全 文 ： 菌物学报
jwxt@im.ac.cn 15 March 2014, 33(2): 183‐197
Http://journals.im.ac.cn Mycosystema ISSN1672‐6472 CN11‐5180/Q © 2014 IMCAS, all rights reserved.
综述 Review DOI: 10.13346/j.mycosystema.130260
基金项目：国家重点基础研究发展计划（No. 2014CB138305）；国家自然科学基金（No. 31300022）；中国科学院“西
部之光“人才培养计划”西部博士资助项目
*Corresponding author. E‐mail: fungi@mail.kib.ac.cn
收稿日期: 2013‐12‐07, 接受日期: 2013‐12‐23
羊肚菌的多样性、演化历史及栽培研究进展
杜习慧 赵琪 杨祝良*
中国科学院昆明植物研究所东亚植物多样性与生物地理学重点实验室 云南 昆明 650201
摘 要：羊肚菌属 Morchella 真菌是一类珍稀食用和药用真菌，具有重要的经济和科研价值。从羊肚菌属的分类研
究、物种多样性、物种分布与生态多样性、演化历史、人工栽培等方面，对新近的研究成果进行了综述，总结了
世界羊肚菌研究中取得的主要成绩，指出了仍然存在的主要问题及解决这些问题的相应思路和对策。
关键词：羊肚菌，物种多样性，物种分布，生态，演化历史，人工栽培
Diversity, evolutionary history and cultivation of morels: a review
DU Xi‐Hui ZHAO Qi YANG Zhu‐Liang*
Key Laboratory for Plant Diversity and Biogeography of East Asia, Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sci‐
ences, Kunming, Yunnan 650201, China
Abstract: As one group of the world’s most prized edible and medicinal fungi, morels are of very important economic and
scientific values. Here, we glance over the research history of the genus Morchella and review recent research progresses
of taxonomy, species diversity and distribution, ecological diversity, phylogeny, biogeography, and artificial cultivation of
the fungi. We also discuss the potential issues remaining in the current research and give some suggestions for future
study.
Key words: Morchella, species diversity, species distribution, ecology, evolutionary history, artificial cultivation
羊肚菌具有重要的经济价值和科研价值，
近年来已成为国内国际的研究热点。基于国内
外新近的研究成果，本文从羊肚菌的分类学、
物种多样性、物种分布、生态多样性、系统演
化、生物地理和人工栽培等方面进行综述，以
飨读者。
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1 羊肚菌的经济价值
羊肚菌因为其菌盖羊肚状而得名。但在我
国不同地区，有不同的俗称，如：包谷菌（四
川）、麻子菌（陕西）、狼肚或天狼肚（甘肃、
西藏）、米筛菇（安徽）、羊肚菜（河北）、羊肚
蘑或羊肚菇（东北）、羊肚子或牛肚菌（山西）、
阳雀菌（云南、湖北）、羊肚菌蛾子或蜂窝蛾子
（山东）等。羊肚菌属 Morchella Dill.: Pers.隶
属子囊菌门Ascomycota、盘菌纲 Pezizomycetes、
盘菌目 Pezizales、羊肚菌科 Morchellaceae
（Hibbett et al. 2007），其属模式种是羊肚菌
Morchella esculenta (L.) Pers.。
该属所有种类均为珍稀食药用真菌（Korf
1973；Royse & May 1990；戴玉成和杨祝良
2008）。在欧洲，羊肚菌被认为是仅次于块菌
Tuber spp.的美味食用菌；在北美，被认为是最
佳食用菌；在我国，明代的《本草纲目》中就
有“甘寒无毒，益肠胃，化痰利气”的记载（李
时珍 1590）。羊肚菌子实体肉质脆嫩，味道鲜
美，含有丰富的蛋白质和大量人体氨基酸，其
中 7 种为人体必需氨基酸，多种维生素和高含
量的铁、锌以及多种矿质元素（Mckellar &
Kohrman 1975；Crisan & Sands 1978；兰进等
1999）。此外，羊肚菌还含有一种特殊的香味
物质，这种物质是羊肚菌所独有的一种脯氨酸
类似物，被广泛用于调味品和食品添加剂（袁
明生和孙佩琼 1995）。正因为如此，羊肚菌在
国内国际市场上备受欢迎，日本、美国、英国、
韩国、东南亚国家及我国都有较大需求，倍受青
睐，价格也在一路攀升。据统计，中国、印度、
土耳其、美国及墨西哥等国家是野生羊肚菌的
主要输出国（Pilz et al. 2007）。2012 年，羊肚
菌的干品价格在国内市场已高达 3 500 元/kg。
由于市场上的羊肚菌商品主要采自野外，过度
采集野生羊肚菌，导致资源大量消失，如何科
学保护和合理利用羊肚菌资源，是亟待解决的
一个重要问题。
2 羊肚菌属的物种多样性
2.1 羊肚菌属的形态分类
根 据 英 国 真 菌 索 引 数 据 库
（ http://www.indexfungorum.org/Names/Nam
es.asp）提供的最新资料，羊肚菌属下的分类
名称已达 313 个（含种、亚种和变种等），这
些名称主要是依据欧美标本发表的，在我国仅
发表了 4 个新种和 1 个新变种，即 Morchella
tibetica M. Zang、 Morchella angusticeps var.
ovoideobrunnea C.J. Mu、Morchella bicostata Ji Y.
Chen & P.G. Liu、Morchella meiliensis Y.C. Zhao
et al.和 Morchella deqinensis Shu H. Li et al.
（Mou 1987；臧穆 1987；Chen & Liu 2005；Li et
al. 2006）。由于环境和气候等外界条件的变化
会导致羊肚菌子囊果的形状、大小、颜色的改
变，甚至同一物种不同发育阶段，其形态特征
都有较大变化（图 1），加之用于区分物种的
显微特征较有限，该属内的物种界定一直是个
悬而未决的难题，同物异名和异物同名的现象
严重，张冠李戴的名称错用普遍（Bresinsky et al.
1972；Gessner et al. 1987；Volk & Leonard 1989；
Jung et al. 1993；Bunyard et al. 1994，1995；
Wipf et al. 1999；Kanwal et al. 2011；Mortimer et
al. 2012；Yang et al. 2012）。
根据菌盖近中部与菌柄是否分离、菌盖边
缘是否明显向外伸展、菌盖的形状和颜色、盖
表棱纹排列和凹坑的深浅等特征，有人将羊肚
菌属分为 3 个大类：黑色羊肚菌类、黄色羊肚
菌类和半开羊肚菌类（Volk & Leonard 1989；
Bunyard 1994，1995；Wipf et al. 1996）。后来，
Guzmán & Tapia（1998）根据成熟时子囊果的
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子实层和菌柄变红与否提出了第四个类群，即
变红羊肚菌类群，该类群包括产于美洲热带和
亚热带的 Morchella rufobrunnea Guzmán & F.
Tapia、Morchella guatemalensis Guzmán et al.
和 Morchella rigidoides R. Heim 3 个种。
图 1 梯棱羊肚菌不同发育阶段的形态差异（杨祝良拍摄）
Fig. 1 Morphological variations at different stages of
development of Morchella importuna (photos taken by
Z.L. Yang).
2.2 羊肚菌属的系统发育种
分子生物学技术的飞速发展带来了真菌的
分 类 和 系 统 发 育 研 究 的 革 命 性 变 革
（Koufopanou et al. 1997；Geiser et al. 1998；
Yang 2011；杨祝良 2013）。为了避免物种划分
的主观性，Taylor et al.（2000）提出了多基因
谱 系 一 致 性 系 统 发 育 学 物 种 识 别 法
（genealogical concordance phylogenetic spe‐
cies recognition，GCPSR），即通过多个基因的
DNA 核苷酸序列，构建系统发育树，比较其拓
扑学关系，进而界定物种。如在同一属内的物
种间，同一物种的不同基因的系统发育拓扑结
构应是一致的，而在同一种内不同个体间因为
发生基因重组，不同基因的系统发育拓扑结构
则可能会出现冲突。该方法为羊肚菌的分类研
究提供了新的思路（Taşkın et al. 2010，2012；
O’Donnell et al. 2011），并在其他真菌的系统
学研究中也得到了广泛应用（Dettman et al.
2003；Revankar & Sutton 2010；Zeng et al.
2013）。
O’Donnell et al.（2011）首次利用 GCPSR
的方法，基于 LSU、ef1‐a、rpb1 和 rpb2 这 4
个基因的核苷酸序列，对羊肚菌属进行了系统
发育分析，发现羊肚菌属由黄色羊肚菌支系
（Esculenta Clade）、黑色羊肚菌支系（Elata
Clade）和变红羊肚菌支系（Rufobrunnea Clade）
构成，分别包含了 16、32 和 1 个物种。基于
形态特征划分的“半开羊肚菌类”应该包括在
黑色羊肚菌支系中。鉴于羊肚菌形态特征的可
塑性和现有双名法物种名称在使用中的混乱，
他们采用所在类群缩写+数字的方法来命名
Esculenta 支系（如 Mes‐n）和 Elata 支系（如
Mel‐n）各自所包含的物种。该研究解决了分
类学上的诸多问题，但亚洲尤其是东亚的材料
涉及甚少。
自 2003 年以来，作者对我国的羊肚菌属
真菌进行较为深入地调查和标本采集，共获得
材料 1 200 余份。利用 ITS 序列，从 2003–2011
年间采集的 900 余份材料中，选取出 367 份材
料进行了初步的系统学分析。然后，在 367 份
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材料中，进一步筛选出 70 份样品代表中国羊
肚菌的物种多样性，结合分布于北半球其他地
区的 89 份样品，采用 ITS+LSU+ef1‐a+rpb1+rpb2
多基因联合分析法，对这些样品进行了分子系
统学和生物地理学研究。研究发现该属 61 个
物种，分别由黄色羊肚菌支系（共包括 27 个
物种，分别为 Mes‐1–Mes‐27）、黑色羊肚菌支
系（共有 33 个物种，分别为 Mel‐1–Mel‐34）
和变红羊肚菌支系（Rufobrunnea Clade）3 个
类群构成，其中黄色羊肚菌支系和黑色羊肚菌
支系是姊妹类群，构成羊肚菌属内的两大主要
类群，变红羊肚菌支系是该属的基部类群，是
最古老的类群（Du et al. 2012a；图 2）。变红
羊肚菌支系目前只包括了 1 种，但据尚未发表
的数据，该支系至少包括两个物种，除 M.
rufobrunnea 外，还有 Morchella anatolica Işı‐
loğlu et al.（与 O’Donnell 个人通信）。
2.3 系统发育种与形态种的关系
新近，有人对系统发育种中的部分物种进
行了研究，其中 20 个系统发育种有各自的独特
的形态特征，故可以利用形态特征区分这些物
种。其中，Mes‐1、Mel‐1、Mel‐3、Mel‐4、Mel‐15
和 M. rufobrunnea 分别对应于 Зерова（1941）、
Stefani et al.（2010）、Fries（1822）、Peck（1903，
1879）和 Guzmán & Tapia（1998）基于形态学
特征发表的物种 Morchella steppicola Zerova（草
原羊肚菌）、Morchella tomentosa M. Kuo（绒毛
羊肚菌）、Morchella semilibera DC.（光柄半开羊
肚菌）、Morchella punctipes Peck（点柄半开羊肚
菌）、Morchella angusticeps Peck（黑脉羊肚菌）
和 M. rufobrunnea（变红羊肚菌），其余 14 个
物种也已由 Kuo et al.（2012）进行了命名（图
2；表 1）。其他系统发育种的形态特征有待进
一步研究。
2.4 羊肚菌属系统发育种识别网站
Du et al.（2012b）研究结果显示，单一的
ITS 序列仅能识别出羊肚菌属中约 76%的系统
发 育 学 物 种 （ 47/61 ）。 而 利 用
ITS+ef1‐a+rpb1+rpb2 4 基因进行联合分析，可
以鉴定出该属的所有物种。众所周知，在
GenBank 中不少物种的序列被贴上了错误的标
签（Vilgalys 2003；Nilsson et al. 2008；Ryberg et
al. 2008）。Du et al.（2012b）发现 GenBank 中
约 66%的羊肚菌 ITS 序列都被给予了错误的物
种名称，故在参考 GenBank 中有关羊肚菌 ITS
序列的物种名称信息时要十分慎重。为便于有
关人员准确鉴定羊肚菌，基于荷兰皇家艺术与
科学研究院真菌培养中心（CBS‐KNAW）的网站，
由包括我国在内的 5 个单位合作共同构建了一
个网络数据库，即羊肚菌多基因序列模标数据
库 Morchella MLST（Multilocus Sequence Typing，
http://www.cbs.knaw.nl/morchella/，Du et al.
2012b）。
羊肚菌多基因序列模标数据库目前共包
括羊肚菌序列 2 406 条，分别为 ITS、LSU、rpb1、
rpb2、和 ef1‐a 5 个片段的序列，其中 2 160
条序列由羊肚菌研究的专家提供（Taşkın et al.
2010，2012；O’Donnell et al. 2011；Du et al.
2012a，2012b），另有业已证明可靠的 246
条序列是从 GenBank 中下载而来。研究者可
以通过该数据库自行下载羊肚菌序列数据、相
应的物种名称及馆藏标本或培养物等信息用
于研究，同时也可以向该网站提供有关羊肚菌
的可靠的 DNA 序列数据。
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图 2 基于 LSU+ef1‐a+rpb1+rpb2 联合矩阵采用最大简约法，以钟菌属和皱盘菌属为外类群构建的羊肚菌属系统发育
树（>75%支持率显示在枝上）
Fig. 2 Phylogenetic tree of Morchella inferred from the most parsimony analysis based on LSU‐ef1a‐rpb1‐rpb2 dataset.
Verpa and Disciotis are used as outgroups. Bootstrap values (above 75%) are indicated above branches.
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表 1 羊肚菌属 20 个形态物种中拉名称及其已知分布区
Table 1 Chinese names corresponding to the 20 morphological species of Morchella and their known distribution ranges
拉丁名
Latin name
中文名
Chinese name
分布*
Distribution*
Morchella angusticeps Peck 黑脉羊肚菌 ENA
M. brunnea M. Kuo 褐坑羊肚菌 WNA
M. capitata M. Kuo & M.C. Carter 头丝羊肚菌 A, U, WNA
M. cryptica M. Kuo & J.D. Moore 隐形羊肚菌 ENA
M. diminutiva M. Kuo et al. 小羊肚菌 ENA
M. esculentoides M. Kuo et al. 泛美羊肚菌 ENA, WNA
M. frustrata M. Kuo 中立羊肚菌 U, WNA
M. importuna M. Kuo et al. 梯棱羊肚菌 A, U, WNA
M. populiphila M. Kuo et al. 杨柳半开羊肚菌 WNA
M. prava Dewsbury et al. 曲棱羊肚菌 WNA
M. punctipes Peck 点柄半开羊肚菌 ENA
M. rufobrunnea Guzmán 变红羊肚菌 U, WNA
M. semilibera DC. 光柄半开羊肚菌 U
M. septentrionalis M. Kuo et al. 北方羊肚菌 ENA
M. septimelata M. Kuo 七妹羊肚菌 A, U, WNA
M. sextelata M. Kuo 六妹羊肚菌 A, WNA
M. snyderi M. Kuo & Methven 皱柄羊肚菌 WNA
M. steppicola Zerova 草原羊肚菌 U
M. tomentosa M. Kuo 绒毛羊肚菌 WNA
M. virginiana O’Donnell & S.A. Rehner 弗吉尼亚羊肚菌 ENA
注：* A=亚洲，U=欧洲，ENA=北美东部，WNA=北美西部.
Note: *A= Asia, U= Europe, ENA= Eastern North America, WNA= Western North America.
3 羊肚菌属的物种分布与生态多样性
3.1 羊肚菌在北半球的分布格局
就羊肚菌属已知物种的分布而言，约
77.6%的物种为地区特有物种（如东亚特有种、
欧洲特有种和北美特有种），22.4%的物种为洲
际广布种（主要呈现欧洲‐东亚‐北美间断分布、
欧洲‐东亚间断分布和东亚‐北美西部间断分布
3 种类型）。分布范围最广的为黑色羊肚菌支系
中喜好火烧迹地的物种，如 M. septimelata（七
妹羊肚菌）、M. capitata（头丝羊肚菌）和 M.
importuna（梯棱羊肚菌），呈现欧洲‐东亚‐北美
间断分布格局。
在该属已知的 61 个物种中，东亚或中国
分布了该属近一半的物种（30 种），且多数为
近期分化形成，其中 20 个物种属于地区特有
种。欧洲分布的物种为 23 种，多样性少于东
亚，但既包括了早期分化形成的基部物种（如
M. steppicola 草原羊肚菌、M. frustrata 中立羊
肚菌和 M. semilibera 光柄半开羊肚菌）也包括
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了近期分化出来的物种（如黑色羊肚菌支系内
的黑色羊肚菌亚支系 Elata Subclade 的物种），
其中 13 个物种属于地区特有种。北美分布有
19 种，主要是早期分化出来的基部物种，而近
期分化形成的物种较少，其中北美西部和北美
东部各有 6 个特有种。不难看出，东亚或中国
是羊肚菌属的现代物种多样性中心。
非常有趣的是，黄色羊肚菌支系的物种分
布呈现地区特有性，近 60%的物种仅分布在东
亚；而黑色羊肚菌支系的物种分布呈现洲际广
布性，约占该类群物种总数的 76%，主要分布
在欧洲和东亚地区，其中欧洲的物种多样性稍
高于亚洲。
3.2 羊肚菌在中国的分布格局
依据Wu & Wu（1996）对中国种子植物分布
区的划分，本文将羊肚菌在中国的分布区划分为
欧亚森林亚区、欧亚草原亚区、中亚荒漠亚区、
青藏高原亚区、中国‐喜马拉雅植物亚区、中国‐
日本森林植物亚区和马来西亚亚区（图 3）。
中国共分布有 30 种羊肚菌，其中 20 个物
种分布于中国‐日本森林植物亚区，17 个分布
于中国‐喜马拉雅植物亚区，4 个分布于青藏高
原亚区，4 个分布于欧亚森林亚区，仅 1 个物
种分布于马来西亚亚区（图 3）。欧亚草原亚区
（Ⅱ）和中亚荒漠亚区（Ⅲ）的羊肚菌有待调
查和研究。
图 3 羊肚菌在中国的分布格局（▲代表黄色羊肚菌支系物种；●代表黑色羊肚菌支系物种）
Fig. 3 The distribution patterns of morels in China (▲ and ● respectively represent species in Esculenta Clade and
Elata Clade).
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中国‐日本森林植物亚区和中国‐喜马拉雅
植物亚区是羊肚菌在中国的主要分布区，二者
所具有的物种数目基本持平，但考虑到前者的
地理面积是后者的近 3 倍这一事实，可以推测
中国‐喜马拉雅植物亚区是羊肚菌在中国物种
丰富度最高的地区，也是该属的物种多样性分
布中心，该地区生境多样化和环境的异质性可
能为较高的物种丰富度提供了有利的条件。
在分布于中国的 17 种黄色羊肚菌中，有
13 个种集中分布在中国‐日本森林植物亚区，
仅 5 个种分布在中国‐喜马拉雅植物亚区，1 个
种分布在青藏高原亚区，1 个种分布在欧亚森
林亚区，而马来西亚亚区未发现黄色羊肚菌的
分布（图 3）。相反，在 13 种黑色羊肚菌中，
有 12 个种集中分布在中国‐喜马拉雅植物亚
区，7 个种分布在中国‐日本森林植物亚区，3
个种分布在青藏高原亚区，3 个种分布在欧亚
森林亚区，1 个种分布在马来西亚亚区（图 3）。
中国‐日本森林植物亚区和中国‐喜马拉雅植物
亚区可能分别是黄色羊肚菌和黑色羊肚菌的分
布中心。
3.3 羊肚菌的生态多样性
羊肚菌的营养类型一直是人们关注的热
点，Buscot & Kottke（1990）和 Buscot（1993）
以及 Dahlstrom et al.（2000）报道羊肚菌可与
松科植物形成外生菌根。Christiane et al.（2009）
从兰科植物根部的 DNA 中扩增到羊肚菌的 ITS
序列，故推测羊肚菌和兰科植物之间可能有共
生关系。Hobbie et al.（2001）和李青连等（2013）
基于稳定同位素的分析方法分别对羊肚菌的营
养方式进行了研究，前者认为羊肚菌主要为腐
生型真菌，后者认为菌盖呈黑色、有纵脉的羊
肚菌为腐生营养型，菌盖呈污黄色的羊肚菌为
菌根菌营养型。Baynes et al.（2012）报道火烧
刺激可促使 M. sextelata（六妹羊肚菌）和 M.
snyderi（皱柄羊肚菌）感染早雀麦 Bromus
tectorum 的根部，进而成为其内生菌。迄今，
羊肚菌属物种的营养生态类型问题还没有得到
彻底解决，但现有数据似乎表明，在该属中可
能既有腐生菌物种，也有共生菌物种，甚至还
有腐生‐共生兼性的物种。
根据长期野外观察，作者发现羊肚菌具有
以下多样化的生态特点：
（1）生态位保守现象：黄色羊肚菌和黑
色羊肚菌分别具有偏好的植被生境。如在黄色
羊肚菌中，约 70%的物种生长在以温带落叶阔
叶林为主的植被中，仅少数物种生长在沙滩草
地、竹林或芦苇地中；而在黑色羊肚菌中，约
70%的物种生长在以高海拔暗针叶林为主的植
被中，仅少数物种生长在温带落叶阔叶林中（图
2）。黄色羊肚菌和黑色羊肚菌两大支系于晚白
垩纪开始分化（Du et al. 2012a），而此时温带
落叶阔叶林和暗针叶林这两种植被类群在北半
球已有了很好的分布区域（Axelrod 1960），因
此黄色羊肚菌与温带落叶阔叶林、黑色羊肚菌
与暗针叶林之间的生态位保守现象可能已经持
续了约 1 亿年。Du et al.（2012a）推测在羊肚
菌的演化过程中可能存在着明显的系统发育生
态位保守（PNC，Donoghue 2008）的特点。
（2）低温耐受性：黑色羊肚菌多分布在
山地寒温带、海拔一般 2 000m 以上的地区，
最高可以达到 3 900m，而黄色羊肚菌则主要分
布在 1 200m 以下的广大平原、山区和半山区
的温带。两大类群分布海拔的迥异，暗示黑色
羊肚菌可能比黄色羊肚菌具有更强的低温耐受
性。Svenning（2003）提出低温耐受性强的植
物在第四纪冰期中更容易存活下来。因此，黑
色羊肚菌较强的低温耐受性可能为其在第四纪
冰期的生存提供了有利的条件，这或许也是该
类群内广布物种较多的原因之一。
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（3）火烧迹地偏好性：除生态位保守和
低温耐受性外，羊肚菌属内部分物种可以或仅
生长在火烧迹地上。这些适应火烧迹地生境的
物种一般在发生火烧后的第一年大量出菇，在
随后的 2–3 年里，逐渐消失。迄今共发现 6 个
偏好火烧迹地生境物种，均为黑色羊肚菌支系
的物种（图 2 红色星号所示）。在黑色羊肚菌演
化的过程中，这种适应火烧迹地生境的物种多
次独立出现（Du et al. 2012a），部分物种可能演
化出了生态适应性转移现象，如：M. capitata
（头丝羊肚菌）和 M. importuna（梯棱羊肚菌）
均可以在火烧地和非火烧地生境生长，这种双
重适应能力或许进一步增强了它们的生态适应
性。在我国，火烧迹地物种现知主要分布在云
南，山东可能也有部分火烧迹地物种的分布。
（4）出菇季节多样化：羊肚菌属真菌主
要在春天出菇，仅有少数物种在夏天和秋天出
菇，如：分布在云南的羊肚菌就包含了 3 个出
菇季节的物种，其中黑色羊肚菌内有 3 个火烧
迹地物种在夏天出菇（7 月份，图 2 红色箭头
所示），黄色羊肚菌内有一个物种可在秋天出菇
（10 月份，图 2 绿色箭头所示），其余物种均
在春天出菇（3–5 月份）。这种出菇季节多样化
的成因、在羊肚菌演化历史的作用及其所具有
的生态学意义值得进一步研究。
4 羊肚菌属的演化历史
O’Donnell et al.（2011）首次对羊肚菌属的
演化历史进行了研究，取得了许多有意义的结
果。在此基础上，Du et al.（2012a）进一步推
算了羊肚菌属分化时间，重建了其祖先分布区
域，并结合相应的地质历史事件及古气候资料
等，探讨了羊肚菌属的演化历史、传播路线和
物种形成的潜在动力。
综合 O’Donnell et al.（2011）和 Du et al.
（2012a）的研究，可以发现羊肚菌属可能于晚
侏罗纪起源于北美西部，并分化出该属最古老
的类群变红羊肚菌支系。早白垩纪时，黄色羊
肚菌支系和黑色羊肚菌支系的祖先类群分化形
成，随后该祖先类群从北美西部传播至北美东
部，形成古羊肚菌中心（图 4）。由于白垩纪中
期，北美中部出现海侵和落基山脉抬升
（Sanmartín et al. 2001），导致北美西部和北美
东部中间的物种交流通道被阻断，长期的地理
隔离使得北美东西两地区的羊肚菌出现了分
化。晚白垩纪时，北美西部和北美东部的羊肚
菌分别分化形成黑色羊肚菌和黄色羊肚菌支
系，两大类群在各地区又进一步分化形成不同
的物种，少数物种如 M. esculentoides（泛美羊
肚菌）有机会在两地区间进行了交流和扩散，
除了部分基部物种如 M. steppicola（草原羊肚
菌）主要通过北大西洋陆桥传播至欧洲外，多
数物种则主要通过白令陆桥传播至亚洲。晚渐
新世至中新世时，落基山脉和马德雷山西部山
脉新的山体折叠运动及马德雷山脉东部的抬
升，引起北美中部出现明显的干旱（Sanmartín et
al. 2001；Donoghue & Smith 2004），导致分布于
该地区的部分物种灭绝。
中中新世至更新世期间，北半球中高纬度
气候变冷和青藏高原隆升所引起的东亚气候变
化及环境异质化等多种因素促使羊肚菌属内约
83.6%（51/61）的物种在此期间分化形成：黄
色羊肚菌内 85.2%的物种在东亚地区发生快速
辐射分化，而黑色羊肚菌内约 63.6%的物种则
以欧洲地区为主要分化中心。
第四纪冰期气候急剧变冷，冰期和间冰期
的反复交错所致的气候循环变动导致生物的
多样性及其地理分布区域发生了较大的变化，
而避难所的存在为生物多样性提供有利保护
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的同时，其所致的地理隔离也促使新的物种分
化形成（Hewitt 2000；Harrison et al. 2001；Yang
2005）。羊肚菌属真菌也不例外，如北美的羊
肚菌集中分布在西海岸和东海岸，欧洲的羊肚
菌则主要分布在地中海沿岸，而这些地区也已
被多个学者证明是第四纪冰期时生物类群的重
要避难所（Hewitt 2000；Soltis et al. 2006）。相
对于欧洲和北美，第四纪冰期在东亚发展的规
模有限，而中国复杂多样的地形可能为很多生
物的生存提供了有效的避难所（Yang 2005；Qiu
et al. 2011），这可能也是东亚或中国成为羊肚菌
属的现代物种多样性中心的重要原因之一。
5 羊肚菌的人工栽培
根据文献记载，目前共有两种羊肚菌可以
人工栽培，分别为在美国实现人工栽培的变红
羊肚菌 M. rufobrunnea 和在中国实现人工栽培
的梯棱羊肚菌M. importuna（图 5）（Ower 1982；
朱斗锡 2008；赵琪等 2009；Masaphy 2010）。
其他羊肚菌物种能否栽培，有待研究。
图 4 羊肚菌的起源、主要传播路线和快速辐射成种示意图
Fig. 4 A hypothetic schematic depiction of the original place, migration routes, rapid radiation and speciation of morels.
图 5 梯棱羊肚菌的人工栽培（A 和 B 分别由赵琪和杨祝良拍摄）
Fig. 5 Cultivation of Morchella importuna (A and B were taken by Q. Zhao and Z.L. Yang respectively).
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菌物学报
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就梯棱羊肚菌栽培的关键技术而言，制菌种
时，一般选用麦粒、杨属植物木屑、棉籽壳、玉
米芯等作为主料，麸皮、玉米粉等作为辅料进行
制作，pH 值灭菌前可在 8.0，灭菌后调到 7.0 为
宜。菌丝体最适温度为 15–22℃；子囊果在 6–25℃
时均能生长，其中低于 15℃环境中生长的子囊果
品质较好，温度高于 20℃品质较差。适宜的温度
是影响梯棱羊肚菌的生长、发育和品质的重要因
素之一。菌丝体生长阶段和子囊果形成阶段均需
新鲜空气，通气状况良好，否则易出现柄长盖小
的畸形菇；菌丝体生长阶段不需要光照，但子囊
果原基分化时需散射光（光强约 600–1 000Lux）
进行刺激，可利用遮光率为 85%–90%的遮阳网来
促进梯棱羊肚菌子实体生长和发育。子囊果分化
时，需用近似饱和的水分来刺激原基分化，但在
子囊果生长阶段则只需 70%–80%的水分，故控制
好土壤基质含水量是田间管理的重点。
6 研究中存在的问题和对策
羊肚菌的研究已取得了可喜的进展，但仍
有一些问题亟待解决。例如：目前，羊肚菌属
的物种是基于 GCPSR 标准界定出来的，多数系
统发育物种的形态特征研究还不够；羊肚菌属
的物种形成机制知之甚少，人们对羊肚菌多样
化的生态特性所具有的生物学意义并不了解；
变红羊肚菌和梯棱羊肚菌为何可以人工栽培，
是否还有更多的物种可以实现人工栽培？
对于羊肚菌研究的现存问题，我们提出以
下几个对策：（1）基于分子系统学研究结果，
更深入细致地开展羊肚菌属物种的形态研究，
找到各物种的形态特征并对尚未命名的物种进
行命名，同时推广这些名称的使用，以便科学
信息和商品信息的准确交流；（2）选择羊肚菌
属内的代表物种，开展群体遗传学研究，基于
居群水平的遗传变异来推测种群遗传结构和演
化规律；（3）鉴于羊肚菌独特的生态多样化，
选取具有特殊生境的代表物种进行对比分析并
开展菌根方面的研究，逐步揭示该属物种的营
养生态类型及其在适应性演化中的作用；（4）
利用羊肚菌的交配型基因，开展羊肚菌繁殖方
式的研究，揭示羊肚菌人工栽培的遗传机制，
为羊肚菌高产稳产栽培提供技术指导，为羊肚
菌资源有效保护和合理利用提供科学依据。
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