全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 圆圆期摇 摇 圆园员猿年 员员月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
利用分布有 辕无数据预测物种空间分布的研究方法综述 刘摇 芳袁李摇 晟袁李迪强 渊苑园源苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
景观服务研究进展 刘文平袁宇振荣 渊苑园缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
土壤呼吸组分分离技术研究进展 陈敏鹏 袁夏摇 旭袁李银坤袁等 渊苑园远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
平茬高度对四合木生长及生理特性的影响 王摇 震袁张利文袁虞摇 毅袁等 渊苑园苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同水分梯度下珍稀植物四数木的光合特性及对变化光强的响应 邓摇 云袁陈摇 辉袁杨小飞袁等 渊苑园愿愿冤噎噎噎
水稻主茎节位分蘖及生产力补偿能力 隗摇 溟袁李冬霞 渊苑园怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于辐热积法模拟烤烟叶面积与烟叶干物质产量 张明达袁李摇 蒙袁胡雪琼袁等 渊苑员园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耕作方式和秸秆还田对华北地区农田土壤水稳性团聚体分布及稳定性的影响
田慎重袁王摇 瑜袁李摇 娜袁等 渊苑员员远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同光照强度下兴安落叶松对舞毒蛾幼虫生长发育及防御酶的影响 鲁艺芳袁严俊鑫袁李霜雯袁等 渊苑员圆缘冤噎噎
南方小花蝽在不同空间及笼罩条件下对西花蓟马的控制作用 莫利锋袁郅军锐袁田摇 甜 渊苑员猿圆冤噎噎噎噎噎噎
浮游植物对溶解态 粤造的清除作用实验研究 王召伟袁任景玲袁闫摇 丽袁等 渊苑员源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
卧龙巴郎山川滇高山栎群落植物叶特性海拔梯度特征 刘兴良袁 何摇 飞袁 樊摇 华袁等 渊苑员源愿冤噎噎噎噎噎噎噎
春夏季闽江口和兴化湾虾类数量特征 徐兆礼袁孙摇 岳 渊苑员缘苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
啃食性端足类强壮藻钩虾对筼筜湖三种大型海藻的摄食选择性 郑新庆袁黄凌风袁李元超袁等 渊苑员远远冤噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
源种农业措施对三化螟种群动态的控制作用 张振飞袁黄炳超袁肖汉祥袁等 渊苑员苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土高原沟壑区森林带不同植物群落土壤氮素含量及其转化 邢肖毅袁黄懿梅袁安韶山袁等 渊苑员愿员冤噎噎噎噎噎
基于诊断学的生态系统健康评价 蔡摇 霞袁徐颂军袁陈善浩袁等 渊苑员怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
稻田生态系统中植硅体的产生与积累要要要以嘉兴稻田为例 李自民袁宋照亮袁姜培坤 渊苑员怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎
自由搜索算法的投影寻踪模型在湿地芦苇调查中的应用 李新虎袁赵成义 渊苑圆园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
贺兰山不同海拔典型植被带土壤微生物多样性 刘秉儒袁张秀珍袁胡天华袁等 渊苑圆员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
内蒙古典型草原灌丛化对生物量和生物多样性的影响 彭海英袁李小雁袁童绍玉 渊苑圆圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土丘陵沟壑区 愿园种植物繁殖体形态特征及其物种分布 王东丽袁张小彦袁焦菊英袁等 渊苑圆猿园冤噎噎噎噎噎噎
基于 酝粤载耘晕栽模型的贺兰山岩羊生境适宜性评价 刘振生袁高摇 惠袁摇 滕丽微袁等 渊苑圆源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
太湖湖岸带浮游植物初级生产力特征及影响因素 蔡琳琳袁朱广伟袁李向阳 渊苑圆缘园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
艾比湖地区土壤呼吸对季节性冻土厚度变化的响应 秦摇 璐袁吕光辉袁何学敏袁等 渊苑圆缘怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
田间条件下黑垆土基础呼吸的季节和年际变化特征 张彦军袁郭胜利袁刘庆芳袁等 渊苑圆苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
光核桃遗传资源的经济价值评估与保护 张丽荣袁孟摇 锐袁路国彬 渊苑圆苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
棉花节水灌溉气象等级指标 肖晶晶袁霍治国袁姚益平袁等 渊苑圆愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
云南红豆杉人工林萌枝特性 苏摇 磊袁苏建荣袁刘万德袁等 渊苑猿园园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
赣中亚热带森林转换对土壤氮素矿化及有效性的影响 宋庆妮袁杨清培袁余定坤袁等 渊苑猿园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
圆园员猿年 耘怎则燥责藻葬灶 郧藻燥泽糟蚤藻灶糟藻泽 哉灶蚤燥灶国际会议述评 钟莉娜袁赵文武 渊苑猿员怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆苑远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员猿鄄员员
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 山坡岩羊图要要要岩羊属国家二级保护动物袁因喜攀登岩峰而得名袁又名石羊遥 贺兰山岩羊主要分布于海拔 员缘园园要
圆猿园园皂的山势陡峭地带袁羊群多以 圆要员园只小群为主遥 生境适宜区主要为贺兰山东坡渊宁夏贺兰山国家级自然保护
区冤的西南部袁而贺兰山西坡渊内蒙古贺兰山国家级自然保护区冤也有少量分布遥 贺兰山建立国家级自然保护区以
来袁随着保护区环境的不断改善袁这里岩羊的数量也开始急剧增长袁每平方公里的分布数量现居世界之首袁岩羊的活
动范围也相应扩大到低山 怨园园米处的河谷遥 贺兰山岩羊生境选择的主要影响因子为海拔尧坡度及植被遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 22 期
2013年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.22
Nov.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:公益性行业 (林业) 科研专项经费资助项目 ( 201104009鄄 2); 国家林业科技支撑计划课题资助项目 ( 2006BAD03A0703,
2012BAC11B02); 江西省教育厅科学技术研究资助项目(GJJ08192)
收稿日期:2012鄄08鄄02; 摇 摇 修订日期:2013鄄03鄄14
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: Qingpeiyang@ 126.com
DOI: 10.5846 / stxb201208021095
宋庆妮,杨清培,余定坤,方楷,赵广东,俞社保.赣中亚热带森林转换对土壤氮素矿化及有效性的影响.生态学报,2013,33(22):7309鄄7318.
Song Q N, Yang Q P, Yu D K, Fang K, Zhao G D,Yu S B.The effects of forest conversion on soil N mineralization and its availability in central jiangxi
subtropical region.Acta Ecologica Sinica,2013,33(22):7309鄄7318.
赣中亚热带森林转换对土壤氮素矿化及有效性的影响
宋庆妮1,杨清培1,*,余定坤1,方摇 楷1,赵广东2,俞社保1,2
(1. 江西农业大学 江西省竹子种质资源与利用重点实验室, 南昌摇 330045;
2. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,北京摇 100091)
摘要:采用原位培养法和时空替代法,对江西中部亚热带常绿阔叶林、天然马尾松林、人工杉木林、人工马褂木林的土壤氮素矿
化速率及其有效性进行了比较研究,以探讨森林转换对土壤氮素矿化作用的影响。 结果表明:转换前后各森林土壤无机氮库
(NH+4 鄄N、NO
-
3 鄄N)及氮素矿化速率(氨化速率、硝化速率)均呈现明显的季节动态,NH
+
4 鄄N库冬春较大,NO
-
3 鄄N库夏秋较大,氨化
速率与硝化速率均以夏秋强烈。 森林转换改变了土壤氮素矿化格局,常绿阔叶林转变成马尾松林、杉木林、马褂木林后,土壤年
均氨化速率分别降低了 110.67%、100.76%、96.20%,而硝化速率提高了 54郾 92%、24.19%、 24.46%;马尾松林年均总净矿化速率
与常绿阔叶林相近,杉木林、马褂木林分别降低了 24.68%、26.01%。 另外,除常绿阔叶林外,马尾松林、杉木林、马褂木林的土壤
氮素矿化量都小于植被吸收量。 这些研究结果说明亚热带地区常绿阔叶林转换成其它次生林会增加氮素流失的危险性,氮素
缺乏会成为这些森林生长的限制因子。
关键词: 氮素矿化;氮素有效性;森林转换;亚热带;大岗山
The effects of forest conversion on soil N mineralization and its availability in
central jiangxi subtropical region
SONG Qingni1, YANG Qingpei1,*, YU Dingkun1, FANG Kai1, ZHAO Guangdong2,YU Shebao1,2
1 Jiangxi Provincial Key Laboratory for Bamboo Germplasm Resources and Utilization, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China
2 Institute of Forest Ecology Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China
Abstract: Subtropical region has dramatically experienced land use and coverage change. Historical forest management
practice has persistent effects on many ecosystem processes such as soil nitrogen (N) mineralization. Soil N dynamics during
forest conversion from zonal forest to secondary forest can provide substantial insight into the impacts of forest management
on soil. So far, however, few studies have conducted to investigate the effects of forest conversion on soil N transformation in
subtropical region of China.
Based on a space鄄time substitution method, we selected four vegetation types including evergreen broad鄄leaved forest
(EBF, zonal forest), Pinus massoniana forest (PMF, natural regeneration forest), Cunninghamia lanceolata plantation
(CLP, artificial forest), Liriodendron chinense plantation ( LCP, artificial forest) in Dagangshan National Ecological
Station, Jiangxi province. For each forest type, we randomly set two 20 m伊20 m plots separated by at least 30 m buffer
zones. The concentration of NH+4 鄄N and NO
-
3 鄄N, and the rate of N ammonification and nitrification were measured through in
situ incubations using the PVC method. Soil properties ( total carbon, total N, C 颐N ratio, and pH value, 0—15 cm in
depth), forest fine root ( living root biomass, dead root storage) and the rate of N absorption of vegetation were also
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quantified. Least significant difference (LSD) in One鄄way ANOVA was used to determine the effects of forest type on the
soil variables.
The results showed as follows: (1) Inorganic N pools and N mineralization rates in all forests performed seasonal
dynamics, NH+4 鄄N being higher in winter and spring (11.64—15.55 kg / hm
2) than in summer and autumn (3.89—8.36
kg / hm2), NO-3 鄄N being higher in summer and autumn (0.42—8.60 kg / hm
2) than in winter and spring (0.24—6.10
kg / hm2). The pool of NH+4 鄄N was considerably larger than NO
-
3 鄄N pool, and thus NH
+
4 鄄N was the main component of
inorganic N in these forests. The rates of ammonification and nitrification were faster in summer and autumn than in spring
and winter. (2) The forest conversion from EBF to PMF, CLP and LCP, soil N mineralization patterns had changed, and
annual ammonification rates decreased by 110.67%, 100.76%, 96.20%, however annual nitrification rates increased by
54郾 92%, 24.19%, 24.46% respectively. (3) Total N mineralization rates were lower 24.68%, 26.01% in CLP and LCP,
respectively than in EBF, and insignificant difference between PMF and EBF. Meanwhile, the N supply amount with soil
net N mineralization rate in PMF, CLP and LCP (111.85, 89.58, 88.00 kg·hm-2·a-1) were lower than their needs for
plant N uptake (137. 83, 92. 76, 99. 28 kg·hm-2·a-1, respectively) . ( 4) The size of inorganic N pool depended on
mineralization rate and vegetation N uptake rate. Ammonification rate positively correlated with storage of dead root, N
uptake positively correlated with biomass of live root, and nitrification rate positively correlated with NH+4 鄄N concentration
and negatively correlated with NH+4 鄄N uptake rate by vegetation. These findings indicated that the forest conversion from
EBF to other secondary forests would lead to N leaching, thus N deficiency might become a growth鄄limiting factor for these
forests.
Key Words: nitrogen mineralization; availability; forest conversion; subtropical forest; Dagangshan Mountain
森林是陆地生态系统的主体,在世界林业发展和全球生态系统碳氮功能维护中发挥了巨大作用,但长期
的人类活动已引起森林利用格局发生剧烈变化[1],世界各国都在努力探索有效的森林经营与管理方式[2]。
上世纪末我国开始实施了天然林保护和退耕还林等重大林业生态工程,现在各种天然林和人工林面积得到明
显增加,实现了蓄积和面积的双增长,生态功能得到明显改善[3],然而有关这一变化过程中土壤养分转化问
题却较少关注。
氮是植物从土壤中吸收量最多的营养元素,但土壤中 80%以上的氮素以有机态形式存在,它们必须通过
矿化作用转化为无机氮才能被植物吸收,所以土壤氮素的矿化作用及有效性强烈影响着森林生产力[4鄄5]。 同
时,矿化过程产生的无机氮若不能被植物及时吸收就会发生挥发、淋溶,从而引起生态环境问题[6]。 因此,森
林土壤氮素矿化作用一直是森林生态学的研究热点,尤其是在全球土地利用方式 /覆被变化背景下,森林类型
与经营方式转换对土壤氮素循环的影响倍受关注[7]。 研究发现,温带和热带原生林受到人为干扰或转换成
人工林后,土壤供氮能力与无机氮维持能力显著下降[8鄄10],而一些热带雨林转换成农林生态系统或草地后,
土壤矿化作用却出现明显增强的现象[11鄄12]。 另外,对干扰形成的残次林和人工林进行有效保护与合理经营,
其养分功能会得到恢复与提高[13鄄16]。 我国亚热带地区人类活动频繁,森林植被正经历着各式各样的剧烈变
化,因此,开展本地区森林类型转换过程中土壤氮素矿化及有效性研究,对保护森林资源和提高环境质量具有
重要意义[17]。
江西地处中亚热带东部,地带性植被是常绿阔叶林[18]。 作为我国南方集体林区重要省份之一,它在为国
家提供大量林产品的同时,其原生植被也曾遭到了严重破坏。 但近年随着各种封山育林、荒山造林措施的广
泛开展,全省森林覆盖率升至 63.1%,居全国之首[19]。 因此,江西在亚热带地区林业发展和生态建设中具有
较强的代表性。 本文在江西大岗山选取常绿阔叶林、天然马尾松林、人工杉木林、人工马褂木林,进行土壤氮
素矿化作用及有效性比较研究,试图探讨以下问题:(1)亚热带森林转换过程中土壤氮素有效性怎样变化?
(2)土壤氮素能否满足各种森林生长的需求? (3)地带性森林转换成次生林过程中是否易造成 N流失? 以便
0137 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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深刻理解不同森林管理方式对土壤肥力和生态环境功能的影响,以期为亚热带森林保护、恢复与人工林经营
提供理论指导,同时为全球森林氮素循环格局研究提供重要参考。
1摇 材料与方法
1.1摇 试验地概况
试验地位于赣中分宜县境内的大岗山国家森林生态站,114毅30忆—114毅45忆E,27毅30忆—27毅50忆N,年平均气
温 15.8—17.7 益,年平均降水量为 1 591 mm,降水主要集中在 6—9月,属亚热带湿润气候。 土壤主要是低山
丘陵红壤、黄壤类型及其各种亚类型。 地带性植被是常绿阔叶林[20],但因多种经营活动的广泛开展,现存植
被主要有常绿阔叶林、马尾松林以及杉木、马褂木等人工林[21]。
样地海拔高度 280—320 m,常绿阔叶林优势种是栲树。 (Castanopsis fargesii),林龄为 40—50 a,伴生树种
主要有苦槠(Castanopsis sclerophylla)、小叶栎(Quercus chenii)、黄牛奶树(Symplocos laurina)等;下木层主要有
绒毛润楠(Machilus velutina)、黄牛奶树、油茶(Camellia oleifera)等,草本植物主要有淡竹叶( Lophatherum
gracile)、草珊瑚 ( Sarcandra glabra)、芒萁 (Dicranopteris dichotoma)等。 马尾松林由封山育林形成,木荷
(Schima superba)、苦槠等阔叶树种逐渐成为次优种;灌木层主要有檵木(Loropetalum chinensis)、油茶等。 杉木
林和马褂木林是在常绿阔叶林采伐迹地上营造的人工纯林,且无施肥处理。 这些林分相距不远或相互毗邻,
本底条件(母岩、土层厚度、土壤层次)相似,从而为森林转换对土壤氮素矿化作用影响研究提供了良好的试
验地条件(表 1)。
表 1摇 样地植被状况
Table 1摇 The site features of vegetation composition of the sampled plots
林分类型
Forest types
常绿阔叶林
EBF
马尾松林
PMF
杉木林
CLP
马褂木林
LCP
林龄 Age / a 40—50 20—30 20 20
林分密度 Stand density / (株 / hm2) 1067 1200 1675 1900
胸高断面积 Basal area / (m2 / hm2) 39.57 31.01 46.25 42.38
主要树种 Main species 1,3,5,6, 7,10 2,6,8,9 3 4
郁闭度 Canopy density 0.85 0.60 0.75 0.75
摇 摇 EBF: Evergreen broad鄄leaved forest; PMF: Pinus massoniana forest; CLP: Cunninghamia lanceolata plantation; LCP: Liriodendron chinense
plantation. 1: 栲树 Castanopsis fargasii; 2: 马尾松 Pinus massoniana; 3: 杉木 Cunninghamia; 4: 马褂木 Liriodendron chinense; 5: 小叶栎 Quercus
chenii; 6: 苦槠栲 Castanopsis sclerophylla; 7: 黄牛奶树 Symplocos laurina; 8: 木荷 Schima superba; 9: 山乌桕 Sapium discolor; 10: 刨花楠
Machilus pauhoi
1.2摇 试验方案
2010年 4月 20日至 12月 20日,选取 4种森林类型并各设置 2块面积为 20 m 伊20 m的样地。 采用 PVC
顶盖埋管法,在每块样地的四角及中心位置确定 5个采样点,去除地表植物和凋落物,将 2根长为 17 cm、内径
为 5 cm的 PVC管垂直打入土中(以装满为准),二者相距较近(<5 cm),小心取出其中 1根,带回实验室;另 1
根盖上顶盖,留在原位培养,待培养结束时取回。 如此,将下一批管按上述方法布置于前一次培养点附近。 掏
出每次取回 PVC管中的土壤,并拣去根系和石砾,过 2 mm 筛,再分别测定每样点土壤 NH+4 鄄N、NO
-
3 鄄N 含量。
共计 5个培养期 6次无机氮分析(4月 20 日,5 月 30 日,7 月 10 日,8 月 30 日,11 月 5 日,12 月 20 日)。 同
时,还用土钻(渍= 4.9 cm)在 PVC管附近(<10 cm)取细根生物量。
1.3摇 样品测定方法
室内土壤分析包括 NH+4 鄄N、NO
-
3 鄄N 及其他相关土壤理化性质的测定。 NH
+
4 鄄N 测定采用靛酚蓝比色法;
NO-3 鄄N测定采用镀铜镉还原鄄重氮化偶合比色法[22];全氮(STN)采用半微量凯氏法;有机碳(SOC)采用重铬
酸钾外加热氧化法;土壤容重采用环刀法;土壤含水率采用烘干法(105 益,12 h);土壤 pH值采用玻璃电极法
(土水比为 1 颐2.5) [22]。 测定结果均以土壤干重计算。
1137摇 22期 摇 摇 摇 宋庆妮摇 等:赣中亚热带森林转换对土壤氮素矿化及有效性的影响 摇
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1.4摇 数据处理与分析
土壤氮素矿化速率和植被氮素吸收速率,参考 Wei[23]和 Katrin[24]等人的方法:
Ra = ([NH
+
4 - N] i+1 - [NH
+
4 - N] i) 伊 1000h / ( ti+1 - ti) (1)
Rn = ([NO
-
3 - N] i+1 - [NO
-
3 - N] i) 伊 1000h / ( ti+1 - ti) (2)
Rm = Ra + Rn (3)
式中,Ra、Rn、Rm分别代表土壤氨化速率、硝化速率和矿化速率(mg·m
-2·d-1);[NH+4 鄄N] i、[ NH
+
4 鄄N] i+ 1分别代
表培养前后 NH+4 鄄N含量(mg / kg);[NO
-
3 鄄N] i、[ NO
-
3 鄄N] i+ 1分别代表培养前后 NO
-
3 鄄N 含量(mg / kg)。 1000 为
单位转换系数,h代表土层厚度 0.15 m, ti、ti+1分别表示各培养期开始与结束时间(d)。
Rupa = ([NH
+
4 - N] in - [NH
+
4 - N] out) 伊 1000h / ( ti+1 - ti) (4)
Rupn = ([NO
-
3 - N] in - [NO
-
3 - N] out) 伊 1000h / ( ti+1 - ti) (5)
Rupm = Rupa + Rupn (6)
式中, Rupa 、 Rupn 、 Rupm 分别代表森林植物对土壤 NH
+
4 鄄N、NO
-
3 鄄N 和无机氮的吸收速率(mg·m
-2·d-1),[NH+4 鄄
N] in、[NH
+
4 鄄N] out分别代表培养后管内与管外 NH
+
4 鄄N 的含量(mg / kg);[ NO
-
3 鄄N] in、[NO
-
3 鄄N] out分别代表培养
后管内与管外 NO-3 鄄N的含量(mg / kg);h、ti、ti+1同上。
根据土壤氮素含量、土壤容重和培养时间,可分别计算出不同时间土壤氮库(kg / hm2)、任意培养期内氮
素净矿化量和植被吸收量(kg / hm2)。
同时,采用费歇尔(R. A. Fisher)最小显著差异法(LSD)分析不同森林间土壤无机氮(NH+4 鄄N、NO
-
3 鄄N)、净
矿化(氨化、硝化)速率、氮素吸收速率等差异性。 上述计算、分析与图形制作,采用 Excel 2010, SPSS 15 和
Matlab 7.5软件完成。
2摇 结果与分析
2.1摇 土壤基本性质及细根生物量
不同森林表层土壤全氮(STN)含量、有机质(SOM)、C / N、细根生物量及死细根储量差异较大(表 2),但
pH值与容重差异不大。 马尾松林、杉木林和马褂木林土壤全氮含量都比常绿阔叶林高。 马尾松林土壤有机
质含量最高,其次是杉木林,最低是常绿阔叶林和马褂木林。 常绿阔叶林与马尾松林细根生物量及死细根储
量都较高,杉木林、马褂木林较低。 说明常绿阔叶林转换成马尾松林和杉木、马褂木人工林后,土壤基本性质
与地下细根量会发生不同程度的变化[21]。
表 2摇 不同森林土壤基本性质及细根生物量
Table 2摇 General soil properties and fine root biomass (0—15 cm in depth) of 4 forests
林分类型
Forest types
常绿阔叶林
EBF
马尾松林
PMF
杉木林
CLP
马褂木林
LCP
林型影响
Forest effect (F)
全氮 Total N / (g / kg) 1.19(依0.27)a 1.61(依0.29)b 1.46(依0.17)ab 1.79(依0.16)b 46.51 ***
有机质 Organic matter / (g / kg) 32.80(依10.20)a 43.41(依6.27)b 37.26(依4.86)ab 29.65(依4.20)a 45.78 ***
pH 3.85(依0.10)a 3.84(依0.08)a 3.69(依0.32)a 3.92(依0.08)a 3.97
容重 Bulk density / (g / cm 3) 1.07(依0.07)a 1.00(依0.12)a 1.12(依0.12)a 1.17(依0.13)a 4.22
碳氮比 C 颐N ratio 15.61(依1.78)a 15.78(依1.73)a 14.68(依0.37)ab 12.28(依1.98)b 6.16 *
细根生物量 Fine root biomass (kg / m 2) 0.25(依0.02)a 0.27(依0.06)a 0.14(依0.02)b 0.14(依0.04)b 24.56 ***
死细根储量 / (kg / m2)
Dead fine root storage
0.45(依0.05)a 0.65(依0.09)a 0.37(依0.04)b 0.28(依0.06)b 26.56***
摇 摇 同行数据后不同小写字母表示在 P<0.05水平的差异显著性,平均值(依标准偏差); *P<0.05, ** P<0.01,*** P<0.001
2.2摇 土壤无机氮库季节动态
不同森林土壤无机氮库呈现的季节动态趋势相同,但大小差异较大(图 1)。 NH+4 鄄N 库冬春季节较大
11郾 64—15.55 kg / hm2,夏秋季节较小 3.89—8.36 kg / hm2,相反 NO-3 鄄N库是夏秋较大 0.42—8.60 kg / hm2,冬春
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较小 0.24—6.10 kg / hm2。 NH+4 鄄N库明显大于 NO
-
3 鄄N 库, NH
+
4 鄄N 是赣中亚热带各种森林土壤无机氮库的主
体。 从年均 NH+4 鄄N库来看,马尾松林与常绿阔叶林相似(10.70—11.08 kg / hm2),且明显高于杉木和马褂木林
(8.58—7.68 kg / hm2),但杉木林、马褂木林土壤 NO-3 鄄N库(3.37—5.20 kg / hm2)明显大于常绿阔叶林和马尾松
林(1.44—1.46 kg / hm2),且杉木林、马褂木占总无机氮库比例分别达 37.37%和 33.39%,夏季更高达 54.21%
和 54.37%。 这说明封山育林可保持森林土壤无机氮库,人工造林会增加土壤 NO-3 鄄N 含量,从而增加了氮素
流失的危险性[25]。
图 1摇 不同森林土壤无机氮库大小及季节动态
Fig.1摇 Seasonal dynamics of soil inorganic N pools of 4 forests
数柱标注不同字母(a,b,c)表示相同季节不同林型无机氮库在 P<0.05水平差异显著性
2.3摇 土壤氮素矿化速率季节动态
不同森林土壤氮素矿化动态趋势相同,但速率大小差异较大(图 2,表 3)。 4种森林土壤氨化速率与硝化
速率基本上都是夏秋最高,达 5.08—42.79 mg·m-2·d-1,冬春较低,仅为-2.54—11.14 mg·m-2·d-1。 硝化速率普
遍高于氨化速率,夏季可达 12.99—73.40 mg·m-2·d-1,冬季为 15.97— 18.41 mg·m-2·d-1。 常绿阔叶林转成马
尾松林、杉木林、马褂木林后,年均氨化速率下降了 110.67%、100.76%、96.20%,但硝化速率增长了 115.84%、
61.06%、44.42%,尤其是在高温多雨的夏季,硝化速率分别高出 3—6倍。 究其原因可能是马尾松林、杉木林
和马褂木林对 NH+4 鄄N吸收较少,因而就有更多的 NH
+
4 鄄N参与硝化过程[11],再加上马尾松林、杉木林和马褂木
的郁闭度较低(表 1),夏季林下土壤可接受到更多的热量和水分,从而增加了氮素的硝化作用[8]。
表 3摇 林型和季节对土壤净氨化、硝化和矿化速率的影响
Table 3摇 Effects of forest and period on soil net ammonification, nitrification and N鄄mineralization rates
影响因素
Impact factor
自由度
df
氨化速率
Ammonification rate
F P
硝化速率
Nitrification rate
F P
矿化速率
Mineralization rate
F P
林型 Forest 3 11.81 0.00*** 11.20 0.00*** 2.32 0.06
季节 Season 4 10.26 0.00*** 3.60 0.01** 7.08 0.00***
林型伊季节 Forest伊Season 11 3.18 0.00*** 1.61 0.08 1.11 0.36
2.4摇 土壤氮素供给与植被吸收
不同森林土壤氮素年矿化供给量和植被吸收量差异较大(表 4)。 常绿阔叶林、马尾松林、杉木林、马褂木
林年无机氮供给量分别为 118.94、111.85、89.58、88.00 kg·hm-2·a-1,而植被无机氮吸收量为 93.89、137.83、
92郾 76、99.28 kg·hm-2·a-1。 可见,除常绿阔叶林外,马尾松林、杉木林与马褂木林净矿化量都小于吸收量。 氮
素会成为马尾松林、杉木林与马褂木林生长发育的限制因子。
另外,常绿阔叶林转换成其它森林时,氮素周转速率(矿化氮量与全氮量的比例)会不同程度下降,尤其
是马褂木林下降最大,达 55.06%。 这样会造成土壤总 N积累,有效氮供应不足。
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图 2摇 不同森林土壤氮素矿化速率及季节动态
Fig.2摇 Seasonal dynamics of soil N mineralization of 4 forests
表 4摇 土壤氮素年净矿化量与植被吸收量
Table 4摇 Annual soil N mineralization and uptake of 4 forests in subtropical region
常绿阔叶林
EBF
马尾松林
PMF
杉木林
CLP
马褂木林
LCP
林型影响
Forest effect (F)
年净总矿化量 / (kg·hm-2·a-1)
Mineralized N pool
118.94 a
(24.32)
111.85 a
(28.11)
89.58 b
(14.23)
88.00 b
(23.36) 71.13
***
年净氨化量 / (kg·hm-2·a-1)
Ammonified N pool
43.09 a
(5.65)
-5.66 b
(1.46)
-4.62 b
(1.85)
-6.41 b
(0.99) 729.35
***
年净硝化量 / (kg·hm-2·a-1)
Nitrified N pool
75.85 a
(6.14)
117.51 b
(21.31)
94.20 c
(15.97)
94.41 c
(12.12) 144.69
***
硝化量占总矿化量比例
/ %NO-3 鄄N / Mineralized N
63.78 a
(5.09)
105.04 b
(8.83)
105.15 b
(8.52)
107.29 b
(10.69) 253.65
***
矿化量占总氮比例 / %
Mineralized N / TN
6.23 a
(0.16)
4.63 a
(0.45)
3.65 b
(0.11)
2.80 b
(0.28) 38.97
**
无机氮素吸收量 / (kg·hm-2·a-1)
TIN uptake
93.89 a
(34.99)
137.83 b
(43.23)
92.76 a
(23.24)
99.28 a
(24.11) 78.17
***
NH+4 鄄N吸收量 / (kg·hm-2·a-1)
NH+4 鄄N uptake
24.98 a
(6.23)
7.77 b
(2.43)
-15.17 c
(4.64)
8.81 b
(3.87) 195.26 ***
NO-3 鄄N吸收量 / (kg·hm-2·a-1)
NO-3 鄄N uptake
68.91 a
(15.32)
130.07 b
(34.67)
92.76 c
(32.21)
90.48 c
(21.78) 425.61
***
摇 摇 括号内数值为标准误差
3摇 讨论
3.1摇 森林类型转换对土壤氮素矿化作用的影响
土壤氮素矿化作用通常可以指示氮素有效性,净氮矿化量大说明氮素有效性高[26]。 森林类型转换或经
营方式改变,会强烈地影响到土壤氮素矿化速率及其有效性大小[7]。 一般情况下,由原生林转换成次生林,
矿化作用会减弱,但对次生林采取有效保护或恢复措施,则会提高其土壤氮素有效性[13,17]。 本研究结果显
示,亚热带常绿阔叶林转换成杉木、马褂木人工林后,土壤氮素矿化方式发生明显改变,其氨化作用减弱,硝化
作用增强,但其年净矿化量显著降低(图 2, 表 4)。 本文研究结果与我国西双版纳季雨林和季风常绿阔叶林
转成橡胶林,土壤氮矿化速率显著降低的现象相似[13],也与澳大利亚大叶南洋杉天然林转成南洋杉人工林时
氮素矿化作用减弱的结果相同[7]。 同时,经封山育林自然更新形成的马尾松天然林,虽矿化方式有所差异,
但总矿化能力与常绿阔叶林相近,这与沙丽清[27]、李明锐等[13]对热带受损森林恢复研究结果相同。 说明亚
热带原生林转变成人工林时,会将低土壤氮素有效性,封山育林有利于土壤氮素有效性保持。
3.2摇 森林类型转换对土壤氮库及氮素供求关系的影响
土壤无机氮库包括 NH+4 鄄N和 NO
-
3 鄄N库,它们的大小决定于输入与输出两个过程。 氮输入主要有氮素矿
化、大气氮沉降和生物固氮,输出过程主要有植物吸收、微生物固持、淋溶和反硝化作用[6,24,28],但在工业不发
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达地区,森林土壤无机氮库大小主要还是取决于氮素矿化与植物吸收两个过程[29]。 本文 4 种森林无机氮库
与矿化速率和植被吸收速率密切相关(图 3)。 从春季到夏季,土壤氮素氨化速率小于森林植被对 NH+4 鄄N 的
吸收速率,NH+4 鄄N库逐渐减小;由夏季到冬季,氨化速率大于 NH
+
4 鄄N吸收速率,NH
+
4 鄄N库逐渐增大(图 3)。 同
样,从春季到夏季,硝化速率稍大于森林植被对 NO-3 鄄N 的吸收速率,NO
-
3 鄄N 库增大,由夏季到冬季,硝化速率
小于 NO-3 鄄N吸收速率,NO
-
3 鄄N库减小,但氮素硝化速率与 NO
-
3 鄄N吸收速率变化趋势一致,所以总体上 NO
-
3 鄄N
库变化不及 NH+4 鄄N库剧烈(图 3)。 这说明赣中亚热带森林土壤无机氮库的季节变化主要由土壤氮素矿化与
植物吸收共同决定,而不是单由土壤氮素矿化供应所引起的。 同时,森林转换前后所有植被对 NO-3 鄄N偏向性
吸收,所以尽管各森林土壤硝化作用较大,但无机氮库却以 NH+4 鄄N 占主体,这一研究结果与美国北部的草地
和针叶林相似[30]。 本研究发现常绿阔叶林土壤氮素供给量大于植被吸收量,而马尾松、杉木林、马褂木林土
壤氮素供应满足不了植被吸收需求。 氮素缺乏可能成为这些次生林的重要限制因子。
图 3摇 土壤无机氮库与矿化速率、吸收速率的相互关系
Fig.3摇 The relationship of nitrogen mineralization rates, uptake rates and inorganic nitrogen pools in subtropical forests
3.3摇 土壤氮素矿化作用的影响因子
土壤氮素矿化过程与细根分解、植被对无机氮的吸收等因素密切相关[31]。 本研究发现死细根储量与氮
素矿化速率呈显著正相关关系,而且细根生物量与无机氮吸收量也呈明显的正相关关系(图 4),这说明细根
在森林生态系统养分转化过程中具有重要作用[32鄄33]。 森林类型转换和经营方式会改变细根生物量与周转速
率,从而影响土壤氮素转化过程及季节性变化[34]。 常绿阔叶林、马尾松林的死细根储量与细根生物量都大于
杉木林和马褂木林(表 2),所以其氮素净矿化速率与吸收量也都相应较大(表 4)。
图 4摇 森林土壤氮素矿化、吸收速率与细根的关系
Fig.4摇 The Relationship of N mineralization, uptake rate and fine root biomass for subtropical forests
同时,本研究还发现土壤氮素硝化作用与 NH+4 鄄N 含量呈显著正相关关系,而与植被 NH
+
4 鄄N 吸收速率呈
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显著负相关关系(图 5)。 常绿阔叶林转换为马尾松林、杉木林和马褂木林后,植被对 NH+4 鄄N 吸收量较少(表
4),结果就有更多的 NH+4 鄄N参与硝化过程,从而提高硝化速率(图 2),结果导致 NO
-
3 鄄N库明显增大,尤其是在
夏季(图 1)。 如果此时 NO-3 鄄N不能及时被植被吸收或微生物固持,就会大大增加了这些次生林氮素流失的
危险性[35]。
图 5摇 硝化速率与 NH+4 鄄N含量、植被吸收速率的关系
Fig.5摇 Relationships of soil nitrogen nitrification rate with NH+4 鄄N content and NH+4 鄄N uptake rate
3.4摇 本研究在全球森林土壤氮素矿化研究中的地位
一般来说,温暖湿润的气候有利于参与矿化作用的微生物的生存和繁殖,其土壤矿化速率要明显高于寒
冷干燥气候[8]。 因此,从全球尺度看,森林土壤氮素矿化速率与纬度密切相关,随纬度升高,森林氮素矿化速
率呈逐渐降低趋势(图 6),且在中低纬度同一地区,阔叶林>针叶林,天然林>人工林(图 6)。 本文试验地处北
纬 27毅亚热带地区,与世界其它地区森林的土壤矿化作用相比较,阔叶林、天然林氮净矿化速率稍偏低,而针
叶林、人工林稍有偏高,但不同森林类型土壤年矿化量均在热带、亚热带森林土壤氮素年均矿化量范围内
(54.0—222.0 kg·hm-2·a-1) [17,31]。 本文研究结果符合全球森林土壤氮素矿化速率的分布规律,为全球森林土
壤氮素矿化研究提供了有效的补充。
图 6摇 不同森林土壤年净矿化速率与纬度的关系
Fig.6摇 The relationship between forest soil N mineraliztion and latitude
当然,本研究暂未考虑微生物鄄土壤鄄植物系统之间的反馈调节作用[36]。 大气氮沉降、淋溶、反硝化作用对
土壤氮库有着重要影响[37鄄39],在今后研究土壤氮矿化和森林转换的关系时应该进行测定评估,才能更加准确
和完整地反映森林转换对氮素矿化的影响。
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4摇 结论
1)赣中亚热带地区森林土壤无机氮库和矿化速率都具有明显的季节动态。 NH+4 鄄N 是无机氮存在的主体
形式,冬春较大,夏秋较小,而 NO-3 鄄N库冬春较低,夏秋较大;土壤氮素矿化速率冬春低而夏秋较高,且硝化作
用在各森林土壤氮素矿化过程中占主导。
2)森林转换对土壤氮素矿化作用造成不同程度的影响。 常绿阔叶林转换成马尾松林,土壤氮素年均净
矿化速率基本近似,而转换成杉木、马褂木人工林后,土壤氮素年均净矿化速率分别减少了 24. 68%和
26郾 01%,但所有转换后的森林土壤硝化速率都有所提高,土壤 NO-3 鄄N含量增大,增加了氮素流失的危险性。
3)除常绿阔叶林外,马尾松林、杉木林、马褂木林土壤氮素净矿化量均小于吸收量,氮素缺乏可能成为这
些森林的限制因子。 因此,合理施肥才能保证这些森林的生产力。
总之,常绿阔叶林土壤氮矿化及有效性水平较高,封山育林有助于保持土壤氮素供应水平,而人工造林会
降低土壤氮素矿化作用,也不利于土壤无机氮库维持。 因此,为促进亚热带地区氮素生物化学循环和可持续
发展,必须保护常绿阔叶林,同时加强封山育林促进森林天然更新。
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8137 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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砸藻泽藻葬则糟澡 晕燥贼藻泽
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
耘鄄皂葬蚤造院 泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶摇 网摇 摇 址院 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
本期责任副主编摇 杨志峰摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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第 猿猿卷摇 第 圆圆期摇 渊圆园员猿年 员员月冤
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主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
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