全 文 ：收稿日期:2014-11-19
基金项目:中央高校基本科研业务费专项资金资助(GK201402030)
作者简介:周佩(1991-) ，女，在读硕士研究生，专业方向:药用植物资源研究。
* 通讯作者:强毅，Tel:029-85310260，E-mail:yqiang1025@ 126. com。
气候变化背景下费菜在中国适生区分布预测
周 佩1，钱增强1，陈克克2，强 毅1*
(1. 陕西师范大学生命科学学院 /西北濒危药材资源开发国家工程实验室，陕西 西安 710119;2. 西安文理
学院生物技术学院，陕西 西安 710065)
摘要 目的:基于最大熵模型，对费菜在气候变化背景下中国境内的适生区分布格局变迁进行了预测，为费菜
的人工规范化种植及可持续开发利用提供参考。方法:利用野外实地调查及文献数据库中获取的费菜野生分布点
数据，以气候数据为分布区预测的环境因子，构建最大熵模型，对费菜分布适生区予以预测。结果:所构建的费菜
分布模型具有极佳的预测精度，费菜当代适生区总面积为 330. 38 × 104 km2，占中国版图的 34. 41%;其中，相对稳
定适生区占当代适生区总面积的 55. 61%，受气候变化影响相对较弱。结论:在气候变化背景下，相较于当代，费菜
在 21 世纪 30 年代、50 年代和 80 年代的适生区面积均不同程度的减少，且中度和高度适生区的面积不断锐减甚至
消失，气候变化对费菜分布的负面影响主要体现在对其适生区面积的减少和生境适宜度的侵蚀上。
关键词 费菜;最大熵;物种分布模型;生态位模型;分布区预测
中图分类号:Ｒ282. 71 /Q948. 2 文献标识码:A 文章编号:1001-4454(2015)07-1379-05
DOI:10. 13863 / j. issn1001-4454. 2015. 07. 011
费菜 Sedum aizoon L. 为景天科景天属多年生
草本植物，又名土三七、四季还阳、景天三七、多花景
天三七等，广泛分布于我国陕西、四川、江苏、湖北、
山东、宁夏、甘肃等地〔1〕，其根及全草入药称景天三
七，是著名的秦岭“太白七药”之一，具有散瘀止血、
安神宁心、解毒镇痛之功效，用于治疗各种出血、心
悸失眠等症〔2，3〕。费菜始载于明代朱橚所著的《救
荒本草》，历代本草多有记载，以其为植物来源的药
材曾被收录于 1977 年版中国药典一部〔4〕。此外，费
菜茎叶可食，富含人体所需的多种营养物质，适口性
好，可凉拌、炒食、做汤等，具有一定的营养价值〔5〕。
近年来，费菜作为一种新兴的保健蔬菜，不仅受到人
们的重视，且其制成的养心茶、费菜汁等保健食品也
得到了进一步的推广，可用于心血管疾病的防治，具
有较好的应用和开发前景，在全国各地均有人工栽
培。
本研究在气候变化背景下，采用最大熵模型对
费菜在中国境内当代适生区分布格局进行预测。同
时，综合考虑 4 种大气环流模型(CNＲM-cm3、
CSIＲO-MK3. 0、MIＲOC 3. 2 和 ECHam5)及 3 种温室
气体排放情景(IPCC4 A1B、A2 和 B1) ，预测其在 21
世纪 30 年代、50 年代及 80 年代的适生区分布格
局，并最终预测其相对稳定适生区，从而对其地理分
布及其适生性进行研究，为发展费菜的规范化种植
提供参考依据。
1 材料与方法
1. 1 费菜分布数据的收集与整理 本研究共收
集、整理费菜分布点 256 个，基本覆盖已知分布范
围。分布数据主要来源于文献数据库(中国知网、
Springer、Wiley InterScience、ScienceDirect等)收录的
文献记载、中国数字植物标本馆(http:/ /www． cvh．
org． cn /cms /)、全球生物多样性信息网络(Global
Biodiversity Information Facility，GBIF;http:/ /www．
gbif． org /)和野外实地调查。仅选取费菜野生分布
点的数据进行统计，对其温室栽培等分布数据不作
记录。
针对部分只有地点描述的分布记录，经纬度坐
标的获取借助 Google Earth v7． 0 软件(http:/ / earth．
google． com /)来完成。经过筛选剔除，最终获得 256
个不重复的费菜分布点，基本覆盖其已知分布范围。
1. 2 气候变量的获取 在大尺度景观上，温度和
降水是决定物种分布的主要环境因子，其极端值和
变动幅度与物种潜在适生区的分布格局密切相
关〔6〕。因此，本研究选择温度和降水作为预测费菜
分布的环境因子。
当代(1950 ～ 2000)气候数据从 WorldClim网站
(http:/ /www． worldclim． org /)免费获取;未来 3 个
年代(21 世纪 30 年代、50 年代及 80 年代)的气候数
据从 CCAFS 网站(http:/ /www． ccafs-climate． org /)
免费下载。每个年代均涉及 4 种大气环流模型
(CNＲM-cm3、CSIＲO-MK 3. 0、MIＲOC 3. 2 和 ECHam
5)及 3 种温室气体排放情景(IPCC4 A1B、A2 和
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B1)共 12 套气候模拟数据。上述数据空间分辨率
为 5 arc-minutes，每个栅格单元大致相当于 81 km2。
将下载的气候数据导入 DIVA-GIS v7. 5 软件
(http:/ /www． diva-gis． org /) ，处理并生成 19 个生物
气候变量(BIO01 ～ BIO19;具体描述见表 1) ;分析地
理范围定为 17. 666596 ～ 53. 833118°N、73. 166374 ～
135. 416125°E。参照 Hill 等〔7〕的方法，选取其中 6
个变量 (BIO01、BIO03、BIO04、BIO13、BIO14 和
BIO15)用于最终的模型构建(表 1)。
表 1 用于Maxent模型初步筛选及最终构建的
生物气候变量描述
变量 描述
BIO01(x) 年平均气温 /℃
BIO02 昼夜温差月均值 /℃
BIO03(x) 昼夜温差与年温差比值 /℃
BIO04(x) 温度季节性变化方差 /℃
BIO05 最热月份最高温度 /℃
BIO06 最冷月份最低温度 /℃
BIO07 年温变化范围 /℃
BIO08 最湿季度平均温度 /℃
BIO09 最干季度平均温度 /℃
BIO10 最暖季度平均温度 /℃
BIO11 最冷季度平均温度 /℃
BIO12 年平均降水量 /mm
BIO13(x) 最湿月份降水量 /mm
BIO14(x) 最干月份降水量 /mm
BIO15(x) 降水量季节性变化方差 /mm
BIO16 最湿季度降水量 /mm
BIO17 最干季度降水量 /mm
BIO18 最暖季度降水量 /mm
BIO19 最冷季度降水量 /mm
注:“(x)”表示该变量被用于最终的模型构建
1. 3 最大熵模型的构建 将分布数据和各个年代
对应的生物气候变量导入 Maxent v3． 3． 3k 软件(ht-
tp:/ /www． cs． princeton． edu / ～ schapire /Max-
ent /)〔8，9〕，采用交叉验证(Crossvalidate)方法重复运
行 4 次(即:随机选取 25%的分布数据作为测试集
test data，余下 75%为训练集 training data) ，其他参
数采用软件默认设置，取平均值得到最终分布模型。
模型分析结果输出格式为 ASCⅡ栅格图层，适生指
数值介于 0 和 1 之间。
1. 4 模型精确度评价 采用受试者工作特征曲线
(Ｒeceiver operating characteristic curve，ＲOC)评价并
比较模型模拟精确度;ＲOC 曲线下面积(Area under
the curve，AUC)越大，表明模型预测精度越高。
AUC 评估标准为:0. 50 ～ 0. 60 预测无效;0. 60 ～
0. 70 较差;0. 70 ～ 0. 80 一般;0. 80 ～ 0. 90 良好;0. 90
～ 1. 00 极佳〔10〕。
1. 5 适生区分布预测 将运算结果导入 DIVA-GIS
v7. 5 软件，采用中国地图制作的蒙版图层，将分析
范围限于中国版图之内。该软件也被用于各种后续
分析和计算(包括适生区面积的计算)。
对于当代分布预测，采用 Fixed Cumulative Val-
ue 5 Logistic Threshold阈值，将连续的概率分布图转
换成 1 /0(适生 /非适生)二元分布图。此外，在上述
阈值和 1 之间自然划分三等分，分别对应低度、中度
和高度适生区。
对应 4 种大气环流模型及 3 种温室气体排放情
景，每个未来年代均得到 12 张连续的概率分布图。
特定未来年代的适生区分析方法如下: (1)采用
Fixed Cumulative Value 5 Logistic Threshold 阈值，将
12 张概率分布图批处理转换成 1 /0(适生 /非适生)
二元分布图;(2)将 12 张二元分布图以加法运算方
式相叠加，得到的栅格图层数值介于 0 ～ 12 之间;
(3)假设只有叠加图层栅格赋值不低于 10(即:至
少 10 张二元分布图支持该栅格为适生区) ，才认为
该栅格适宜费菜生存;基于此标准，将上述叠加图层
转化为 1 /0(适生 /非适生)二元分布图;(4)以取算
术平均值方法，将 12 张原始连续概率分布图叠加成
单一图层;(5)将前两步得到的两个图层以乘法运
算方式相叠加，得到最终的适生区预测分布图; (6)
采用当代分布预测相同的处理方法，将预测的适生
区划分为低度、中度和高度适生区。
将当代及 3 个未来年代的二元适生区分布图，
以取最小值的运算方式进行叠加，得到相对稳定适
生区分布图。相对稳定适生区是指在各个年代均适
宜物种分布的区域，即受气候变化影响相对较弱。
2 结果与分析
2. 1 费菜在我国的地理分布 通过查阅已发表的
涉及费菜分布的中外文献以及野外实地调查得知，
费菜在我国四川、湖北、江西、安徽、浙江、江苏、青
海、宁夏、甘肃、内蒙古、河南、山西、陕西、河北、山
东、辽宁、吉林、黑龙江等地均有分布。
2. 2 高贡献率气候变量的鉴定 最终用于模型构
建的 6 个生物气候变量，其百分比贡献率(Percent
contribution)依 次 为:BIO01 (41. 9%) ＞ BIO13
(26. 7%)＞ BIO04(18. 5%)＞ BIO03 (9. 8%)＞
BIO15(2. 4%)＞ BIO14(0. 6%)。
2. 3 Maxent模型评价及适生区等级划分 本研究
得到的平均训练 AUC 值(Mean training AUC)和平
均测试 AUC 值(Mean test AUC)分别为 0. 9480 ±
0. 0018 和 0. 9317 ± 0. 0109，均表明模型具有极佳
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的预测精度。
基于 Maxent v3. 3. 3k 自动生成的 Fixed Cumu-
lative Value 5 Logistic Threshold阈值(0. 0925) ，将费
菜适生区划分为以下几个等级: (1)P ＜ 0. 0925 非
适生区;(2)0. 0925≤P ＜ 0. 3950 低度适生区; (3)
0. 3950≤P ＜ 0. 6975 中度适生区;(4)0. 6975≤P ＜
1 高度适生区。
2. 4 费菜的当代适生区分布 费菜在中国境内的
当代适生区基本涵盖其目前已知的实际分布区域
(图 1)。此外，贵州、湖南境内也分布有大片潜在适
生区;在与甘肃、青海毗邻的西藏和新疆境内，以及
与浙江、江西毗邻的福建境内，亦发现有部分适生
区。
费菜当代适生区总面积为 330. 38 × 104 km2，占
中国版图的 34. 41%(表 2)。其中，高度适生区面
积为 14. 26 × 104 km2，占适生区总面积的 4. 32%，主
要分布于毗邻的山西、陕西及甘肃等省份;中度和低
度适生区面积分别为 88. 00 × 104 km2 和 228. 12 ×
104 km2，分别占适生区总面积的 26. 64% 和
69. 05%。
图 1 费菜在当代(1950 ～2000)气候条件下
的潜在适生区分布
2. 5 气候变化背景下适生区及相对稳定适生区预
测 在气候变化背景下，本研究对费菜未来 3 个年
代的适生区分布格局进行了预测(表 2 和图 2)。结
果表明，相较于其当前适生区分布格局，费菜未来适
生区总面积将有不同程度的减少。其中，中度适生
区将急剧减少，高度适生区将彻底消失，但低度适生
区面积呈现小幅度增加趋势。
表 2 费菜在当代及未来气候条件下潜在适生区面积预测
年代
预测面积(× 104 km2)及占当代预测面积百分比
总适生区 低度适生区 中度适生区 高度适生区
1950 ～ 2000 330. 38 228. 12 88. 00 14. 26
2030s 236. 29(71. 52%) 235. 68(103. 31%) 0. 61(0. 69%) 0(0. 00%)
2050s 259. 31(78. 49%) 258. 58(113. 35%) 0. 73(0. 83%) 0(0. 00%)
2080s 304. 48(92. 16%) 304. 48(133. 47%) 0(0. 00%) 0(0. 00%)
21 世纪 30 年代，费菜适生区总面积为 236. 29
× 104 km2，为其当代适生区总面积的 71. 52%(表 2
和图 2-A)。低度适生区将小幅度增加，面积为
235. 68 × 104 km2，为当代低度适生区面积的
103. 31%。然而，中度适生区和高度适生区均呈大
幅度减少趋势;中度适生区面积为 0. 61 × 104 km2，
仅为其当代中度适生区总面积的 0. 69%;高度适生
区将彻底消失。
21 世纪 50 年代，费菜适生区总面积为 259. 31
× 104 km2，为其当代适生区总面积的 78. 49%(表 2
和图 2-B)。低度适生区面积为 258. 58 × 104 km2，
为当代低度适生区面积的 113. 35%;中度适生区面
积为 0. 73 × 104 km2，仅为当代中度适生区总面积的
0. 83%。相较于 21 世纪 30 年代，适生区总面积、低
度适生区面积及中度适生区面积均有小幅度的增
加。
21 世纪 80 年代，费菜适生区总面积为 304. 48
× 104 km2，为其当代适生区总面积的 92. 16%(表 2
和图 2-C)。低度适生区面积为 304. 48 × 104 km2，
为当代低度适生区面积的 133. 47%;中度适生区将
彻底消失。相较于 21 世纪 30 年代和 50 年代，其适
生区总面积及低度适生区面积均有小幅度增加。
费菜相对稳定适生区主要分布于黑龙江、吉林、
辽宁、河北、山东、江苏、山西、陕西、四川、贵州、湖
南、湖北、河南和安徽等省(市、自治区)的部分地区
(图 2-D) ;面积为 183. 72 × 104 km2，占其当代适生
区总面积的 55. 61%。
3 讨论
决定物种分布的最主要因素是气候，气候发生
变化会引起物种分布格局的变化，且对物种的生长、
品质及其所在的生态系统产生巨大的影响〔11〕。近
百年来，尤其是过去 30 年中，全球气候持续异常变
暖，且随着温室气体的不断排放和持续保持，全球变
暖的现象将越来越严重〔12〕。本研究用于模型构建
的环境因子中，有关温度的环境因子贡献率总和为
70. 2%，暗示未来全球气候的持续异常变暖将对费
·1831·Journal of Chinese Medicinal Materials 第 38 卷第 7 期 2015 年 7 月
图 2 未来气候条件下费菜潜在适生区及相对稳定适生区预测
菜的适生区分布产生巨大影响。
研究结果表明，在气候变化背景下，费菜在未来
3 个年代的适生区总面积相较于当代均有不同程度
的减少，且随着费菜适生区总面积的减少，低度适生
区呈现小幅度增加的趋势，而中度和高度适生区均
显著减少甚至消失。这表明，气候变化对费菜分布
的负面影响主要体现在对其总适生区的减少及生境
适宜度的侵蚀上。
分析结果表明，费菜除已知分布区(即四川、湖
北、江西、安徽、浙江、江苏、青海、宁夏、甘肃、内蒙
古、河南、山西、陕西、河北、山东、辽宁、吉林及黑龙
江等地)外，贵州、湖南境内也有大片的潜在适生
区;在与甘肃、青海毗邻的西藏和新疆境内，以及与
浙江、江西毗邻的福建境内，亦有少量适生区分布。
这部分地区目前尚未见有费菜分布的报道，可作为
其野生资源调查的优选区域。其中，山西、陕西及甘
肃等省份是费菜的当代高度适生区，这些地区的气
候环境适宜费菜的生长，可作为费菜优质种质资源
培育基地。本研究还发现，当前费菜适生区
55. 61%的区域是其相对稳定适生区，受到气候变化
(尤其是温度变化)影响相对较弱;这些地区可进行
大范围的费菜人工种植栽培。其余 44. 39%受气候
变化影响较大的适生区则应作为未来费菜种质资源
调查和收集的重点区域。
本研究基于气候变化，利用最大熵模型对费菜
在当代及未来 3 个年代的潜在适生区分布进行预
测。最大熵模型是近年来较常用的物种潜在生境预
测模型，具有极强的预测能力，较其他物种分布预测
模型而言具有更高的精确度。然而，包括其在内的
物种分布模型，均未考虑影响物种分布的其他因素，
如地形地貌特征、自身扩散能力、人类干扰、物种间
相互作用等，而通常仅考虑气候因素对物种分布格
局的影响，因而极大地影响到分析结果的准确度。
所以，预测研究结果均存在一定局限性，需进一步完
善。但在现有技术条件下，尚无预测模型能很好地
整合考虑影响物种分布的各种因素。因此，本研究
基于 Maxent模型预测费菜的潜在适生区，对于费菜
野生种植资源调查与收集及人工栽培基地的选址仍
具有重要的参考价值。
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