全 文 ：广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ　３２（１）：８３－８９　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２０１２ 年 １ 月
　
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１２．０１．０１７
冰雪灾害后木荷倒木萌枝光合特性研究
李晓靖１，周本智１＊，曹永慧１，洪奕丰１，２
（１．中国林业科学研究院 亚热带林业研究所，浙江 富阳３１１４００；２．中南林业
科技大学 林业遥感信息工程研究中心，长沙４１０００４）
摘　要：采用Ｌｉ－６４００型便携式光合测定仪，对冰雪灾害后夏季木荷倒木萌枝和未受损木荷枝条的叶片进行光
合特性研究。结果表明：倒木萌枝和未受损木荷枝条的Ｐｎ、Ｔｒ和Ｇｓ日变化均呈双峰曲线，具有典型的光合“午
休”现象，中午Ｐｎ降低均为气孔限制；未受损木荷Ｐｎ中午午休时间（１０：００～１５：００）长于倒木的午休时间（１１：００
～１５：００），其自我保护能力强于倒木，且对光适应的生态辐较宽；环境因子对Ｐｎ的直接作用由大到小为倒木：
ＰＡＲ＞Ｃａ＞Ｔａ＞ＲＨ，未受损木荷：Ｔａ＞ＰＡＲ＞Ｃａ＞ＲＨ。倒木和未受损木荷的ＲＨ 与Ｐｎ分别呈极显著（Ｐ＜
０．０１）和显著（Ｐ＜０．０５）负相关，高温高湿、高湿分别是制约倒木、未受损木荷Ｐｎ进一步升高的主要环境因子。
关键词：萌枝；日变化；光合效率；环境因子；冰雪灾害
中图分类号：Ｓ７９５．７　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１０００－３１４２（２０１２）０１－００８３－０７
＊ Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｒｅｓｐｒｏｕｔｓ　ｏｎ
ｕｐｒｏｏｔｅｄ　Ｓｃｈｉｍａ　ｓｕｐｅｒｂａ　ａｆｔｅｒ　ｇｒｅａｔ　ｉｃｅ　ｓｔｏｒｍ
ＬＩ　Ｘｉａｏ－Ｊｉｎｇ１，ＺＨＯＵ　Ｂｅｎ－Ｚｈｉ　１＊，
ＣＡＯ　Ｙｏｎｇ－Ｈｕｉ　１，ＨＯＮＧ　Ｙｉ－Ｆｅｎｇ１，２
（１．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ｆｕｙａｎｇ　３１１４００，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｃｅｎｔｅｒ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｒｅｍｏｔｅ　Ｓｅｎｓｉｎｇ　ａｎｄ　Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｃｅｎｔｒａｌ　Ｓｏｕｔｈ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｈｕｎａｎ　Ｃｈａｎｇｓｈａ　４１０００４，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｕｐｒｏｏｔｅｄ　ａｎｄ　ｕｎｄａｍａｇｅｄ　ｔｒｅｅｓ　ｏｎ　Ｓｃｈｉｍａ　ｓｕｐｅｒｂａ　ｗｅｒｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｉｎ
ｓｕｍｍｅｒ　ｂｙ　Ｌｉ－６４００ｐｏｒｔａｂｌｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｓｙｓｔｅｍ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｄａｔａ　ｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｔｏ　ｅｘｐｌｏｒｅ　ｔｈｅ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｗｉｔｈ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｎ，
Ｔｒ　ａｎｄ　Ｇｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ａ　ｔｙｐｉｃａｌ　ｄｏｕｂｌｅ－ｐｅａｋ　ｃｕｒｖｅ　ｗｉｔｈ　ａ　ｍｉｄｄａｙ　ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｔｈｅｓｉｓ，ａｎｄ　ｔｈｅ　Ｐｎｒｅｄｕｃｔｉｏｎ　ａｔ
ｎｏｏｎ　ｏｒｉｇｉｎａｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｃｏ－ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｔｏｍａｔａ　ｆａｃｔｏｒ．Ｔｈｅ　ｔｉｍｅ　ｏｆ　ｖａｌｅｙ　ｆｏｒ　ｕｎｄａｍａｇｅｄ　ｔｒｅｅｓ（１０：００－１５：００）ｗａｓ
ｌｏｎｇｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｕｐｒｏｏｔｅｄ　ｔｒｅｅｓ（１１：００－１５：００）．Ｔｈｅ　ｃａｐａｃｉｔｙ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｓｅｌｆ－ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｍｐｌｉｔｕｄｅ
ｔｏ　ｌｉｇｈｔ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ｕａｄａｍａｇｅｄ　ｔｒｅｅｓ　ｗｅｒｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ａｎｄ　ｂｒｏａｄｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｏｓｅ　ｏｆ　ｕｐｒｏｏｔｅｄ　ｔｒｅｅｓ．Ｔｈｅ　ｄｉｒｅｃｔ　ｉｍｐａｃｔ　ｏｆ
ｅｎｖｉｒｏｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｔｏ　Ｐｎ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｏｒｄｅｒ　ｏｆ　ＰＡＲ＞Ｃａ＞Ｔａ＞ＲＨｆｏｒ　ｕｐｒｏｏｔｅｄ　ｔｒｅｅｓ，Ｔａ＞ＰＡＲ＞Ｃａ＞ＲＨｆｏｒ　ｕｎ－
ｄａｍａｇｅｄ　ｔｒｅｅｓ．Ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ａ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ＲＨａｎｄ　Ｐｎｏｎ　ｕｐｒｏｏｔｅｄ　ｔｒｅｅｓ（Ｐ＜０．０１）ａｎｄ
ｕｎｄａｍａｇｅｄ　ｔｒｅｅｓ（Ｐ＜０．０５）．Ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｈｕｍｉｄｉｔｙ　ｗｅｒｅ　ｔｈｅ　ｍｏｓｔ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒ　ｅｆｆｅｃｔｉｎｇ
ｏｎ　ｔｈｅ　Ｐｎｏｆ　ｔｈｅ　ｕｐｒｏｏｔｅｄ　ｔｒｅｅｓ．Ｈｉｇｈ　ｈｕｍｉｄｉｔｙ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｍｏｓｔ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ　ｔｈｅ　Ｐｎｏｆ
ｔｈｅ　ｕｎｄａｍａｇｅｄ　ｔｒｅｅｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｒｅｓｐｒｏｕｔｓ；ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ；ｅｎｖｉｒｏｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ；ｉｃｅ　ｓｔｏｒｍ
＊ 收稿日期：２０１１－０５－１６　　修回日期：２０１１－０９－１６
基金项目：国家林业公益性行业科研专项（２０１２０４１０１）；中国林业科学研究院中央级公益性科研院所基本科研业务费重点项目（ＣＡＦＹＢＢ２００８００６）
［Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ　ｂｙ　Ｎｏｎ－ｐｒｏｆｉｔ　Ｉｎｄｕｓｔｒｙ　Ｓｐｅｃｉａｌ　Ｆｕｎｄ　ｏｆ　Ｓｔａｔｅ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ（２０１２０４１０１）；Ｋｅｙ　Ｐｒｏｇｒａｍ　ｏｆ　Ｎａｔｉｏｎａｌ
Ｂａｓｉｃ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｆｕｎｄ　ｆｏｒ　Ｎｏｎ－ｐｒｏｆｉｔ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅｓ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ（ＣＡＦＹＢＢ２００８００６）］
作者简介：李晓靖（１９８６－），女，河北邢台人，硕士研究生，主要从事植物生理生态研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｌｉｘｉａｏｊｉｎｇ１００３＠１６３．ｃｏｍ。
＊通讯作者：周本智（１９６９－），男，安徽宿松人，博士，研究员，主要从事森林生态与环境研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｂｅｎｚｈｉ＿ｚｈｏｕ＠１２６．ｃｏｍ。
　　植物在受到人为（砍伐）或自然干扰（冰雪灾害、
火灾、风灾等）后，会通过种子更新或者萌枝更新方
式继续生存（Ｃｌｅｍｅｎｔｅ等，２００５；Ｐｅｔｅｒ，２０００）。种子
更新需要经历萌发、定居、竞争等漫长过程，而萌枝
更新是植物在原位进行生存竞争的捷径，尤其在群
落恢复初期具有重要作用（Ｋａｍｍｅｓｈｅｉｄｔ，１９９８；
Ｐａｓｃａｒｅｌａ等，２０００）。植物通过萌枝方式迅速占领
空间资源，坚守其固有的生态位，阻止其他物种的迁
入，短期内恢复其原有结构优势，从而维持森林群落
的稳定性，并对群落的结构、组成、多样性等产生影
响（Ｂｏｎｄ等，２００１）。以往对萌枝的研究主要集中在
萌枝的萌生效率（Ｌｕｏｇａ等，２００４）、生物学特征
（Ｂｒｏｍｍｉｔ等，２００４；Ｉｗａｓａ 等，１９９７）、更新动态
（Ｐａｕｓａｓ等，１９９９；Ｏｈｋｕｂｏ等，１９９６）等方面，而在干
扰发生后，萌枝的生理基础和其影响因子的作用机
理报道较少。
２００８年我国南方发生了一场低温雨雪冰冻灾
害，树干径向冰层厚度达到６１～１６０ｍｍ（Ｚｈｏｕ等，
２０１０），木荷（Ｓｃｈｉｍａ　ｓｕｐｅｒｂａ）作为我国亚热带常绿
阔叶林的重要组成树种以及防火林带的主要树种
（王荣等，２００７），在这次冰雪灾害中遭到了严重的损
害。由于光合作用与树木成长的环境密切相关，所
以光合强度常作为评价树木适应性的重要指标（李
丽芳等，２００７）。Ｆｌｅｃｋ发现植物在受到火灾干扰
后，其净光合速率、气孔导度值在恢复初期会比正常
植株更高（Ｆｌｅｃｋ等，１９９８）。另有研究认为，土壤的
水分情况不同时，萌枝生理指标如气体交换值和光
合效率在应对干扰时有不同响应（Ｐｅａ－ｒｏｊａｓ等，
２００４）。本文通过研究萌枝光响应特征，光合日变化
及其环境因子的关系，探讨倒木和未受损木荷在光合
生理特性上的不同之处，并分析造成此差异的原因，
有助于人们对群落更新部分机理的认识，为研究亚热
带地区植物萌枝生态学特征提供基础理论依据。
１　研究区概况
试验地位于浙江省江山市江郎山（１１８°４８′３７″
Ｅ，２８°５２′２６″Ｎ），系华夏褶皱带与浙西褶皱带接壤
的绍兴－江山大断裂带两侧，地质构造复杂，褶皱重
叠，断裂纵横，最高海拔达到１　５００．３ｍ，最低海拔
７３ｍ。土壤以黄壤为主（在６００ｍ以上的山地，富
铝化作用较红壤弱），分布有红壤、岩性土、水稻土，
腐殖质层较厚，且常保持较好的枯枝落叶层。年均
气温１７．１℃，极端最高气温４０．２℃（１９７１年７月
３１日），最低气温－１１．２℃（１９８０年２月９日）；年均
降水量１　８２０ｍｍ，年均湿度８０％。无霜期２５５ｄ左
右。四季分明，气候湿润，光照充足。森林覆盖率达
６７．１％，自然植被有常绿阔叶林、针阔混交林、针叶
林、灌丛４个组，７个类，１５个群系。海拔９００ｍ以
下大多分布着木荷林、马尾松林、次生灌丛、杉木林、
毛竹林以及其它植被类型。
２　研究材料与方法
２．１样地及样株的选择
试验地位于海拔３５０～５００ｍ的受灾林分内，
８３％的乔木为木荷。坡向南偏西２５°，坡度２８°～
３７°，成土母岩为沉积岩，土壤属红壤，土层厚度７０
～１００ｃｍ。设置５个２０ｍ×２０ｍ的样地，进行每
木调查，记录受损木荷类型、胸径ＤＢＨ、树高 Ｈ。
其中，未受损：未受到冰雪灾害的损害，主干保持完
整。倒木：主干倾斜且与地面角度小于２０°，主根系
保留于土壤内，萌枝生长旺盛，短期内不会死亡。选
择林窗形状大小一致，距离较近，土壤水分状况相似
样地内树龄一致的的未受损（ＤＢＨ 为９．４７±２．８
ｃｍ，Ｈ 为８．６±１．２ｍ）和倒木（ＤＢＨ 为１０．８１±２．６
ｃｍ，Ｈ 为９．３３±１．２ｍ）样株各３株用于光合指标
的测定。
２．２光合日变化的测定
选择晴朗无云的天气３～４ｄ（２０１０年７月），对
未受损、倒木的萌枝叶片进行光合生理指标的原位
测定，选择其树干中部位置长势良好的２年生萌枝，
对大小一致、叶龄相同的功能叶进行测定，利用梯子
测定未受损木荷位置较高处的叶片。采用Ｌｉ－６４００
型便携式光合测定仪，于７：００～１８：００，每隔１ｈ测
定一次，每次测３叶片，每一叶片读数５次重复，结
果取算数平均值，测定指标包括：净光合速率Ｐｎ
（μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１）、蒸腾速率Ｔｒ（μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１）、
胞间ＣＯ２ 浓度Ｃｉ（μｍｏｌ·ｍｏｌ－
１）、气孔导度Ｇｓ（ｍｏｌ
·ｍ－２·ｓ－１）、气温 Ｔａ（℃）、光合有效辐射 ＰＡＲ
（μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１）、空气相对湿度ＲＨ（％）、大气
ＣＯ２ 浓度Ｃａ（μｍｏｌ·ｍｏｌ－
１）、水汽压差Ｖｐｄ（ｍｇ·
Ｌ－１）。计算气孔限制值：Ｌｓ＝１－Ｃｉ／Ｃａ。
２．３光响应曲线的测定
采用ＬＩ－６４００红蓝光源，空气流速为０．５Ｌ·
ｍｉｎ－１，温度在３０±１℃，相对湿度８０％左右，ＣＯ２ 浓
４８ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
度控制在３８０μｍｏｌ·ｍｏｌ－
１．采用连体活体测量方
法，测定光强依次为２０００、１８００、１５００、１２００、１０００、
８００、５００、２００、１２０、８０、５０、２０、０μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１，在
上午９：００～１１：００测定。选择与日变化测定位置相
同，大小一致，生长状况良好的叶片，每株测３叶片，
每叶片重复读数５次。以光合有效辐射（ＰＡＲ）为
横轴，Ｐｎ为纵轴绘制光响应曲线，并采用非直角双
曲线拟合曲线方程（Ｈｅｒｒｉｃｋ等，１９９９）：
Ｐｎ＝［ＡＱＹ·ＰＡＲ＋Ｐｍａｘ－
（ＡＱＹ·ＰＡＲ＋Ｐｍａｘ）２－４θ·ＡＱＹ·Ｐｍａｘ·槡 ＰＡＲ／
２θ］－Ｒｄ
其中，Ｐｎ为净光合速率，ＡＱＹ 为表观量子效
率，Ｐｍａｘ为最大净光合效率，ＰＡＲ为光合有效辐射，
θ为光响应曲线曲角，Ｒｄ为暗呼吸速率。
先利用模型逐步回归，得出最大净光合速率，表
观量子效率，暗呼吸速率等模型参数，然后求出光合
有效辐射在２００μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１以下时净光合速率
变化的直线方程，其与 Ｘ轴的交点即为光补偿点
（ＬＣＰ），把该直线和最大净光合速率与Ｘ轴平行的
直线相连，得出交点，交点的横坐标值即为光饱和点
（ＬＳＰ）。
２．４数据处理
数据统计分析和绘图采用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ　Ｅｘｃｅｌ和
ＳＰＳＳ１６．０软件结合进行。
３　结果与分析
３．１环境因子日变化
影响倒木和未受损木荷光合作用的主要环境因
子有ＰＡＲ、Ｔａ、ＲＨ、Ｃａ，其中ＰＡＲ、Ｔａ呈单峰曲
线。从早晨７：００开始，ＰＡＲ逐步上升，中午达到一
天中的最高值（倒木为１１４１±２．５４μｍｏｌ·ｍ－
２·
ｓ－１，未受损为１２２９±７４．３５μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１），之后
下降，到１８：００为最低值（倒木为２２±０．５５μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１，未受损为３０±３．７３μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１）。１２：
００之前未受损木荷接受的光照高于倒木，但差异不
显著。１２：００以后低于倒木，其中１３：００～１５：００之
间有显著差异。Ｔａ与ＰＡＲ 密切相关，随着ＰＡＲ
的升高，Ｔａ逐步升高，最高温度达到３７．７℃，倒木
和未受损木荷所处环境的日平均温度分别为３４．９６
℃和３４．６４℃，一天中相同时段Ｔａ差异不显著（Ｐ
＞０．０５）（图１）。
图１　木荷光合有效辐射、大气ＣＯ２浓度、气温、空气相对湿度日变化
Ｆｉｇ．１　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＰＡＲ，Ｃａ，Ｔａａｎｄ　ＲＨｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｓｃｈｉｍａ　ｓｕｐｅｒｂａ
　　ＲＨ 的最大值在早晨，随着温度升高逐步下降，
１０：００出现最低值（倒木为４８．５±２．１１％，未受损为
４９．４±９．５０％），１１：００略有上升，后保持平稳，１６：
００开始大幅上升。倒木和未受损木荷环境的日均
ＲＨ 分别为６５．２８％、６４．７９％，但相同时段无显著
差异（Ｐ＞０．０５）。清晨大气 ＣＯ２ 浓度最高，随着
ＰＡＲ的上升，ＣＯ２ 浓度迅速下降，１４：００为最低值，
之后基本维持在（３５８±１５．２３）μｍｏｌ·ｍｏｌ－
１左右，没
有太大回升（图１）。
３．２木荷光合生理因子日变化
３．２．１光合速率和蒸腾速率日变化　由图２可知，
倒木和未受损木荷叶片的Ｐｎ、Ｔｒ日变化规律均呈
双峰曲线，未受损木荷Ｐｎ于１０：００出现第一峰
（７．１４±０．０４μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１），倒木Ｐｎ于１１：００出
现第一峰（８．３４±０．１０μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１），两者于１５
点出现次高峰（倒木为５．５９±０．１９μｍｏｌ·ｍ－
２·
ｓ－１，未受损为６．１９±０．１１μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１），随后下
降，午休出现在１２：００～１４：００。这是因为ＰＡＲ和
５８１期　　　　　　　　　李晓靖等：冰雪灾害后木荷倒木萌枝光合特性研究
Ｔ的最高值出现在１２：００～１４：００之间，导致叶片吸
收的光能出现过剩，同时ＣＯ２ 浓度和空气湿度下
降，气孔限制值增加，Ｐｎ下降。随后ＰＡＲ和Ｔ下
降，气孔张开，Ｐｎ出现第二峰，即出现较明显的光合
“午休”现象，这是植物的一种自我保护机制。
Ｔｒ日变化与Ｐｎ 日变化趋势一致，呈双峰曲
线，且未受损木荷的Ｔｒ第一峰（１０：００）先于倒木
（１１：００）出现，午休持续时间较倒木午休时间长（图
２）。蒸腾是植物重要的生理过程，植物通过蒸腾作
用运输矿物质，调节叶面温度、供应光合作用所需要
的水分，与植物净光合速率关系密切。
３．２．２其他生理因子日变化　气孔导度日变化规律
呈双峰曲线，未受损木荷Ｇｓ于１０：００出现第一峰
（（０．０４２１±０．００２４８）ｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１），倒木Ｇｓ于
１１：００出现第一峰（０．０４３４±０．０００３５８ｍｏｌ·ｍ－２·
ｓ－１），两者于１５点出现次高峰（倒木为０．０３１８±
０．００２６３６ｍｏｌ·ｍ－２ ·ｓ－１，未受 损 为 ０．０３１８±
０．０００９４８ｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１），即未受损木荷的午休持
续时间长于倒木午休时间（图３）。气孔导度受环境
因子的影响很大，适宜的光强和温度有利于气孔张
开，气孔阻力下降，气孔导度增大，有利于水、气交
换。植物为避免中午高温灼伤，会降低气孔导度，从
而降低蒸腾速率，来防止叶肉细胞内水分过多流失。
水汽压差（Ｖｐｄ）是在一定温度下空气的水汽压
与对应的饱和水汽压的差值，是水蒸气从叶片蒸散
到空气中的动力，与空气的相对湿度和叶片的蒸腾
关系密切，倒木的Ｖｐｄ在１４：００出现最大值（６．３±
０．００８２ｍｇ·Ｌ－１），未受损木荷的Ｖｐｄ 在１５：００出
现最大值（６．１±０．０９１ｍｇ·Ｌ－１），相同时间段无显
著差异（Ｐ＞０．０５）（图２）。
图２　木荷净光合速率、蒸腾速率日变化
Ｆｉｇ．２　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｎａｎｄ　Ｔｒｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｓｃｈｉｍａ　ｓｕｐｅｒｂａ
图３　木荷气孔导度、水汽压差、胞间ＣＯ２浓度、气孔限制值日变化
Ｆｉｇ．３　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｇｓ，Ｖｐｄ，Ｃｉ　ａｎｄ　Ｌｓ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｓｃｈｉｍａ　ｓｕｐｅｒｂａ
　　由图３可以看出，Ｃｉ到１１：００有一个小峰，原
因是植物光合午休，气孔关闭，Ｐｎ下降，叶片内短时
间积累了一定浓度的 ＣＯ２，随后Ｃｉ逐步下降，到
１６：００开始上升。未受损木荷和倒木在相同时间段
里无显著差异（Ｐ＞０．０５）。Ｃｉ的日变化受Ｐｎ、Ｇｓ
和Ｃａ的影响，早晨空气中ＣＯ２ 浓度很高，但是Ｇｓ
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较低，不利于ＣＯ２ 进入叶肉细胞，随着Ｇｓ增大，Ｃｉ
也增加。之后Ｐｎ逐步增大，消耗ＣＯ２ 量增加，引起
Ｃｉ降低。
Ｆａｒｑｕｈａｒ和Ｓｈａｒｋｅｙ认为，影响Ｐｎ下降有气
孔限制和非气孔限制两方面因素，当Ｐｎ和Ｃｉ同时
下降，且Ｌｓ增大，可认为Ｐｎ下降是气孔限制引起
的。当Ｐｎ下降，Ｃｉ升高，且Ｌｓ降低，可认为Ｐｎ下
降是由于叶肉细胞同化能力降低，即非气孔限制因
素引起的（Ｆａｒｑｕｈａｒ等，１９８２）。由图２可知，未受损
和倒木的Ｐｎ在１１：００～１４：００下降，是气孔限制因素
表１　光响应曲线拟合参数
Ｔａｂｌｅ　１　Ｆｉｔｔｉｎｇ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｓｃｈｉｍａ　ｓｕｐｅｒｂａ
树木类型
Ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｔｒｅｅ
最大净光合效率Ｐｍａｘ
（μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）
表观量子效率ＡＱＹ
（ｍｏｌ·ｍｏｌ－１）
暗呼吸速率Ｒｄ
（μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）
光补偿点ＬＣＰ
（μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）
光饱和点ＬＳＰ
（μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）
倒木Ｕｐｒｏｏｔｅｄ　 ９．１２±１．０３　 ０．０１０７±０．００２　 ０．２６８１±０．０９５　 ３８．０６±３．４６　 １１３２．９３±４６．８１
未受损Ｕｎｄａｍａｇｅｄ　 ８．４６±０．５３　 ０．０１２６±０．０１４　 ０．２５７３±０．０６８　 ２０．４２±２．７９　 １２５４．４７±６３．２５
Ｐ　 ０．０４６　 ０．３４２　 ０．１２５　 ０．０４９　 ０．０３２
表２　光合速率和环境因子的相关系数矩阵
Ｔａｂｌｅ　２　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｍａｔｒｉｘ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｐｎａｎｄ　ｔｈｅ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｓｃｈｉｍａ　ｓｕｐｅｒｂａ
树木类型
Ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｔｒｅｅ
环境因子
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒ
光合速率
Ｐｎ
空气温度
Ｔａ
大气ＣＯ２ 浓度
Ｃａ
相对湿度
ＲＨ
光合有效辐射
ＰＡＲ
倒木 Ｐｎ　 １．０００　 ０．６４９＊ －０．３８０ －０．７４０＊＊ ０．６９２＊＊
Ｕｐｒｏｏｔｅｄ　 Ｔａ　 １．０００ －０．５９５＊ －０．８７１＊＊ ０．７０２＊
Ｃａ　 １．０００　 ０．６３３＊ －０．３４１
ＲＨ　 １．０００ －０．７６０＊＊
ＰＡＲ　 １．０００
未受损 Ｐｎ　 １．０００　 ０．５５９ －０．２７０ －０．５８１＊ ０．２９１
Ｕｎｄａｍａｇｅｄ　 Ｔａ　 １．０００ －０．３７８ －０．８３３＊＊ ０．３９４
Ｃａ　 １．０００　 ０．５０４ －０．１０８
ＲＨ　 １．０００ －０．５８７＊
ＰＡＲ　 １．０００
　＊ 表示Ｐ＜０．０５；＊＊ 表示Ｐ＜０．０１。
　＊Ｓｔａｎｄ　ｆｏｒ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｌｅｖｅｌｓ　ａｔ　Ｐ＜０．０５；＊＊ｓｔａｎｄ　ｆｏｒ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｌｅｖｅｌｓ　ａｔ　Ｐ＜０．０１．
引起的，１６：００以后Ｐｎ下降是非气孔因素引起的。
３．３木荷光响应曲线拟合参数
从表１中可以看出，倒木的Ｐｍａｘ、Ｒｄ、ＬＣＰ分别
比未受损木荷高７．８０％（Ｐ＜０．０５）、４．２０％（Ｐ＞
０．０５）、８６．３８％（Ｐ＜０．０５），而ＡＱＹ、ＬＳＰ比未受损
木荷低１５．０８％（Ｐ＞０．０５）、９．６９％（Ｐ＜０．０５）。倒
木的Ｐｍａｘ显著高于未受损木荷，而ＬＣＰ高于未受损
木荷，ＬＳＰ却低于未受损木荷，这表明未受损木荷
相对于倒木来说，有更宽的生态幅，以适应ＰＡＲ的
变化。
３．４木荷光合速率和环境因子的关系
对木荷的Ｐｎ及其环境因子的观测值进行简单
相关性分析，如表２，Ｐｎ与ＰＡＲ、Ｔａ呈正相关关
系，与Ｃａ、ＲＨ 呈负相关关系。倒木的Ｐｎ与ＰＡＲ、
ＲＨ、Ｔａ呈显著或极显著关系，未受损木荷的Ｐｎ与
ＲＨ 呈显著关系（Ｐ＜０．０５）。在自然条件下，环境
因子是相互联系、复杂多变的，任何一个因子的变化
都会牵动其它因子的改变，而简单相关性分析不能
很好地反映多因子影响下的相关性，本文以 Ｔａ
（Ｘ１）、Ｃａ（Ｘ２）、ＲＨ（Ｘ３）、ＰＡＲ（Ｘ４）与Ｐｎ进行通径
分析。
通径分析在多元回归的基础上将相关系数分解
为直接通径系数（某一自变量对因变量的直接作用）
和间接通径系数（该自变量通过其他自变量对因变
量的间接作用）（敬艳辉等，２００６）。通过通径分析可
以研究自变量对因变量的直接重要性和间接重要性
（张琪等，２００７）。
从表２和表３看出，对于倒木，环境因子对Ｐｎ
直接作用大小为ＰＡＲ＞Ｃａ＞Ｔａ＞ＲＨ，直接作用最
大的ＰＡＲ通过Ｔａ、Ｃａ对Ｐｎ的负作用略有减弱，
不过仍与Ｐｎ达到极显著相关（Ｐ＜０．０１）。直接作
用为正的Ｃａ通过ＲＨ、ＰＡＲ的负作用，使其与Ｐｎ
为负相关。直接作用为负作用的 Ｔａ 通过ＲＨ、
ＰＡＲ的正作用，使其与Ｐｎ为正相关。ＲＨ 对Ｐｎ
的直接作用和相关系数均为负向，Ｔａ对Ｐｎ的直接
作用也为负向，说明Ｔａ和ＲＨ 的升高可能导致Ｐｎ
的降低，即高温高湿是制约倒木Ｐｎ进一步提高的
主要环境因子。这与邵玺文（２００９）对临江地区黄芩
７８１期　　　　　　　　　李晓靖等：冰雪灾害后木荷倒木萌枝光合特性研究
Ｐｎ变化与环境因子关系的研究结果相似。对于未
受损木荷，环境因子对Ｐｎ直接作用大小为Ｔａ＞
ＰＡＲ＞Ｃａ＞ＲＨ，与表２中简单相关系数大小顺序
相同。Ｔａ、ＰＡＲ与Ｐｎ正相关，但未达到显著水平
（Ｐ＞０．０５）。Ｃａ与Ｐｎ负相关，也未达到显著水平
（Ｐ＞０．０５）。ＲＨ 与Ｐｎ负相关，且通过Ｔａ、ＰＡＲ、
Ｃａ的负作用达到显著水平（Ｐ＜０．０５），表明林内高
ＣＯ２ 浓度和高湿环境可能是制约未受损木荷Ｐｎ升
表３　环境因子的通径系数
Ｔａｂｌｅ　３　Ｐａｔｈ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｏｆ　ｅｎｖｉｒｏｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｓｃｈｉｍａ　ｓｕｐｅｒｂａ
树木类型
Ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｔｒｅｅｓ
环境因子
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒ
直接作用
Ｄｉｒｅｃｔ　ｅｆｆｅｃｔ
通过Ｔａ
Ｔｈｒｏｕｇｈ　Ｔａ（Ｘ１）
通过Ｃａ
Ｔｈｒｏｕｇｈ　Ｃａ（Ｘ２）
通过ＲＨ
Ｔｈｒｏｕｇｈ　ＲＨ（Ｘ３）
通过ＰＡＲ
Ｔｈｒｏｕｇｈ　ＰＡＲ（Ｘ４）
倒木 Ｔａ（Ｘ１） －０．０１６ －０．０４８２　 ０．５１５６　 ０．１９８０
Ｕｐｒｏｏｔｅｄ　 Ｃａ（Ｘ２） ０．０８１　 ０．００９５ －０．３７４７ －０．０９６２
ＲＨ（Ｘ３） －０．５９２　 ０．０１３９　 ０．０５１３　 ０．２１４３
ＰＡＲ（Ｘ４） ０．２８２ －０．０１１２ －０．０２７６　 ０．４４９９
未受损 Ｔａ（Ｘ１） ０．２８７　 ０．００６０　 ０．２１７４　 ０．０４８５
Ｕｎｄａｍａｇｅｄ　 Ｃａ（Ｘ２） －０．０１６ －０．１０８５ －０．１３１５ －０．０１３３
ＲＨ（Ｘ３） －０．２６１ －０．２３９１ －０．００８１ －０．０７２２
ＰＡＲ（Ｘ４） ０．１２３　 ０．１１３１　 ０．００１７　 ０．１５３２
高的重要环境因子。
４　结论与讨论
（１）倒木和未受损木荷在晴朗天气中，Ｐｎ、Ｔｒ、
Ｇｓ的日变化均呈双峰曲线，与张文标等（２００６）研究
中正常木荷光合日变化特征相似，Ｃ３植物会经常出
现这种现象，这是一种自我保护机制。通常认为光
强日变化对Ｐｎ日变化的影响最大，适宜条件下，光
合速率呈早晚低、中午高的典型单峰曲线（Ｔｈｅｏ－
ｄｏｒｅ等，１９９１）。当中午温度过高时，植物叶片捕获
的激发能超过碳同化的能力时，过剩的光能被耗散，
就会引起叶片光合作用的光抑制，Ｐｎ呈双峰曲线，
且上午的峰值高于下午的峰值，植物出现“午休”现
象（Ｆａｒｑｕｈａｒ等，１９８２；Ｍüｌｅｒ等，２００１）。一天中随
着ＰＡＲ和Ｔ的升高，蒸腾作用逐步加强，植物为了
保存体内水分，中午会关闭气孔，降低水分流失。同
时进入叶肉细胞内的ＣＯ２ 量也减少，间接影响植物
的光合作用，这是植物的自我保护机制，可使其免受
强光的灼伤。本文中，倒木和未受损木荷１２：００之
前接受的光照强度无显著差异，１３：００～１５：００之间
倒木接受光照高于未受损木荷。未受损木荷Ｐｎ的
第一峰（１０：００）先于倒木的第一峰（１１：００）出现，而
第二峰（１５：００）同时出现，即未受损木荷的午休持续
时间长于倒木的午休持续时间，这表明在夏季正午
的高温强光下，未受损木荷早于倒木进入“午休”状
态，且对外界环境的适应能力强，自我保护机制强。
造成这种差异的原因可能是倒木的根系受到一定的
扰动，水分和养分运输系统受到影响，其物质和能量
流动对外界环境条件变化的灵敏度较未受损木
荷低。
（２）光响应拟合参数显示，倒木的Ｐｍａｘ显著高于
未受损木荷（Ｐ＜０．０５），这和Ｆｌｅｃｋ等（１９９８）的研究
结果相似，未受损木荷的光补偿点显著低于倒木的
光补偿点，而光饱和点显著高于倒木的光饱和点，这
表明未受损木荷相对于倒木来说，对光适应有更宽
的生态幅。植物对光的适应性是多样的，光补偿点
低说明植物利用弱光能力强，有利于有机物质的积
累，是植物耐阴性的一个重要参数。光补偿点低，光
饱和点高的植物能适应多种光照环境，光补偿点高，
而光饱和点低的植物，适宜遮荫或部分时段隐蔽的
环境。本文中未受损木荷相对于倒木能适应多种光
照环境，倒木适宜部分时段遮荫环境。这可能是因
为木荷受到雪压发生倒伏时，上方形成林窗，在林分
自然恢复过程中，倒木上方林窗逐渐变小。一天内
随着太阳高度角的不断变化，在１３：００～１５：００之
间，处于林冠下层的倒木接受的ＰＡＲ 高于未受损
木荷，其余时段都低于未受损木荷。未受损木荷处
于林冠上层，根系发达，充分接受太阳光照，一天内
Ｐｎ随着ＰＡＲ 的变化而不断变化，因此其对光适应
的生态辐较宽。
（３）高温高湿、高湿分别是制约倒木、未受损木
荷Ｐｎ升高的主要环境因子。由相关分析和通径分
析可知，高ＣＯ２ 浓度也有可能是影响未受损木荷
Ｐｎ的主要环境因子之一，然而结合图１中各环境因
子的日变化趋势发现，林内ＣＯ２ 浓度全天变化趋势
与前人研究结果基本相似，维持在３６０～４００μｍｏｌ
·ｍｏｌ－１之间。本文日均ＲＨ 偏高，为６５．０３％，张文
８８ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
标等（２００６）对浙江临海木荷林的研究发现其日均
ＲＨ 为４０％～５２％。邵玺文等（２００６）对临江、长
春、洮南报道中发现其日均ＲＨ 分别为５３％、３８．
２％、２３．２％。而在云南松次生林中，其日均ＲＨ 较
低，为２０％～３０％（张文标等，２００６；刘娟等，２０１０）。
这可能是因为该林分内８３％乔木为木荷，木荷是亚
热带地区重要的防火树种，叶片含水率高达４２％，
使得木荷林的空气相对湿度高于其它林分。另外，
林中倒木较多，林分下层风速小，同时林地蒸发进入
林中，水分不易散失，使得林内空气相对湿度更高。
７月为木荷的生长季，倒木处于林冠下层，叶片白天
光合作用及夜间依赖于温度的呼吸作用比非生长季
强，同时由于冠层枝叶的遮挡，林内空气与大气交换
很弱，致使倒木全天受高温的影响。关于光合速率
与环境因子的关系，存在许多不同观点。刘玉华等
（２００６）的研究认为ＰＡＲ是影响净光合速率的主要
因子，有些研究则报道ＲＨ、Ｃａ是主要因子（高景慧
等，２００７；邵玺文等，２００６）。自然条件下，环境因子
对光合速率的影响不是单一、孤立的，而是相互联
系，相互制约，相互作用的。当植物叶片温度过高
时，会影响叶肉细胞内的一些相关酶，不利于光合作
用进行，其中，关键酶 Ｒｕｂｉｓｃｏ的最适活化温度在
２５～３０℃，其活性的高低直接影响光合速率的大小
（Ｓａｌｖｕｃｃｉ等，１９８６），由于空气相对湿度影响着叶肉
细胞内Ｒｕｂｉｓｃｏ酶的活力，同时也影响着气孔导度，
所以影响光合作用的因子不仅包括生理因子还包括
环境因子（翁晓燕等，２００２）。
（４）１９９８年北美地区冰雪灾害之后，安大略省
东部林木自然恢复的两年中，死亡率在１％～２％之
间（Ａｎｔｈｏｎｙ等，２００３），六年后，魁北克加蒂诺公园
大部分优势种还是没有恢复到灾害前的林木生长水
平。这是因为受损林木的营养物质大多运输给新萌
枝，提供给树干的营养物质很少，因此，灾害后６年
内树干的直径没有太多增长，而灾后受损林木的新
萌枝生长对维持森林碳平衡有重要作用（Ｐｉｓａｒｉｃ
等，２００８）。本文中倒木的萌枝生长较旺盛，其Ｐｍａｘ
甚至高于未受损的木荷，而其应对强光的自我保护
机制低于未受损木荷。调查中发现，有些木荷倒木
为整片的倒伏，被压在下面的倒木由于高温高湿环
境的影响，树干有腐烂现象，最终面临死亡；而处在
上面的倒木萌枝生长旺盛，树干无腐烂现象。Ｚｈｏｕ
等（２０１１）发现灾后林分郁闭度降低，活体碳储量流
失严重，因此，本文认为倒木萌枝的生长对暂时弥补
林内活体碳储量有一定作用。
参考文献：
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ｎａｎｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｌｅａｆ　ｓｕｒｆａｃｅ　ｍｉｃｒｏ－ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌ
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ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ａｎｄ　ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅｓ　ｏｆ　ａｌｆａｌｆａ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｙ　ｆａｒｍ－
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ｔｉｏｎ　ｔｏ　ｌａｎｄ　ｕｓｅ［Ｊ］．Ｆｏｒ　Ｅｃｏｌ　Ｍａｎ，１８９：２３－３５
（下转第４页Ｃｏｎｔｉｎｕｅ　ｏｎ　ｐａｇｅ　４）
９８１期　　　　　　　　　李晓靖等：冰雪灾害后木荷倒木萌枝光合特性研究
ｏｆ　ＰＥ）０６６２（ｈｏｌｏｔｙｐｅ，ＰＥ）．
本种在亲缘关系方面接近单叶铁线莲（Ｃｌｅｍａ－
ｔｉｓ　ｈｅｎｒｙｉ　Ｏｌｉｖ．），但叶卵形，边缘全缘，下面密被短
柔毛，基出脉３条，叶柄较短，长０．６－１．２ｃｍ，聚伞
花序有５花时呈总状花序状，花药密被长柔毛而可
区别。在单叶铁线莲，叶通常披针形，边缘有小齿，
下面只在脉上被疏柔毛，基出脉３－５（－７）条，叶柄
长２－６．５ｃｍ，聚伞花序通常有１花，当具５花时，
不呈总状花序状，花药无毛（Ｆａｎｇ，１９８０）。
致谢　孙英宝先生为本文绘图，谨表深切感谢！
参考文献：
Ｆａｎｇ　ＭＹ．１９８０．Ｃｌｅｍａｔｉｓ　ｓｅｃｔ．Ｖｉｏｒｎａ［Ａ］．Ｉｎ：Ｆｌｏｒａ　Ｒｅｐｕｂｌｉｃａｅ
Ｐｏｐｕｌａｒｉｓ　Ｓｉｎｉｃａｅ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｐｒｅｓｓ，２８：８８－１３３
Ｗａｎｇ　ＷＴ．２００３．Ａ　ｒｅｖｉｓｉｏｎ　ｏｆ　Ｃｌｅｍａｔｉｓ　ｓｅｃｔ．Ｃｌｅｍａｔｉｓ（Ｒａｎｕｎｃｕ－
ｌａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｐｈｙｔｏｔａｘ　Ｓｉｎ，４１（１）：１－６２，（２）：９７－１７２
Ｗａｎｇ　ＷＴ（王文采），Ｌｉ　ＬＱ（李良千）．２００５．Ａ　ｎｅｗ　ｓｙｓｔｅｍ　ｏｆ
ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　Ｃｌｅｍａｔｉｓ（Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ）（铁线莲
属一新分类系统）［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｐｈｙｔｏｔａｘ　Ｓｉｎ（植物分类学报），
４３（５）：
檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽檽
４３１－４８８
（上接第８９页Ｃｏｎｔｉｎｕｅ　ｆｒｏｍ　ｐａｇｅ　８９）
Ｍüｌｅｒ　Ｐ，Ｌｉ　ＸＰ，Ｎｉｙｏｇｉ　ＫＫ．２００１． Ｎｏｎ－ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ
ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ．Ａ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｅｘｃｅｓｓ　ｌｉｇｈｔ　ｅｎｅｒｇｙ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌ，１２５：１　５５８－１　５６６
Ｏｈｋｕｂｏ　Ｔ，Ｔａｎｉｍｏｔｏ　Ｔ，Ｐｅｔｅｒｓ　Ｒ．１９９６．Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　Ｊａｐａｎｅｓｅ
ｂｅｅｃｈ（Ｆａｇｕｓ　ｊａｐｏｎｉｃａ）ｓｐｒｏｕｔｓ　ｔｏ　ｃａｎｏｐｙ　ｇａｐｓ［Ｊ］．Ｖｅｇｅｔａｔｉｏ，
１２４：１－８
Ｐａｓｃａｒｅｌａ　ＪＢ，Ａｉｄｅ　ＴＭ，Ｓｅｒｒａｎｏ　ＭＩ，ｅｔ　ａｌ．２０００．Ｌａｎｄ－ｕｓｅ　ｈｉｓｔｏｒｙ
ａｎｄ　ｆｏｒｅｓｔ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｃａｙｅｙ　ｍｏｕｎｔａｉｎｓ，Ｐｕｅｒｔｏ　Ｒｉｃｏ
［Ｊ］．Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，３：２１７－２２８
Ｐａｕｓａｓ　ＪＧ，Ｃａｒｂｏ　Ｅ，Ｃａｔｕｒｌａ　ＲＮ，ｅｔ　ａｌ．１９９９．Ｐｏｓｔ－ｆｉｒｅ　ｒｅｇｅｎｅｒａ－
ｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｅａｓｔｅｒｎ　Ｉｂｅｒｉａｎ　Ｐｅｎｉｎｓｕｌａ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｏｅｃｏｌ，
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４ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷