全 文 ：杭州石荠 不同地方种群分化及
空间利用策略研究
卢毅军1　葛　滢1＊　常　杰1　关保华1　岳春雷2
1(浙江大学生命科学学院 , 　杭州　310012)
2(浙江省林业科学研究院 , 　杭州　310023)
摘要:从杭州石荠 (Mosla hangchowensis)5 个不同地方种群采集种子 , 在实验室萌发 , 幼苗移植到实验地。在营
养生长末期时 , 研究了株高 、冠幅 、主茎长 、最大分枝长 、基茎粗 、叶面积 、一级分枝数 、平均二级分枝数 、主茎叶对
数 、根长和根幅等 11个空间结构参数 ,分析不同种群的空间利用策略和分化程度。结果发现:基本无基因交流的
各地方种群产生了不同的适应方式 ,并在表型上有可见的差异。其中惠安种群以扩大冠幅占领较大的横向空间 ,
种群分化程度最大;杭州种群以增加高度占领较大的纵向空间 , 分化程度次之;临海 、天台和普陀种群分化程度较
小。临海和天台种群水选下层种子萌发生长的植株个体比水选上层种子形成植株个体大 , 但个体对空间的利用策
略仍一致。
关键词:杭州石荠 , 空间结构 , 分化
中图分类号:Q944 　　　文献标识码:A　　　文章编号:1005-0094(2001)03-0254-06
Studies on differentiation and space utilization strategies of different local
populations of Mosla hangchowensis
LU Yi-Jun1 , GE Ying1＊ , CHANG Jie1 , GUAN Bao-Hua1 , YUE Chun-Lei2
1 College of Li fe Science , Zhej iang University , Hangzhou 310012
2 Academy of Forestry Science of Zhejiang Prov ince , Hangzhou 310023
Abstract:Seeds collected from five different local populations of Mosla hangchowensis were germinat-
ed in the laboratory , and the young seedlings w ere t ransplanted in plots.At the late period of vegeta-
tive g row th , 11 parameters of spatial st ructure of M.hangchowensis were measured , including
height , crow n amplitude , leng th of the main stem , maximum length of branch , basal stem diameter ,
leaf area , number of fi rst-class branches , number of second-class branches , number of leaves growing
on the main stem , length and crow n amplitude of roots.On the basis of these parameters , space uti-
lization st rategies and deg ree of dif ferentiation of different local populations were analy zed.The results
showed that there exist different patterns of adaptation and clear differences of phenotype among popu-
lations.The Huian population occupied a larger t ransverse space by extending crow n amplitude and i ts
differentiat ion degree w as highest.The Hangzhou population occupied the larger longitudinal space by
increasing its height and the differentiation degree w as only second to the Huian population.Differen-
tiat ion deg rees of Linhai , Tiantai and Putuo populations w ere less.The seeds from the Linhai and
Tiantai populations w ere sorted by w ater and germinated.The plants f rom lower-layer seeds w ere larg-
er than those f rom upper -layer seeds , but their space utilization st rategies w ere the same.
Key words:Mosla hangchowensis , spatial st ructure , differentiat ion
　　在不同的环境条件下 ,同一物种的个体之间会 表现出一定的空间结构差异 ,这种差异的产生可能
基金项目:国家自然科学基金资助项目(39970058)。
收稿日期:2000-12-02;修改稿收到日期:2001-04-26
作者简介:卢毅军 ,男 , 1977年出生 ,硕士生 ,主要从事植物种群生态学研究。
＊通讯作者 Author for correspondence.E-mail地址:jchang@public.hz.z j.cn
生物多样性　2001 , 9(3):254259 　 　 　 　 　 　 　

Biodiversity Science
是由于个体本身基因型的差异 ,也可能是环境饰变 。
基因型是个体之间表现型差异的基础 ,而表现型是
可见的 ,是基因型“公开的外表” 。形态学水平上的
变异最容易观察 ,形态多样性也是最早被科学家进
行研究并被人类加以利用的(蒋志刚等 ,1997)。对
植物来说 ,基因型的某些特性可以通过移植实验 ,即
用不同种群个体在同一环境中进行生长和繁殖试验
来推测(Silvertow n ,1982)。在相同环境条件下栽培
的不同地方种群的植株 ,由于消除了自然环境的差
异可能造成的可塑性变化 ,因此植株在生长过程中
产生的空间结构差异基本上是植物本身的生物学特
性(即基因型)的不同所造成的。C raw fo rd-Side-
bo tham(1972)对一年生草本植物不同地方种群的研
究发现:在不同环境中 ,植株的空间结构存在着明显
差异;相同环境条件下 ,不同表现型植株的繁殖实验
也证明不同地方种群的基因型确实存在一定的差异。
杭州石荠 (Mosla hangchowensis)是我国特有
的一年生草本植物 ,属唇形科石荠 属。其分布区
极窄 ,仅在我国东南部沿海地区 ,即浙江省的杭州 、
天台 、普陀 、临海以及福建省的惠安等地有几个小的
地方种群 ,并且由于近年来人类活动的影响 ,其种群
数量和分布面积迅速减少 ,已成为濒危植物(常杰
等 ,1995)。杭州石荠 各种群间的间隔距离很远 ,
均有上百公里。对不同地方种群的遗传多样性分析
表明 ,各种群间已经出现了一定的遗传分化(周世良
等 ,1998),但在表型空间结构分化方面没有进行更
深一步的研究。本试验是在相同实验条件下 ,把采
自不同地方种群的杭州石荠 种子萌发后在同一实
验地种植 ,以屏蔽环境饰变 。通过比较不同地方种
群种子所形成植株空间结构 ,分析各种群的分化及
分化机理 ,旨在揭示杭州石荠 的各种群间个体的
空间利用策略以及在不同生境下各种群适应方式的
差异 ,为濒危植物的保护提供一定的理论依据。
1　材料和方法
1.1　种群采样
本实验在杭州 、临海 、天台 、惠安和普陀 5个地
方种群采集杭州石荠 种子 。采样种群的地理位置
和生境见表 1。在 10月种子成熟期间 ,从种群中随
机选取 20个个体 ,收集小坚果。由于杭州种群种子
萌发率很低 ,为分析种子质量对萌发的影响 ,萌发前
用清水浸泡种子 ,将上下层分开 ,分别测上 、下层种
子的比重等参数 ,之后放入培养皿中开始种子发芽
实验。各种群种子萌发时间基本一致 ,在 20℃的恒
温条件下(葛滢等 , 1998), 20天左右均完成萌发过
程 ,上层种子萌发率远低于下层。萌发率是 Hha>
Hlh>Hpt>Htt>Hhz ,各种群种子的气介容重 、千
粒重无显著差异 ,幼苗长势差异不明显 。临海和天
台两种群的种子水选后 ,上下层种子均有萌发 ,所以
分别标记种植 ,其他种群上层种子较少 ,基本未有萌
发 。待苗生长到一定程度后移栽到室外 ,以 9 株/
m2 的密度种植在土壤质地均匀的试验地中 ,定期除
掉样地内的其他植物。在 7月末植株营养生长基本
结束 ,即将进入花期时 ,测量各种空间结构参数 。
1.2　生长分析
在 7 月末 ,用生长分析法(Hunt , 1978)测量了
植株的株高 、冠幅 、主茎长 、基茎粗 、最大分枝长 、叶
面积 、分枝数 、平均二级分枝数 、主茎叶对数 、根长和
根幅等空间结构参数。分析不同地方种群的种子和
各种群不同比重种子萌发的植株之间的空间结构差
表 1　杭州石荠 各地方种群的分布地点及生长环境
Table 1　Locality and habitats o f local populations of Mosla hangchowensis
种群 Populat ion 地点 Locali ty 生境 Habitat
Hhz 浙江杭州葛岭 Hangzhou , Zhejiang 山脊阳坡岩石表面或周围 ,林缘
On or around rocks on sunny slopes, byforest
Hpt 浙江普陀千步沙 Putuo ,Zhejiang 海边裸岩表面或周围
On or around exposed rock s at seashore
H lh 浙江临海巾山公园 Linhai , Zhejiang 阳坡岩石表面或周围 ,林缘
On or around sunny rocks , byforest
Ht t 浙江天台华顶山 Tiantai , Zhejiang 山顶阳面裸岩表面或周围 ,海拔 1000 m
On or around sunny and exposed rocks , on the summit , 1000 m above sea level
Hha 福建惠安大务山 Huian , Fujian 海边近山顶裸岩表面或周围
On or around exposed rock s at seashore
3 期 卢毅军等:杭州石荠 不同地方种群分化及空间利用策略研究 255　
异 ,数据统计和相关分析用统计程序SPSS进行。
2　结果与分析
2.1　杭州石荠 不同种群植株空间结构差异
2.1.1　体积　从表 2 中看出 ,在 5个种群中 ,株高
和主茎长为 Hlh>Hhz>Htt>Hpt>Hha;冠幅和株
高×冠幅均为 Hha>Htt>Hpt>Hlh>Hhz;最大分
枝长为 Hlh>Hhz>Hpt >Htt>Hha;株高/冠幅比
为Hhz>Hlh>Htt>Hpt>Hha。也就是说 ,临海种
群和杭州种群植株表现出更多的高生长(垂直)特
性 ,而惠安种群植株表现为更多的冠幅(水平)扩展 。
基茎粗为 Hpt>Htt>Hlh>Hha>Hhz;而株高×冠
幅/基茎粗差异为 Hha>Hlh>Hhz>Htt>Hpt。这
说明惠安种群植株的支持作用最大 ,植株在生长过
程中将更多的物质分配给冠层生长 ,仅以较小的茎
支持整个植株。
杭州种群的根长最小 ,临海 、天台 、惠安和普陀
4个种群之间的根长差异不大;根幅为 Hpt>Hha>
Htt>Hlh>Hhz;根长×根幅为 Hpt>Htt>Hha >
Hlh>Hhz;株高×冠幅/(根长×根幅)为 Hha>Hhz
>Hlh>Htt>Hpt。可见惠安种群和杭州种群在地
下部分投入比其他各种群都要小。
种群间植株的株高和主茎长均存在显著差异
(P<0.05),而其他体积参数的差异不显著(P >
0.05)。株高与主茎长呈极显著相关(r =0.971 , n
=9),与冠幅呈显著的负相关(r =-0.682 , n =
9),这是因为植株生长的顶端优势抑制了侧枝的生
长 。冠幅与株高 ×冠幅呈极显著相关(r =0.947 ,
n =9),而株高与株高×冠幅无显著相关 ,可见植株
地上部分占领空间的能力更大程度上由冠幅的大小
决定。植株的冠幅与最大分枝长无明显的相关是由
于不同种群的植株的生长不均匀引起 ,其中惠安种
群植株对称性最差 ,其次为天台种群和临海种群 ,普
陀和杭州种群对称性较好。临海 、杭州 、天台 、普陀
4个种群之间植株茎的支持能力差异不大 ,而惠安
种群植株的(株高 ×冠幅)/基茎粗明显大于其他 4
个种群 ,因此支持作用最大。各种群间的根长×根
幅与根长有显著相关(r=0.667 , n =9),与根幅有
极显著相关(r=0.860 , n =9),说明根长和根幅共
同决定植株地下部分占领空间的能力 。植株各部分
之间的相关性还表明 ,植株生长状况在较大程度上
由其本身的生物学特性决定 ,环境则是影响其生长
的次要因素 。
2.1.2　构件密度　不同种群间的一级分枝数差异
不显著 ,临海 、天台和惠安种群的一级分枝数接近 ,
普陀和杭州两种群的一级分枝数接近 ,但比前面 3
个种群要少。种群间平均二级分枝数差异显著(P
<0.05),其中杭州种群数量较少 ,其他 4 个种群之
间差异不大 。不同种群间的主茎叶对数差异极显著
(P<0.01),临海 、天台和惠安 3个种群的主茎上几
乎没有叶片 ,普陀和杭州种群的主茎上有一定数量
的叶片(表 3)。
表 2　杭州石荠 各地方种群植株体积参数
Table 2　Volume parameters of local populations of Mosla hangchowensis
种群
Populat ion
H
(cm)
C
(×102cm2)
LMS
(cm)
MLB
(cm)
V
(×104cm3)
BSD
(cm)
V/ BSD
(×104 cm2)
RL
(cm)
RC
(×10cm2)　
RV
(×103cm3)GP/ UP H/C
Hlh
90.0±
4.2
22.5±
3.5
89.3±
4.6
69.5±
3.5
20.3±
4.1
0.75±
0.07
27.5±
5.7
13.0±
8.5
50.6±
3.2
6.58±
3.9
36.2±
15.3 0.04
Ht t
75.5±
0.7
28.9±
2.7
70.0±
2.8
56.5±
7.8
21.9±
2.2
0.95±
0.35
24.2±
5.3
15.0±
2.8
62.5±
42.4
9.38±
8.2
28.8±
20.4 0.026
Hha
64.0±
1.4
43.5±
14.8
63.3±
1.1
54.5±
6.4
27.7±
8.8
0.60±
0.28
55.9±
29.1
12.5±
4.9
67.6±
73.5
8.45±
13.0
79±
97.1 0.016
Hpt 70.0 25.3 — 58 21.2 1.0 21.2 15.0 84.1 12.6 16.8 0.023
Hhz
78.5±
0.7
16.9±
2.3
76.8±
0.4
64.0±
1.4
12.8±
1.7
0.53±
0.25
26.3±
6.9
8.75±
3.2
46.2±
63.9
4.04±
3.8
62.3±
65.1 0.047
注:H :株高 , C:冠幅 , LMS :主茎长 , MLB:最大分枝长 , V:株高×冠幅 , BSD:基茎粗 , V/ BSD:株高×冠幅/基茎粗 , RL :根长 , RC:根幅 , RV:
根长×根幅 , GP/UP:地上部分体积/地下部分体积 , H/C:株高/冠幅 , — :数据缺少。
Note:H :Height;C:Crown amplitude;LMS:Length of main stem ;MLB:Maximum length of branch;V:Height×Crow n amplitude;BSD :
Basal stem diameter;V/ BSD :Height×Crow n am plitude/ Basal stem diameter;RL :Length of root;RC:C row n amplitude of root;RV:Length of
root×Crown amplitude of root;GP/ UP:Parts above ground/ Part s underground;H/C:Height/ Crow n amplitude;—:Data lacking.
256　 生 物 多 样 性　　Biodiversity Science 9 卷
表 3　杭州石荠 各种群植株构件密度
Table 3　The density of modules of lo cal popula tions of Mosla hangchowensis
种群 Populat ion NFB(couple) NSB(couple) NLC(couple) LA(cm2) LL/ L W
H lh 15.75±1.1 7.5±0.7 0 2.25±0.49 4
Ht t 16.50±0.7 8.0±0.0 0 — —
Hha 16.50±6.4 7.5±0.7 0 1.5±0.14 6
Hpt 12 8 5 2.45 5
Hhz 12.50±2.1 2.5±0.7 5±1.4 2.6775±1.2 3.7
注:NFB:一级分枝数 , NSB:平均二级分枝数 , NLC:主茎叶对数 , LA:叶面积 , LL/ LW :叶长/叶宽 , — :数据缺少。
Note:NFB:Number of f irst-class branches;NSB:Number of second-classb ranches;NLC:Number of leaf couple grow ing on main stem ;LA:Leaf
area;LL/ LW :Leaf length/ Leaf w idth;—:Data lacking.
图 1　水选上 、下层种子萌发植株的空间结构比较
H:株高 , C:冠幅 , LMS :主茎长 , MLB:最大分枝长 , V :株高×冠幅 , H/ C:株高/冠幅 , BSD:基茎粗 , V/ BSD :株高×冠幅/基
茎粗 , RL:根长 , RC:根幅 , R V :根长×根幅 , GP/ UP:地上部分体积/地下部分体积 , NFB :一级分枝数 , NSB :平均二级分枝
数 , NLC:主茎叶对数
F ig.1　Comparison of spatial structure of plant individuals germina ted from upper-layer seeds and low er-layer seeds sor ted by w ater
H:Height;C:Crow n amplitude;LMS :Length of main stem;MLB:Maximum length of branch;V:Height×Crow n ampli-
tude;H/ C:Height/ Crow n amplitude;BSD:Basal stem diameter;V/ BSD:Height×Crown amplitude/basal stem diameter;RL:
Leng th of root;RC:Crown amplitude of root;R V:Leng th of root×Crow n amplitude of roo t;GP/ UP:Par ts above ground/Par ts
underground;NFB :Number of first-class branches;NSB :Number of second-class branches;NLC:Number of leaves grow ing on
the main stem.
　　植株单片叶面积差异为 Hhz >Hpt >Hlh >
Hha ,其中 Hpt和 Hlh差异较小 ,Hhz与Hha差异较
大 ,但未达显著水平。叶片长宽比为 Hha>Hpt >
Hlh>Hhz。主茎叶对数与植株的平均二级分枝数
有显著负相关(r=-0.6742 , n=9),因为植株的二
级分枝数较多 ,植株的冠层就相对密集 ,遮住了处于
植株下部的主茎叶 ,使主茎叶受光量减少 ,从而数量
减少。Hpt由于一级分枝数较少 ,使其主茎叶能够
获得一定量的光 ,因此即便它的平均二级分枝数较
多 ,但还是能保持一定数量的主茎叶。Hha叶片长
宽比为 Hhz 的 1.6 倍 , 故其叶形表现为条形或线
形 ,与同属近缘种华荠 (Mosla chinensis)叶形相
似 。
2.2　种子质量对植株空间结构的影响
5个种群中 ,只有临海和天台种群水选上层种
子较多 ,并有一定的萌发量 ,所以只对这两个种群上
下层种子形成的植株标记种植 ,分别称为“临海上” 、
“天台上” 、“临海下”和“天台下”植株 。种群内上下
3 期 卢毅军等:杭州石荠 不同地方种群分化及空间利用策略研究 257　
层种子形成的植株在空间结构上表现出一定的差
异 ,种群间上层或下层种子的植株有相似性(图 1)。
2.2.1　植株体积　临海种群植株的株高 、冠幅 、主
茎长 、最大分枝长 、株高×冠幅 、(株高×冠幅)/基茎
粗 、根长 、根幅和根长×根幅均表现为临海下>临海
上 ,但基茎粗为临海上>临海下。这说明 ,临海种群
内不同种子形成的植株之间物质分配比例有差异 ,
临海下植株把更多的物质分配用于扩展植株体积 ,
增大植株利用空间 ,而以更少的茎物质分配来支持
整个植株。而临海上植株和临海下植株的株高/冠
幅比 、地上/地下比差异较小 ,说明两类植株在整株
的空间结构和整个地上和地下物质分配方面规律基
本一致。
天台种群水选上下层种子形成植株的株高 、冠
幅 、主茎长 、最大分枝长 、(株高×冠幅)、根长 、根幅
和根长×根幅均表现为天台下>天台上;(株高×冠
幅)/基茎粗 、株高/冠幅比和地上/地下比差异很小 ,
可见天台种群水选上下层种子形成的植株的物质在
垂直分配上都比较一致。
临海和天台两种群上下层种子形成的植株仅仅
在物质分配比较上有一定的区别 ,其空间结构的体
积则表现出较大的相似性 。
2.2.2　构件密度　临海种群上层种子植株和下层
种子植株的分枝数差异不大 ,主茎叶对数为临海上
>临海下;而平均二级分枝数为临海下>临海上 ,差
异显著(P<0.05)。天台种群平均二级分枝数为天
台下>天台上植株 ,主茎叶对数为天台上>天台下
植株 。临海种群和天台种群上下层种子植株仅在分
枝数上有所区别 ,而平均二级分枝数和主茎叶对数
差异则非常相似 。
3　讨论
3.1　不同种群的空间利用策略
杭州种群植株采集地来自林缘生境(这是其主
要生境类型),光照条件通常为空旷地的 40%左右 。
在这种生境中 ,植物要保证完成整个生活史 ,就必须
不断向上生长 ,在纵向(垂直)方向上占领更大的空
间 ,以获取更多光照 ,因此表现出高生长特性 。同时
植株稀疏 ,使冠层大部分叶片获得充分光照 ,提高单
位叶面积光合速率 , 避免在生长过程中被排斥 。
Chang et al.(1992)将这种以植物单位叶面积光合
速率高为特点的生长策略称为“E”策略 。惠安种群
分布在山顶 ,生境中光照充足 ,高生长不发达 ,植株
较矮。但在生长过程中 ,由于生境恶劣 ,与之在横向
空间上竞争的植物较少 ,因此植株增加冠幅 ,提高水
平空间占有量。而减少植株高度则可降低主茎支持
物质的投入(Hirose &Werger ,1995 ),从而可以提
高叶面积比率 ,获取和利用更多光。临海种群生境
多为林缘(表 1),光照条件也受限制 ,植株也表现出
较强的高生长特性 ,但其他性状与另外 3 个种群接
近 。天台种群和普陀种群生境光照较强 ,植株冠幅
也相对较大 ,但植株明显高于惠安种群 ,而比杭州和
临海种群矮。可见临海种群 、天台种群和普陀种群
对空间利用的策略介于杭州种群和惠安种群之间。
临海和天台同一种群上层种子产生的植株体积
小于下层 ,说明上层种子较差的质量(千粒重小)对
其产生个体的影响已持续到植株整个营养生长过程
中 。在自然界小的个体竞争能力必然较弱 。然而上
下层种子产生的植株除大小有差异外 ,其他参数基
本无差异 ,这说明同一地方种群的个体对空间的利
用策略仍一致。
3.2　不同种群的多样性策略
本项杭州石荠 种群间空间结构多样性研究结
果与周世良等(1998)对各种群在分子水平上进行的
遗传多样性研究的结论一致 ,并且在空间结构表型
水平上进一步揭示了该物种种群间的分化 。综合这
两方面的研究结果 ,可以认为:杭州石荠 空间结构
多样性说明该种的各地方种群间存在较高的遗传多
样性差异。遗传多样性是该物种出现种群分化的基
础 ,而空间结构的多样性是种群分化的外在形式。
由于生境的破坏和破碎化 、个体扩散能力差以及人
为直接干扰等因素(常杰等 ,1995),杭州石荠 种群
地理隔离增加 ,种群越来越小。为适应改变了的环
境 ,这些小种群在长期的适应过程中 ,既保持亲代的
一些性状 ,使物种保持相对的稳定性 ,同时又发生变
异 ,以适应外界环境。当变异积累到一定程度时候 ,
就会出现明显的分化。因此杭州石荠 的多样性是
不同种群在不同生境下生存的适应结果。
3.3　不同种群的进化方向
一个物种是否发生了进化变化可以从是否同时
满足以下三个条件来判断:(1)表现型有变异;(2)这
种变异的某部分可遗传;(3)选择作用于不同表现
型 。若能同时满足 ,就会发生进化变化(Silvertow n ,
1982)。本实验表明 ,在杭州石荠 相互隔离的各地
258　 生 物 多 样 性　　Biodiversity Science 9 卷
方种群间 ,表现型已经发生了可遗传的变异 ,因此当
地理隔离继续存在时 ,不同种群就有可能在进化方
向上发生变化———当然这属于“小进化” 。惠安种群
距离其他几个种群相对较远 ,故在对环境的适应方
面 ,与其他种群分离更远 ,其空间结构也与其他种群
有明显分化 ,甚至接近于其同属近缘种华荠 ,可见
地理隔离在杭州石荠 种群进化方向上确实起着重
要的作用 。其他 4个种群在地理上相距较近 ,地理
隔离的影响相对较小 ,光照在引起分化中起着更主
要的作用 ,缺光对杭州种群的影响相对较大 ,对临海
种群 、天台种群和普陀种群影响相对较小 ,因此在空
间利用策略上杭州种群分离相对更远。
3　结论
杭州石荠 各种群空间结构存在显著差异 ,惠
安种群与其他种群差异最大 ,主要表现为植株较矮 、
冠层较密且对称性差 、光合产物主要分配在冠幅上 ,
地下投入少 ,叶形呈条形或线形 。杭州种群与其他
种群也有较大差异 ,表现为高生长强烈 、植冠稀疏 、
地下投入少 。临海 、天台和普陀种群间分化相对较
小。
在同一地方种群中 ,不同比重种子形成的植株
主要在体积大小上有一定差别 ,个体对空间的利用
策略仍一致。
致谢　感谢中科院植物所周世良博士为本工作提供
部分种子。
参考文献
常杰 , 葛滢 ,陆大根 , 陈启瑺 , 1995.杭州石荠 的种群动态
和生存分析.见:钱迎倩 , 甄仁德(主编),生物多样性研
究进展.北京:中国科学技术出版社 , 208～ 214
葛滢 ,常杰 , 岳春雷 , 陆大根 , 1998.杭州石荠 种子萌发的
生理生态学研究.植物生态学报 , 22(2):171 ～ 177
蒋志刚 , 马克平 , 韩兴国(主编), 1997.保护生物学.浙江:
浙江科学技术出版社 , 1～ 19
周世良 ,张方 , 王中仁 , 洪德元 , 1998.杭州石荠 和石香薷
的遗传多样性研究.遗传学报 , 25(2):173 ～ 180
Chang J , Chen Q C and Ge Y , 1992.A study on the g row th
stra tegies of dominant species Cyclobalanopsis glauca and
sub- dominant species Lithocarpus glaber in the subtropi-
cal forest in Zhejiang , Southeast China.In:Jiang H
(ed.), Vegetation—S tructure , Function and Dynamics.
Beijing:Science P ress , 59～ 67
Crawford-Sidebotham T J , 1972.The role of slugs and snails in
the maintenance o f the cyanogenesis polymo rphism of Lo-
tus corniculatus L.and Trifolium repens L.Heredity ,
28:405 ～ 411
Hirose T and Werger M J A , 1995.Canopy structure and pho-
ton flux partitioning among species in a herbaceous plant
community.Ecology , 76:466～ 474
Hunt R , 1978.Plant G row th Analy sis.Arnold London:Ed-
ward , 10 ～ 33
Silvertow n J W , 1982.Introduction to P lant Population Ecolo-
gy.London:Longman , 14～ 33
(责任审稿人:黄振英;责任编辑:孙大川 ,闫文杰)
3 期 卢毅军等:杭州石荠 不同地方种群分化及空间利用策略研究 259