全 文 :第 34 卷第 17 期
2014年 9月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.17
Sep.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家重点基础研究发展计划(2012CB416903); 国家自然科学基金项目(31130009); 中国科学院知识创新工程重要方向青年人才项
目(KZCX2鄄EW鄄QN305)
收稿日期:2013鄄09鄄22; 摇 摇 修订日期:2014鄄06鄄30
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: wenxf@ igsnrr.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201309222322
王静,温学发,王辉民,王晶苑.冰雪灾害对中亚热带人工针叶林净初级生产力的影响.生态学报,2014,34(17):5030鄄5039.
Wang J, Wen X F,Wang H M, Wang J Y.The effects of ice storms on net primary productivity in a subtropical coniferous plantation.Acta Ecologica Sinica,
2014,34(17):5030鄄5039.
冰雪灾害对中亚热带人工针叶林净初级生产力的影响
王摇 静,温学发*,王辉民,王晶苑
(中国科学院地理科学与资源研究所 生态系统网络观测与模拟重点实验室,北京摇 100101)
摘要:结合中亚热带江西千烟洲人工针叶林 2005、2008和 2011年 3次树木清查数据以及树木相对生长方程,比较了 2008 年 1
月南方冰雪灾害前后的 NPP,评价了森林生态系统灾后的恢复能力。 结果表明:乡土树种马尾松(Pinus massoniana)与杉木
(Cunninghamia lanceolata)比外来树种湿地松(Pinus elliottii)抗灾害能力强;在个体水平上,胸径(D)较大的树木抗灾害能力较
差。 灾后马尾松与杉木的 D增长率降低,而湿地松增大。 冰雪灾害导致大量碳(10.44 t C / hm2)从乔木层碳库转移到死生物量
碳库,占乔木层碳储量的 18.28%。 灾前 NPP 和碳利用效率(CUE)分别为 736.23 g C m-2 a-1和 0.41;灾后经过近 4 年的恢复,
NPP 和 CUE分别为 683.08 g C m-2 a-1和 0.38。
关键词:冰雪灾害;净初级生产力;碳利用效率;相对生长方程
The effects of ice storms on net primary productivity in a subtropical
coniferous plantation
WANG Jing, WEN Xuefa*,WANG Huimin, WANG Jingyuan
Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling, Chinese Academy of Sciences; Institute of Geographical Sciences and Natural Resources
Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China
Abstract: In the context of global warming, climate change will increase the occurrence probability of extreme weather
events such as severe droughts and ice storms. In recent years, the increasing frequency of ice storms in southern China has
prompted us to study the impact of these weather events on the net primary productive ( NPP) of forest ecosystem,
particularly plantations, which are more sensitive to extreme weather events. Severe ice storms during mid鄄January and mid鄄
February 2008 in southern China provided an opportunity to study the effects of this disturbance on the NPP of a plantation.
We used data from field inventories and eddy covariance observations to evaluate the direct impact of the ice storms and the
post鄄ice storm recovery in a subtropical plantation at Qianyanzhou, Jiangxi Province. We developed biomass allometric
equations for the three major plantation species; estimated the NPP before and after the ice storms by combining the forest
inventories for 2005, 2008, and 2011; and evaluated the recovery ability of the ecosystem. We obtained the following
results. (1) The optimal biomass model developed from our survey data was a power function model. The biomass model fit
for slash pine (Pinus elliottii) and Chinese fir (Cunninghamia lanceolata) was improved after adding tree height as a
further independent variable, whereas that of Masson pine (Pinus massoniana) was not. Compared to the biomass data
collected from other stands calculated using allometric equations, the biomass calculated using the optimal model was closest
to the observed values. (2) The exotic species slash pine was more severely damaged by ice storms compared with the native
species Masson pine and Chinese fir; this difference can be attributed to the specific characteristics of the slash pine. A
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large number of broadleaved trees regenerated in the study plot after the ice storms. (3) At the individual level, the extent
of damage to trees varied with the stem diameter at breast height (D): trees with a larger D were more susceptible to ice
storm damage than tress with a smaller D. Prior to the ice storms, the D growth rate of Masson pine and Chinese fir
increased with increasing D class ( the maximum values were 1.9 and 0.8 cm / a, respectively), whereas the D growth rate of
slash pine increased with decreasing D class, with a maximum value of 0.1 cm / a. Post鄄ice storm, the relationships between
the D growth rate and D class of the three species were exactly reversed. (4) The carbon (C) density of living trees in tree
layer was 57.10 t C / hm2 pre鄄ice storm, but decreased to 46.66 t C / hm2(a reduction of —10.44 t C / hm2 or 18% of the
original living tree biomass pool) post鄄ice storm. The NPP was 736 g C m-2 a-1 pre鄄ice storm, and the carbonuse efficiency
( the ratio of NPP to gross primary production, CUE) was 0.41. After nearly 4 years of recovery, the NPP was 683.08 g C
m-2 a-1 and the CUE was 0.38. Furthermore, the biomass C storage of living trees had increased to 54.38 t C / hm2 .
Key Words: ice storm; net primary productivity; carbon鄄use efficiency; allometric equation
摇 摇 全球变化背景下,极端天气发生概率逐年增加。
全球每年有数百万公顷的森林遭受飓风、冰雪灾害、
干旱等极端天气的影响[1],其生物多样性、生产力、
养分循环和群落对物种入侵的阻力等均发生变
化[2]。 与天然林相比,人工林更易受极端天气的影
响,甚至在短期内转为碳源[3]。 中国南方森林占中
国总碳汇的 65%[4],50%以上的森林是 20 世纪 80
年代营造的人工林[4],具有非常高的植被生产力[5],
对全球碳汇格局具有重要影响[3]。 然而,近年来中
国南方人工林经常遭受冰雪灾害,亟需加强冰雪灾
害对人工林生态系统影响的研究。
目前,关于中国南方冰雪灾害对人工林生态系
统影响的研究主要集中在树木受损情况(机械损失:
树冠、树干折损、树木倒伏等;生理损伤:冻害[6] )、受
损机制、群落结构及碳储量损失几方面[7]。 树木受
损情况与树种特性、林分特征及立地条件密切相
关[6,8鄄14]。 不同树种因树种特性及地形差异在相同
地区受损程度不同:外来物种>乡土物种[6];高海拔、
迎风坡向树木>低海拔、被风坡树木[6]。 另外,受林
分特征影响,不同林分受灾情况不同:人工林>天然
林[6,10];落叶树种 >常绿树种[15];针叶林 >阔叶
林[16]。 冰雪灾害引起的树木倒伏、折损导致乔木层
生物量损失,转移至凋落物中[8,15]。 另外,树木损伤
形成林分空隙,加快了其他物种的入侵速度[10]。
由于极端天气对生态系统的影响时间远超过了
其持续时间[17],灾后对生态系统的长期监测尤为重
要。 然而,国内关于人工林在冰雪灾害后生产力变
化的报道还较少。 2008 年南方冰雪灾害后,江西千
烟洲针叶人工林潜在生产力降低[3],碳汇损失 66 g
C / m2 [18];浙江省安吉县毛竹林的总初级生产力降低
3%[19]。 灾后人工林净初级生产力(NPP)变化情况
的研究目前还没有。
一般情况下,利用特定时间段内生物量的差值
计算 NPP。 树木相对生长方程结合林分调查数据是
计算生物量的主要方法[20],但存在一定的不确定
性[9]:相同树种在不同立地条件下的相对生长方程
存在差异[21],直接引用其他区域的相对生长方程将
为 NPP 的准确计算带来误差[22]。 另外,部分研究认
为利用胸径(D)这单一变量即可准确拟合树木相对
生长方程[23],但也有研究认为增加树高(H)这一变
量后可提高方程计算生物量的效果[24]。
2008年 1月,中国南方遭受了 50年一遇的冰雪
灾害,大面积的树木倒伏与折损。 这为我们研究冰
雪灾害对生态系统 NPP 的影响提供了契机。 碳利
用效率(CUE)不仅能反映森林生态系统将大气中的
碳转化为陆地生物量的能力[25],还可以作为生态系
统受干扰后恢复能力的指标。 因此,本研究利用江
西千烟洲地区冰雪灾害前后 (2005、2008 和 2011
年)3次生物量清查数据,拟合并选择合适的树木相
对生长方程;对比冰雪灾害前后的 NPP;结合涡度相
关数据,计算 CUE,评价冰雪灾害之后生态系统的恢
复能力。
1摇 研究方法
1.1摇 研究区概况
中国生态系统研究网络(CERN)千烟洲红壤丘
陵农业开发试验站(26 毅44 忆52 义 N,115 毅03 忆47 义 E)
位于江西省泰和县境内,海拔 102 m,相对高度 20—
1305摇 17期 摇 摇 摇 王静摇 等:冰雪灾害对中亚热带人工针叶林净初级生产力的影响 摇
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50 m,土壤类型以红壤为主[26],属中国南方典型红
壤丘陵区。 试验区年平均气温 17.9 益,年平均降水
量 1485.1 mm,降水量年际变化大,季节分配不均匀,
水热不同步,具有典型的亚热带季风气候特征。 试
验区的原地带性植被为亚热带常绿阔叶林,由于大
量人为干扰逐渐退化为灌木和草丛,经过综合治理
后,现主要为 1985年左右营造的人工林。 本试验地
为以通量观测塔为中心的 1 hm2的永久性样地,样地
内 3个主要建群种马尾松、湿地松和杉木以 49颐48颐3
的面积比例呈块状混生,并伴生少量以木荷为主的
阔叶树[27]。 林下灌丛以白栎(Quercus fabri)、檵木
( Loropetalumchinense )、 美 丽 胡 枝 子 ( Lespedeza
formosa)组成;草本植物以刺芒野古草(Arundinella
setosa)为主[28]。
1.2摇 数据获取与分析
分别在 2005 年 7 月、2008 年 1 月和 2011 年 10
月对样地(1 hm2)内乔木层 D 和树高 H 进行调查。
马泽清等[8]在灾后(2008 年 3 月)调查了样地内 21
个(10 m伊10 m)湿地松样方的受损情况。
本文根据 2005 年 7 月乔木层 D 调查结
果[26,29鄄33],按等面积径级株数法选取马尾松(8 株)、
湿地松(8 株)和杉木(5 株)标准木,伐倒,获取标准
木各器官的鲜重和干鲜比。 由于相同树种地上部分
与地下部分生物量比值较稳定[34],本研究只对平均
木的根部生物量进行调查,计算 1 hm2样地中单株树
木平均投影面积下的所有根系生物量。 树木各器官
取一定比例样品烘干称重[27]。
2005年 7月,在样地内随机设置草本、灌木样方
各 6 个,利用收获法获取林下植被生物量,烘干称
重[27]。 2003年,样地内随机设置了 24 个凋落物收
集器,每月收集 1次[27],烘干称重。
1.3摇 数据分析
1.3.1摇 森林群落 NPP 的计算
森林群落NPP(g C m-2 a-1)是指特定时间段内植
被生物量(B)(g C m-2 a-1)、凋落物量(L,g C m-2 a-1)
之和,由于动物取食量较少,在本研究中不予考虑。
NPP =(B+L) / N
式中,B包括乔木层生物量和林下植被生物量;N(a)
表示两次清单调查的时间间隔。
(1) 乔木层生物量
1)树木相对生长方程的拟合
利用最小二乘法(SPSS 13.0)将标准木与平均
木生物量分别以 D2H和 D 为自变量拟合曲线,以决
定系数(R2)和均方根误差(SE)为标准,选取最优的
方程。 结果表明幂函数拟合方程的效果最好,方程
系数见表 1。
表 1摇 分别以树木胸径(Stem diameter at breast height, D)、树高(Tree height,H)和 D为自变量的相对生长方程,a、b为方程系数
Table 1摇 The allometric equations with stem diameter at breast height (D) and tree height (H) or D as independent variable, a and b are
coefficients of the equation
树种
Species
y=a(D2H) b
a b R2 SE
y=aDb
a b R2 SE
马尾松 P.massoniana 0.0647 0.8817 0.9627 0.1295 0.3278 1.9875 0.9777 0.1001
湿地松 P.elliottii 0.0533 0.8910 0.9897 0.0595 0.2038 2.1316 0.9790 0.0851
杉木 C.lanceolata 0.0132 1.0301 0.9960 0.0692 0.0494 2.5629 0.9593 0.2216
摇 摇 2)树木相对生长方程精度检验
以平均精度(AA) (SPSS 13.0)为标准检验拟合
的相对生长方程预测效果(表 2) [31]。
AA = 1 - 移( | 实际值 - 估计值 | / 实际值) / n
式中,实际值表示标准木的实际生物量,估计值表示
拟合的相对生长方程计算的生物量,n 表示标准木
的数量。
本研究拟合的相对生长方程精度大部分在 0.9以
上(杉木以 D为自变量拟合的方程精度为 0.85)(表 2)。
表 2摇 树木单株生物量最优相对生长方程预测效果[3]
Table 2 摇 Predictive effect of optimal allometric equation for
estimating single鄄tree忆s biomass[3]
相对生长方程
allometric equation
马尾松
P.massoniana
湿地松
P.elliottii
杉木
C.lanceolata
y=a(D2H) b 0.91 0.96 0.95
y=aDb 0.94 0.94 0.85
3)不同区域树木相对生长方程计算生物量对比
泰勒图可以用来揭示模型模拟结果与观测值的
匹配程度,本研究利用泰勒图(matlab 2013a)对比分
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析本研究拟合的树木异速生长方程与其他地区的异
速生长方程计算的树木生物量。
4)阔叶树生物量计算
本研究区阔叶树木较少,且以木荷为主,本文直
接引用其他地区木荷的树木相对生长方程[35鄄36]:y =
1.3569伊(0.0245伊(D2H) 1.0118)来计算样地内部阔叶
树种生物量。
(2) 凋落物生物量
本研究区域从 2003—2007 年每月收集一次凋
落物,2008—2011 年数据缺。 本研究样地邻近条件
相似林分年凋落物量与乔木层活立木年增长量存在
线性关系[28],本文本研究利用 2005 年 7 月—2007
年 12月这段时间的年凋落物量与乔木层生物量年
增长量的关系( y = 1.66x)计算 2008 年 2 月—2011
年 10月的凋落物量。 由于冰雪灾害后林分年凋落
物量减少[37],直接用未受损林分年凋落物量与乔木
层活立木年增长量关系推算高估灾后林分的凋落
物量。
(3)倒木生物量
3次树木清查结果显示:2005 年 7 月—2008 年
1月,马尾松、湿地松和杉木死亡率分别为 9. 5%、
14郾 4%和 2.1%;2008 年 1 月—2011 年 10 月分别为
11郾 1%、31.4%和 5.4%。 另外,马泽清等[8]在灾后的
调查结果显示:马尾松与杉木受损较小,湿地松受损
严重,倒伏区折断率为 38%,冰雪灾害长期影响观测
样 地内倒伏率为 3 3 % 。这表明 2 0 0 8年 1月—
2011年 10月死亡的树木基本上是由冰雪灾害引起
的,即这个时间段内的倒木生物量与冰雪灾害引起
的倒木生物量近似相等。 利用树木相对生长方程与
林分清单调查数据计算倒木生物量。 结合各树种的
碳密度,计算冰雪灾害引起的生态系统碳库之间的
碳转移量。
1.3.2摇 碳利用效率
在生态系统尺度上,总初级生产力与总生态系
统生产力(GEP)相等。 本研究利用涡度相关技术计
算 GEP(g C m-2 a-1) [38]:
GEP =移GEP i / N
式中,GEP i表示每个月的总生态系统生产力( g C
m-2 a-1);N表示时间间隔(a)。 碳利用效率(CUE):
CUE=NPP / GEP。
2摇 结果与讨论
2.1摇 不同区域相对生长方程计算生物量的差异
本研究拟合的树木相对生长方程计算 3 个针叶
树种生物量与观测值最为接近,而引用其他区域的
方程计算误差较大(图 1)。 这表明本研究选取的标
准木数量虽少,但拟合的方程适用于本研究地,直接
引用其他区域的方程将会带来较大误差。 湿地松与
杉木以 y=a(D2H) b计算生物量的精度高于 y=Db,马
尾松则与之相反(图 1)。 为统一计算,本研究利用
y=a(D2H) b计算各树种生物量。
图 1摇 对比分析不同相对生长方程计算马尾松、湿地松和杉木生物量的效果
Fig.1摇 Comparison of different allometric equation for estmating biomass of masson, slash pine and fir
马尾松:A 表示观测值,B[39] 、C[40] 、D[41] 、E(y=a(D2H) b)、F[30] 、G[40] 、H(y=aDb);湿地松:A 表示观测值、B[42] 、C[43] 、D[29] 、E( y = a(D2
H) b);F[44] 、G[28] 、H(y=aDb);杉木:A 表示观测值、B[33] 、C[45] 、D[32] 、E[46] 、F[47] 、G(y=a(D2H) b);H[33] 、I[32] 、J[46] 、K(y=aDb)
2.2摇 冰雪灾害前后林分动态
将 D 以 2 cm 为一个径级分组,结果显示:2005
年 7月和 2008年 1月马尾松 D在第 6个径级(10—
12 cm)出现峰值;湿地松 D偏大,峰值在第 8个径级
3305摇 17期 摇 摇 摇 王静摇 等:冰雪灾害对中亚热带人工针叶林净初级生产力的影响 摇
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(14—16 cm);杉木在第 7 个 ( 12—14 cm)径级。
2011年 10月,马尾松、湿地松、杉木径级分布的峰值
分别在第 7 、10、10个径级(图 2)。 3 个针叶树种径
级峰值在冰雪灾害过后向右偏移。 阔叶树种 D灾前
多集中于 2、3 两个较小径级,且数量较少;灾后,3、
4、5径级的数量显著增多。 这表明冰雪灾害形成的
林隙促进了阔叶树种进入样地的速率,林分物种组
成发生了变化。
本研究区不同树种受冰雪灾害的影响存在差
异,湿地松受灾情况最为严重,马尾松次之,杉木最
小(图 2)。 这表明外来树种受灾程度大于乡土树
种,与本区域其他灾后调查结果一致[6,8]。 地形对人
工林受灾程度影响较大[9],但由于本研究区面积为 1
hm2,范围小,地形条件较为一致,不同树种受灾情况
的差异主要是由其自身生物学特性决定的。 湿地松
的针叶结构[8]导致同龄湿地松林叶面积指数大于马
尾松林[26];树冠近似椭圆[8];树干的尖削度小[6];主
根深但侧根少[8];因原产地为美州沿海温暖湿润地
区,生长快,材质相对于乡土树种马尾松和杉木疏
松[8],以上特征导致湿地松在树冠积累大量冰雪之
后更容易倒伏。 另外,马泽清[8]、邵全琴等[6]认为割
脂也可能是湿地松、马尾松受灾较为严重的一个因
素,割脂人为地降低树干的机械结构强度。
图 2摇 2005年 7月、2008年 1月和 2011年 11月 3个主要树种和阔叶树种的径级分布
Fig.2摇 Stem diameter at breast height (D) class distributions of the three main species and the broadleaf tree, respectively in July 2005,
January 2008 and November 2011
摇 摇 在个体水平上,树木 D 是决定其对抗灾害能力
的决定因子。 先前有研究表明树木的径级越大,越
易受冰雪灾害的影响[48],但是也有相反结论的报
道[49],而 Zhou[50]认为冰雪灾害引起的树木死亡与 D
径级没有关系。 本研究中马尾松、湿地松自然死亡
主要发生在较小径级,而冰雪灾害引起的树木死亡
主要集中在较大径级(图 3)。 这表明该地区树干径
级越大树种抗冰雪灾害的能力越弱。 这可能是因为
大径级树木更易腐朽、更易受外因(昆虫、病害的侵
袭)影响,树干力学性能相对于较小径级树木低[54]。
另外,较大径级树木树冠普遍偏大,积累大量冰雪
后,容易风折、倒伏[51鄄52]。
冰雪灾害前,马尾松与杉木 D 增长率随径级的
增大而增大,最大值分别为 1.9 和 0.8 cm / a;而湿地
松增长率随径级增大而减小,且增长缓慢,最大值为
0.1 cm / a(图 4)。 冰雪灾害后,3 个主要针叶树种 D
增长率与 D 的关系则完全相反 (图 4)。 马泽清
等[53]研究发现湿地松在林龄 20a左右时因林分密度
过大、树木可利用资源降低,D 增长率开始降低。 灾
前研究区内湿地松林龄为 23a, D 增长率较低为正
常现象。 灾后,湿地松大径级范围大量倒伏、折损,
活立木周围空间变大、可利用资源增加,树冠向四周
扩展,叶面积增加,从而使湿地松 D增长率增大。 而
马尾松、杉木两个树种则可能是因为在灾前郁闭度
较小、可利用资源较多,D 增长率较大;由于受冰雪
灾害的影响较小,灾后随着林分郁闭程度增加,可利
用资源减小,D增长率降低。
4305 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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图 3摇 马尾松与湿地松的树木死亡径级分布概率
Fig.3摇 Probability density distributions for stem diameter at breast height class of tree mortality of mason pine and elliotti
图 4摇 3个主要树种在不同径级的增长率
Fig.4摇 The stem diamater at breast growth rate atdifferent classes of tree main species
2.3摇 冰雪灾害对 NPP 的影响
2005 年 7月,乔木层总贮碳量为 52.86 t C / hm2,
其中马尾松、湿地松、杉木和阔叶树的比例分别为
41.16%、53.84%、3.63%和 1.36%;2008 年 1 月(灾
前),乔木层总贮碳量为 57.10 t C / hm2,马尾松与湿
地松所占比例有所下降,杉木、阔叶树所占比例增
加;灾后林内大量树木折断、倒伏,乔木层总贮碳量
降为 46.66 t C / hm2,其中湿地松所占比率下降,其他
树种比例上升;经过近 4年的恢复,乔木层总贮碳量
为 54.38 t C / hm2(表 3)。
2008年冰雪灾害使南方森林生物量损失严重:
广东省湿地松林损失 4982 g / m2,杉木林损失
5305摇 17期 摇 摇 摇 王静摇 等:冰雪灾害对中亚热带人工针叶林净初级生产力的影响 摇
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4617 g / m2 [15];江西省千烟洲地区湿地松林地上部分
平均损失为 4286 g / m2 [8];大岗山毛竹损失为 16426
g / m2 [50]。 本研究区生物量损失相对较低(2000 g /
m2 左右)。 乔木层生物量的大量损失导致乔木层碳
库中的碳大量(10.44 t C / hm2)转移至死生物量碳库
中,占乔木层碳储量的 18.28%。 1998 年美国东南部
冰雪灾害从植被碳库转移到死生物量碳库中的碳是
美国森林年固碳量的 10%[54]。 大量碳在碳库之间
的转移对区域和国家碳平衡的影响显著。 在温暖、
湿润的亚热带地区,粗木质分解速度很快,24.3 年的
时间即可分解 95%[55]。 这表明冰雪灾害引起的碳
库转移增加了生态系统向大气的 CO2排放量,从而
削弱了生态系统的碳汇能力。 本研究林分恢复将近
4年的时间后,乔木层总贮碳量(54.38 t C / hm2)快
速增加(表 3),但仍未恢复到灾害发生前的水平。
表 3摇 主要树种碳储量(t C)及其所占比例
Table 3摇 The canbon storage and percentage of main species
时间
Time
马尾松
P.massoniana
湿地松
P.ellottii
杉木
C.lanceolata
阔叶
Broadleaf species
针叶林
Mixed forest
2005年 7月 碳储量 Carbon storage / tc 21.76 28.46 1.92 0.72 52.86
Jul鄄 2005 比例 Percentage / % 41.16 53.84 3.63 1.36
2008年 1月 碳储量 Carbon storage / tc 23.31 30.34 2.46 0.99 57.10
Jan鄄2008 比例 Percentage / % 40.83 53.13 4.30 1.74
2008年 2月 碳储量 Carbon storage / tc 21.73 21.57 2.37 0.99 46.66
Feb鄄2008 比例 Percentage / % 46.58 46.24 5.07 2.12
2011年 10月 碳储量 Carbon storage / tc 24.06 26.03 2.77 1.51 54.38
Oct鄄 2011 比例 Percentage / % 44.25 47.87 5.10 2.77
摇 摇 本研究区灾前 NPP 为 736 g C m-2 a-1;灾后下
降为 683 g C m-2 a-1(表 4);CUE 在灾前为 0.41,灾
后为 0.38(表 4)。 灾害引起的树木折损、倒伏引起
生态系统 NDVI指数降低[56],光合作用下降,而呼吸
作用所受影响较小[18],导致 NPP 和 CUE 降低。 灾
后,随着受损树木的恢复以及林隙阔叶树种的入侵,
80%以上的受灾森林在灾后 1a 内恢复到正常水
平[57]。 千烟洲地区 GEP在 2008年前半年较其他年
份偏低很多,但在后半年这种差距逐渐减小,这表明
灾后生态系统固碳能力(CUE= 0.38)逐渐恢复[18]。
表 4摇 生态系统的净初级生产力(NPP)、总生态系统生产力(GEP)及碳利用效率(CUE)
Table 4摇 The Net Primary Productivity (NPP)、Gross Ecosystem Productivity (GEP) and Canbon Use Efficiency (CUE) of the ecosystem
时间
Time
生态系统的净初级生产力
Net primary productivity /
(g C m-2 a-1)
总生态系统生产力
Gross ecosystem productivity
/ (g C m-2 a-1)
碳利用效率
Carbon use efficiency
2005鄄07 — 2008鄄01 736.23 1802.05 0.41
2008鄄02 — 2011鄄10 683.08 1780.8 0.38
摇 摇 冰雪灾害之后,粤北森林受损针叶林年凋落物
量为未受损林分的 12.11%[37],按这个比例推算灾后
凋落物生物量,NPP 和 CUE 将分别降低为 386.35 g
C m-2 a-1和 0.27。 前文已经提到,本研究区受冰雪
灾害的影响较其他区域小,年凋落物量与未受损林
分差异应相对较小。 如果受损林分年凋落物量是未
受损林分的 50%,则林分 NPP 为 514.28 g C m-2 a-1,
CUE为 0.29;如果受损林分年凋落物量是未受损林
分的 80%,则林分 NPP 为 615.56 g C m-2 a-1,CUE为
0.35。 这表明本研究计算灾害年凋落物的方法高估
了生态系统灾后的 NPP 和 CUE。
3摇 结论
本研究以幂函数拟合的树木相对生长方程计算
的生物量与观测值最为接近,且优于其他地区的树
木相对生长方程;湿地松和杉木以 D、H 为自变量拟
合的方程效果优于以 D 为自变量拟合的方程,马尾
松则相反。 冰雪灾害形成的林分空隙导致大量阔叶
树种入侵。 不同树种抗冰雪灾害能力存在差异:湿
地松受灾害影响最为严重,马尾松次之,杉木最小;
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在个体水平上,树木径级越大,受损越严重。 受冰雪
灾害影响较小的马尾松与杉木在灾后 D 增长率降
低;而湿地松则相反,最大 D增长率可达 1.06 cm / a。
冰雪灾害引起大量碳(10.44 t C / hm2)从乔木层碳库
转移至死生物量碳库,加快了了生态系统向大气释
放 CO2的速度。 冰雪灾害导致生态系统固碳能力
(NPP、CUE)下降,冰雪灾害之前 (2005 年 7 月—
2008年 1月)NPP 与 CUE分别为 736.23 g C m-2 a-1
和 0.41;经过近 4年的恢复后,生态系统固碳能力逐
渐增强,但仍未达到冰雪灾害之前的水平,NPP 和
CUE分别为 683.08 g C m-2 a-1和 0.38。
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