全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 圆猿期摇 摇 圆园员猿年 员圆月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
基于树干液流技术的北京市刺槐冠层吸收臭氧特征研究 王摇 华袁欧阳志云袁任玉芬袁等 渊苑猿圆猿冤噎噎噎噎噎噎
三疣梭子蟹增养殖过程对野生种群的遗传影响要要要以海州湾为例 董志国袁李晓英袁张庆起袁等 渊苑猿猿圆冤噎噎噎
土壤盐分对三角叶滨藜抗旱性能的影响 谭永芹袁柏新富袁侯玉平袁等 渊苑猿源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
南美斑潜蝇为害对黄瓜体内 源种防御酶活性的影响 孙兴华袁周晓榕袁庞保平袁等 渊苑猿源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
模拟氮沉降对华西雨屏区苦竹林凋落物养分输入量的早期影响 肖银龙袁涂利华袁胡庭兴袁等 渊苑猿缘缘冤噎噎噎噎
茎瘤芥不同生长期植株营养特性及其与产量的关系 赵摇 欢袁李会合袁吕慧峰袁等 渊苑猿远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
雷竹覆盖物分解速率及其硅含量的变化 黄张婷袁张摇 艳袁宋照亮袁等 渊苑猿苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
渍水对油菜苗期生长及生理特性的影响 张树杰袁廖摇 星袁胡小加袁等 渊苑猿愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
广西扶绥黑叶猴的主要食源植物及其粗蛋白含量 李友邦袁丁摇 平袁黄乘明袁等 渊苑猿怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
氮素营养水平对膜下滴灌玉米穗位叶光合及氮代谢酶活性的影响 谷摇 岩袁胡文河袁徐百军袁等 渊苑猿怨怨冤噎噎噎
孕云韵杂对斑马鱼胚胎及仔鱼的生态毒理效应 夏继刚袁牛翠娟袁孙麓垠 渊苑源园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
浒苔干粉末提取物对东海原甲藻和中肋骨条藻的克生作用 韩秀荣袁高摇 嵩袁侯俊妮袁等 渊苑源员苑冤噎噎噎噎噎噎
基于柑橘木虱 悦韵玉基因的捕食性天敌捕食作用评估 孟摇 翔袁欧阳革成袁载蚤葬 再怎造怎袁等 渊苑源猿园冤噎噎噎噎噎噎
健康和虫害的红松挥发物对赤松梢斑螟及其寄生蜂寄主选择行为的影响
王摇 琪袁严善春袁严俊鑫袁等 渊苑源猿苑冤
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种群尧群落和生态系统
小麦蚕豆间作对蚕豆根际微生物群落功能多样性的影响及其与蚕豆枯萎病发生的关系
董摇 艳袁董摇 坤袁汤摇 利袁等 渊苑源源缘冤
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喀斯特峰丛洼地不同生态系统的土壤肥力变化特征 于摇 扬袁杜摇 虎袁宋同清袁等 渊苑源缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土高原人工苜蓿草地固碳效应评估 李文静袁王摇 振袁韩清芳袁等 渊苑源远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
粉垄耕作对黄淮海北部土壤水分及其利用效率的影响 李轶冰袁逄焕成袁杨摇 雪袁等 渊苑源苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
三峡库区典型农林流域景观格局对径流和泥沙输出的影响 黄志霖袁田耀武袁肖文发袁等 渊苑源愿苑冤噎噎噎噎噎噎
基于 月孕 神经网络与 耘栽酝垣遥感数据的盐城滨海自然湿地覆被分类 肖锦成袁欧维新袁符海月 渊苑源怨远冤噎噎噎噎
寒温带针叶林土壤 悦匀源吸收对模拟大气氮沉降增加的初期响应 高文龙袁程淑兰袁方华军袁等 渊苑缘园缘冤噎噎噎噎
寒温针叶林土壤呼吸作用的时空特征 贾丙瑞袁周广胜袁蒋延玲袁等 渊苑缘员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土高原小麦田土壤呼吸季节和年际变化 周小平袁王效科袁张红星袁等 渊苑缘圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同排放源周边大气环境中 晕匀猿浓度动态 刘杰云袁况福虹袁唐傲寒袁等 渊苑缘猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
施加秸秆和蚯蚓活动对麦田 晕圆韵排放的影响 罗天相袁胡摇 锋袁 李辉信 渊苑缘源缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
基于水声学方法的天目湖鱼类资源捕捞与放流的生态监测 孙明波袁谷孝鸿袁曾庆飞袁等 渊苑缘缘猿冤噎噎噎噎噎噎
应用支持向量机评价太湖富营养化状态 张成成袁沈爱春袁张晓晴袁等 渊苑缘远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
亚热带 源种森林凋落物量及其动态特征 徐旺明袁 闫文德袁李洁冰袁等 渊苑缘苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
青蒿素对蔬菜种子发芽和幼苗生长的化感效应 白摇 祯袁黄摇 玥袁黄建国 渊苑缘苑远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
晕韵参与 粤酝真菌与烟草共生过程 王摇 玮袁赵方贵袁侯丽霞袁等 渊苑缘愿猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于核密度估计的动物生境适宜度制图方法 张桂铭袁朱阿兴袁杨胜天袁等 渊苑缘怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
施氮方式对转基因棉花 月贼蛋白含量及产量的影响 马宗斌袁刘桂珍袁严根土袁等 渊苑远园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
未来地球要要要全球可持续性研究计划 刘源鑫袁赵文武 渊苑远员园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆怨圆鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿猿鄢圆园员猿鄄员圆
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 兴安落叶松林景观要要要中国的寒温带针叶林属于东西伯利亚森林向南的延伸部分袁它是大兴安岭北部一带的地带
性植被类型袁一般可分为落叶针叶林和常绿针叶林两类遥 兴安落叶松林景观地下部分为棕色森林土袁中上部为灰化
棕色针叶林土袁均呈酸性反应遥 随着全球气候持续变暖袁寒温针叶林生态系统潜在的巨大碳库将可能成为大气 悦韵圆
的重要来源袁研究表明袁温度是寒温针叶林生态系统土壤呼吸作用的主要调控因子袁对温度的敏感性随纬度升高而
增加袁根系和凋落物与土壤呼吸作用表现出相似的空间变异性遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 23 期
2013年 12月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.23
Dec.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:中国科学院战略性先导科技专项资助项目(XDA05050602, XDA05060102); 国家自然科学基金资助项目(71003092)
收稿日期:2012鄄04鄄14; 摇 摇 修订日期:2013鄄07鄄01
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: zhx973@ rcees.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201204140536
周小平,王效科,张红星,庞军柱,任玉芬,侯培强,刘文兆.黄土高原小麦田土壤呼吸季节和年际变化.生态学报,2013,33(23):7525鄄7536.
Zhou X P, Wang X K, Zhang H X, Pang J Z, Ren Y F, Hou P Q,Liu W Z.Seasonal and interannual variability in soil respiration in wheat field of the
Loess Plateau, China.Acta Ecologica Sinica,2013,33(23):7525鄄7536.
黄土高原小麦田土壤呼吸季节和年际变化
周小平1,2,王效科1,张红星1,*,庞军柱3,任玉芬1,侯培强1,刘文兆3
(1. 中国科学院生态环境研究中心,城市与区域生态重点实验室,北京摇 100085;
2.青海省环境科学研究设计院,西宁摇 810007; 3. 西北农林科技大学林学院,杨陵摇 712100)
摘要:采用自行开发的全自动多通道通量箱法对黄土高原小麦田土壤呼吸变化特征进行了连年原位监测,在此基础上,采用斜
率同质性模型(homogeneity鄄of鄄slop model, HOS模型)对农田土壤呼吸季节和年际变化的成因进行了解析。 结果表明,在日尺度
上,土壤呼吸主要受土壤温度的影响,呈现出明显的单峰变化趋势,在 12:00左右达最大值。 季节尺度上,土壤呼吸冬季较低,
春季上升,7月下旬达最大值,之后下降,土壤呼吸季节变化主要受土壤温度和湿度的影响。 土壤呼吸年际间变化较大,其变化
幅度为 815.72—980.12 g C·m-2·a-1。 土壤温度是引起土壤呼吸年际变化最重要的因素,逐步回归分析表明,土壤温度和土壤含
水量均与土壤呼吸呈显著的正相关,可以用 Rsoil = 1.761+0.119Tsoil- 1.30SWC,(R2 = 0.48, P<0.0001)来描述土壤呼吸与土壤温
度和土壤水分的关系。 降水量与土壤呼吸没有显著的相关关系。 用 HOS模型对土壤呼吸年际变化的成因进行分析的结果表
明,功能变化(FC)、环境因子季节变化、环境因子年际变化以及随机误差分别可以解释年际变化的 10郾 6%、 58.4%、4.5%和
26郾 5%,功能变化对土壤呼吸年际变化的影响要大于土壤温度年际变化的影响。 因此,在土壤呼吸的预测中,不能仅仅依靠环
境因子的变化来预测土壤呼吸的变化,还必须考虑到功能变化对土壤呼吸的影响。
关键词:土壤呼吸; 年际变化; 功能变化; 农田; 斜率同质性模型
Seasonal and interannual variability in soil respiration in wheat field of the Loess
Plateau, China
ZHOU Xiaoping1,2, WANG Xiaoke1, ZHANG Hongxing1,*, PANG Junzhu3, REN Yufen1, HOU Peiqiang1,
LIU Wenzhao3
1 State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Center for Eco鄄Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing
100085, China
2 Qinghai Academy of Environmental Science,Xining 810007, China
3 College of forest, Northwest Agriculture and Forestry University, Yangling 712100, China
Abstract: The interannual variability ( IAV) in soil respiration (Rsoil ) is crucial for learning the carbon budget in the
global climate change, the factors and the processes controlling the soil respiration. Variability in climate factors may
directly control changes in the Rsoil, but also may indirectly control the Rsoil by “function change冶 by changing the biological
and ecological processes. We measured the soil respiration and climate factors (air temperature, soil temperature, soil water
content and precipitation) on the winter wheat farmland in the Loess Plateau, China, for four growing seasons. The
homogeneity鄄of鄄slope model (HOS model) was used to distinguish direct effect of IAV in soil respiration and the function
change. The results indicated that the soil respiration had a very significant diurnal, seasonal and interannual variability.
The diurnal variability was controlled by the soil temperature, reached the peak at 13:00—16:00. The stepwise regress
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analysis indicated that the seasonal variability in soil respiration was controlled by the soil temperature (Tsoil, ranged from
-3.8益 to 30.7益) and soil water content (SWC, ranged from 1.5% to 50.3%), both of them showed positive relationships
with soil respiration that could be described by the function: Rsoil = 1.761+0.119Tsoil- 1.30SWC,(R
2 = 0.48,P<0.0001).
The precipitation had no significant relationship with Rsoil . The mean annual Rsoil ranged from 815.72 g C·m
-2·a-1 to 980.12
g C m-2 a-1 . The interannual variability of Rsoil was controlled by the soil temperature. The results of HOS model analysis
indicated that function change, interannual climatic variability, seasonal climatic variability and random error explained
10郾 6%、4.5%、58.4%、and 26.5%, respectively, of the observed variation in soil respiration. Function change account for
more than twice the variance in soil respiration of interannual climatic variability, it suggests that the soil respiration in the
future con not be predicted from the climatic variability alone, the function change must be considered into mechanistic
models.
Key Words: soil respiration; interannual variability; Homogeneity鄄of鄄slope model; climatic variability; function change
过去 100年间,地球表面的温度增加了 0.6益,预计到下个世纪,气温将会增加 1.4—5.8益,甚至更多[1]。
空气中 CO2浓度在很大程度上控制着全球气候变化[1],土壤作为仅次于海洋的全球第二大有机碳库,其碳存
储量为 1300—2000 Pg C[2], 是陆地植被碳库的 2—3倍,是大气碳库的 2倍多[3]。 土壤呼吸是生态系统 CO2
交换的重要组成部分[4鄄5],是土壤碳输出的主要途径,每年约有 50—75 Pg C 通过土壤呼吸排放到大气中,约
占全球总排放的 5%—25%,土壤呼吸的变化可能会导致大气 CO2浓度的较大改变,进而影响全球气候变
化[6]。 因此,土壤呼吸作为碳循环的核心问题而引起了国内外的极大关注和广泛研究[6鄄8]。
土壤呼吸的季节变化和年际变化主要受环境因素和植物生长的影响。 研究土壤呼吸的季节变化和年际
变化以及调控因素,是准确预测未来气候变化条件下土壤呼吸变化的关键。 许多研究表明,土壤温度是决定
土壤呼吸季节变化和年际变化的最重要因素[9鄄11],温度升高会加速有机碳的分解,进而促进土壤呼吸的增
加[12鄄16]。 很多模型都是基于土壤温度与土壤呼吸之间的指数关系来模拟土壤呼吸,但也有很多研究的结果
有所不同。 Grace和 Rayment指出短期的增温实验可能提高土壤呼吸,但是这个结果并不能代表温度长期升
高情况下土壤呼吸的变化趋势[17]。 Giardina和 Ryan研究表明,仅仅增加土壤温度并不能刺激森林土壤的 C
的降解[18]。 也有很多研究表明,土壤呼吸的季节变化和年际变化由土壤温度和土壤水分共同调控[19鄄25]。 但
Epron等研究表明,与土壤温度相比,土壤水分对土壤呼吸季节变化的影响更为重要[1]。
以往对土壤呼吸的年际变化主要通过年平均值[26]、变异系数[27]和变化范围等来表示。 但为提高全球碳
循环预测的准确性,仅仅研究土壤呼吸年际变化是不够的,还需要对土壤呼吸年际变化的成因进行分析。 Hui
等[28]用斜率同质性模型将土壤呼吸年际变化的成因分为 4 种:(1) 气候因子年际变化对土壤呼吸的直接影
响;(2) 气候因子季节变化对土壤呼吸的直接影响;(3) 气候因子通过影响生物生态过程而间接对土壤呼吸
的调控 (FC);(4) 随机误差。 Hui对森林生态系统呼吸年际变化的分析表明,功能变化对土壤呼吸的影响要
大于环境因子年际变化对土壤呼吸年际变化的直接影响[28]。
农田是我国最重要的生态系统之一,我国农田生态系统土壤呼吸连续多年原位监测的研究较少,缺少对
农田生态系统土壤呼吸年际变化及其成因的分析。 因此,本研究对黄土高原小麦田生态系统 CO2交换进行了
4a的连续观测,分析了土壤呼吸的日变化、季节变化和年际变化特征,分析了主要环境因子(土壤温度、空气
温度、土壤湿度、降水量)对土壤呼吸的影响,并对土壤呼吸年际变化的成因进行了分解,旨在为准确预测未
来气候变化下的土壤呼吸变化提供数据支持和理论依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 研究区概况
本研究场地布设于中国科学院长武农业生态试验站,该站位于黄土高原中南部的陕西甘肃交界处,长武
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县东王村(北纬 35毅12忆,东经 107毅40忆),海拔 1200 m, 地下水位 60 m以下。 该地区农业生产全部依靠自然降
水,属典型的旱作农业区,作物为一年一熟,主要有冬小麦(Triticum aestivum L.)、春玉米(Zea mays L.)、糜子
(Panicum miliaceum L.)等。 该地区属暖温带半湿润大陆型季风气候,1957—2009 年年平均降水量为 580.5
mm,其中休闲期降水量占年降水量的 54%,降水分布不均,年际间差异大,干旱频繁。 年均气温 9.1益,无霜期
171d。 土壤属黑垆土,土壤有机质含量约 3%,pH值为 8.4,粘粒(<0.002 mm)含量为 24%,土质均匀疏松。
1.2摇 研究材料及管理方法
供试冬小麦 (Triticum aestivum L.) 品种为长旱 58,是黄土高原典型的小麦品种。 冬小麦 9 月中旬播种,
翌年 4月中旬人工锄草,6月中旬用联合收割机收获。 播种时同时施肥,施肥品种主要为尿素和磷肥,施肥标
准为:尿素(含氮量为 46%)300 kg / hm2, 过磷酸钙 750 kg / hm2。 本研究区为雨养农业区,无灌溉措施。 小麦
收获后机械翻耕,深度为 30 cm。
本研究时间范围为 2005年 7月 1日—2009年 6月 30日,经历 4 个小麦生长期。 在年际变化研究时,每
年的时间划分为:2005年 7月 1日—2006年 6月 30日(以下简写为 2005—2006年),2006年 7月 1日—2007
年 6月 30日(以下简写为 2006—2007 年),2007 年 7 月 1 日—2008 年 6 月 30 日(以下简写为 2007—2008
年),2008年 7月 1日—2009 年 6 月 30 日(以下简写为 2008—2009 年)。 在研究期间,小麦田管理措施见
表 1。
表 1摇 黄土高原冬小麦管理措施
Table 1摇 Schedule of management activities in a winter wheat ecosystem in the Loess Plateau, China
管理措施 Management activity 2005—2006 2006—2007 2007—2008 2008—2009
翻地日期 Plough date 07鄄2309鄄05
07鄄26
09鄄13
07鄄23
09鄄13
07鄄31
09鄄13
种植日期 Sowing date 09鄄16 09鄄17 09鄄26 09鄄20
收获日期 Harvest date 06鄄16 06鄄17 06鄄18 06鄄19
肥料 Feitilizer 尿素 Urea / (kg N / hm2) 138 138 138 138
磷肥 Superphosphate / (kg P2O / hm2) 90 90 90 90
灌溉 Irrigation No No No No
1.3摇 CO2通量的测定方法
本研究采用多通道通量箱法对 CO2通量进行测定[29]。 多通道全自动通量箱系统由两个子系统组成:CO2
浓度分析和记录子系统及全自动通量箱子系统(图 1)。 两个子系统都在一台可编程逻辑控制器( PLC,
Programmable Logic Controller)控制下工作。 全自动通量箱子系统由 8 个全自动通量箱和 1 台空气压缩机组
成。 全自动通量箱为长、宽、高均为 50 cm的正方体,框架由铝合金制成。 箱体四壁采用透明的亚克力板(透
光率 98%),并通过双面密封胶条和铝合金框架粘接起来用螺钉固定。 箱盖采用较厚的亚克力板(透光率
98%),与箱体间用不锈钢合页连接。 为了防止箱盖热胀冷缩变形,箱盖外表面固定有高强度 U型铝合金板。
箱体与箱盖间镶有高密度密封条以提高气密性。 箱盖中部位置和箱体的一侧中部位置之间固定一个适当长
度的气缸。 当气缸完全伸展时,箱盖完全打开,保持与外界很好的气体交换;当气缸回缩后,箱盖完全关闭,进
行通量的测定。 气缸往返动作由 PLC 控制的电磁阀控制,由空气压缩机的压缩空气驱动。 在气缸缸体上固
定着 1个风扇,用于通量测定时进行箱内气体的混合。 通量箱盖关闭时,风扇开始运转以充分搅拌通量箱中
的气体。 箱体的一侧靠上位置安装有出气管,对侧的靠下位置安装进气管,分别与 CO2分析子系统相连。 在
通量箱的顶部接 1根长 1.5 m的塑料管(4 mm伊6 mm)以平衡通量箱内外气压差。
CO2浓度分析和记录子系统由红外 CO2分析仪(LI鄄 820,LI鄄COR Inc., Lincoln, Nebraska)、缓冲管、干燥
器、过滤器、流量计、气泵、多通阀和数据采集器组成。 气泵将通量箱中的气样抽出,并经过多通阀、缓冲管、干
燥器、过滤器和流量计后,进入红外 CO2分析仪,测定通量箱中的空气 CO2浓度,分析后的气体经过另外一个
多通阀流回通量箱。 每个箱子测定时间为 3 min[30], CO2分析仪连接在数据采集器上( CR10, Campbell
7257摇 23期 摇 摇 摇 周小平摇 等:黄土高原小麦田土壤呼吸季节和年际变化 摇
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图 1摇 多通道全自动通量箱系统结构示意图
Fig.1摇 Multi鄄channel automated chamber system
Scientific Inc., Logan, UT, USA)。 数据采集器设定为每 10s记录 1次红外 CO2分析仪的读数。
用透明通量箱系统来测定土壤 CO2通量时,在小麦田行间放置通量箱,小麦出苗后,去除箱子内部的小
麦,保证通量箱内没有小麦植株,箱体内部的气体交换仅为土壤呼吸。
本研究以通量箱为重复,共设 4个重复。
1.4摇 环境因子的测定方法
降水量和大气压数据来源于中国科学院长武农业生态试验站气象站。 土壤温度(5cm)和空气温度采用
T型热电偶(T型)测定;土壤水分采用 EC鄄H2O传感器测定(测定土壤水分为 0—30cm土壤的体积含水量),T
型热电偶和 EC鄄H2 O 传感器均连接在数据采集器 CR10x 上进行数据记录和保存。 数据采集频率为 1
次 / 10min。
1.5摇 数据处理方法
1.5.1摇 原始数据分箱及 CO2通量计算
将数据采集器里的数据下载到计算机中,用 C++语言编写计算机程序,将整块数据分到各对应的通量箱,
然后转化为 Excel形式,在此形式下,利用下式计算 CO2通量:
A = dc
dt
V
S
P
RT
(1)
式中,A是单位面积上单位时间内 CO2释放量(滋mol·m
-2·s-1),c 是 CO2摩尔浓度(滋mol / mol);t 是时间(s);v
是通量箱体积(m3);S是通量箱底面积(m2);P是大气压(kPa);R是气体常数(8.3伊10-3m3·kPa·mol-1·k-1);T
是通量箱内气体温度(K)。 方程(1)中 dc / dt是通量箱中气体 CO2浓度变化率,即为所测得的一组 CO2浓度及
其相应的时间回归所得直线方程的斜率。 该直线方程的 R2<0.85时,舍弃拟合所得的斜率值。
1.5.2摇 土壤呼吸 IAV的成因分析
为研究引起土壤呼吸年际变化的因素,采用 HOS模型对土壤呼吸年际变化的成因进行分析[28]。 将引起
土壤呼吸年际变化的原因分为 4种:(1)环境因子对土壤呼吸的间接影响(功能变化),(2)环境因子年际变化
对土壤呼吸的直接影响,(3)环境因子季节变化对土壤呼吸的直接影响,(4)随机误差。
HOS模型是一种基于回归分析的模型,该模型用来检验环境因子和年之间的交互作用对土壤呼吸的
影响:
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Yij = a + 移
m
k+1
bkX ijk + 移
m
k = 1
bikX ijk + eij (2)
式中,Yij表示土壤呼吸,i表示第 i年,i= 1,2,…,y (本研究中,y = 4);j表示第 j天,j = 1, 2,…, n; Yij表示第 i
年第 j天的土壤呼吸,k表示第 k个因素,k= 1, 2, …, m (本研究中,m= 4, 是土壤温度、空气温度、土壤湿度
和降水量)。
其假设为:各环境因素与土壤呼吸的关系斜率在各年际间均相同。 即不存在功能变化(bik = 0)。 用 F 检
验对每年使用不同的斜率与所有年使用相同的斜率相比较,是否能显著提高方程(2)的拟合度。 如果原假设
H0被接受,则表明斜率的年际间差异并不显著,认为功能变化不存在,方程 2可以简化为多元线性回归模型:
Yij = a + 移
m
k = 1
bkX ijk + eij (3)
如果原假设 H0被拒绝,则表明斜率有显著的年际间差异,认为功能变化存在,方程 2 则被简化为多元线
性回归模型:
Yij = a + 移
m
k = 1
bikX ijk + eij (4)
由方程 3和方程 4模拟出来的因变量的差值即为功能变化。
通过用统计学的方法将因变量变异的平方和进行分解,从而实现土壤呼吸年际变化的成因分解:
SST = SSf+ SSic+ SSsc+ SSe (5)
式中,SST为土壤呼吸的变异平方和,SSf为环境因素对土壤呼吸的间接影响(功能变化)所能解释的土壤
呼吸的变异平方和,SSic为由环境因素年际变化引起的因变量的变异平方和,SSsc为由环境因素的季节变化引
起的因变量的变异平方和,SSe为由系统误差引起的因变量的变异平方和。 通过对 SST的分解,从而得出不同
成因对土壤呼吸年际变化的贡献率。 如果 HOS模型的检验结果表明 FC并不显著,则将土壤呼吸的变异分解
为 3部分,环境因素的年际变化,环境因素的季节变化,以及随机误差。
用 SPSS 16.0进行所有的统计分析。 用 sigmaplot 10.0进行图形绘制。
2摇 结果与分析
2.1摇 土壤呼吸和各环境因素的变化
2.1.1摇 土壤呼吸的日变化
除冬天外,土壤呼吸日变化呈显著的单峰曲线(图 2)。 土壤呼吸日变化的主要驱动因素是土壤温度的日
变化。 夜间(0:00—5:00)土壤温度的变化较大,但土壤呼吸夜间的变化幅度较小。 从 7:00 左右开始,土壤
呼吸随着土壤温度的增加而增加,在 12:00左右达到最大值,不同季节土壤温度和土壤呼吸达到最大值的时
间不同。 冬季土壤温度在 0益以下,虽然土壤温度的变化幅度较大,但土壤呼吸变化幅度很小。
2.1.2摇 土壤呼吸和各环境因素的季节变化
土壤温度、空气温度均表现出明显的季节变化,由于季风型气候的影响,降水量和土壤含水量也表现出明
显的季节变化(图 3)。 温度和水分的季节变化趋势较为一致,6 月份至 9 月份是全年中温度最高的季节,也
是降水量集中分布的季节,占全年降水量的 60%。 土壤含水量的季节变化趋势与降水量季节变化趋势一致。
各环境因子的年平均值年际间变化较大(表 2)。 年平均空气温度的变化幅度为 11.0—9.5益,年平均土
表 2摇 每年土壤呼吸和环境因子年平均值
Table 2摇 Mean annual values of soil temperature, air temperature, precipitation and soil water content
变量 Variable 2005—2006 2006—2007 2007—2008 2008—2009
土壤呼吸 Soil respiration / (g C·m-2·a-1) 815.72 856.91 980.12 896.16
空气温度 Air temperature / 益 10.3 11.0 9.5 10.1
土壤温度 Soil temperature / 益 11.2 11.7 11.5 10.5
土壤含水量体积分数 Soil water content / % 28.01 19.62 22.01 20.87
降水量 Precipitation / mm 568.2 502.7 559.3 495.9
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图 2摇 土壤呼吸和土壤温度(10cm)的典型日变化
Fig.2摇 The diurnal variations of Rsoil and Tsoil
壤温度的变化幅度为 11.7—10.5益,年平均土壤湿度的变化幅度为 28.0%—19.2%,年总降水量变化幅度为
568.3—495.9 mm。
土壤呼吸表现出明显的逐日变化和季节变化 (图 4)。 土壤呼吸在冬季较低,最小值大概为 0郾 25
滋mol·m-2·s-1,从冬季到 7月下旬逐渐增加,7月下旬达到最大值(17.92 滋mol·m-2·s-1),土壤呼吸年际间变化
较大(表 2),其变化幅度为 815.72—980.12 g C·m-2·a-1。 土壤呼吸极大值出现在小麦收割后,耕地导致了土
壤呼吸的大量增加[31] .
2.2摇 土壤呼吸与环境因子的关系
对土壤呼吸与环境因子的关系进行了回归分析(图 5)。 土壤温度、空气温度以及土壤湿度都对土壤呼吸
有显著的影响(P<0.0001),其中土壤温度对土壤呼吸的影响最大( r2 = 0.40),土壤含水量与土壤呼吸之间有
较弱的正相关关系( r2 = 0.12),降水量与土壤呼吸之间的相关关系不显著。 土壤温度和空气温度与土壤呼吸
之间的关系也可以用指数关系来描述,回归系数略高于线性回归。
多元逐步回归分析结果表明,用土壤湿度和土壤温度可以很好的拟合土壤呼吸。 逐步回归分析得到的最
优拟合方程为:Rsoil = 1.761+0.119Tsoil- 1.30SWC,R2 = 0.48。 用通径分析对土壤温度和土壤湿度对土壤呼吸
的影响进行了分析,土壤温度对土壤呼吸的通径系数为 0郾 73,SWC 对土壤呼吸通径系数为 0郾 07,表明土壤温
度对土壤呼吸的影响要大于土壤湿度的影响。 尽管逐步回归模型可以很好的模拟土壤呼吸,但仍然有很
52%的土壤呼吸的变异是由于其他因素引起的(图 6)。
2.3摇 土壤呼吸年际变化成因分析
土壤呼吸年际间变化较大,其变化幅度为 815.72—980.12 g C·m-2·a-1。 2005—2006 年土壤呼吸最低
(815.72 g C·m-2·a-1),2007—2008年土壤呼吸最高(980.12 g C·m-2·a-1)。
逐步回归分析中,土壤湿度和土壤水分都显著影响土壤呼吸。 用 HOS 模型对 Tsoil和 SWC 对土壤呼吸年
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图 3摇 环境因子的季节变化
Fig.3摇 Seasonal variations in climatic variables
际变化的影响进行分析。 结果表明,Tsoil和 Tsoil伊year显著影响土壤呼吸, 而 SWC 和 SWC伊year 与土壤呼吸的
关系不显著,最终 HOS模型中,Tsoil和 Tsoil伊year两个变量进入了模型(表 3)。 表明 Tsoil对土壤呼吸的影响存在
显著的年际间差异,FC存在。 用 4a同一斜率的 Tsoil鄄Rsoil直线关系模拟的土壤呼吸的模拟结果和每年不同斜
率 Tsoil鄄Rsoil直线关系模拟的土壤呼吸相比较发现,每年不同斜率模拟提高了模拟效果,R2从 0.44 增加到 0.56
(图 5)。 平方和的分解结果表明,SSf、SSic、SSsc和 SSe对土壤呼吸变异的贡献分别为 10.6%、 4.5%、58郾 4%、和
26.5%。
3摇 讨论
在日尺度上,土壤呼吸主要受温度变化的调控。 分析发现,用指数关系可以很好的描述土壤呼吸与土壤
温度日变化的关系。 以 2008年 7月份为例(图 7,每小时的土壤呼吸和土壤温度为 2008年 7月所有晴天该小
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图 4摇 土壤呼吸的季节变化
Fig.4摇 Seasonal variation of soil respiration(Rsoil)
图 5摇 土壤呼吸与空气温度、土壤温度和土壤含水量的关系
Fig.5摇 Simple relationships between soil respiration (Rsoil)and air temperature (Tair), soil temperature (Tsoil) and soil water content
时值的平均值),用指数关系回归土壤温度和土壤呼吸,其 R2 为 0.84,但同一土壤温度下,上午土壤呼吸要高
于下午(图 7)。
韩广轩等指出,环境因子(水分、温度等)、作物生物学特性和农业管理活动是造成中国农田生态系统土
壤呼吸作用时间变异的主要因素[32]。 土壤温度和土壤水分是土壤呼吸季节变化的最主要环境因子,但不同
的生态系统中,研究结果有所不同。 许多研究中,土壤呼吸的季节变化都是用土壤温度的变化来解释[11鄄13],
也有一些土壤呼吸季节变化是用土壤温度和土壤水分的共同变化来解释的[14鄄19]。 在热带森林中,土
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图 6摇 土壤呼吸的实测值与模拟值比较
Fig.6摇 Comparisons of model estimated by the multiple regression model
表 3摇 土壤呼吸的 HOS模型的 ANOVA结果
Table 3摇 An ANOVA of a homogeneity鄄of鄄slopes model of soil respiration (Rsoil)
变异源 Source df SS MS F Sig.
斜率同质性模型 HOS Model 4 1137.223 284.306 203.715 0.000
年伊土壤呼吸 year伊Tsoil 3 375.359 125.120 89.653 0.000
土壤呼吸 Tsoil 1 825.000 825.000 591.142 0.000
误差 Error 786 1096.945 1.396
总和 Total 791 9462.931
摇 摇 模型的 R2 = 0.509, 调整后的 R2 = 0.507
图 7摇 一天内土壤温度和土壤呼吸小时值的关系
Fig.7摇 Relationships between hourly soil respiration and soil temperature and the relationships that before and after peak point was
described with different slopes
壤水分对土壤呼吸的季节变化的影响比土壤温度更大[2,33]。 本研究中,土壤温度的变化范围较大(33益),土
壤温度和土壤水分的季节变化是土壤呼吸季节变化的最重要原因,与土壤呼吸呈显著的正相关关系。 土壤呼
吸和土壤水分的关系通常用直线关系来描述[24,26,34],本研究中,土壤水分和土壤呼吸的关系较弱。 降水规
律、年总降水量以及土壤结构等的差异可能是导致这种不同结果的原因[33]。 在土壤含水量较高或土壤粘度
较大的地区,土壤水分和土壤呼吸之间可能是单峰的关系,在土壤水分低于限制值时以及土壤排水性好的地
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区,因为厌氧抑制的情况极少可能发生,土壤呼吸随着土壤水分的增加而增加,土壤含水量与土壤水分之间可
能会是指数或者直线关系[33,35]。 但当土壤水分含量高于限制值时,由于土壤处于厌氧条件而抑制了土壤呼
吸[23,25]。 本研究区土壤含水量较低,因此采用直线关系来描述土壤呼吸和土壤含水量之间的关系。 本研究
中,土壤温度对土壤呼吸的影响要大于土壤水分,通径分析的结果表明,土壤温度对土壤呼吸的通径系数为
0郾 73,SWC对土壤呼吸通径系数 0.06。 指数关系对土壤呼吸和土壤温度的关系的描述要优于线性关系。
土壤呼吸年际变化是普遍存在的[35],影响土壤呼吸年际变化的主要因素是环境因子。 不同生态系统土
壤呼吸年际变化的影响因子不同,Gaumont鄄Guay等的研究结果表明,干旱对土壤呼吸年际变化的贡献大于土
壤温度对土壤呼吸年际变化的贡献[26]。 本研究结果有所不同,在本研究中土壤温度是引起土壤呼吸年变量
的最重要因素。 环境因子对土壤呼吸的影响包括直接影响和间接影响。 间接影响是指环境因子通过影响生
物生态过程而对土壤呼吸的调控,即功能变化,比如,温度变化引起土壤微生物群落和微生物活性的变
化[36,37],进而影响到土壤呼吸的变化。 功能变化的存在,使得每一年气候因子与土壤呼吸之间的关系有了很
大的差异。 很多研究发现了这一现象[27]。 Chen 的研究表明,土壤呼吸的对温度的敏感性年际间差异显
著[38]。 HOS模型为对土壤呼吸的年际变化的成因分析提供了一个有效的方法。 本研究用 HOS 模型对土壤
呼吸的年际变化成因进行分析发现,土壤含水量并不是引起本研究土壤呼吸年际变化的重要因子,功能变化、
土壤温度季节变化、土壤温度年际变化以及随机误差分别可以解释年际变化的 10.6%、58.4%、4.5%、26郾 5%,
功能变化的对土壤呼吸年际变化的影响要大于土壤温度的年际变化的影响,因此,在准确预测气候变化下土
壤呼吸的变化,仅仅考虑到气候因子的变化是不够的,还要考虑到功能变化对土壤呼吸的影响。
4摇 结论
本研究通过对黄土高原小麦田土壤呼吸的长期观测,研究了土壤呼吸的季节变化和年变化及其影响因
素。 结果表明,土壤呼吸表现出显著的季节变化和年际变化。 土壤呼吸的季节变化主要受土壤温度和土壤水
分的调控,土壤温度和土壤含水量均与土壤呼吸呈正相关关系,土壤温度对土壤呼吸的影响要大于土壤含水
量。 控制土壤呼吸的年际变化的环境因子是土壤温度。 土壤温度与土壤呼吸的关系年际间变化显著。 环境
因子年际变化对土壤呼吸的年际变化的间接影响要大于其直接影响。 因此,在对未来气候变化下土壤呼吸进
行预测时,我们应充分考虑到环境因子对土壤呼吸的直接影响,同时也必须考虑到环境因子通过影响生物和
生态过程而对土壤呼吸的间接影响,不能通过短期的土壤呼吸与环境因子建立的模型对未来的土壤呼吸进行
直接预测。 本研究表明,未来对土壤呼吸的过程模型中要对土壤呼吸进行长期的预测时,为提高模型的准确
性,必须在模型中充分考虑到功能变化的影响。
致谢: 感谢中国科学院长武农业生态试验站和北京市城市生态试验站在本研究的试验过程中给予的支持与
帮助。
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耘枣枣藻糟贼 燥枣 增燥造葬贼蚤造藻泽 枣则燥皂 澡藻葬造贼澡赠 燥则 憎燥则皂 遭燥则藻凿 运燥则藻葬灶 责蚤灶藻 燥灶 澡燥泽贼 泽藻造藻糟贼蚤增藻 遭藻澡葬增蚤燥则 燥枣 阅蚤燥则赠糟贼则蚤葬 泽赠造增藻泽贼则藻造造葬 葬灶凿 蚤贼泽 责葬则葬泽蚤贼燥蚤凿
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再哉 再葬灶早袁 阅哉 匀怎袁 杂韵晕郧 栽燥灶早择蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊苑源缘缘冤
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耘增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥灶 糟葬则遭燥灶 泽藻择怎藻泽贼则葬贼蚤燥灶 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 葬则贼蚤枣蚤糟蚤葬造 葬造枣葬造枣葬 责葬泽贼怎则藻泽 蚤灶 贼澡藻 蕴燥藻泽泽 孕造葬贼藻葬怎 葬则藻葬
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蕴葬灶凿泽糟葬责藻袁 砸藻早蚤燥灶葬造 葬灶凿 郧造燥遭葬造 耘糟燥造燥早赠
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 凿藻藻责 增藻则贼蚤糟葬造造赠 则燥贼葬则赠 贼蚤造造葬早藻 燥灶 泽燥蚤造 憎葬贼藻则 葬灶凿 憎葬贼藻则 怎泽藻 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 蚤灶 灶燥则贼澡藻则灶 悦澡蚤灶葬忆泽 匀怎葬灶早鄄澡怎葬蚤鄄澡葬蚤 砸藻早蚤燥灶
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源员远苑 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
国内邮发代号院愿圆鄄苑袁国外邮发代号院酝远苑园
标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
全国各地邮局均可订阅袁也可直接与编辑部联系购买遥 欢迎广大科技工作者尧科研单位尧高等院校尧图书
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通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
耘鄄皂葬蚤造院 泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶摇 网摇 摇 址院 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
本期责任副主编摇 王德利摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿猿卷摇 第 圆猿期摇 渊圆园员猿年 员圆月冤
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编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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