体形态特征及其物种分布 摇
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在每个流域均匀选择 3座典型梁峁,按照由每座梁峁的南坡底部到顶部再到北坡底部的路线采集所有物种繁
殖体,每种植物繁殖体采集于至少 10株个体。 植物的繁殖体通常指种子,但很多情况指的是果实,有些植物
果实与种子难以分开[20],而且很多果实具有独特的形态特征,这里研究对象包括种子和果实。 共采集了 80
种植物繁殖体,33种种子和 47种果实,其形态特征与物种组成结构见附表。
1.2摇 繁殖体形态特征的观测
繁殖体的形态特征主要是通过重量、形状、附属物及表面特征等来表征的[21]。
1.2.1摇 繁殖体重量的测定
根据繁殖体大小不同,分成 5粒(>100 mg)、10 粒(10—100 mg)或 100 粒一组(<10 mg),用万分之一天
平称其重量,每种植物 5个重复。 禾本科植物的繁殖体带外稃和芒测量,菊科植物果实带冠毛测量。
1.2.2摇 繁殖体形状的测算
对于较大的繁殖体以游标卡尺为量测工具,量测繁殖体的长(L)、宽(W)、高(H),对于较小的繁殖体(如
蒿类)则采用显微镜辅助测量,每种植物测量 5个重复。 禾本科植物不带外稃测量,菊科植物不带冠毛测量,
杠柳等种子不带绢毛测量。 同时,采用 Poesen flatness index FI=(L+W) / 2H来计算繁殖体的形态指数[22]。 当
FI取值为 1时,繁殖体为圆球体,其值越接近 1,繁殖体形状越接近球体,其值越大,繁殖体越扁平、狭长。
1.2.3摇 繁殖体附属物及表面特征的鉴定与描述
选择发育良好的繁殖体,在立体显微镜下观察其附属物、颜色和表面纹饰等并进行描述与鉴定。 形态学
描述参考刘长江等曾用术语[11]。 同时,采用 24h浸泡法测定繁殖体表面能否分泌粘液。
1.3摇 物种分布特征调查
2010年 8—10月,在杏子河流域选取了 8座典型的梁峁,按照由每座梁峁的南坡底部到顶部再到北坡底
部的路线,选取 69个大小为 20 m伊50 m的典型群落样地,在每个样地内选取 3—6个 2 m伊2 m的样方,测定并
记录每个样方的物种组成及各物种的密度和频度。
1.4摇 数据统计与分析
采用相关分析分别分析植物繁殖体重量、形状指数与物种多度、频度的关系,对繁殖体的重量数值进行了
对数转换,使数据近似正态分布。
采用单因素方差分析(ANONA)分析不同附属物类型的物种密度与频度间的差异性。
统计分析使用 SPSS 16.0软件,作图使用 SigmaPlot 10.0软件。
2摇 结果与分析
2.1摇 80种植物的结构组成特征
采集的 80种植物分别属于 31科 70属,以菊科、豆科、禾本科和蔷薇科物种数居多,植物的生活型以多年
生植物为主,灌木与 1年生植物次之,水分生态型以中生植物为主,中旱生和旱生次之,反映了黄土丘陵沟壑
区自然植被的基本特征,与焦菊英等对陕北丘陵沟壑区的自然植被调查的结果一致[19]。 同时,80 种植物包
括了不同演替阶段的优势物种及主要伴生种,可以反映该区植被演替过程中的物种信息[23]。
2.2摇 80种植物的繁殖体重量特征
80种植物繁殖体重量差别较大,猪毛蒿(Artemisia scoparia)的单粒重量最小(0.020 mg),酸枣(Ziziphus
jujuba)果实重量最大(357.428 mg),二者相差约 17870倍。 80 种繁殖体重量分为 5 个组别(表 1),繁殖体重
量分布在 1—9.999 mg 的比例最大,分布在 0.1—0.999 mg 组别的比例次之,两个组别物种数达到总数的
80%;其次,有 11种植物繁殖体的重量>10 mg,其中黄刺玫(Rose xanthina)和酸枣的繁殖体重量重达 350 mg
左右;仅有 6种植物繁殖体的重量<0.1 mg;繁殖体重量>10 mg的植物几乎都是乔木和灌木。 草本植物中,对
于不同生活型植物,繁殖体的重量大小为多年生植物>1、2 年生植物>1 年生植物。 对于不同水分生态型植
物,繁殖体的重量大小为旱中生>中生>中旱生、旱生。
2327 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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表 1摇 植物繁殖体单粒重量的分组结果
Table 1摇 The grouping result of individual diaspore weight
单粒重量
Individual diaspore weiqht 物种数 No. 摇 摇 摇 摇 植物种 Species
<0.1 mg 6 阴行草60猪毛蒿1铁杆蒿3抱茎苦荬菜5茭蒿8画眉草22
0.1—0.999 mg 21 白羊草
21灰绿藜51地黄61沙参66角盘兰68绿苋75亚麻77角蒿80阿尔泰狗娃花2苦苣菜6蒙古蒿12牡
蒿13蒲公英15狗尾草17北京隐子草20臭草24绣线菊36委陵菜40野棉花47柴胡58异叶败酱62
1—9.999 mg 42
甘草25白花草木樨26沙打旺30苜蓿32灰叶黄耆34砂珍棘豆35野葱41细叶韭43杠柳54地稍瓜55紫丁香57
山丹丹63沙棘64火炬树71茜草72葱皮忍冬73黄柏刺76远志78凤毛菊4飞廉7旋覆花9大蓟10鬼针草11小
蓟14鹅观草18大针茅19长芒草23达乌里胡枝子27尖叶胡枝子31灌木铁线莲44芹叶铁线莲45唐松草46白
头翁48猪毛菜49虫实50香青兰52益母草53连翘56野胡萝卜59互叶醉鱼草69牻牛儿苗70紫筒草79
10—99.999 mg 9 刺槐28野豌豆29狼牙刺33杜梨38天门冬42臭椿67魁蓟16虎榛子65水栒子39
100—999.999 mg 2 黄刺玫37酸枣74
摇 摇 表中物种右上角的数字 1—80与附表中物种的序号一致
2.3摇 形状特征
80种植物繁殖体的形状指数 FI变化范围较大(附表),其中 13 种植物繁殖体为圆球形(FI<1.50),包括
水栒子(Cotoneaster multiflorus)、酸枣、天门冬(Asparagus cochinchinensis)等;茭蒿(Artemisia giralaii)、狗尾草
(Setaria viridis)和远志(Polygala tenuifolia)等 36种植物(1.50臆FI<2.80),是该研究区植物繁殖体的主要形状
特征(占 45%);有 18种植物繁殖体形状为纺缍形(1.80臆FI<4.00),包括白羊草(Bothriochloa ischaemun)、阿
尔泰狗娃花(Heteropappus altaicus)和抱茎苦荬菜( Ixeris sonchifolia)等;其余 13 种植物繁殖体形状表现为更
扁、更长(FI逸4.00),如长芒草(Stipa bungeana)、杠柳(Periploca sepium)、鬼针草(Bidens tripartita)和大针茅
(Stipa grandis)的繁殖体为明显的长条形,灌木铁线莲(Clematis fruticosa)、紫丁香( Syringa oblate)、地稍瓜
(Cynanchum thesioides)和角蒿( Incarvilea sinensis)的繁殖体为明显的扁平状。
图 1摇 80种植物不同繁殖体附属物的百分比
摇 Fig. 1 摇 The percentages of diaspores with different appendages
among 80 plant species
1: 无 None;2: 具芒 Awn;3: 具翅Wing;4: 具冠毛 Pappus;5: 具刚
毛 Bristly;6: 具花柱 Style;7: 具绢毛 Hair;8: 具喙 Beak;9: 具刺
Spine;10: 具花被 Perianth;11: 具绵毛 Wooly
2.4摇 附属物
80种植物中,有 33种植物繁殖体具有明显的附属
物,具芒(7.5%)、具翅(7.5%)和具冠毛(6.2%)的繁殖
体所占比例相对较大(图 1)。 其中阿尔泰狗娃花、小蓟
(Cirsium setosum)、苦苣菜 ( Sonchus oleraceus)和魁蓟
(Cirsium leo)等菊科植物具有明显的冠毛和刚毛,鹅观
草(Roegneria kamoji)、大针茅、白羊草和长芒草等禾本
科植物繁殖体具有明显的芒,萝摩科的杠柳和地稍瓜具
有绢毛,毛茛科的灌木铁线莲、芹叶铁线莲 (Clematis
aethusifolia)和白头翁(Pulsatilla chinensis)具宿存花柱,
异叶败酱(Patrinia heterophylla)、角蒿等的繁殖体具翅,
鬼针草的繁殖体具刺,牻牛儿苗(Erodium stephanianum)
繁殖体的附属物为长喙。
2.5摇 表面特征
研究对象中,82. 5%的植物繁殖体具有表面纹饰
(图 2)。 其中,主要纹饰包括表面具棱(20.0%)、表面
被毛 ( 17. 5%)、 表面粗糙 ( 15. 0%)、 表面具条纹
(11郾 2%)、表面凹凸不平(6.2%)、表面具颗粒状(3.8%)。 繁殖体表面具褶皱和表面瘤状突起的植物分别有 2
种,繁殖体表面具网纹、具脑纹状和具指纹状的植物各只有 1种。
此外,黄土丘陵沟壑区 80种植物繁殖体的颜色以褐色、黄褐色、黑色为主,只有少部分颜色鲜艳,主要为
红色;19种植物繁殖体表面具有光泽,61 种植物繁殖体无光泽;猪毛蒿、茭蒿、铁杆蒿(Artemisia gmelinii)、蒙
3327摇 22期 摇 摇 摇 王东丽摇 等:黄土丘陵沟壑区 80种植物繁殖体形态特征及其物种分布 摇
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图 2摇 80种植物不同繁殖体表面纹饰的百分比
摇 Fig.2摇 The percentages of diaspores with different emblazonries
on surface of 80 plant species
1: 具棱 Edge;2: 被毛 Hair coat;3: 光滑 Smooth;4: 粗糙 Rough;5:
具条纹 Fringle;6: 凹凸不平 Lumpur;7: 具颗粒 Particles;8: 具褶
皱 Fold;9: 具瘤状突起 Tubercles;10: 具脑纹 Brain stria;11: 具网
纹 Reticulate Clay;12: 具指纹 Fingerprint
古蒿 ( Artemisia mongolica )、 香青兰 ( Dracocephalum
moldavica)和亚麻(Linum usitatissimum)6种植物的繁殖
体具有吸水分泌粘液的特性。
2.6摇 植物繁殖体形态特征与物种分布的关系
黄土丘陵沟壑区植物繁殖体重量与其物种密度具
有显著的负相关关系(F= 5.431,P = 0.023<0.05),植物
繁殖体越小,其物种密度越大,分布数量多(图 3);植物
繁殖体重量与物种频度也存在负相关关系,植物繁殖体
越小,物种出现的频度越大,在该区分布范围广(图 3),
但是它们的关系未达到显著性水平 (F = 3郾 538,P =
0郾 065)。 同时,物种密度较大( >10 / m2)和物种频度较
大(>20%)的繁殖体重量都分布在较小值范围(图 3)。
植物繁殖体形状指数与其物种密度、频度具有负相
关关系,即植物繁殖体越趋于扁、平,其物种分布数量较
少且分布范围较小,但相关性均不显著 ( P 分别为
0郾 546和 0.463) (图 4)。 另外,物种密度较大( > 10 /
m2)和物种频度较大(>20%)的繁殖体形状主要为近圆
球形和纺缍形(FI<4.00),而物种密度和频度较小的繁
殖体形状更趋于扁、长(FI逸4.00) (图 4)。
图 3摇 植物繁殖体重量与物种密度、频度的关系
Fig.3摇 Relationship between diaspore mass and species density and frequency
植物繁殖体附属物对其物种密度与物种频度的作用是一致的,繁殖体具有翅、芒和毛附属物的物种的平
均密度和频度都大于繁殖体无附属物的物种,但均没有达到显著性水平(图 5);繁殖体具有刺、花柱、花被等
其他附属物的物种的平均密度和频度显著小于繁殖体无附属物的物种;繁殖体能够分泌粘液的物种的平均密
度和频度显著大于繁殖体无附属物的物种和繁殖体具有刺、花柱、花被等其他附属物的物种。
3摇 讨论
黄土丘陵沟壑区地形破碎,水热随地形部位分配不均,具有明显的垂直分带性,影响着植被的形成、发展
及空间分布特征。 植物在空间上的主要分布特征反映了对环境的长期适应,而且体现了其生活史繁殖对策,
涉及持久种子(或传播体)库更新、大量风媒种子(或传播体)更新和持久幼苗库更新等[24]。 然而,繁殖体形
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图 4摇 植物繁殖体形状与物种密度、频率的关系
Fig.4摇 Relationship between diaspore shape and species density and frequency
图 5摇 植物繁殖体附属物与物种密度、频率的关系
Fig.5摇 Diaspore appendages in relation to species density and frequency
1: 无附属物 None;2: 具翅 Wing;3: 具芒 Awn;4: 具毛 Pappus;5: 其他 Others;6: 无附属物具粘液 Mucilage
态特征贯穿着植物生活史的众多繁殖对策,进而影响着植物的分布[25]。
繁殖体重量作为植被功能类型划分的指标之一[12],在植物学和生态学研究上都备受关注。 已有研究发
现群落中物种之间繁殖体重量的变化范围非常广,可以跨 11 个数量级以上[26],即使在同一生境内也可跨 6
个数量级[13]。 本研究中 80种植物的繁殖体重量跨 5 个数量级(0. 020—357.428 mg),与我国内蒙古典型草
原[20]、科尔沁沙地[14]等半干旱地区的研究结果相近。 本研究中不同生活型的植物繁殖体重量表现为乔、灌
木植物>草本植物,与澳大利亚中部干旱区[27]的研究结论一致;对于不同生活型的草本植物,该区植物繁殖体
的重量大小为多年生植物>1、2年生植物>1 年生植物,而对于澳大利亚中部干旱区草本植物,繁殖体重量与
生活型没有明确的关系。 繁殖体重量与植物分布的关系备受国内外学者关注,本研究表明,植物繁殖体重量
小的物种具有更大的数量分布、更广的空间分布范围、出现的频次更多,与地中海草地[28]、英格兰北部和美国
沙漠地区[29]等多个生态系统具有一致的结果;然而,植物繁殖体重量与物种密度在科尔沁沙地不同植被类型
间表现出不一致的关系[30],Leishman和 Murra研究也表明,不同群落内物种多度与繁殖体大小没有统一的关
5327摇 22期 摇 摇 摇 王东丽摇 等:黄土丘陵沟壑区 80种植物繁殖体形态特征及其物种分布 摇
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系[31]。 本研究中的猪毛蒿、菊叶委陵菜(Potentilla tanacetifolia)、铁杆蒿、茭蒿和白羊草等繁殖体重量小的物
种在该区出现频率大,分布范围广,可能在于繁殖体重量小的植物能够产生大量的繁殖体分担延续生命的危
险[32],一方面容易形成规模较大的持久土壤种子库[33鄄34],另一方面能够借助风力等外力作用进行趋远散
布[33],扩大其时空分布,还具有较高的萌发率和较快的萌发速率[35],能够及时地把握降水时机完成萌发,增
大了成功定居的几率。
繁殖体的形状作为繁殖体形态的重要特征之一,其生态功能及与植被关系也备受关注。 闫巧玲等研究得
出,繁殖体形状与植物生活型、植被动态等植被特征可能有关[16]。 在科尔沁沙地 2 年生和多年生植物较 1 年
生植物的繁殖体更加扁、长[16],而本研究区鬼针草(Bidens tripartita)和山丹丹(Crotalaria sessiliflora)等 1 年生
植物的繁殖体更趋向扁、长,可能与适应研究区的土壤侵蚀干扰有关,繁殖体凭借扁而长的形状可以与土壤表
面有较大的接触面积,一方面来抵抗径流冲蚀与雨滴溅蚀[36],另一方面可能有利于吸收土壤表面水分并萌
发,从而增加在侵蚀环境中成功定居的几率。 然而,在黄土丘陵沟壑区,植物繁殖体以近圆球形所占比重较
大,繁殖体近圆球形的大部分物种密度较大且出现的频度较大,这与科尔沁沙地沙丘植被的规律一致[30]。 近
圆球形为该区植物繁殖体形状的主要形态特征(61.3%),一方面在于近似圆球形的繁殖体更易形成持久土壤
种子库[37],如本研究中的达乌里胡枝子(Lespedeza davurica)和菊叶委陵菜等物种在土壤种子库中出现的频度
大,具有持久种子库[34];另外,近圆球形的繁殖体在侵蚀坡面上更容易受自身重力或水力、风力等外力作用发
生二次分布[36],有利于到达适宜的环境进行萌发、建植并定居。
繁殖体的附属物特征很稳定,有助于繁殖体的鉴定[38],而且具有重要的生态功能[16, 39]。 本研究中,繁殖
体具有翅、芒和毛的物种平均密度和频度都大于繁殖体无附属物的物种,这些附属物特征对其物种适应侵蚀
环境具有重要的生态意义。 有报道表明[40鄄41],繁殖体的冠毛、绢毛和翅等附属结构可以增加与空气接触的表
面积,降低自身降落的速度,更有利于被风传播散布得更远,而且毛与翅还可将繁殖体固结在土壤表面,从而
增加了萌发的几率和抵抗径流冲刷能力,增加了其物种在侵蚀环境中成功定居的几率,如本研究中的阿尔泰
狗娃花、抱茎苦荬菜、异叶败酱和杠柳等在该区分布较广。 芒的存在,一方面降低了种子下降的速度,芒上的
短柔毛在空气干燥时竖起,增加了种子在空气中的浮力,尽可能地增大散布的距离;另一方面,芒的吸湿运动,
在垂直方向上,对土壤的锚住作用更有利于实现自我的埋藏,既可避免虫食、流失等损失,还可增加对水分的
吸收[42],提高萌发成活率,如本研究中数量多且分布广的长芒草和白羊草。
此外,繁殖体分泌粘液的特征对其物种在侵蚀坡面上的分布也具有积极的作用。 本研究中,繁殖体能够
分泌粘液的物种平均密度和频度均大于其他类型的物种,尤其显著大于繁殖体无附属物的物种和繁殖体具有
刺、花柱、花被等的物种。 众多研究表明,分泌粘液的繁殖体具有很强的抗水蚀作用,进而影响其物种的分
布[36, 39],如本研究中的猪毛蒿、茭蒿、铁杆蒿和香青兰(Dracocephalum moldavica)等能够较多、较广的分布在
各种侵蚀环境中。
繁殖体表面形态结构与其传播、寿命、萌发及对水分的吸收密切相关[4]。 繁殖体的表面纹饰以及凹凸不
平有利于在干旱环境下吸收和保留水分[43],种子萌发试验也证实这一结果[44]。 在本研究中,具有不同纹饰
的物种占 81.25%,如细叶韭(Allium tenuissimum)的褶皱、狗尾草的凹凸不平、紫筒草( Incarvilea sinensis)的瘤
状突起等均具有增加繁殖体对水分吸收的潜力。 另外,不同表面纹饰还使种子与土壤充分接触,增大种子在
坡面上的摩擦力,可能会降低径流冲刷的干扰。 此外,种皮(果皮)结构决定着繁殖体的生活力和对水分的吸
收[43],而且种皮(果皮)致密和木质化影响着繁殖体的萌发特性,如达乌里胡枝子、狼牙刺(Sophora davidii)等
豆科物种和黄刺玫、酸枣等灌木的繁殖体萌发率低,萌发时滞与萌发持续时间较短,在适宜萌发条件下占领一
定的空间,同时凭借因硬实引起的休眠得以后续萌发[45],增强了繁殖体在干旱环境中的适应性和在土壤中的
持久性,进而在合适的时机萌发并定居。 然而,关于繁殖体的表面特征及其生态功能的研究还很薄弱,有待
加强。
80种植物繁殖体的颜色以褐色、灰褐色、黑色为主,与所处环境相似,这是植物繁殖体对环境适应的表
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现,避免了被捕食等损失;而有些繁殖体颜色鲜艳,通过动物的取食达到自身的扩散作用,而且经过动物的消
化有利于加快种子的萌发[46]。 本研究物种中,黄刺玫、水栒子、酸枣、沙棘(Hippophae rhamnoides)等以果实为
传播体的植物具有鲜艳的红色、黄色,能够引起人和动物注意,从而被采食达到传播。
综上所述,黄土丘陵沟壑区植物繁殖体的形态特征以重量中等或偏小、形状近圆球形、表面具有纹饰及与
环境相近的颜色占主要组成部分,可能与其适应该区干旱与土壤侵蚀的干扰有关;同时,繁殖体重量小,或形
状近圆球形,或具有附属物,或能够分泌粘液的植物在黄土丘陵沟壑区分布更多、更广,这些形态特征可为人
工补播促进植被恢复的物种选择中提供参考。 然而,繁殖体的形态特征通过繁殖体的扩散、分布、萌发策略、
种子库策略、幼苗建植规律等生活史繁殖策略与物种分布的关系,还需深入研究,进而完善种子生态学的基础
理论,更好地指导该区的植被更新与恢复。
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附表摇 80种植物的生态与繁殖体形态特征
Appendix摇 The ecological characteristics and diaspore morphology of 80 plant species
序号
No.
植物种
Species
所属科
Family
生活型
Life
form
水分
生态型
Water
ecotype
单粒重量 / mg
Individual
weight
FI 附属物Appendages
表面纹饰
Emblazonry
on surface
颜色
Colour
果实
类型
Fruit
type
1 猪毛蒿
*
Artemisia scoparia
菊科
Composite ABH X 0.020依0.003 2.30 无 具棱 褐色 瘦果
2 阿尔泰狗娃花Heteropappus altaicus PH X 0.388依0.014 3.08 冠毛 被毛 黄褐色 瘦果
3 铁杆蒿
*
Artemisia gmelinii
SS X 0.085依0.014 2.24 无 粗糙 黄褐色 瘦果
4 凤毛菊Saussurea japonica PH MX 1.612依0.052 2.56 冠毛 具条纹 褐色 瘦果
5 抱茎苦荬菜Ixeris sonchifolia PH M 0.054依0.009 3.61 具喙 具棱 黑色 瘦果
6 苦苣菜Sonchus oleraceus ABH MX 0.568依0.023 3.49 冠毛 具瘤状突起 褐色 瘦果
7 飞廉Carduus crispus BH MX 1.882依0.055 3.50 刚毛 具条纹 灰褐色 瘦果
8 茭蒿*Artemisia giralaii SS MX 0.061依0.004 1.87 无 具棱 褐色 瘦果
9 旋覆花Inula japonica PH HM 1.732依0.046 3.68 绢毛 被毛 褐色 瘦果
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摇 摇 续表
序号
No.
植物种
Species
所属科
Family
生活型
Life
form
水分
生态型
Water
ecotype
单粒重量 / mg
Individual
weight
FI 附属物Appendages
表面纹饰
Emblazonry
on surface
颜色
Colour
果实
类型
Fruit
type
10 大蓟Circium japonicum PH M 6.087依0.011 3.12 冠毛 具棱 暗灰色 瘦果
11 鬼针草Bidens tripartita AH M 5.222依0.092 12.93 具刺 具棱 深褐色 瘦果
12 蒙古蒿*Artemisia mongolica PH M 0.193依0.012 2.45 无 具棱 深褐色 瘦果
13 牡蒿Artemisia japonica PH M 0.103依0.003 4.11 无 具棱 深褐色 瘦果
14 小蓟Cirsium setosum PH M 2.512依0.311 2.41 刚毛 具棱 黄褐色 瘦果
15 蒲公英Taraxacum mongolicum PH M 0.790依0.048 2.95 冠毛 具棱 黄褐色 瘦果
16 魁蓟Cirsium leo PH M 13.783依0.566 1.83 冠毛 具条纹 灰黑色 瘦果
17 狗尾草Setaria viridis 禾本科 AH M 0.659依0.081 1.88 无 凹凸不平 灰白色 颖果
18 鹅观草Roegneria kamoji Gramineae PH MX 3.284依0.222 6.55 具芒 被毛 黄褐色 颖果
19 大针茅Stipa grandis PH X 8.080依0.223 8.82 具芒 被毛 黄褐色 颖果
20 北京隐子草Cleistogenes hancei PH X 0.303依0.007 6.35 具芒 粗糙 黄褐色 颖果
21 白羊草Bothriochloa ischaemun PH MX 0.432依0.016 2.90 具芒 光滑 深褐色 颖果
22 画眉草Eragrostis pilosa AH M 0.088依0.005 1.47 无 具条纹 红棕色 颖果
23 长芒草Stipa bungeana PH X 1.682依0.047 4.65 具芒 被毛 黄色 颖果
24 臭草Melica scabrosa PH M 0.329依0.013 2.02 具芒 具棱 红褐色 颖果
25 甘草Glycyrrhiza uralensis
豆科
Leguminosae PH X 7.474依0.219 1.62 无 光滑 褐色 荚果
26 白花草木樨Melilotus albus ABH X 1.808依0.050 1.92 无 具网纹 灰褐色 荚果
27 达乌里胡枝子Lespedeza davurica SS X 2.129依0.347 2.17 无 被毛 黄褐色 荚果
28 刺槐Robinia psendoacacia A M 14.108依0.680 2.08 无 具脑纹 褐色 荚果
29 野豌豆Vicia sepium PH M 12.216依0.917 1.16 无 具条纹 灰黑色 荚果
30 沙打旺Astragalus adsurgens PH MX 1.452依0.028 2.11 无 光滑 褐色 荚果
31 尖叶胡枝子Lespedeza juncea SS X 1.624依0.078 2.62 无 被毛 黄褐色 荚果
32 苜蓿Medicago sativa PH M 2.156依0.033 2.03 无 光滑 黄色 荚果
33 狼牙刺Sophora davidii S XM 23.769依1.538 1.20 无 光滑 黄褐色 荚果
34 灰叶黄耆Astragalus discolor PH X 1.664依0.030 2.77 无 被毛 黑色 荚果
35 砂珍棘豆Oxytropis gracillima PH X 1.340依0.061 2.10 无 光滑 暗褐色 荚果
0427 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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摇 摇 续表
序号
No.
植物种
Species
所属科
Family
生活型
Life
form
水分
生态型
Water
ecotype
单粒重量 / mg
Individual
weight
FI 附属物Appendages
表面纹饰
Emblazonry
on surface
颜色
Colour
果实
类型
Fruit
type
36 绣线菊Spiraea salicifolia
蔷薇科
Rosaceae SS XM 0.876依0.029 2.10 无 粗糙 黄褐色 蓇葖果
37 黄刺玫Rose xanthina S XM 335.132依16.045 1.16 无 光滑 鲜红色 Red
聚合
瘦果
38 杜梨Pyrus betulaefolia A M 10.498依0.630 2.51 无 具条纹 黄褐色 浆果
39 水栒子Cotoneaster multiflorus SS XM 49.105依0.616 1.09 无 光滑 深红色 核果
40 菊叶委陵菜Potentilla chinensis PH MX 0.233依0.014 1.49 无 具指纹 红褐色 瘦果
41 野葱Allium chrysanthum
百合科
Liliaceae PH XM 2.981依0.106 2.41 无 凹凸不平 黑色 蒴果
42 天门冬Asparagus cochinchinensis PH MX 12.032依0.381 1.37 无 具颗粒 黑色 浆果
43 细叶韭Allium tenuissimum BH XM 1.520依0.000 1.29 无 具褶皱 黑色 蒴果
44 灌木铁线莲Clematis fruticosa
毛茛科
Ranunculaceae SL MX 3.284依0.126 4.21 花柱 被毛 深褐色 瘦果
45 芹叶铁线莲Clematis aethusifolia PH MX 2.674依0.016 3.13 花柱 被毛 褐色 瘦果
46 唐松草Thalictrum aquilegifolium PH M 1.382依0.073 3.05 无 具棱 黑褐色 瘦果
47 野棉花Anemone hupehensis PH M 0.280依0.046 1.95 绵毛 被毛 深褐色 瘦果
48 白头翁Pulsatilla chinensis PH MX 2.089依0.057 2.90 花柱 被毛 褐色 瘦果
49 猪毛菜Salsola ruthenica
藜科
Chenopodiaceae AH X 1.334依0.067 1.83 花被 具条纹 灰褐色 胞果
50 虫实Corispermum hyssopifolium AH XM 2.008依0.109 3.63 无 具瘤状突起 黄褐色 胞果
51 灰绿藜Chenopodium glaucum AH M 0.444依0.052 1.97 无 粗糙 黑色 胞果
52 香青兰*Dracocephalum moldavica
唇形科
(Labiatae AH M 1.200依0.594 2.08 无 具颗粒 黑褐色 坚果
53 益母草Leonurus artemisia ABH M 1.080依0.071 2.13 无 具棱 黑褐色 坚果
54 杠柳Periploca sepium
萝摩科
Asclepiadaceae S M 5.506依0.405 5.85 绢毛 具棱 红褐色 蓇葖果
55 地稍瓜Cynanchum thesioides PH X 7.288依0.159 6.53 绢毛 粗糙 暗褐色 蓇葖果
56 连翘Forsythia suspensa
木犀科
Oleaceae S M 3.970依0.114 4.47 无 具颗粒 红褐色 瘦果
57 紫丁香Syringa oblata S M 4.530依0.295 6.00 具翅 粗糙 黄褐色 蒴果
58 柴胡Bupleurum scorzonerifolium
伞形科
Umbelliferae PH X 0.664依0.039 2.33 无 具棱 褐色 双悬果
59 野胡萝卜Raphanus raphanistrum BH M 1.179依0.072 3.57 无 具棱 黄褐色 双悬果
60 阴行草Siphonostegia chinense
玄参科
Scrophulariaceae AH M 0.064依0.002 2.32 无 凹凸不平 深褐色 蒴果
61 地黄Rehmannia glutinosa PH MX 0.153依0.004 1.37 无 粗糙 褐色 瘦果
1427摇 22期 摇 摇 摇 王东丽摇 等:黄土丘陵沟壑区 80种植物繁殖体形态特征及其物种分布 摇
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序号
No.
植物种
Species
所属科
Family
生活型
Life
form
水分
生态型
Water
ecotype
单粒重量 / mg
Individual
weight
FI 附属物Appendages
表面纹饰
Emblazonry
on surface
颜色
Colour
果实
类型
Fruit
type
62 异叶败酱Patrinia heterophylla
败酱科
Valerianaceae PH MX 0.810依0.019 1.53 具翅 凹凸不平 褐色 瘦果
63 山丹丹Crotalaria sessiliflora
蝶形花科
Papilionaceae AH M 2.530依0.079 8.46 无 具褶皱 褐色 蒴果
64 沙棘Hippophae rhamnoides
胡颓子科
Elaeagnaceae S MX 6.245依0.106 1.38 无 光滑 红色 浆果
65 虎榛子Ostryopsis davidiana
桦木科
Betulaceae S M 11.506依1.167 2.07 无 具棱 黑褐色 坚果
66 沙参Adenophora stricta
桔梗科
Campanulaceae PH XM 0.105依0.004 3.11 无 光滑 黄褐色 蒴果
67 臭椿Ailanthus altissima
苦木科
Simaroubaceae A M 10.702依0.605 2.99 具翅 具条纹 灰色 翅果
68 角盘兰Herminium monorchis
兰科
Orchidaceae PH M 0.129依0.006 1.94 无 粗糙 褐色 蒴果
69 互叶醉鱼草Buddieja alternifolia
马钱科
Loganiaceae S M 6.972依0.357 1.71 具翅 粗糙 褐色 蒴果
70 牻牛儿苗Erodium stephanianum
牻牛儿苗科
Geraniaceae ABH X 9.031依0.135 3.36 具喙 被毛 褐色 蒴果
71 火炬树Rhus typhina
漆树科
Anacardiaceae A M 8.178依0.267 1.61 无 光滑 褐色 核果
72 茜草Radix rudix
茜草科
Rubiaceae PH M 9.674依0.400 1.47 无 粗糙 黑色 浆果
73 葱皮忍冬Lonicera ferdinandii
忍冬科
Caprifoliaceae S M 3.848依0.220 3.09 无 粗糙 红褐色 浆果
74 酸枣Ziziphus jujuba
鼠李科
Rhamnaceae S M 357.428依9.184 1.07 无 光滑 红色 核果
75 绿苋Amaranthus viridis
苋科
Amaranthaceae AH MX 0.346依0.011 1.91 无 光滑 黑色 胞果
76 黄柏刺Berberis virgetorum
小蘖科
Berberidaceae S M 7.858依0.020 2.20 无 粗糙 黄褐色 浆果
77 亚麻*Linum usitatissimum
亚麻科
Linaceae AH MX 0.849依0.013 3.13 无 光滑 黄褐色 蒴果
78 远志Polygala tenuifolia
远志科
Polygalaceae PH MX 2.722依0.172 1.76 具翅 被毛 黑色 蒴果
79 紫筒草Stenosolenium saxatile
紫草科
Boraginaceae PH XM 2.000依0.043 1.17 无 凹凸不平 黑褐色 坚果
80 角蒿 Incarvilea sinensis 紫葳科Bignoniaceae PH X 0.576依0.032 6.97 具翅 具条纹 褐色 蒴果
摇 摇 AH: 1年生草本 Annual herb; BH: 2年生草本 Biennial herb; ABH: 1、2年生草本 Annual / biennial herb; PH: 多年生草本 Perennial herb; S: 灌木 Shrub; SS: 半
灌木 Semi鄄shrub; SL: 小半灌木 Shrublet; T: 乔木 Tree; X: 旱生 Xerophyte; XM: 旱中生 Xerophytic鄄mesophyte; M: 中生Mesophyte; MX: 中旱生 Mesoxerophyte; HM:
湿中生 Hygromorphic鄄 mesophyte; *: 繁殖体具有吸水分泌粘液的能力
2427 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿猿袁晕燥援圆圆 晕燥增援袁圆园员猿渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
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蕴陨哉 云葬灶早袁 蕴陨 杂澡藻灶早袁 蕴陨 阅蚤择蚤葬灶早 渊苑园源苑冤
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悦匀耘晕 酝蚤灶责藻灶早袁载陨粤 载怎袁蕴陨 再蚤灶噪怎灶袁酝耘陨 载怎则燥灶早 渊苑园远苑冤
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粤怎贼藻糟燥造燥早赠 驭 云怎灶凿葬皂藻灶贼葬造泽
耘枣枣藻糟贼 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽贼怎遭遭造藻 澡藻蚤早澡贼 贼则藻葬贼皂藻灶贼泽 燥灶 贼澡藻 葬灶灶怎葬造 早则燥憎贼澡 蚤灶凿藻曾 葬灶凿 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 栽藻贼则葬藻灶葬 皂燥灶早燥造蚤糟葬
蚤灶 贼憎燥 早则燥憎蚤灶早 泽藻葬泽燥灶泽 宰粤晕郧 在澡藻灶袁 在匀粤晕郧 蕴蚤憎藻灶袁 再哉 再蚤袁 藻贼 葬造 渊苑园苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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杂蚤皂怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 造藻葬枣 葬则藻葬 葬灶凿 凿则赠 皂葬贼贼藻则 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 燥枣 贼燥遭葬糟糟燥 造藻葬增藻泽 遭葬泽藻凿 燥灶 责则燥凿怎糟贼 燥枣 贼澡藻则皂葬造 藻枣枣藻糟贼蚤增藻灶藻泽泽 葬灶凿 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟葬造造赠
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耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼蚤造造葬早藻 葬灶凿 泽贼则葬憎 泽赠泽贼藻皂泽 燥灶 泽燥蚤造 憎葬贼藻则鄄泽贼葬遭造藻 葬早早则藻早葬贼藻 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 葬灶凿 泽贼葬遭蚤造蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻 晕燥则贼澡 悦澡蚤灶葬 孕造葬蚤灶
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砸藻泽藻葬则糟澡 燥灶 凿蚤葬泽责燥则藻 皂燥则责澡燥造燥早赠 葬灶凿 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 愿园 责造葬灶贼泽 蚤灶 贼澡藻 澡蚤造造鄄早怎造造赠 蕴燥藻泽泽 孕造葬贼藻葬怎
宰粤晕郧 阅燥灶早造蚤袁 在匀粤晕郧 载蚤葬燥赠葬灶袁 允陨粤韵 允怎赠蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊苑圆猿园冤
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
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叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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本期责任副主编摇 杨志峰摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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