全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 远期摇 摇 圆园员源年 猿月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
全球气候变暖对凋落物分解的影响 宋摇 飘袁张乃莉袁马克平袁等 渊员猿圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
从系统到景观院区域物质流分析的景观取向 张晓刚袁曾摇 辉 渊员猿源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
论湿地生态系统服务的多维度价值评估方法 宋豫秦袁张晓蕾 渊员猿缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
保幼激素在昆虫中的分子作用机理 金敏娜袁林欣大 渊员猿远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
岩画和壁画类文物微生物病害研究进展 李摇 强袁葛琴雅袁潘晓轩袁等 渊员猿苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 猿杂技术的图们江流域湿地生态安全评价与预警研究 朱卫红袁苗承玉袁郑小军袁等 渊员猿苑怨冤噎噎噎噎噎噎
跨界保护区网络构建研究进展 王摇 伟袁田摇 瑜袁常摇 明袁等 渊员猿怨员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
速生树种尾巨桉和竹柳幼苗耗水特性和水分利用效率 邱摇 权袁潘摇 昕袁李吉跃袁等 渊员源园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
三种增温情景对入侵植物空心莲子草形态可塑性的影响 褚延梅袁杨摇 健袁李景吉袁等 渊员源员员冤噎噎噎噎噎噎噎
气象要素及土壤理化性质对不同土地利用方式下冬夏岩溶作用的影响 刘摇 文袁张摇 强袁贾亚男 渊员源员愿冤噎噎
施用纳米碳对烤烟氮素吸收和利用的影响 梁太波袁尹启生袁张艳玲袁等 渊员源圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 灾燥则燥灶燥蚤图的林分空间模型及分布格局研究 刘摇 帅袁吴舒辞袁王摇 红袁等 渊员源猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
近自然毛竹林空间结构动态变化 仇建习袁汤孟平袁沈利芬袁等 渊员源源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于种实性状的无患子天然群体表型多样性研究 刁松锋袁邵文豪袁姜景民袁等 渊员源缘员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同林分起源的相容性生物量模型构建 符利勇袁雷渊才袁孙摇 伟袁等 渊员源远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
毛竹材用林林下植被群落结构对多花黄精生长的影响 樊艳荣袁陈双林袁杨清平袁等 渊员源苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
温度和 悦韵圆浓度升高下转 月贼水稻种植对土壤活性碳氮和线虫群落的短期影响
陈摇 婧袁陈法军袁刘满强袁等 渊员源愿员冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国东北地区近 缘园年净生态系统生产力的时空动态 李摇 洁袁张远东袁顾峰雪袁等 渊员源怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎
遥感与 郧陨杂支持下的盘锦湿地水禽栖息地适宜性评价 董张玉袁刘殿伟袁王宗明袁等 渊员缘园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
秦岭火地塘林区土壤大孔隙分布特征及对导水性能的影响 陆摇 斌袁张胜利袁李摇 侃袁等 渊员缘员圆冤噎噎噎噎噎噎
磷浓度对铜绿微囊藻尧大型溞和金鱼藻三者相互作用的影响 马剑敏靳摇 萍袁郭摇 萌袁等 渊员缘圆园冤噎噎噎噎噎噎
普生轮藻浸提液对两种淡水藻类的化感抑制作用及其数学模型 何宗祥袁刘摇 璐袁李摇 诚袁等 渊员缘圆苑冤噎噎噎噎
北京永定河鄄海河干流河岸带植物的区系分析 修摇 晨袁欧阳志云袁郑摇 华 渊员缘猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于河流生境调查的东河河流生境评价 王摇 强袁袁兴中袁刘摇 红袁等 渊员缘源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
应用 杂宰粤栽模型研究潮河流域土地利用和气候变化对径流的影响 郭军庭袁张志强袁王盛萍袁等 渊员缘缘怨冤噎噎
长白山不同海拔树木生长对气候变化的响应差异 陈摇 力袁尹云鹤袁赵东升袁等 渊员缘远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
石家庄市空气花粉散布规律及与气候因子的关系 李摇 英袁李月丛袁吕素青袁等 渊员缘苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同放牧梯度下呼伦贝尔草甸草原土壤碳氮变化及固碳效应 闫瑞瑞袁辛晓平袁王摇 旭袁等 渊员缘愿苑冤噎噎噎噎噎
南四湖区农田土壤有机质和微量元素空间分布特征及影响因素 武摇 婕袁李玉环袁李增兵袁等 渊员缘怨远冤噎噎噎噎
资源与产业生态
跨国土地利用及其生态影响 陆小璇 渊员远园远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆愿愿鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员源鄄园猿
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 图们江河流中段要要要图们江位于吉林省东南边境袁发源于长白山东南部的石乙水袁河流的绝大部分是中国与朝鲜的
界河袁下游很小一段为俄罗斯与朝鲜的界河袁并由这里流入日本海袁我国珲春距离日本海最近的地方仅有 员缘噪皂遥 图
们江是我国重要的国际性河流之一袁随着我国经济的迅速崛起袁图们江地区进入到多国合作联合开发阶段袁湿地生
态系统处于中度预警状态袁并有向重度预警发展的趋势袁生态安全面临的威胁越来越严重遥 对该区域进行湿地生态
安全评价与预警研究袁可为图们江流域生态环境的可持续发展提供依据遥 图中河道的远方为朝鲜尧河道近方为
中国遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 6 期
2014年 3月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.6
Mar.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金(31170595); 国家十二五科技支撑计划(2012BAD22B0503); 浙江省重点科技创新团队(2010R50030); 教育部留
学回国人员科研启动金项目(20101561)
收稿日期:2013鄄07鄄08; 摇 摇 修订日期:2013鄄10鄄11
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: goodtmp@ sohu.com
DOI: 10.5846 / stxb201307081859
仇建习,汤孟平,沈利芬,娄明华, 庞春梅.近自然毛竹林空间结构动态变化.生态学报,2014,34(6):1444鄄1450.
Qiu J X,Tang M P, Shen L F, Lou M H, Pang C M.Dynamic analysis of spatial structure in a close鄄to鄄nature Phyllostachys edulis stands.Acta Ecologica
Sinica,2014,34(6):1444鄄1450.
近自然毛竹林空间结构动态变化
仇建习1,汤孟平1,2,*,沈利芬1,娄明华1, 庞春梅3
(1. 浙江农林大学环境与资源学院, 临安摇 311300; 2. 浙江省森林生态系统碳循环与固碳减排重点实验室, 临安摇 311300;
3. 天目山国家级自然保护区管理局, 临安摇 311300)
摘要:2009年 7月在浙江省天目山国家级自然保护区,建立了 1块 100 m伊100 m的近自然毛竹林固定标准地,采用相邻网格法
进行每竹调查,利用全站仪测量毛竹的三维坐标(X, Y, Z),结合 2010—2012年的 3次毛竹复查数据,利用角尺度、大小比数和
年龄隔离度 3个结构指数,分析毛竹林空间结构的动态特征。 结果表明:天目山近自然毛竹林大小年现象明显,平均胸径逐年
增加;空间分布格局特征表现为 2009、2012年毛竹林呈随机分布,2010、2011年毛竹林呈聚集分布;各年份毛竹林角尺度均服从
左偏近似正态分布,且各年份的角尺度无显著性差异(P>0.05);各年份毛竹林的平均大小比数均接近 0.5,林分处于中庸状态;
各年份毛竹林大小比数分布频率出现均衡分布特征,林分较稳定,且各年份间的大小比数无显著性差异;各年份毛竹林的年龄
多样性及年龄隔离程度均较高;年龄隔离度逐年增加,毛竹小年向大年过渡期毛竹林年龄隔离度有显著性差异(P<0.05),大年
向小年的过渡期则无显著性差异。
关键词:毛竹林;空间结构;角尺度;大小比数;年龄隔离度;动态
Dynamic analysis of spatial structure in a close鄄to鄄nature Phyllostachys edulis
stands
QIU Jianxi1,TANG Mengping1,2,*, SHEN Lifen1, LOU Minghua1, PANG Chunmei3
1 School of Environment and Resource, Zhejiang Agriculture and Forestry University, Linan 311300, China
2 Zhejiang Provincial Key Laboratory of Carbon Cycling in Forest Ecosystems and Carbon Sequestration, Linan 311300, China
3 Authority in National Nature Reserve of Tianmu Mountain, Linan 311300, China
Abstract: Moso bamboo (Phyllostachys edulis) forests are one of the most economic forests in China, and they possess a lot
of advantages over other forest types, such as rapid growth, wide distribution, and high production. Traditional moso
bamboo stand management involves a predatory management approach which focuses on economic benefits, blind pursuit the
production of bamboo and bamboo shoots, and a lack of emphasis regarding the relationship between structure and function.
Due to these reasons, this management leads to a series of problems such as soil degradation, increases in plant diseases
and insect problems, the inability to withstand natural disasters, and environmental degradation. Thus, this suggests that
the relationship between stand structure and function is a key factor to the sustainable management of these bamboo forests.
Traditional descriptions of moso bamboo stand structure have focused on stand鄄level collective attributes such as
density, species composition, and basal area. However, given a general lack of spatial information, non鄄spatial attributes
are difficult to use for accurately estimating whole stand characteristics. The spatial structure of a forest can reflect
environmental processes, such as competition, regeneration, spatial distribution, and mortality. These factors can affect the
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stability,the development, and the management of a stand. Therefore, forest spatial structure approach would involve spatial
pattern, mingling, and competition. Information regarding bamboo forest spatial structure is necessary for stand structure
optimization. Many static spatial studies have been conducted in bamboo forests, including mingling, spatial pattern, and
competition, and so on. Compared with other types of forests, bamboo grows faster, and this provides the possibility to study
the dynamic change rule of stand spatial structure. Previous studies had not yet shown the dynamic change of moso bamboo
stand spatial structure. Therefore, three spatial structure parameters, uniform angle index, neighborhood comparison, and
age mingling degree were used to analyze the moso bamboo stand spatial structure dynamics (change) from 2009 to 2012,
and thus provide theoretical basis for sustainable moso bamboo forest management.
In July of 2009, one 100 m伊100 m standard plot was established in a close鄄to鄄nature Phyllostachys edulis stand in
Tianmu Mountain National Nature Reserve, Zhejiang Province. The plot was divided into 100 units by adjacent grid
inventory, and has been annually surveyed four times. Results showed that the moso bamboo stand has a clear on鄄year and
off鄄year cycle, and the average diameter at breast height ( dbh) increased gradually over year. The spatial pattern of the
stand presents a random distribution in 2009 and 2012, but the 2010 and 2011 years showed an aggregation distribution
pattern. The frequency distribution of uniform angle index of each year was described by a left鄄skewed normal distribution
trend, and had no significant difference during these years (P>0.05). The average neighborhood comparison values of each
year were close to 0.5, suggesting that the stand has kept an intermediate status. The frequency distribution of neighborhood
comparison of each year appeared to have a balanced trend, suggesting that the stand was in a stable state. However, the
neighborhood comparison showed no significant difference of each year. The stand showed high age diversity and age
isolation levels, and the age mingling value increased as the years increased. The age mingling in the transition period from
on鄄year to off鄄year was significantly different ( P < 0. 05), but in the transition from off鄄year to on鄄year there was no
significant difference.
Key Words: Phyllostachys edulis stand; spatial structure; uniform angle index; neighborhood comparison; age mingling
degree; dynamic
摇 摇 毛竹(Phyllostachys edulis)又名楠竹,是我国竹
类资源中数量最多,面积最大,用途最为广泛,价值
最高的经济竹种[1鄄2]。 传统的毛竹林经营以经济效
益为导向,片面追求竹材与竹笋的产量,长期掠夺性
经营,对结构与功能关系不够重视,导致地力衰退、
抗病虫害及抵御自然灾害能力下降、生态环境恶化
等问题[3鄄4]。 因此,揭示毛竹林结构与功能关系是毛
竹林可持续经营的前提。
传统的森林结构分析主要采用林分密度、树种
组成、直径结构、年龄结构、蓄积量等非空间结构指
标[5鄄6],这些指标由于缺乏空间信息,很难对林分整
体特征作出准确判断。 森林空间结构反映林分内光
照、水分、温度、营养物质等微环境的空间分布,从而
间接决定了树木之间的竞争优势及其空间生态位,
在很大程度上影响着林分的稳定性、发展的可能性
与经营空间的大小[7鄄9]。 森林空间结构主要包括空
间分布格局、混交和竞争 3 个方面[9鄄10]。 在毛竹林
经营管理中,林分的空间结构信息是林分结构优化
的重要依据[11]。 目前,已开展了毛竹林空间结构的
静态研究,包括空间分布格局[12鄄14]、竞争[14鄄15]和混
交度[14,16]等。 事实上,与乔木林相比,毛竹具有速生
的特点,这为研究毛竹林空间结构动态变化规律提
供了可能,但这方面的研究少见报道。
本研究在浙江省天目山国家级自然保护区内,
选择少受人为干扰的近自然毛竹林为对象,采用角
尺度、大小比数和年龄隔离度 3 个空间结构指数,分
析毛竹林空间结构动态变化规律,旨在为毛竹林可
持续经营提供理论依据。
1摇 研究区概况
天目山国家级自然保护区即西天目山,位于浙
江西北部临安市境内(119毅23忆47义—119毅28忆27义E 30毅
18忆30义—30毅24忆55义N),总面积 1050 hm2,主峰海拔
1506 m。 年平均气温 8.8—14.8 益,逸10 益,年积温
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2500—5100 益。 年降水量 1390—1870 mm,相对湿
度 76%—81%。 该自然保护区于 1996 年加入联合
国教科文组织国际人与生物圈保护区(MAB)网络成
员,是浙江省唯一加入 MAB网络的森林与野生动物
类型的自然保护区,西天目山享有“天然植物园冶和
“大树王国冶的称号,丰富的植物多样性和古老的植
物种类,以及植物区系的南北交汇特点,是中外植物
学家关注的热点之一。 近自然毛竹林作为一种特殊
的森林植被类型,主要分布于在海拔 350—900 m。
毛竹林立地条件和林内环境的相互作用,造成林下
植被生物多样性较低。 主要有豹皮樟(Litsea coreana
varsinensis)、短尾柯(Lithocarpus brevicaudatus)、微毛
柃 ( Eurya hebeclados )、 细叶青冈 ( Cyclobalanopsis
myrsinaefolia)、连蕊茶 ( Camelia fraterna)、马银花
(Rhododendron ovatum)和牛鼻栓(Fortunearia sinensis
Rehd et Wils)等。
2摇 研究方法
2.1摇 样地设置
2009年 7月,在浙江省天目山国家级自然保护
区内,建立了 1 块面积为 100 m伊100 m 的近自然毛
竹固定标准地,标准地中心海拔 840 m,主坡向南偏
东 30毅。 利用南方全站仪 NTS355设定标准地的坐标
轴,采用相邻网格法将整个标准地划分为 100 个 10
m伊10 m的样方。 用全站仪对标准地内每棵毛竹进
行精确定位,确定毛竹基部的三维坐标(x,y,z)。 采
用枝痕法、观杆法识别毛竹年龄,并在毛竹 1.5 m 位
置用号竹法标记毛竹年份和竹号。 每木调查测定毛
竹胸径、竹高、年龄、枝下高、冠幅、弯曲状态等因子。
此后,2010—2012年对毛竹林固定标准地进行了 3
次复查。
2.2摇 边缘校正
为避免边缘效应,采用距离缓冲区方法进行边
缘校正[17]。 在标准地内距每条边线 5 m 之内的范
围为带状缓冲区,即图 1 中实线与虚线之间间隔区
域,虚线以内区域为 90 m伊90 m 的矫正标准地。 矫
正标准地内毛竹作对象竹和竞争竹处理,缓冲区内
毛竹之作对象处理。
2.3摇 空间结构单元
由林分内任意 1株对象竹与离它最近的 n 株相
邻竹构成了毛竹林分空间结构的基本单位,即空间
图 1摇 标准地毛竹定位图
Fig.1摇 Location map of bamboos in the plot
结构结构单元。 惠刚盈等[18]研究表明,由 1 株对象
木与 4株相邻木所组成的结构单元可以满足林分空
间结构分析的要求。 因此本研究选择 n = 4 来创建
林分空间结构单元。
2.4摇 空间结构指数及计算方法
2.4.1摇 角尺度
从对象竹出发,任意 2株最近相邻竹的夹角有 2
个,小角设为 a,大角为 茁,角尺度(Wi)被定义为 a角
小于标准角 a0(a0 = 72毅)的个数占所考察 4 个 a 角
的比例[19]。 其公式如下:
Wi =
1
4移
4
j = 1
aij (1)
式中, Wi是第 i对象竹的角尺度,aij为离散性变
量,当第 j个 a 角小于标准角 a0时,aij = 1,反之,aij =
0。 Wi取值有以下 5 种:0(绝对均匀),0.25(均匀),
0.5(随机),0.75(不均匀),1(聚集)。
根据角尺度判别标准[19],毛竹林空间分布格局
有 3种,平均角尺度W沂[0.475,0.517],随机分布;<
0.475,均匀分布;>0.517,聚集分布。
2.4.2摇 大小比数
林分大小比数被定义为胸径、树高和冠幅等指
标大于对象木的相邻木占所考察的全部最近相邻木
的比例。 本研究采用胸径大小比数:
Ui =
1
4移
4
j = 1
K ij (2)
式中,Ui为对象竹 i的大小比数;K ij为离散变量,相邻
竹 j胸径大于对象竹 i时,K ij = 1,反之,K ij = 0;Ui的取
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值有以下 5种:0(优势),0.25(亚优势),0.5(中庸),
0.75(劣势),1(绝对劣势)。
2.4.3摇 年龄隔离度
混交度被定义为对象木 i 的 4 株最近邻木中与
对象木不属同种个体所占比例[20]。 本研究以近自
然毛竹纯林为对象,不能直接应用描述物种隔离程
度的混交度。 然而,毛竹年龄是更新生长能力的重
要标志[21],也是反映毛竹林结构的重要组成部
分[22]。 将不同竹龄视为不同种,则混交度可表示不
同竹龄的相互隔离程度,简称年龄隔离度[20]。 本文
将采用 Gadow 等[23]提出的混交度公式计算年龄隔
离度:
Mi =
1
4移
4
j = 1
vij (3)
式中,Mi为对象竹 i的年龄隔离度;vij为离散变量,当
对象竹 i与相邻竹 j同龄时,vij = 0,反之,vij = 1。 Mi取
值有以下 5 种:0.00(同龄);0.25(弱度异龄);0.50
(中度异龄);0.75(强度异龄);1.00(极强度异龄)。
2.4.4摇 数据统计计算
空间结构指数的分析比较都采用均值。 应用
Visual Basic高级程序设计语言,编制计算角尺度、大
小比数和年龄隔离度 3个指数的程序。 采用单因素
方差分析方法(ANOVA)比较各空间结构指数不同
年份之间的差异。
3摇 结果与分析
3.1摇 林分生长因子变化
毛竹林主要生长因子动态变化见表 1。 可见,毛
竹林大小年现象非常明显,毛竹大年(2010、2012)的
新竹株数远高于小年(2009、2011)。 2009 年,毛竹
总株数、断面积、平均胸径均为最小值,这是因为除
2008年导致大量毛竹死亡的自然雪灾的环境因素以
外[24],内在因素是 2009 年是毛竹小年,综合导致毛
竹林分主要生长因子普遍较低。 2010 年的新竹株
数、总株数、断面积均为最高。 2011、2012 年的新竹
株数、总株数、断面积均低于 2010 年,说明 2011、
2012两年的枯损株数大于新竹株数。 毛竹枯损的主
要原因是老竹折断、倒伏和病虫害等。 毛竹林平均
胸径有逐年增加趋势。
表 1摇 2009—2012年毛竹林分主要生长因子
Table 1摇 Main growth factors of Bamboo stand from 2009 to2012
年份
Year
新竹株数
New growth number
总株数
All number
断面积
Basal area / (m2 / hm2)
胸径 Diameter at breast height / cm
均值 Mean 标准差 Standard deviation
2009 43 5486 51.435 10.8 1.58
2010 1297 6550 63.182 11.0 1.61
2011 4 5976 58.519 11.1 1.57
2012 762 6036 60.352 11.2 1.57
3.2摇 角尺度
角尺度是通过描述对象竹周围最近邻竹空间分
布均匀性来判定林分空间分布格局。 2009—2012 年
标准地内毛竹林的角尺度频率分布及其均值见表 2。
可知,2009、2012年毛竹林呈随机分布,但位于随机
分布状态的下限临界值附近,接近聚集分布;2010、
2011年毛竹林呈聚集分布,但聚集程度较低,毛竹林
分空间分布格局随年份发生动态变化。 不同年份毛
竹林的 Wi = 0和 Wi = 1时分布频率都很低,即极少有
绝对均匀和绝对不均匀的结构单元出现;Wi = 0.25
表 2摇 2009—2012年标准地毛竹林角尺度及其频率分布
Table 2摇 Mean uniform angle index in bamboo stands and its frequency distribution from 2009 to 2012
年份
Year
角尺度 Wi Uniform angle index
0 0.25 0.5 0.75 1 合计 All
平均角尺度
Average uniform angle index
2009 0.01 0.20 0.58 0.17 0.04 1 0.51232
2010 0.01 0.18 0.58 0.18 0.05 1 0.51935
2011 0.01 0.18 0.58 0.18 0.05 1 0.51887
2012 0 0.20 0.58 0.18 0.04 1 0.51313
7441摇 6期 摇 摇 摇 仇建习摇 等:近自然毛竹林空间结构动态变化 摇
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和 Wi = 0.75 时,分布频率均相对增加;Wi = 0.5 时的
分布频率最高,4年均为 58%。 Wi = 0.5 左侧的频率
与右侧大致相当,可见毛竹林角尺度接近于正态分
布,为进一步证明该结论,对毛竹林角尺度进行正态
分布假设检验,结果表明各年份毛竹林角尺度均服
从左偏近似正态分布。 单因素方差分析方法检验结
果表明,各年份之间的毛竹林分角尺度的均值无显
著性差异(P>0.05),这是毛竹林长期自然演替的一
个重要特征。
3.3摇 大小比数
大小比数用于描述林木的生长优势 (非均一
性),即林木个体的大小分化程度。 2009—2012 年
标准地内毛竹大小比数频率分布及其均值见表 3。
各年份毛竹林平均大小比数接近 0.50,表明林分胸
径大小分化不明显,单个结构单元中胸径比对象竹
大的和比它小的相邻竹数量基本相同,因此处于中
庸状态。 各年份毛竹林大小比数的频率分布呈现出
均衡分布的特征,在各状态下的频率分布相差不大
(20%左右)。 大小比数的均衡分布说明毛竹林分的
稳定性较高。 毛竹林平均大小比数随年份增加呈略
微上升的趋势,表明立竹之间的直径差异正在缓慢
增大。 但是,单因素方差分析方法检验结果表明,各
年份毛竹林分大小比数的均值无显著差异 ( P >
0郾 05)。
表 3摇 2009—2012年毛竹林平均大小比数及其频率分布
Table 3摇 Mean Neighborhood comparison in bamboo stand and its frequency distributing from 2009 to 2012
年份
Year
大小比数 Ui Neighborhood comparison
0 0.25 0.5 0.75 1 合计 All
平均大小比数
Average Neighborhood comparison
2009 0.20 0.21 0.20 0.20 0.19 1 0.48942
2010 0.20 0.2 0.20 0.21 0.19 1 0.49322
2011 0.21 0.20 0.20 0.20 0.19 1 0.49323
2012 0.20 0.20 0.20 0.21 0.19 1 0.49503
3.4摇 年龄隔离度
毛竹纯林的年龄隔离度反映毛竹林内竹龄多样
性及竹龄空间配置情况[14]。 2009—2012 年毛竹林
平均年龄隔离度如图 2 所示(不同小写字母表示毛
竹林不同年份年龄隔离度差异显著,P<0.05)。 可
见,2009—2012年毛竹林平均年龄隔离度逸0.705,
始终保持着年龄隔离程度和年龄多样性较高的状
态,并呈逐年上升趋势。 单因素方差分析方法检验
结果表明,除 2010 年与 2011 年之间毛竹林年龄隔
离度无显著性差异以外,其他年份之间的毛竹年龄
隔离度均有显著性差异。 由此可知,在毛竹大年
(2010)向小年(2011)过渡的时间段,毛竹林年龄隔
离度无显著性变化。 毛竹小年(2009,2011)向大年
(2010,2012)过渡的时间段,毛竹林年龄隔离度存在
显著性变化。
各年份毛竹林的年龄多样性及年龄隔离度逐年
增加,主要表现为年龄隔离度 Mi臆0.5 的同龄、弱度
异龄、中度异龄的结构单元逐年减少,Mi>0.5的强度
异龄与极强度异龄的结构单元则逐年增多(图 3)。
毛竹大年(2010、2012)的年龄隔离度增长幅度明显
大于小年(2011),原因在于大年的新竹株数远多于
小年,形成大量异龄性高的空间结构单元。 2009 年
的毛竹林年龄隔离度明显小于其它年份,这是由于
2008年的自然雪灾导致大量毛竹死亡,降低林分异
龄性,且 2009年是毛竹小年,对增加不同年龄结构
的空间结构单元数影响不大。 因此,新竹和自然灾
害(如雪灾)是导致天目山毛竹纯林年龄隔离度变化
的主要原因。
图 2摇 2009—2012毛竹林平均年龄隔离度
Fig.2摇 Frequency distribution of age mingling in Bamboo stand
from 2009 to 2012
8441 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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图 3摇 2009—2012毛竹林年龄隔离度分布频率
Fig.3摇 Mean age mingling in Bamboo stand from 2009 to 2012
4摇 结论与讨论
利用林分空间结构指数角尺度、大小比数和年
龄隔离度对 2009—2012 年天目山近自然毛竹林空
间结构的动态变化进行了研究,得出以下结论:
(1)毛竹林大小年现象明显。 2008 年自然雪灾
造成大量毛竹死亡的外在因素与 2009 年毛竹小年
的内在因素,综合导致 2009 年标准地内毛竹的总株
数、断面积、算数平均胸径均为最低。 毛竹林平均胸
径逐年增加。
(2)毛竹林空间分布格局随年份发生动态变化,
2009、2012年毛竹林呈随机分布,位于随机分布状态
的下限临界值附近,接近聚集分布,2010、2011 年毛
竹林呈轻度聚集分布。 国内专家学者对毛竹林空间
分布格局的研究存在不一致的结论。 兰思仁[12]研
究认为武夷山毛竹林空间分布格局呈随机分布状
态;黄丽霞等[16]研究认为不同经营方式下的毛竹林
呈聚集分布;邓英英等[14]研究认为天目山近自然毛
竹纯林呈聚集分布。 但这些关于毛竹林分布格局的
研究都是建立在静态分析的基础上,忽视了毛竹林
空间结构动态变化的事实。 张家城等[25]研究认为
群落向顶级群落发育演替的相当长时期内,群落中
优势树种的分布均有在集群和随机分布间的波动性
变化,这种波动性变化过程伴随着集群度递减,并当
顶级群落发育成熟时,最终较稳定地呈现随机分布
格局。
(3)毛竹林角尺度频率分布形成以均匀分布为
对称轴的左偏近似正态分布,均匀分布在空间结构
单元中所占频率均为最高,均为 58%,各年份之间的
毛竹林角尺度无显著差异。
(4)全林分平均胸径大小比数逐年缓慢增加,但
是各年份毛竹林平均大小比数均接近 0.50,表明林
分胸径差异不明显,林分基本处于中庸状态。 各年
份毛竹林大小比数的频率分布呈现出均衡分布的特
征,毛竹林分的稳定性较高。 毛竹林平均大小比数
随年份增加呈略微上升的趋势,但各年份之间的毛
竹林分大小比数的均值无显著差异。
(5)毛竹林平均年龄隔离度值 Mi 沂[0. 705,
0郾 818],说明毛竹林的年龄多样性及年龄隔离程度
较高。 毛竹林中同龄、弱度异龄、中度异龄的结构单
元逐年减少,强度异龄与极强度异龄的结构单元则
逐年增加。 毛竹林平均年龄隔离度逐年增加,其中
毛竹大年的平均年龄隔离度增长幅度明显高于小
年。 新竹株数、自然灾害是导致天目山毛竹纯林年
龄隔离度变化的主要原因。 毛竹大年向小年的过渡
期,毛竹林年龄隔离度无显著变化;小年向大年的过
渡期,毛竹林年龄隔离度有显著变化。
本研究采用时间尺度与空间尺度相结合的方
法,分析毛竹林空间结构的动态变化,无论是在理论
研究上或实践应用上都能更加全面有效地反映毛竹
林的空间结构,为建立毛竹林空间结构优化模型,以
及制定优化毛竹林空间结构的经营方案提供了科学
依据。
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0541 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
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叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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本期责任副主编摇 薛建辉摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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