全 文 ：第 35 卷第 22 期
2015年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.22
Nov., 2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家水体污染控制与治理科技重大专项 (2012ZX07506鄄007,2014ZX07101鄄012); 浙江省环境污染控制技术研究重点实验室开放基
金; 国家自然科学基金 (41173078); 江苏省自然科学青年基金项目(BK20140922)
收稿日期:2014鄄03鄄05; 摇 摇 网络出版日期:2015鄄04鄄20
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: wangguoxiang@ njnu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201403050379
王文林,韩睿明,王国祥,唐晓燕,梁斌.湿地植物根系泌氧及其在自然基质中的扩散效应研究进展.生态学报,2015,35(22):7286鄄7297.
Wang W L, Han R M, Wang G X, Tang X Y, Liang B.Research advancements on the radial oxygen loss in wetland plants and its diffusion effect in natural
sediments.Acta Ecologica Sinica,2015,35(22):7286鄄7297.
湿地植物根系泌氧及其在自然基质中的扩散效应研究
进展
王文林1,2,韩睿明2,王国祥2,*,唐晓燕1,梁摇 斌1
1 环境保护部南京环境科学研究所, 南京摇 210042
2 南京师范大学地理科学学院 江苏省环境演变与生态建设重点实验室, 南京摇 210023
摘要:湿地植物根系径向泌氧(ROL)是构造根际氧化鄄还原异质微生态系统的核心要素,其扩散层为好氧、厌氧微生物提供了良
好生境并促进其代谢活动,使湿地植物根际成为有机物降解、物质循环及生命活动最为强烈的场所,已有成果证明湿地植物根
系 ROL的强弱与污染物的去除效果密切相关。 因此,开展湿地植物根系 ROL及其在自然基质中的扩散效应研究,对于了解湿
地植物根系 ROL机理及其根际氧环境特征,进而发挥湿地植物的污染去除功能具有十分重要的意义。 基于此,首先归纳了湿
地植物根系 ROL特征及其受影响机制的研究现状,而后从种属差异、时空分布及对微生物的影响等方面对根系 ROL在自然基
质中的扩散效应国内外研究成果进行了总结,最终根据研究现状与不足对今后的研究方向进行了简要展望。 创新之处在于:
1)提出影响根系氧供给及氧输送释放通道的环境、生物等因素,阐述了其对根系 ROL的影响机制;2)着重阐述了目前研究较少
提及的根系 ROL扩散效应测定方法。
关键词:湿地植物;根系;根系径向泌氧(ROL);自然基质;扩散效应
Research advancements on the radial oxygen loss in wetland plants and its
diffusion effect in natural sediments
WANG Wenlin1,2, HAN Ruiming2, WANG Guoxiang2,*, TANG Xiaoyan1, LIANG Bin1
1 Nanjing Institute of Environmental Sciences, Ministry of Environmental Protection, Nanjing 210042, China
2 Jiangsu Key Laboratory of Environmental Change and Ecological Construction, College of Geographical Science, Nanjing Normal University, Nanjing
210023, China
Abstract: Radial oxygen loss ( ROL ) generated by wetland plants is the fundamental factor that maintains the
heterogeneous oxidation鄄reduction microcosm in sediments. The subsequent diffusion layer provides fine microhabitats for
both aerobic and anaerobic microorganisms and stimulates their metabolism, which makes the rhizosphere a superior active
site for various processes including organism degradation, material circulation, and vigorous life activities. The intensity of
ROL in the roots of wetlands plants is known to considerably affect the efficacy of pollutant removal. It is thus of special
importance to investigate ROL in wetland plants and its diffusion effect to better understand the actual rhizosphere oxygen
distribution and the underlying mechanisms of ROL generation, as well as to optimize the utilization of wetland plants for
pollutant removal. The present review, therefore, aims at (1) summarizing the research advancements on the characteristics
of ROL and the related influential impact factors on root oxygen supply; (2) deciphering the current knowledge on the
diffusion effect of rhizosphere oxygen in terms of species differences, spatio鄄temporal distribution, and its regulating effects
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on microorganisms; and (3) raising perspectives on future research issues based on the pros and cons of quantification
approaches to ROL. The existing research has comprehensively compared the ROL in different types of wetland plants in
artificial substrates such as agar medium and nutrient solutions. The results have established a reference for choosing wetland
plants for pollutant removal, suggesting that the level of ROL is closely related to oxygen supply and whether the oxygen
transportation pathway is unobstructed. Meanwhile, the oxygen supply is mainly related to factors including irradiance,
ventilation, temperature, and the biomass of shoots, and the inner oxygen transportation in plants and its external release
are mainly related to the oxidation鄄reduction condition in substrates, root age, iron plaque, nitrogen in substrates, and the
levels of sulfide and organic acids. Due to the restraints of measuring approaches, the above鄄mentioned work did not test the
inner oxygen concentrations of roots at the same time, so it is difficult to disclose the mechanisms of oxygen supply in roots.
Further, wetland plants commonly grow in sediments where the oxidized rhizosphere is the combined outcome of both ROL
and depletion by sedimentary organic matter. The current knowledge may not be sufficient to indicate the real root oxygen
release of wetland plants in sediments.Since the ROL diffusive layer is normally a few millimeters thick, and owing to the
complexity of sediment, research on the diffusion effect of ROL in wetland plants has progressed slowly. With the
application of techniques like microelectrodes, micro鄄optodes, and planar鄄optodes, as well as other one鄄 and two鄄
dimensional methods, it has become feasible to measure the micro鄄spatial and temporal distribution of real root oxygen
circumstances. This has demonstrated that the rhizospheric oxygen concentrations at different root positions have different
patterns in wetland plants than in artificial substrates. However, the features of oxygen diffusion in different substrates,
especially the continuous oxygen changes under long鄄term scales, are still poorly known, and studies on the effect of ROL
on microbial communities at the rhizospheric scale are rare. The feasibility of the non鄄destructive in situ detection of ROL is
undoubtedly the current bottleneck. Therefore, it is important to advance methodological studies, study the spatio鄄temporal
characteristics of rhizosphere oxygen conditions in wetland plants and the impact of oxygen diffusion on rhizosphere
microbes, and elucidate the regulating mechanisms of ROL on microorganisms to offer theoretical support for maximizing the
capacity of wetland plants in pollutant removal. The innovative points of the present review are that (1) it describes the
environmental and biological factors associated with the oxygen supply, transportation, and release pathway and the
underlying mechanisms affecting these; and (2) emphasizes the currently available detection approaches for measuring
rhizosphere oxygen diffusion.
Key Words: wetland plants; rhizosphere; radial oxygen loss (ROL); natural sediment; diffusion effect
植物根系径向泌氧(ROL)作用是构造根际氧化鄄还原异质微生态系统的核心要素[1鄄3],自 1904年 Hiltner 提
出根际概念以来,根际一直是农学领域和生态学领域研究的热点[4鄄6]。 1989年 Reddy[7]推测湿地植物根系附近
的富氧鄄厌氧微环境控制了根鄄沉积物界面的硝化鄄反硝化过程,提出了根鄄沉积物界面的硝化鄄反硝化理论,并用同
位素技术测定了水稻(Oryza sativa Linn.)、梭鱼草(Pontederia cordata L.)、灯芯草(Juncus effuses L.)的根际氮迁移
转化过程,从而证实了这一理论,由此将根际研究从农作物拓展到湿地植物。
为应对湿地沉积物的厌氧环境,湿地植物通过根、茎强大的通气组织,将茎叶光合作用及气体交换作用获
得的氧气运输到根部,保持根部适宜的氧浓度促进细胞分裂伸长、保持呼吸作用和代谢速率,同时通过根系
ROL向根区沉积物释放氧气[8],其有利于根际沉积物中还原性的铁、锰被氧化[9],在根表形成红棕色的铁锰
氧化物胶膜(铁膜) [10],减少了植物对有毒的还原性物质的吸收,铁膜既可为根系脱毒,又可通过金属离子之
间的吸附解吸、氧化还原、有机无机的络合等作用改变根际环境中重金属阳离子和养分的存在形态,从而降低
这些离子的生物有效性,起到钝化作用[11鄄13],而形成的氧扩散层则为好氧、异氧微生物提供了良好生境并促
进其代谢活动,是湿地植物根际成为有机物降解、物质循环及生命活动最为强烈的场所[14鄄18]。 此后的研究也
证明湿地植物根系 ROL的强弱与污染物的去除效果密切相关[19鄄20]。
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因此,开展湿地植物根系 ROL及其扩散效应研究,对于了解湿地植物根系 ROL 机理及其根际氧环境特
征,进而发挥湿地植物的污染去除功能具有重要意义。 基于此,本文就湿地植物根系 ROL及其在自然基质中
的扩散效应的国内外研究现状进行了归纳总结,并对今后的研究方向进行了简要展望。
1摇 根系 ROL特征
前人已开展大量针对湿地植物根系 ROL效率的相关研究,成果为人工湿地中去污植物的选择提供了借
鉴。 表 1为近年来利用圆筒状金属铂电极、柠檬酸钛比色两种主流技术测定不同类型湿地植物根系 ROL 的
研究结果[21鄄27],所有研究植物均已成熟且置于污水中培养,前者表征的是单个根特定部位单位面积的 ROL产
率,后者则能表征整个根系单位质量的 ROL产率。
相对于不同类型湿地植物根系 ROL较为系统的研究,针对同一种植物根系 ROL 时空变化特征研究相对
较少,吴振斌[21]等对石菖蒲(Acorus tatarinowii)根系 ROL长时间的测定后发现,实验第 2周,根系靠近根尖处
ROL约 100 ng cm-2 min-1,第 7周下降到约 50 ng cm-2 min-1,当根系完全衰老时 ROL近于零;邓泓[28]等根据
10种湿地植物根系 ROL在根不同部位的空间分布特征将其分为 3 种类型,类型玉为根系泌氧在根的任意部
位均较高,如空心莲子草(Alternanthera philoxeroides)、菵草(Beckmannia syzigachne)、水芹(Oenanthe stolonifera
D.C)及棒头草(Polypogon fugax),类型域为根系泌氧在根尖区域最高,之后沿根基部方向迅速降低,大部分植
物均是这种类型,如风车草 ( Cyperus flabelliformis)、茳芏 ( Cyperus malaccensis)、灯芯草、李氏禾 ( Leersia
hexandra)及水生黍(Panicum paludosum),通常根基处 ROL 仅为根尖区域(60—159 ng cm-2 min-1)的 4%—
20%,类型芋为根系泌氧在根的任何位置泌氧率都很低,如类芦(Neyradia reynaudiana)。 黄丹萍[29]等也证实
了菖蒲(Acorus calamus)根系 ROL属于类型域。
上述研究根系 ROL测定均在无氧琼脂或营养液中进行,这两种介质相较于自然基质具有方便、实验结果
干扰小,实验结果直观可以量化等优点,然而湿地植物普遍生长在沉积物中,其根际氧化区的形成是根系
ROL及沉积物还原物质消耗共同作用的结果,以上研究并不能反映根系 ROL在自然基质中的实际扩散效果。
表 1摇 近年来湿地植物根系径向泌氧测定结果[21鄄27]
Table 1摇 Values of radial oxygen loss in the rhizosphere of wetland plants in recent years[21鄄27]
圆筒状金属铂电极技术
Cylindrical platinum electrode
柠檬酸钛比色技术
Titanium (芋)鄄citrate
测定部位:单个根靠近根尖处
Tested position: near apex of individual roots 测定部位:整个根系 Tested position: entire roots
物种 Species
根系径向泌氧
(Radial oxygen loss, ROL)
/ (ng cm-2 min-1)
资料
来源
Reference
物种 Species ROL/ (滋mol h-1 g-1)
资料
来源
Reference
凤眼莲 Eichhirnia crasslpes 69.3 [21] 菖蒲 Acorus calamus 6.7 [24]
慈菇 Sagittaria sagittfolia 95.1 [21] 矮慈菇 Sagittaria pygmaee Miq 5.2 [24]
石菖蒲 Acorus tatarinowii 122.2 [21] 马蹄莲 Zantedeschia aethiopica Spren 4.1 [24]
香蒲 Typha orientalis 159.6 [21] 茭草 Zizania caduciflora 3.8 [24]
菰 Zizania latifolia 129.9 [21] 香蒲 Typha orientalis 3.1 [24]
菖蒲 Acorus calamus 105.2 [22] 水芹 Oenanthe stolonifera D.C 3.0 [24]
芦苇 Phragmites australis 110.3 [22] 旱芦苇 Phragmites sp 1.2 [24]
慈姑 Sagittaria sagittifolia 146.2 [22] 风车草 Cyperus flabelliformis 6.7 [25]
花皇冠 Echinodorus berteroi 151.0 [22] 美人蕉 Canna indica 2.1 [25]
泽苔草 Caldesia reniformis 151.0 [23] 水稻 Oryza sativa Linn 4.9 [26]
风车草 Cyperus flabelliformis 150.0 [23] 梭鱼草 Pontederia cordata 4.8 [27]
野慈姑 Sagittaria trifolia 146.0 [23] 香根草 Vetiveria zizanioides 2.3 [27]
千屈菜 Lythrum salicaria 139.0 [23] 象草 Pennisetum purpureum Schum. 2.9 [27]
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2摇 根系 ROL及其扩散效应测定技术
2.1摇 根系 ROL测定
目前针对根系 ROL的测定的主流技术已有较多介绍,黄丹萍等[30]就测定原理、优缺点对主流的湿地植
物根系 ROL测定方法进行了归纳总结,详见表 2。
表 2摇 湿地植物根系径向泌氧主要测定方法介绍[30]
Table 2摇 Approaches applying to the measurement of radial oxygen loss in wetland plants[30]
测定方法
Detection method
原理
Principle
优点
Advantage
缺点
Disadvantage
圆筒状金属
铂电极技术[21鄄23, 31鄄32]
Cylindrical platinum electrode
通过电极检测气体的流通量,通过电信号传送
至电表,以电流数据计算气体流通量
可测定单个根不同部位
Radial oxygen loss(ROL) 不能测量整个根系 ROL
柠檬酸钛比色法[24鄄27, 33鄄34]
Titanium (III)鄄citrate
三价钛离子容易被氧气氧化,柠檬酸钛被氧化
后,在 527 nm波长下具有最大吸光度 可以测量整个根系 ROL
耗时长,缺乏空间性和时
效性,对植物根系有损伤
蒽醌自由基负离子法[35鄄36]
Anthraquinone radical anion
蒽醌溶液易被氧气氧化,氧化后的蒽醌溶液在
512 nm波长下具有最大吸光度 可以测量整个根系 ROL
耗时长,缺乏空间性和时
效性,蒽醌见光易分解
氧化鄄还原染色法
(亚甲基蓝) [37鄄38]
Standard oxidized鄄 reduced dye
(methylene blue)
亚甲基蓝还原态呈无色,氧化态呈蓝色,氧气量
越大颜色越深
测定快速,成本低,能快速
了解植物根系泌氧空间
分布
定性分析,灵敏度低,还原
性溶剂可能对待测植物有
毒性影响
摇
2.2摇 根系 ROL扩散效应测定
由于根系 ROL扩散厚度往往只有数毫米[39鄄40],且由于沉积物的复杂性,湿地植物根际 ROL 在沉积物中
的扩散效应研究进展缓慢,随着微电极(Micro鄄electrode)、微光极(Micro鄄optode)等一维微探针技术[41]及二维
平面光级(Planar鄄optode)技术的应用[42],使得原位测定湿地植物根际溶氧的微时空分布,真实反映根际氧环
境特征成为可能,然而目前鲜见针对上述测定技术在根系氧扩散层测定应用的详细介绍。
2.2.1摇 一维微探针
溶氧微电极及微光极是能实现湿地植物根际某点溶氧浓度测定的一维微探针技术。 前者是基于克拉克
(Clark)型的电化学微传感器,以一支银或氯化银参比电极作为阳极和一支铂或金感应电极作为阴极,溶解氧
(Dissolved oxygen, DO)通过硅酮橡胶膜进入腔体内的电解液,在参比电极电位约-0.8 V 下的阴极表面被还
原,通过测定氧化还原电流确定 DO浓度[43]。 后者则是基于荧光猝灭原理的光纤信息交换传感器,由于氧气
是某些荧光指示剂的天然猝灭剂,其将氧敏感荧光指示剂制成氧传感膜耦合于光纤端部,采用高亮度发光二
极管为光源与微型光电二极管检测系统,通过光纤传导荧光淬灭强度确定氧气浓度[44],钌络合物因为对搅拌
不敏感、不受硫化氢、二氧化碳及盐度干扰等优点,是迄今为止应用最为广泛的氧敏感荧光指示剂[45]。 与微
电极相比,微光级具有不耗试剂、无需参比电极、不受电磁干扰等优点[46]。 以上两种技术均已被广泛用于沉
积物氧剖面测定[47鄄49],Christensen等[41]及 Gansert等[42]分别于 1994年和 2001年将 2种技术最先运用于湿地
植物根际氧剖面测定,但其只能测量某个点的 DO浓度,且由于沉积物的不可透视性,其难于确定测定点与根
表面的距离,但对于定位技术的细节国外研究者一直语焉不详。
王文林等[50鄄51]在总结国外研究者的相关方法基础上发明了根系水平测定法解决了定位难题,对湿地植
物菖蒲单个根不同部位(根基部起总根长 1 / 4处(根 1 / 4)、根系中部(根 1 / 2)、从根基部起总根长 3 / 4 处(根
3 / 4)及根尖(根 1))氧剖面浓度进行了控制性测定(图 1) [51]。 具体操作步骤为:将湿地植物根系拉直后固定
在小型支架上,然后利用微电机操纵溶氧微探针定位到根测定部位表面处(通过目测并结合探针信号变化确
定是否到达根表面[52]),再将实验盆内表层沉积物小心覆盖测定根,稳定 30 min[39],然后操纵溶氧微电极反
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图 1摇 一维溶氧微探针技术测定示意图[51]
摇 Fig. 1 摇 Shematic of the micro鄄electrode probe applying to the
measurement of rhizosphere dissolved oxygen[51]
向位移,记录位移距离(程序自动记录)测定溶氧浓度,
待溶氧浓度为零时停止测定,此时反向位移距离即为根
系氧扩散层厚度。 但这这一技术也有缺憾,其违背了根
系纵向生长的原理,一根探针不能同步测定根多个位置
ROL扩散层,在换位测定时需移除沉积物重新进行定
位,破坏了根系原位生长环境。
2.2.2摇 二维平面光级
针对一维微探针技术只能点测的技术缺憾,Jensen
等[53]首次将已在生物、医学及环境沉积学等领域成功
应用的二维平面光级技术用于沉水植物大叶藻(Zostera
marina)的根际氧剖面测定,Frederiksen 等[54]则利用该
技术真正实现了湿地植物根际氧剖面的原位二维连续
动态表征。 其测定原理是将沉水植物大叶藻自然种植于装有沉积物的玻璃检测箱中,植物根部生长位置设置
有透明检测口,而后通过凝胶把氧敏感荧光指示剂制成具有光学透明度的平面传感膜[55],并将其粘贴于检测
窗口内侧,利用平面检测探头连续采集和处理光激发传感膜而得到动态荧光图像,最终得到根系氧剖面动态
二维分布图[54,56],具体见图 2。 然而,该技术也存在缺陷,首先湿地植物根系生长不可控,探头只能检测到生
长至平面传感膜附近的根系氧剖面动态变化,因而无法确定检测结果受单根影响还是多根共同影响,其次由
于根系生长贴近检测箱壁,其释放的氧无法透过箱壁只能沿箱壁向两侧扩散,凝胶也有利于氧气扩散,这些均
导致测定的根际氧扩散层厚度结果偏大[53]。
图 2摇 二维平面光级技术测定示意图[54]
Fig.2摇 Shematic of the 2鄄dimention planar optode applying to measuring the rhizosphere dissolved oxygen[54]
3摇 根系 ROL影响因素
已有成果发现湿地植物 ROL与氧供给及氧输送释放通道是否顺畅密切相关[8,57],而氧气供给主要受诸
如光照、通气条件、温度、茎叶生物量等因素影响,氧气内部传输及向外部释放则主要与基质氧化还原性、根系
衰老、根表铁膜、基质氮素、硫化物及有机酸浓度等因素密切相关。
3.1摇 氧供给影响因素
影响湿地植物根内部供氧来源的核心因素是植物的光合作用制氧及氧气交换作用。 在白天,湿地植物茎
叶的光合作用放氧是植物体内氧的主要供给机制[3,58],植株光合作用产生的氧气,除了供植株呼吸、剩余部分
输送释放到底泥以维持根区的氧化状态,而在夜间光合作用无法进行时,湿地植物茎叶的气体交换作用则成
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为主要供给机制,其能使大气中的氧气通过植物叶表面、茎杆等的孔隙进入植物体内[59鄄60]。 Waters 等[61]及
Inoue等[36]分别发现水稻和香蒲(Typha orientalis)无论有无照光根系均能测出 ROL,照光条件较黑暗条件下
ROL高 1倍以上,表明挺水植物茎叶光合作用对根内部氧气贡献度超过茎叶的氧气交换作用。 此外,照光增
强了植物的蒸腾作用[62鄄63],增加了植株内部的湿度与温度,从而提升了湿度诱导的压强梯度渗透作用及热力
诱导的渗透作用,植物为降低蒸腾作用收缩气孔,导致气体交换能力减弱,Tanaka等[64]研究发现从 20 益上升
到 30 益,芦苇(Phragmites australis)根系 ROL量下降了 25.8%。
与挺水植物相比,沉水植物根内部供氧则可能以光合作用机制为主或以氧气交换机制为主。 Pedersen
等[52]发现在水体通气条件一致时,海神草(Cymodocea rotundata)在照光条件下根表面溶氧浓度是遮光条件下
的 3.75倍,证明了其以光合作用为主的根内部供氧机制。 而 Laskov 等[39]对穗花狐尾藻 (Myriophyllum
spicatum)单个根中部表面溶氧浓度的持续动态测定研究发现,在照光鄄空气(上覆水鼓入空气)条件下,溶氧浓
度约为 34%,变为遮光鄄空气条件后,下降有限至约 30%,变为遮光鄄N2(上覆水鼓入 N2)条件后,迅速降至0.5%
以下,变为照光鄄CO2(上覆水鼓入 CO2)条件后,仅上升至 4%—9%,重新回到照光鄄空气条件后,重新上升至
32%左右,由此提出狐尾藻茎叶光合作用对于根内部氧气贡献有限,其主要通过茎叶在水体中的氧气交换
供给。
此外,湿地植物茎叶生物量作为光合作用制氧及氧气交换作用的载体会影响光合作用制氧量及氧气交换
量,Connell等[3]发现在照光条件下,卵叶盐藻(Halophila ovalis)去掉一对叶根系 ROL 降低 60%,当所有的叶
全部去掉时,根系 ROL则不能测出。
3.2摇 氧输送释放影响因素
影响氧内部传输及向外部释放的核心因素是根通气组织及细胞壁的通透性发育程度[8]。 湿地植物根通
气组织可分为裂生型(Schizogenous)通气组织和溶生型(Lysigenous)通气组织两种类型,前者氧气能通过皮层
细胞之间形成孔隙传输直至根尖,典型湿地植物如水稻[65]等,后者氧气通过皮层细胞自身溶解形成的条状溶
生性孔隙向根尖传输,典型湿地植物如菖蒲[29]等,孔隙越大越利于氧气传输。 此外,在还原性基质中,绝大部
分湿地植物为了保证氧气能够扩散到根尖区域,在根基区根表和皮层之间形成若干层厚壁细胞并发生木质化
及栓质化作用,即泌氧屏障[66鄄67],以避免大量氧气在运输过程中通过根轴向沉积物扩散[8],相反,根细胞壁越
通透越利于根系 ROL[8,31]。
已有研究表明,湿地植物根解剖学特征主要受根际环境影响诱导。 汪晓丽等[68]研究发现,在 pH较低时,
施用铵态氮肥能诱导籼稻(Oryza sativa L.subsp.sativa.)通气组织的形成,而硝态氮肥能诱导粳稻(Oryza sotiva
L.subsp.joponica Kato)通气组织的形成,黄丹萍等[29]也发现,高氮磷胁迫能增大菖蒲根通气组织孔隙度。
Colmer等[69]开展了水稻根际缺氧环境模拟试验,观察到缺氧能诱导根通气组织孔隙度增大及在根基部形成
根系泌氧屏障。 邓泓等[28]对野外采集的多种湿地植物的根系 ROL进行了测定,发现野外分布于强还原性底
质的灯芯草等植物根系 ROL在根尖区域最高,之后沿根基部方向迅速降低,而野外分布于较浅湿地的棒头草
等植物根系 ROL在根的任意部位均较高,通过对棒头草等植物根系在实验室进行缺氧处理后,其根系 ROL
特征向灯芯草等转变,即 ROL向根基部方向迅速降低,因而推测棒头草根基部开始形成泌氧屏障以应对缺氧
环境,印证了 Colmer等研究结果。 此外,Colmer等[69]还发现根系泌氧屏障形成可能具有可逆性,在对水稻根
好氧处理一段时间后,其根基部泌氧开始增加,因而推测水稻根泌氧屏障开始变弱。
在还原性基质中,湿地植物根表铁膜的形成也会降低根壁的通透性,从而影响根系 ROL[70鄄71]。 Claus
等[72]发现湿地植物山梗莱(Lobeliado rtmanna)根表铁膜的形成会降低根系 ROL,认为根表铁膜加强了细胞阻
隔作用,但其阻隔机制尚不清晰。 不同的湿地植物其根表铁膜具有不同的沉积形式,Taylor 等[73]发现香蒲根
表铁膜可以渗透到根系外皮层内约 3层细胞厚度的部位,Batty 等[74鄄75]则发现芦苇根表铁膜不均匀地沉积在
根系外皮层外。 而有研究则认为湿地植物根表铁膜的形成过程中不断的氧气消耗是导致根系 ROL下降的主
要因素[76]。 除了基质氧化还原性外,根际沉积物中的硫化物[77]及有机酸[66]也会诱导湿地植物根系形成泌
1927摇 22期 摇 摇 摇 王文林摇 等:湿地植物根系泌氧及其在自然基质中的扩散效应研究进展 摇
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氧屏障。 根系自身衰老也会引起通气组织退化及增厚根系泌氧屏障[21],如 Zhang 等[32]发现水葱( Scirpus
validus)的白色新生根 ROL量要显著高于棕色的老根。
4摇 根系 ROL在自然基质中的扩散效应
4.1摇 形成氧扩散层
4.1.1摇 种属间差异
源于一定面积的根系持续的 ROL量超过沉积物耗氧量[8],湿地植物根表面至沉积物存在氧浓度由高到
低的氧扩散层,其氧分布不仅受光照等因素影响,存在明显的昼夜时间序列差异,还呈现出显著的种属差异,
具有更高茎叶生物量和粗壮根系的挺水植物氧扩散层厚度显著高于沉水植物。 研究者利用一维微探针技术
发现在照光条件下沉水植物菹草(Potamogeton crispus)和穗花狐尾藻氧扩散层厚度分别为 100、250 滋m[39],而
挺水植物水稻、菖蒲、慈姑( Sagittaria trifolia)昼夜交替过程中根氧扩散层厚度则分别为 200—350 滋m[78]、
380—680 滋m[51]和 720—980 滋m[79],是上述沉水植物的 1.4—9.8倍。 然而,上述研究结果忽略了不同物种氧
扩散层内部氧浓度下降速率的差异,Reddy等[7]将根区沉积物 DO浓度在根表面 DO浓度的 90%及以上的氧
气扩散层称为稳定氧化层,认为其能更好的表征根 ROL 累积性扩散效应,由此换算后,菹草和穗花狐尾藻稳
定氧化层厚度仅为 20、50 滋m,而慈姑则达到 400 滋m,是上述沉水植物的 8—20倍。 当然,上述研究在不同的
沉积物中进行,其耗氧速率的差异也会影响实验结果。 不同的测定技术也会影响实验结果,Jensen 等[53]同时
使用一维微探针技术和二维平面光级技术对大叶藻根的氧扩散层进行测定后发现,后者测定结果至少较前者
大 2倍。
此外,Pedersen等[52]还首次报道了海水中沉水植物海神草根系的氧扩散层厚度仅有约 80 滋m,显著低于
淡水沉水植物 Littorella uniflora[41]、Lobelia dortmanna[80],后者更容易通过根系有效利用沉积物孔隙水中的
CO2作为光合作用的无机碳源[81],这种机制被认为是导致后者根系 ROL显著高于前者的重要原因。
4.1.2摇 时空分布特征
在沉积物中,湿地植物根系氧扩散层氧分布不仅存在以根为圆心的水平方向的空间梯度差异,而且从根
基到根尖也存在明显的垂直方向的空间梯度差异。 海神草、大叶藻、菹草、穗花狐尾藻等沉水植物氧扩散层厚
度均呈现根基处最大,之后向根尖部方向迅速降低的特征[39],而菖蒲[50鄄51]、慈姑[79]等挺水植物氧扩散层厚度
则呈现根中部最大、根基处最小,之后向根尖部方向逐步降低的特征。 上述特征与前人通过金属铂电极在琼
脂中的测定结果相悖,香蒲[21]、菖蒲[29]和真红树植物[38]在琼脂中测定的 ROL 速率表现为根尖区域最高,之
后沿根基部方向迅速降低。 有研究表明,在不考虑根系泌氧屏障时,湿地植物根系氧扩散强度与范围空间分
布差异主要由根不同部位生物量所决定[50鄄52],一般根茎型植物,其根系靠近基部部分直径显著高于靠近根尖
部分,靠近根尖处根系泌氧面积显著下降,尽管根尖 ROL 速率最大,根尖处泌氧扩散层厚度仍然低于其它部
位,根系氧扩散层不同部位的分布差异又与根系内部供氧强度显著相关,如王文林等[50]发现菖蒲幼苗在照光
条件下根系不同部位氧扩散层强度及厚度差异显著,遮光条件下则无显著性差异。 相比于沉水植物,挺水植
物根基处氧扩散层厚度最小则证明根系泌氧屏障足够强时,将会直接阻碍根系 ROL,挺水植物根系远比沉水
植物发达,根内部氧气传输至根尖的路径也更长,且根基部具有支撑固定作用,这些导致挺水植物根基部泌氧
屏障发育远强于沉水植物[82]。
此外,湿地植物根系氧扩散层氧分布也会因环境变化及自身生长发生动态变化。 Pedersen 等[52]在遮光鄄
照光鄄遮光处理条件下对海神草根表面溶氧浓度进行了数小时的连续测定,发现氧浓度在约 25%与 75% 2 个
稳态浓度之间变化,每个稳态浓度形成时间约为 1.5 h,并将其归因于叶片产生的氧气传输至根系至氧气浓度
稳定需要一定时间[83];王文林等[51]对菖蒲幼苗生长过程(从株高约 15 cm长至株高约 60 cm)单个根的氧扩
散层进行了约 1个月的跟踪测定,发现根系氧扩散层氧浓度及厚度随着根系内部氧浓度及根直径的增大而增
强,由于生长过程中叶片光合作用能力无显著差异,根系内部氧浓度的增大主要缘于光合作用及氧气交换作
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用的载体茎叶生物量的增加以及通气组织的快速发育。 由于上述研究均采用一维微探针测定,其只能点测,
并不能同时连续表征氧扩散层剖面变化。
Frederiksen[54]等利用二维平面光级技术实现了大叶藻根际氧剖面的原位二维连续动态表征,连续 44h 的
测定结果表明,最早出现在平面传感膜附近的根系氧扩散层厚度逐步下降,后出现的根系则逐步上升,他将其
归结为根系衰老。 Blossfeld等[84]对灯芯草、片髓灯心草(Juncus inflexus)最早出现在平面传感膜附近约 2 mm
长的单根进行了 22、34 h不等的连续测定(测定时间由灯芯草、片髓灯心草测定根的生长速率决定),发现实
验中段(第 10、18小时)测定根已长至检测窗口(12 mm伊34 mm)顶端,此时 2个测定根氧扩散层厚度最大,随
着监测的进行,逐步沿根基部向根尖减弱,他将其归结为根基逐步形成泌氧屏障,根系泌氧带相对于整个根下
移,由于测定根已长出检测窗口范围,因此实验结果显示为测定根氧扩散层逐步消失,同时他也承认,由于无
法控制测定根生长,其若未按预期沿平面传感膜生长、隐藏在测定根后的其它根及植物根系生长对基质理化
性质的改变均会影响实验结果[85]。 上述动态研究均集中于海洋沉水植物,鲜见淡水湿地植物研究,且研究时
间较短,鲜见诸如贯穿植物生长季的长时间尺度研究。
4.2摇 促进微生物生长
根系 ROL与基质中总氮、总磷、化学需氧量的去除效果密切相关[19鄄20,22鄄23],一般认为根际微生物的代谢
活动在污染物的吸附和降解中起着核心作用,而氧是影响其生存活动的关键因素,根区氧扩散层实为强烈的
氧梯度变化层,富氧鄄厌氧微环境为有机物降解的异氧菌、硝化菌、反硝化菌及厌氧氨氧菌提供了适宜生
境[7,14鄄15]。 目前,已有大量针对湿地植物根际微生物研究,并已上升到分子水平,研究结果表明湿地植物根际
微生物种类、数量均显著高于非根际土壤,并随季节的温度变化而变化,温度越高,微生物数量越多、多样性越
丰富[86鄄90],同时发现根际微生物总 DNA部分差异表达片段与 BLASTX数据库中相关有机物分解菌、解磷菌、
去氮菌具有高度的相似性[89, 91]。
然而,上述研究对象均难称根际微生物,总结起来主要有 3 类方式:1)参照陆生植物方式采集根际微生
物,即将湿地植物盆栽于土壤中,采样时将植物根系挖出,抖落大土块, 收集附着在根系上的土壤作为根际土
壤[86];2)将湿地植物水培,将根系培养水中的微生物作为根际微生物[91];3)将湿地植物根系生长区域内的沉
积物作为根际沉积物,即将湿地植物根系置于根袋中,将根袋内的沉积物视为根际沉积物[87鄄89]。 由于根际厚
度只有数毫米,上述方法采集的沉积物样品相对湿地植物根系而言尺度太大,且在采样过程中易受根系外部
沉积物干扰,实际上根系不同部位氧扩散层氧的时空分布差异均会导致对应位置微生物的动态分布差异,现
有研究结果并不能定量反映这一差异及其动态变化。
5摇 研究展望
目前针对湿地植物根系 ROL在人工基质中的研究虽较为系统,但在未同步测定根内部氧气浓度情况下,
基本均为外在环境因子的间接影响研究,而在自然基质中,虽然目前的研究已初步认识到湿地植物不同部位
根系氧扩散层氧浓度与人工基质中的根系 ROL特征并不一致,但对不同基质条件下根系氧扩散效应特别是
长时间尺度连续变化特征的了解仍然十分有限,更是鲜见根际尺度下根系氧扩散对微生物的影响效应研究,
究其原因,原位无损伤测定及取样的困难是重要影响因素。 因此,解决方法学问题,开展湿地植物根际氧环境
时空变化特征、根系氧扩散对根际微生物的影响研究对于了解湿地植物根系氧扩散效应机制,进而最大限度
地发挥湿地植物在自然基质中的去污功能具有重要意义。
5.1摇 根际氧环境时空变化特征
开发控制性、无干扰的湿地植物根系氧扩散层及根组织内部氧气原位测定技术,在不同类型的自然基质
中,对不同湿地植物根系不同部位氧扩散层及根组织内部氧气进行贯穿植物生长季的长时间尺度的原位精确
测定,探讨不同环境因子对湿地植物根际氧环境的影响机制,揭示湿地植物在自然基质中的根际氧环境时空
变化特征。
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5.2摇 根系氧扩散对根际微生物的影响机制
开发控制性、无干扰的湿地植物根际尺度的微生物原位分层取样技术,并综合运用 PCR 技术、DNA 限制
性酶切技术、荧光标记技术、DNA 序列自动分析技术等技术,从分子水平上表征湿地植物根际尺度上微生物
种群结构多样性、空间及功能差异,揭示根系氧扩散对根际微生物的影响机制。
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