全 文 ：第 wv卷 增刊 t
u s s z年 ts 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤„∞
∂²¯1wv o≥³qt
’¦·qou s s z
森林土壤氮素有效性的野外估测方法
陈伏生 曾德慧 范志平 赵 琼
k中国科学院沈阳应用生态研究所大青沟沙地生态实验站 沈阳 ttsstyl
摘 要 } 介绍野外估测森林土壤 ‘有效性的常用方法 o包括埋袋法 !°∂ ≤ 顶盖埋管法 !离子交换树脂袋法 !树脂芯
法 !tx ‘同位素法和生态系统 ‘收支估算法 ∀同时指出 o传统的以土壤 ‘矿化为 ‘循环核心的理论受到挑战 o新的
理论体系中 o把解聚合 !植物 p微生物竞争 !微环境的作用作为 ‘有效性估测的关键 o为此 o以上研究方法均存在局
限性 o‘有效性的研究方法还有待进一步改进 ∀
关键词 } 森林土壤 ~氮素有效性 ~估测方法
中图分类号 }≥ztw1u 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszl增 t p ss{v p sy
收稿日期 }ussy p sw p ux ∀
基金项目 }国家自然科学基金项目kvswztvzz i vsysswzvl和国家科技支撑计划项目kussy…„⁄sv„sx p ul ∀
Αδϖανχεσιν ιν σιτυ Ασσεσσµεντ Μετηοδσ οφ Φορεστ Σοιλ Νιτρογεν Αϖαιλαβιλιτψ
≤«¨ ± ƒ∏¶«¨ ±ª  ±¨ª ⁄¨ «∏¬ ƒ¤± «¬³¬±ª «¤² ±¬²±ª
k ∆αθινγγου ΕχολογιχαλΣτατιον o Ινστιτυτε οφ Αππλιεδ Εχολογψo Χηινεσε Αχαδεµψοφ Σχιενχεσ Σηενψανγ ttsstyl
Αβστραχτ } ∞√¤¯∏¤·¬²± °¨ ·«²§¶©²µ¶²¬¯ ‘¤√¤¬¯¤¥¬¯¬·¼ ¤µ¨ ¬°³²µ·¤±··²¤¶¶¨¶¶©²µ¨¶·‘¦¼¦¯¬±ª¤±§¬·¶µ¨ ¤¯·¨§¬¶¶∏¨¶q׫¬¶³¤³¨µ
µ¨√¬¨º¨ §·«¨ ¶²¬¯ ‘ ¤√¤¬¯¤¥¬¯¬·¼ ιν σιτυ √¨¤¯∏¤·¬²± °¨ ·«²§¶o º«¬¦«¬±¦¯∏§¨§ ¥∏µ¬¨§2¥¤ª¬±¦∏¥¤·¬²±o °∂≤ ¦¯²¶¨§2·²³·∏¥¨
¬±¦∏¥¤·¬²±¶o¬²± ¬¨¦«¤±ª¨ µ¨¶¬± ¥¤ª¶oµ¨¶¬±¦²µ¨¶otx‘°¨ ·«²§¶¤±§ ¦¨²¶¼¶·¨° ‘¥∏§ª¨·¶q„¶¤µ¨¶∏¯·²©·«¨ ¦«¤¯¯¨ ±ª¨¶·²·«¨
¦¯¤¶¶¬¦¤¯ ¶²¬¯ ‘¦¼¦¯¬±ª³¤µ¤§¬ª°o‘°¬±¨ µ¤¯¬½¤·¬²± ¥¨¬±ª·«¨ ³¨µ¦¨¬√¨ §¦¨±·¨µ³²¬±·²©·«¨ ¶²¬¯ ‘¦¼¦¯¨ o ¦¨²¯²ª¬¶·¶³µ²√¬§¨§·«¨
±¨ º ³¤µ¤§¬ª°o§¨³²¯¼°¨ µ¬½¤·¬²±o³¯¤±·2°¬¦µ²¥¨ ¦²°³¨·¬·¬²±¤±§°¬¦µ²¶¬·¨³µ²¦¨¶¶¨¶¥¨¬±ª·«¨ ·«µ¨¨®¨ ¼ ³µ²¥¯ °¨¶·²¤¶¶¨¶¶¶²¬¯ ‘
¤√¤¬¯¤¥¬¯¬·¼q׫∏¶o¤¯¯ °¨ ·«²§¶¤¥²√¨ º¨ µ¨ ¬¯°¬·¨§o¤±§±¨ º °¨ ·«²§±¨ §¨¨§·² ¥¨ ³µ²√¬§¨§¤±§§¨√¨ ²¯³¨ §¤¶¤± ∏µª¨±··¤¶®¬±
·«¨ ©∏·∏µ¨ q
Κεψ ωορδσ} ©²µ¨¶·¶²¬¯~±¬·µ²ª¨± ¤√¤¬¯¤¥¬¯¬·¼~ √¨¤¯∏¤·¬²± °¨ ·«²§²¯²ª¼
‘是植物生长和发育所需的大量营养元素之一 ∀在许多森林生态系统中 o土壤 ‘有效性通常是限制林
木生长的主要因素k∂¬·²∏¶¨® ετ αλqot|{u ~„·¬º¬¯¯ ετ αλqot||vl ∀在传统的土壤 ‘循环范式中 o基于植物只吸
收无机 ‘和植物同微生物竞争 ‘源能力极弱的 u条关键性假设k≥¦«¬°¨ ¯ ετ αλqousswl o土壤 ‘有效性通常指
的是无机 ‘k‘‹w n和 ‘’v p l的供应速率和限制性k≤«¤³¬± ετ αλqot|{yl o主要由 ‘矿化 p固持过程控制 o通常
以 ‘净矿化速率来作为评价指标 ∀一直到 us世纪 |s年代 o正是基于对 ‘净矿化重要性的认可 o以及养分有
效性和植物吸收是生态系统结构 !功能及其过程最重要表征指标的重视 o建立和发展一种衡量生态系统有效
‘水平的净矿化速率的方法成为研究的焦点k…¬±®¯ ¼¨ ετ αλqot|{| ~≥¦«¬°¨ ¯ ετ αλqousswl ∀然而 o事实上要找
到一种可以准确测定土壤 ‘有效性的方法相当困难 ∀无奈之下 o埋袋法k∞±²ot|ysl !顶盖埋管法k¨°¨ ¨o
t|yzl !离子交换树脂法k…¬±®¯ ¼¨ ετ αλqot|{vl !树脂芯法k⁄¬≥·¨©¤±²ot|{wl等相继被研究者认为是较理想的 o
并广泛应用于作为估测土壤有效 ‘的指标 ∀
us世纪 |s年代以后 o随着对净矿化速率测定技术的限制性和矿化 p固持过程复杂性的认识 o特别一些
生态系统中出现了 ‘的净固持kŠ¬¥¯¬± ετ αλqot||t ~≤«¤³¬± ετ αλqot||v ~Ž¬¨¯¯¤±§ot||wl o或者净矿化量明显
低于植物吸收 ‘源所积累的量k≥¦«¬°¨ ¯ ετ αλqot||y ~Ž¬¨¯¯¤±§ot||zl o导致使用净矿化速率来衡量生态系统
土壤 ‘有效性的理论受到质疑k≥¦«¬°¨ ¯ ετ αλqousswl ∀相关的科学家开始重新思考 ‘矿化过程是否仍是 ‘
循环的核心 o并提出新的观点 o认为至少在 ‘含量低的生态系统中 o植物可以直接吸收利用有机 ‘作为重要
的 ‘源 o有机 ‘吸收是 ‘循环的快速通道k≤«¤³¬±ot||xl ~植物能够有效地同微生物竞争来吸收 ‘源 o从而
限制微生物的生长和繁殖 ∀此外 o研究者对森林生态系统林地表层空间异质性和根系分布的不均匀性对植
物吸收有效 ‘影响进行了重新认识 o≥¦«¬°¨ ¯等kusswl提出生态系统 ‘循环新的研究范式k图 tl o并指出解聚
合 !植物 p微生物竞争 !微环境的作用是今后开展 ‘有效性研究的 v个关键突破口 o解聚合是整个过程的核
心 ∀为此 o土壤 ‘有效性估测方法成为一项新的而急待解决的研究课题 ∀
在传统 ‘循环模式受到挑战 o新的 ‘循环模式刚刚提出 o新的研究方法尚待形成之际 o目前来看 o净矿
化速率仍然是一个衡量 ‘有效性的重要指标k• ¬¨¦« ετ αλqot||z ~ ‹²²³¨µετ αλqot||| ~ ≤«¨ ± ετ αλqoussyl ∀
鉴于此 o本文对野外估测森林土壤 ‘净矿化速率的几种方法做逐一介绍 o以期能够在新的 ‘循环模式的研
究中有所发展和完善 o从而为提出新的方法提供思路和借鉴 ∀
图 t 土壤 ‘循环新模式简图
ƒ¬ªqt ‘¨ º ³¤µ¤§¬ª° ²©¶²¬¯ ±¬·µ²ª¨ ± ¦¼¦¯¬±ª
ktl解聚合过程 o新的 ‘循环模式的核心 ⁄¨ ³²¯¼° µ¨¬½¤·¬²±oµ¨ª∏¯¤·¨¶²√ µ¨¤¯¯ ‘¦¼¦¯¬±ª¬± ±¨ º
³¤µ¤§¬ª°~kul氨化过程 „°°²±¬©¬¦¤·¬²±~ kvl硝化过程 ‘¬·µ¬©¬¦¤·¬²±~ kul n kvl矿化过程
¬±¨ µ¤¯¬½¤·¬²±~kwl固持过程 Œ°°²¥¬¯¬½¤·¬²±~kul n kvl n kwl矿化 p固持过程 o是传统 ‘循环模
式的关键 ¬±¨ µ¤¯¬½¤·¬²±2¬°°²¥¬¯¬½¤·¬²±o§²°¬±¤±·³µ²¦¨¶¶¬±·µ¤§¬·¬²±¤¯ ‘¦¼¦¯¬±ª³¤µ¤§¬ª° ~kxl植物
吸收 o与微生物竞争 ‘源 °¯ ¤±·¤¥¶²µ³·¬²±o¦²°³¨·¨¶‘ º¬·« °¬¦µ²¥¨¶~kyl微生物死亡 ¬¦µ²¥¨
§¨¤·«~kzl植物死亡 °¯ ¤±·§¨¤·«q
t 埋袋法
埋袋法形成于 us世纪 xs年代
后期 ous 世纪 ys ) zs 年代在欧洲
得到了广泛的应用kŽ²√¤¨¶ot|z{l o
也一度成为北美应用最广泛的 ‘
有效性测定方法 ∀即 }用土钻取出
土样 o尽量不破坏其原状 o装入塑
料袋中进行培养 ∀袋子允许 ’u 和
≤’u 交换 o但阻止液体水分的交换
kŠ²µ§²± ετ αλqot|{zl ∀把装有土
壤的袋子埋在林地表层以下培养
t ∗ u个月 ∀培养期过后 o‘‹w n 和
‘’v p用 u °²¯ #pt的 Ž≤¯ 浸提 o用
化学比色法或相应的仪器设备k如
连续流动养分分析仪l测定 ∀培养期前后浸提液中 ‘‹w n和 ‘’v p的差异为净矿化量 ∀这种方法的关键在于
如何确定温度 !湿度 !培养期以及土壤干扰等因素对 ‘矿化过程及其有效性的影响 ∀
利用这种方法 o‘¤§¨ «¯²©©¨µ等kt|{vl研究了美国威斯康辛大学植物园内 |种森林 ‘矿化和植物吸收规
律 o发现埋袋法测定的矿化率与土壤全 ‘!有机 ≤和 ≤Π‘没有相关性 o但与树木吸收 ‘的量kρu € s1|l和凋落
物 ‘量kρu € s1yl有很好的相关性 ~∂¬·²∏¶¨®等kt|{yl通过研究采伐和整地对火炬松k Πινυσταεδαl林地 ‘矿
化速率的影响 o发现其矿化速率提高了 x倍 o其中硝化速率从占总净矿化速率的 ts h增加到 tss h ~…²²±¨
kt||ul对美国麻萨诸塞州松树k Πινυσστροβυσl和糖槭k Αχερσαχχηαρυµl林地表层 s ∗ tx ¦°土壤 ‘矿化速率研
究时 o发现埋袋法与实验室厌氧培养法所估测的值均表现出明显的季节动态 o但两者变化的格局并一致 ~
• §¨§¬±ª等kusswl利用埋袋培养法研究了加拿大不列颠哥仑比亚中南部的英国针叶林和亚高山冷杉混交林
采伐对 ‘矿化过程的边缘效应 o发现对硝化速率的边缘效应明显 o为 u ∗ y ° o而对氨化速率不明显 ∀
u 顶盖埋管培养法
us世纪 ys年代 o¨°¨ k¨t|yzl提出了在铝罐中培养土壤样品测定土壤 ‘矿化速率的技术 o在铝罐两边打
孔 o且顶部关闭底部开放 ∀这一设计能够保持罐中与罐外的土壤湿度相似 o且能阻止根系的直接吸收 o并阻
止下雨而导致的直接淋溶 ∀此后 o„§¤°¶等kt|{y¤~t|{y¥l应用带盖的 °∂≤ 管改进了这一方法 o并发现在培
养期间盖子能阻止一小部分 ‘’v p的流失 o且由于在野外没有最适宜的温度和湿度 o其所估测的矿化速率要
低于实验室标准条件的矿化速率 ∀同埋袋法相比 o这种方法 o具有更多的优点 o特别适应于在预备试验中证
实硝酸盐从管芯的底部淋溶出来的量不大的研究区采用 ∀因此 o在温带 !寒带地区具有很好的适用性 ∀
此方法的典型案例有 }•¤³³等kt|z|l应用 ¨°¨ ¨的技术评估靠近地中海的意大利石松林k Πινυσ πινεαl‘
矿化 o发现森林地表加上 „t 层每年的矿化大约为 tt1x ®ª#«°pu o这与凋落物回归的 ‘量基本吻合 ∀ •¤¬¶²±
等kt|{zl通过一系列的试验来确定影响 °∂≤顶盖埋管法测定矿化速率的影响因素 o发现培养前过筛土壤能
增加 u ∗ ts倍的矿化速率 o其中硝化速率增加比例较大 ~早期已施过 uss ®ª#«°pu ‘土壤的矿化速率比未施
肥处理的矿化速率提高了 w倍还多 ~而过筛后培养测定结果却表明不存在差异 o同时发现金属管不会改变
土壤温度 o同 °∂ ≤管测定的矿化速率一致 ~矿化速率对于培养期的长短不敏感 o打管过程的干扰对土壤 ‘
w{ 林 业 科 学 wv卷
矿化过程基本没有影响 ~°∂ ≤管打入 ws ¦°的深度测定 u个林分矿化速率 o发现 ux h ‘矿化量发生在 tx ∗ ws
¦°∀Ž±²¨ ³³等kt||{l利用 °∂ ≤顶盖埋管法研究了美国阿巴拉契亚地区不同海拔和植被梯度土壤 ‘矿化速
率的变化 o发现 ‘净矿化速率和硝化速率均表现随植被类型而存在显著的变化 ∀ ≤«¨ ±等kussyl也利用此法
研究了不同经营措施对章古台沙地樟子松k Πινυσσψλϖεστρισ √¤µq µονγολιχαl土壤 ‘矿化过程的影响 o发现围栏
集约经营的林地明显高于非围栏自由放牧的林地 o但硝化速率所占净矿化速率的比例是前者低于后者 ∀
v 离子交换树脂袋法
离子交换树脂最早是应用于 °有效性的测定 o到 us世纪 {s年代才被应用来测定野外条件下的森林土
壤养分有效性k…¬±®¯ ¼¨ ετ αλqot|{vl ∀具体操作包括将已知质量或体积的树脂装入尼龙网袋中 o放在土壤中
培养 t个月至 t年 o然后用盐溶液浸提树脂吸收的离子量 ∀实验室研究表明 o树脂袋上离子的吸附量主要取
决于 ‘矿化速率 !离子形态 !含水量以及同微生物和植物吸收养分的竞争能力k…¬±®¯ ¼¨ ot|{wl ∀离子交换树
脂袋法容易使用 o而且对环境因子比较敏感 o被认为是分析 ‘有效性的空间和时间格局最有效的方法 ∀树
脂袋法测定出的不同生态系统和不同处理间 ‘有效性的差异通常是显著的 o但引起差异的原因比较复杂 o
既包括矿化速率引起的差异 o也包含植物吸收和微生物固持的差异 o还与离子的移动性密切相关 o为此 o如何
合理地解释树脂袋的测定结果存在困难 ∀
在森林土壤中 o…¬±®¯ ¼¨kt|{wl利用离子交换树脂袋法和厌氧培养法测定了英属哥伦比亚省的范库弗峰
岛 v个不同海拔林地皆伐对 ‘有效性的影响 ∀厌氧培养法测定结果表明 o采伐后 ‘有效性没有变化 o而离
子交换树脂袋测定结果表明砍伐后 ‘有效性提高了 z ∗ us倍 ∀ …¬±®¯ ¼¨等kt|{yl利用树脂袋法测定已经用埋
袋法测定过的 tv个不同系列的生态系统的 ‘有效性 o表明经过一个生长季节后 o树脂袋上 ‘的积累与其他
的测定方法有很好的相关性 ∀不过 o有 u个林地测出了极高的 ‘’v p o而正是这 u个林地在较早的研究中发
现有较高的 ‘’v p的淋溶 ∀同时发现树脂袋测定有 ‘‹w n的林地 o而埋袋法测定结果却为 tss h的硝化 ∀这
些发现再次说明 ‘有效性组成与测定方法选择的差异 ∀ • ¤µ¬±ª等kt|{zl利用树脂袋法测定了山地铁杉
k Τσυγα µερτενσιαναl生态系统不同树木死亡率下林地土壤 ‘有效性的变化 o发现无林地和更新后幼林树脂吸
附的无机 ‘比成熟林高 w倍多 ∀ ‹¤µ·等kt|{|l利用离子交换树脂法 !埋袋法和树脂芯法对美国加利福尼亚
州东部内华达山脉 u块林地的表层矿质土壤的 ‘有效性进行研究时发现 ov种方法均表明幼林地土壤 ‘有
效性低于成熟林地 o但相关系数均不显著 ∀研究者认为离子交换树脂法与环境条件如土壤水分等影响很大 o
树脂芯法对土壤水分的变化反映迟钝 o而埋袋法不能反映土壤水分的变化 o为此 o需根据不同的研究对象和
目标进行选择 ∀ ²等kussvl利用离子交换树脂袋法研究了中国华南鼎湖山保护区 v块不同演替阶段的热
带典型林分 o发现恢复的松阔混交林地树脂吸附离子最高 o成熟的常绿阔叶林地次之 o而受到干扰的马尾松
kΠινυσ µασσονιαναl林地最低 ∀陈伏生等kussyl利用此法 o研究了科尔沁沙地章古台地区不同人工林土壤有
效性的状况 o发现赤松k Πινυσ δενσιφλοραl林 樟子松林 杨树k Ποπυλυσσιµονιιl林k Π s1sxl o同 °∂ ≤顶盖埋管
法测定的结果赤松林低于樟子松林和杨树林k Π s1sxl o作者在分析时指出季节间土壤 ‘矿化速率动态变
化主要受温度和水分的影响 o顶盖埋管法测定结果与此有较好的相关性 o说明顶盖埋管法能够较好地反映土
壤 ‘的实际矿化速率 ∀而离子交换树脂袋法由于受植物根系对 ‘的吸收影响较大 o所以在植物旺盛生长
期 o其测定值较低 ∀此外 o离子交换树脂袋法可能受土壤水分影响较大 o通常在春 !秋季易发生 ‘移动 o而易
被树脂吸附 o从而导致测定值偏高 o趋向于反映土壤有效 ‘与植物吸收 ‘的差值 ∀仅从测定土壤 ‘矿化速
率的准确性来说 o顶盖埋管法优于离子交换树脂袋法 ∀但从评价土壤 ‘有效性以及植物利用来说 o两者的
结合会更加有说服力 ∀
w 树脂芯法
⁄¬≥·¨©¤±²kt|{wl把树脂袋法和 °∂ ≤管顶盖埋管法相结合 o形成目前被认为测定 ‘矿化速率最优的树脂
芯法 o该法把上下两端均开放的管埋入土壤中 o同时管子顶部和底端均放上离子交换树脂袋 ∀管子顶部的树
脂袋可以防止其他土壤的离子而进入到管中 o底端的树脂袋可吸附从管芯淋溶出来离子 ∀在培养期过后 o如
果不考虑输入的问题 o顶端的树脂袋可丢弃 o土壤和底端的树脂袋用 Ž≤¯ 浸提 o利用浸提出来的 ‘‹w n 和
‘’v p来评估培养期间 ‘的矿化速率 ∀此法明显优于埋袋法 o因为培养期间它允许土壤湿度的波动 ∀而优于
x{ 增刊 t 陈伏生等 }森林土壤氮素有效性的野外估测方法
埋袋法和顶盖埋管法的原因在于允许矿化的产物在管芯中移出 o这样就会减少因 ‘‹w p和 ‘’v p的积累而抑
制进一步的矿化或固持 ∀
≥·µ¤§¨µ等kt|{{l应用树脂芯法研究了南部阿帕拉契亚山脉高海拔的红云杉k Πιχεα ρυβενσl和弗雷泽冷杉
kΑβιεσφρασεριl林地的矿化特征 o通过连续 w个培养期对 t|块林地每年的矿化作了测定 o发现年矿化速率为
uy ∗ t{s ®ª#«°pu ∀‘’v p占被矿化 ‘的 t h ∗ ys h ∀同时发现大部分被矿化的 ‘均被吸附在树脂上 o表明允
许矿化产物从树脂芯中移走具有潜在的重要性 ∀ ‹¤µ·等kt|{|l用离子交换树脂袋 !树脂芯和埋袋法比较分
析了加利福尼亚地区幼龄和成熟混交针叶林地 ‘有效性的季节变化格局 o树脂芯法测定结果表明幼龄林净
矿化速率比成熟林高 u倍 o且硝化作用尤其突出 ~埋袋法同树脂芯法测定结果类似 ∀同时发现树脂芯法测
定过程管内土壤含水量高于周围土壤 ~埋袋法出现了相反的问题 o即袋里土壤含水量低于袋外 o缘于袋中水
分被蒸发却不能通过降雨来补充 ∀ ²∏等kt||ul采用树脂芯和埋袋法对哥斯达黎加的热带雨林不同演替阶
段的林地土壤 ‘转化速率进行研究时 o两者方法没有明显的差异 o但用树脂芯法测定的 ‘‹w n比埋袋法要高
一些 ∀认为是埋袋法中微生物易发生固持而树脂芯不易发生所致 ∀
尽管树脂芯培养法包含了埋袋法和顶盖埋管法的优点 o但是其工作量要大的多 ∀
x 同位素tx‘技术
Ž¬µ®«¤°等kt|xwl首先提出用数学模型分析同位素tx‘库稀释法测定的数据 o从而估算土壤 ‘矿化速率 ∀
目前 o同位素tx ‘库稀释技术已经比较普遍 ∀一般通过添加少量tx ‘到一个库 o观测其瞬间在被标记库的迁移
来估测 ‘转化速率 ∀研究者假设即培养期标记库的输入和输出速率是恒定的 ~‘通量速率与供试库的大小
是成比例的 ∀为此 o把土壤看成有效和无效 ‘两部分 otx‘‹w n添加到土壤中后 o总 ‘‹w n和tx ‘‹w n用 Ž≤¯ 浸提
来度量 ∀输入和输出 ‘‹w n库的总速率的计算只需要知道最初和最后的总的 ‘‹w n和tx ‘‹w n库的大小即可
估算 o而tx‘’v p的添加可估算总的硝化作用和 ‘’v p消耗 ∀
∂¤± ≤¯ √¨¨ 等kt|{sl首先在森林生态系统中应用 ‘库稀释法 o研究美国阿拉斯加州 ys年生的白桦林地表
层 ‘‹w n !‘’v p以及可溶和不可溶的有机 ‘库的动态变化 ∀分析了不同库间的通量及其周转时间 o发现北部
森林可溶性有机 ‘库的能量很大 o达到 s1w ∗ s1z ®ª#«°pu§pt ∀ …¬±®¯ ¼¨等kt|{xl利用此法 o发现在 u个林地
针叶中和土壤中 ‘‹w n和 ‘’v p的tx ‘相吻合 o而另外 u个林地叶片tx ‘比土壤有效 ‘中的要高 ∀ …¬±®¯ ¼¨等
kt||ul在美国华盛顿和俄勒冈州的试验林地采用好氧 !厌氧 !埋袋 !树脂芯 !tx ‘库稀释法和生态系统 ‘预算
法同时估测了土壤 ‘转化及其有效性时 o发现各种方法间既存在一定的相关性 o又反映了各自的特点 ∀如 o
从反映林地间的差异程度看 otx‘库稀释法 埋袋法 树脂芯法 ∀ …¬¯¯¬±ª¶等kussul利用tx ‘同位素研究美国
莫哈韦沙漠落叶灌木kΛψχιυµ ¶³³ql土壤 ‘的有效性的变化时 o发现 ≤’u 浓度升高时 o有效 ‘有下降的趋势 ∀
此方法的主要缺点在于对标记库最初的大小非常敏感 ∀而森林土壤中 ‘‹w n 2‘和 ‘’v p 2‘库大小的空间变
异性通常较大 o因此 o在野外应用时此法的精度受到了严格的限制 ∀
不过 otx‘示踪为 ‘有效性各个组分的评估提供了很好的机会 ∀目前来看 o它是最具潜力和发展空间的
一种方法 ∀
y 生态系统 ‘收支
评估生态系统 ‘素供应能力最精确的方法就是估算每年 ‘循环的主要组成部分 o即输入 !植物吸收 !输
出等 ∀这些过程包含所有控制 ‘有效性的因子 ∀不同生态系统 ‘收支的组成具有差异 o这种差异导致不同
‘组分的重要性也将有所不同 o但最重要的一些组分应包括凋落物 ‘含量 !细根周转和生物体 ‘量等 ∀ „¥¨µ
等kt|{xl计算了 tv种林地地上部分 ‘吸收 o并把 ‘的吸收速率与埋袋法培养所获得的矿化速率进行比较 o
发现埋袋法所获得的有效 ‘要高于生态系统 ‘收支所测定的有效 ‘∀此后 o用其差异来计算细根产量 o进而
说明 u种 ‘有效性测定方法的差异 ∀为此 o认为生态系统 ‘收支法评价 ‘矿化是准确的 o不过任何偏差都
会显著地改变细根产量的估测 ∀ ƒ¬±½¬等kussul预算 ≤’u 浓度升高条件下火炬松幼林生态系统 ‘收支时 o发
现随着苗木的生长 o土壤 ‘将成为生态系统生产力的限制性因子 ∀
生态系统 ‘收支包含若干部分 o要对其进行全面地测定费时费力费钱 o所以研究者往往根据研究目的
y{ 林 业 科 学 wv卷
只测定其中某一部分来作为衡量指标 ∀生态系统 ‘收支法的定量研究为评价 ‘有效性的动态变化提供了
一个很好的框架 ∀不过 o生态系统 ‘收支还没有一个统一的标准 ∀
z 小结
目前 o还没有一种方法能够对土壤 ‘有效性提供一个详细而精确的评估 ∀一般根据不同的研究目标和
所强调的 ‘循环过程的组成成分来选择相应的方法 ∀不过 o鉴于新的 ‘循环研究范式的提出 o以上研究方
法的局限性已经毋容质疑 ∀
在新的 ‘循环研究范式中 o土壤 ‘有效性该如何估测 ‚ ≥¦«¬°¨ ¯等kusswl在提出新的研究范式时 o在方
法论上就有过较为详细的讨论 ∀首先 o在有效 ‘高的生态系统中 o‘矿化仍可作为是衡量土壤 ‘有效性的
重要指标 ~而在有效 ‘低的生态系统中 o‘矿化只可作为一个辅助指标 o而解聚合 !植物与微生物的竞争过
程显得非常重要 ∀其次 o同位素tx ‘技术是解决生态系统 ‘有效性测定方法的最佳途径之一 o但鉴于微环境
对 ‘转化的重要性 o如何量化植物可吸收到tx‘标定的 ‘源显得非常困难 ∀第三 o解聚合速率可考虑通过测
定解聚合酶活性来表征 o但植物与微生物的竞争过程还需要利用同位素法来解决 ∀第四 o衡量生态系统 ‘
有效性的方法也可以通过测定植物真正吸收的有效 ‘量 o但是这存在两方面的问题 o一方面默认了植物同
微生物竞争 ‘源的能力很弱 o另一方面在森林生态系统中 o植物生物量的测定非常困难 ∀尽管面临着如此
多的问题 o但时隔不到 u年 o‹²¥¥¬¨等kussyl就成为新的研究范式的响应者 o利用tx ‘同位素技术 o以解聚合
过程为突破口 o剖析了苔原地区 ‘循环过程 ∀不过 o笔者认为今后 ‘有效性研究方法上的探索仍是一项任
重而道远的工作 ∀
参 考 文 献
陈伏生 o曾德慧 o范志平 o等 qussy q沙地不同树种人工林土壤氮素矿化过程及其有效性研究 q生态学报 ouykul }vwt p vw{
„¥¨µo ¨¯¬¯¯²  o‘¤§¨ «¯²©©¨µŽo ετ αλqt|{x1 ƒ¬±¨ µ²²··∏µ±²√ µ¨¬±©²µ¨¶·¨ ¦²¶¼¶·¨°¶¬± µ¨ ¤¯·¬²±·² ∏´¤±·¬·¼ ¤±§©²µ° ²©±¬·µ²ª¨ ± ¤√¤¬¯¤¥¬¯¬·¼}„ ¦²°³¤µ¬¶²±
²©·º² ° ·¨«²§¶q’ ¦¨²¯²ª¬¤oyy }vtz p vut
„§¤°¶  o„·¬º¬¯¯ ° qt|{y¤q‘∏·µ¬¨±·¦¼¦¯¬±ª¤±§±¬·µ²ª¨ ± °¬±¨ µ¤¯¬½¤·¬²±¬± ∏¨¦¤¯¼³·©²µ¨¶·¶²©¶²∏·«2 ¤¨¶·¨µ± „∏¶·µ¤¯¬¤}Œq‘∏·µ¬¨±·¦¼¦¯¬±ª¤±§±¬·µ²ª¨ ±·∏µ±²√¨ µq
°¯ ¤±·≥²¬¯o|u }vt| p vv|
„§¤°¶ o „·¬º¬¯¯ ° qt|{y¥q‘∏·µ¬¨±·¦¼¦¯¬±ª¤±§±¬·µ²ª¨ ± °¬±¨ µ¤¯¬½¤·¬²±¬± ∏¨¦¤¯¼³·©²µ¨¶·¶²©¶²∏·«2 ¤¨¶·¨µ± „∏¶·µ¤¯¬¤}ŒŒqŒ±§¬¦¨¶²©±¬·µ²ª¨ ± °¬±¨ µ¤¯¬½¤·¬²±q
°¯ ¤±·≥²¬¯o|u }vwt p vyu
„·¬º¬¯¯ °  o „§¤°¤¶ „ qt||v1 ‘∏·µ¬¨±·¦¼¦¯¬±ª¬±©²µ¨¶·¶q ‘¨º °«¼·²¯ otuw }xyt p x{u
…¬¯¯¬±ª¶≥ „ o≥¦«¤¨©©¨µ≥  o¬·½¨ µ≥ o ετ αλqussu1 „¯ ·¨µ¤·¬²±¶²©±¬·µ²ª¨ ± §¼±¤°¬¦¶∏±§¨µ¨ ¯¨ √¤·¨§¦¤µ¥²±§¬²¬¬§¨ ¬±¤±¬±·¤¦·²­¤√¨ ⁄¨ ¶¨µ·¨¦²¶¼¶·¨° } √¨¬§¨±¦¨
©µ²° ±¬·µ²ª¨ ±p tx ±¤·∏µ¤¯ ¤¥∏±§¤±¦¨ q ’ ¦¨²¯²ª¬¤otvt }wyv p wyz
…¬±®¯ ¼¨ ⁄o „¥¨µo°¤¶·²µo ετ αλqt|{y1 ‘¬·µ²ª¨ ± ¤√¤¬¯¤¥¬¯¬·¼¬±¶²°¨ •¬¶¦²±¶¬±©²µ¨¶·¶}≤²°³¤µ¬¶²±¶²©µ¨¶¬± ¥¤ª¶¤±§²±2¶¬·¨¬±¦∏¥¤·¬²±¶q…¬²¯ ƒ µ¨·¬¯ ≥²¬¯¶o
u }zz p {u
…¬±®¯ ¼¨ ⁄o …¨ ¯¯ • o≥²¯ ¬¯±¶° qt||u1 ≤²°³¤µ¬¶²± ²© ° ·¨«²§¶©²µ ¶¨·¬°¤·¬±ª¶²¬¯ ±¬·µ²ª¨ ±·µ¤±¶©²µ°¤·¬²±¶¬± ¤§­¤¦¨±·¦²±¬©¨µ¤±§¤¯§¨µ2¦²±¬©¨µ©²µ¨¶·¶q≤¤± ƒ²µ
• ¶¨ouu }{x{ p {yv
…¬±®¯ ¼¨ ⁄o ‹¤µ·≥ ≤ qt|{|1 ׫¨ ¦²°³²±¨ ±·¶²©±¬·µ²ª¨ ± ¤√¤¬¯¤¥¬¯¬·¼ ¤¶¶¨¶¶° ±¨·¶¬±©²µ¨¶·¶²¬¯¶q„§√ ≥²¬¯ ≥¦¬ots }xz p ttt
…¬±®¯ ¼¨ ⁄o ¤·¶²± ° qt|{v1 Œ²± ¬¨¦«¤±ª¨ µ¨¶¬± ¥¤ª ° ·¨«²§©²µ¤¶¶¨¶¶¬±ª©²µ¨¶·¶²¬¯ ±¬·µ²ª¨ ± ¤√¤¬¯¤¥¬¯¬·¼q≥²¬¯ ≥¦¬≥²¦„° owz }tsxs p tsxu
…¬±®¯ ¼¨ ⁄o≥²¯ ¬¯±¶° o ¦Š¬¯¯ • …qt|{x1 ‘¤·∏µ¤¯ ¤¥∏±§¤±¦¨ ²©±¬·µ²ª¨ ±p tx ¤¶¤·²²¯ ©²µ·µ¤¦¬±ª¤¯§¨µ2©¬¬¨ §±¬·µ²ª¨ ±q≥²¬¯ ≥¦¬≥²¦„° ow| }www p wwz
…¬±®¯ ¼¨ ⁄qt|{w1 ⁄²¨ ¶©²µ¨¶·µ¨°²√¤¯ ¬±¦µ¨¤¶¨ µ¤·¨¶²©§¨¦²°³²¶¬·¬²± ¤±§±¬·µ²ª¨ ± ¤√¤¬¯¤¥¬¯¬·¼‚ƒ²µ∞¦²¯ ¤±¤ª¨ o{ }uu| p uvv
…²²±¨ • ⁄qt||u1 Œ±©¯∏¨±¦¨ ²©¶¤°³¯¬±ª §¤·¨ ¤±§¶∏¥¶·µ¤·¨ ²± ±¬·µ²ª¨ ± °¬±¨ µ¤¯¬½¤·¬²±}¦²°³¤µ¬¶²± ²© ¤¯¥²µ¤·²µ¼2¬±¦∏¥¤·¬²± ¤±§ ¥∏µ¬¨§2¥¤ª °¨ ·«²§¶©²µ·º²
¤¶¶¤¦«∏¶¨·¶©²µ¨¶·¶²¬¯¶q≤¤± ƒ²µ• ¶¨ouu }tu ot{|x p t|ss
≤«¤³¬± ƒ ≥ ŒŒŒo ∂¬·²∏¶¨® °  o ∂¤± ≤¯ √¨¨ Žqt|{y1 ׫¨ ±¤·∏µ¨ ²©±∏·µ¬¨±·¯¬°¬·¤·¬²±¬± ³¯¤±·¦²°°∏±¬·¬¨¶q„° ‘¤·otuz }w{ p x{
≤«¤³¬± ƒ ≥ ŒŒŒo ²¬¯¤±¨ ± oŽ¬¨¯¯¤±§Žqt||v1 °µ¨©¨µ¨±·¬¤¯ ∏¶¨ ²©²µª¤±¬¦±¬·µ²ª¨ ±©²µªµ²º·«¥¼ ¤±²±2°¼¦²µµ«¬½¤¯ ¤µ¦·¬¦¶¨§ª¨ q‘¤·∏µ¨ ovyt }txs p txv
≤«¤³¬± ƒ ≥ ŒŒŒqt||x1 ‘¨ º ¦²ª¬±·«¨ ±¬·µ²ª¨ ± ¦¼¦¯¨q‘¤·∏µ¨ ovzz }t|| p uss
≤«¨ ± ƒ ≥ o ±¨ª⁄ ‹ o«²∏…o ετ αλqussy1 ≥ ¤¨¶²±¤¯ √¤µ¬¤·¬²±¬±¶²¬¯ ±¬·µ²ª¨ ± ¤√¤¬¯¤¥¬¯¬·¼ ∏±§¨µ²±ª²¯¬¤± ³¬±¨ ³¯¤±·¤·¬²±¶¤··«¨ Ž¨ µ¨´¬± ≥¤±§¤±§¶o≤«¬±¤q
 „µ¬§∞±√¬µ²±oyz }uuy p uv|
⁄¬≥·¨©¤±²qt|{w1 ‘¬·µ²ª¨ ± °¬±¨ µ¤¯¬½¤·¬²±¤±§±²±2¶¼°¥¬²·¬¦±¬·µ²ª¨ ±©¬¬¤·¬²±¬±¤±¤ª¨ ¶¨ ∏´¨ ±¦¨ ²©¶¯¤¶«³¬±¨ ³¯¤±·¤·¬²±¶¬± ±²µ·«ƒ¯ ²µ¬§¤q°«q⁄q⁄¬¶¶¨µ·¤·¬²±q
˜±¬√¨ µ¶¬·¼ ²© ƒ¯ ²µ¬§¤
∞±² ≤ qt|ys1 ‘¬·µ¤·¨ ³µ²§∏¦·¬²±¬±·«¨ ©¬¨ §¯¥¼¬±¦∏¥¤·¬±ª·«¨ ¶²¬¯¬± ³²¯¼¨ ·«¼¯ ±¨¨ ¥¤ª¶q≥²¬¯ ≥¦¬≥²¦„° °µ²¦ouw }uzz p uz|
ƒ¬±½¬„ ≤ o ⁄¨ ∏¦¬¤ ∞ ‹ o ‹¤°¬¯·²± Š o ετ αλqussu1 ׫¨ ±¬·µ²ª¨ ± ¥∏§ª¨·²©¤³¬±¨ ©²µ¨¶·∏±§¨µ©µ¨¨¤¬µ≤’u ±¨µ¬¦«° ±¨·q’ ¦¨²¯²ª¬¤otvu }xyz p xz{
Š¬¥¯¬± „ ∞o‘¤§¨ «¯²©©¨µŽo≥«¤√ µ¨Š • o ετ αλqt||t1 …¬²ª¨²¦«¨ °¬¦¤¯ §¬√ µ¨¶¬·¼ ¤¯²±ª¤µ¬√¨ µ¶¬§¨ ·²³²¶¨ ∏´¨ ±¦¨ ¬± ¤µ¦·¬¦„¯ ¤¶®¤q∞¦²¯ ²±²ªµoyt }wtx p wvx
z{ 增刊 t 陈伏生等 }森林土壤氮素有效性的野外估测方法
Š²µ§²± „ oפ¯ ¤¯¶ o ∂¤± ≤¯¨ √¨ Žqt|{z1 ≥²¬¯¬±¦∏¥¤·¬²±¶¬± ³²¯¼¨ ·«¼¯ ±¨¨ ¥¤ª¶}∞©©¨¦·¶²©¥¤ª¶·«¬¦®±¨ ¶¶¤±§·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ²± ±¬·µ²ª¨ ±·µ¤±¶©²µ°¤·¬²±¶¤±§≤’u
³¨µ° ¤¨¥¬¯¬·¼q≤¤± ≥²¬¯ ≥¦¬oyz }yx p zx
‹¤µ·≥ ≤ oƒ¬µ¨¶·²±¨  Žqt|{|1 ∞√¤¯∏¤·¬²± ²©·«µ¨¨ ιν σιτυ ¶²¬¯ ±¬·µ²ª¨ ± ¤√¤¬¯¤¥¬¯¬·¼ ¤¶¶¤¼¶q≤¤± ƒ²µ• ¶¨ot| }t{x p t|t
‹²¥¥¬¨ ∞o ‹²¥¥¬¨ ∞ „ qussy1 tx‘¬± ¶¼°¥¬²·¬¦©∏±ª¬¤±§³¯¤±·¶ ¶¨·¬°¤·¨¶±¬·µ²ª¨ ± ¤±§¦¤µ¥²± ©¯∏¬µ¤·¨¶¬± ¤µ¦·¬¦·∏±§µ¤q∞¦²¯²ª¼ o{z }{ty p {uu
‹²²³¨µ⁄ ˜ o²«±¶²± qt|||1 ‘¬·µ²ª¨ ± ¬¯°¬·¤·¬²±¬±§µ¼¯¤±§ ¦¨²¶¼¶·¨°¶}µ¨¶³²±¶¨¶·²ª¨²ªµ¤³«¬¦¤¯ ¤±§·¨°³²µ¤¯ √¤µ¬¤·¬²±¬±³µ¨¦¬³¬·¤·¬²±q…¬²ª¨²¦«¨ °¬¶·µ¼owy }
uwz p u|v
Ž¬¨¯¯¤±§Žqt||w1 „°¬±²¤¦¬§¤¥¶²µ³·¬²± ¥¼ ¤µ¦·¬¦³¯¤±·¶}¬°³¯¬¦¤·¬²±¶©²µ³¯¤±·±∏·µ¬·¬²± ¤±§±¬·µ²ª¨ ± ¦¼¦¯¬±ªq∞¦²¯²ª¼ozx }uvzv p uv{v
Ž¬¨¯¯¤±§Žqt||z1 • ²¯¨²©©µ¨¨¤°¬±²¤¦¬§¶¬±·«¨ ±¬·µ²ª¨ ± ¦¨²±²°¼ ²©¤µ¦·¬¦¦µ¼³·²ª¤°¶q∞¦²¶¦¬¨±¦¨ ow }zx p z|
Ž¬µ®«¤° ⁄o…¤µ·«²¯²° º¨ • ∂ qt|xw1 ∞´ ∏¤·¬²±¶©²µ©²¯ ²¯º¬±ª±∏·µ¬¨±··µ¤±¶©²µ°¤·¬²±¶¬±¶²¬¯o∏·¬¯¬½¬±ª·µ¤¦¨µ§¤·¤q≥²¬¯ ≥¦¬≥²¦„° °µ²¦ot{ }vv p vw
Ž±²¨ ³³⁄o≥º¤±® • × qt||{1 •¤·¨¶²©±¬·µ²ª¨ ± °¬±¨ µ¤¯¬½¤·¬²± ¤¦µ²¶¶¤± ¨¯ √¨¤·¬²± ¤±§√ ª¨¨·¤·¬²± ªµ¤§¬¨±·¬±·«¨ ¶²∏·«¨µ± „³³¤¯¤¦«¬¤±¶q°¯ ¤±·≥²¬¯ousw }uvx
p uwt
Ž²√¤¨¶  qt|z{1 ≥·¬¦®¶·²©©√¨ µ«¤¯·±¬¶¶¨ ¬° …²§¨± §¨¶∞¬¦«¨ ±2  µ¨µ¨¬¦«¨ ±2 • ¤¯®²®²¶¼¶·¨°¶q’ ¦¨²¯ °¯ ¤±·otv }zx p {u
¨°¨¨ Š qt|yz1 Œ±√ ¶¨·¬ª¤·¬²±¶¶∏µ¯ ¤ °¬±¨ µ¤¯¬½¤·¬²± §¨ ¤¯½²·¨ ·¨¶²± √¨²¯∏·¬²± ¤±±∏¨¯¯¨§¤±¶§¨¶«∏°∏¶©²µ¨¶·¬¨µ¶ιν σιτυ q ’ ¦¨²¯ °¯ ¤±·ou }u{x p vuw
²  o…µ²º± ≥ o°¨ ±ª≥ o ετ αλqussv1 ‘¬·µ²ª¨ ± ¤√¤¬¯¤¥¬¯¬·¼¬± §¬¶·∏µ¥¨§oµ¨«¤¥¬¯¬·¤·¨§¤±§°¤·∏µ¨ ©²µ¨¶·¶²©·µ²³¬¦¤¯ ≤«¬±¤qƒ²µ∞¦²¯ ¤±¤ª¨ otzx }xzv p
x{v
‘¤§¨ «¯²©©¨µŽo„¥¨µo ¨¯¬¯¯²qt|{v1 ¨¤©2¯¬·¨µ³µ²§∏¦·¬²± ¤±§¶²¬¯ ²µª¤±¬¦°¤·¨µ§¼±¤°¬¦¶¤¯²±ª¤±¬·µ²ª¨ ±2¤√¤¬¯¤¥¬¯¬·¼ ªµ¤§¬¨±·¬± ≥²∏·«¨µ± •¬¶¦²±¶¬± k˜ q
≥ q„ ql q≤¤± ƒ²µ• ¶¨otv }tu p utx
•¤¬¶²± • o≤²±±¨ ¯¯  oŽ«¤±±¤° qt|{z1  ·¨«²§²¯²ª¼©²µ¶·∏§¼¬±ª©¯∏¬¨¶²©¶²¬¯ °¬±¨ µ¤¯2‘ιν σιτυ q≥²¬¯ …¬²¯ …¬²¦«¨ ° ot| }xut p xvs
•¤³³  o¨¦¯ µ¨¨  o²¶¶¤¬±·° qt|z|1 ׫¨ ±¬·µ²ª¨ ± ¦¨²±²°¼¬± ¤ Πινυσ πινεα q¶·¤±§qƒ²µ∞¦²¯ ¤±¤ª¨ ou }uut p uvt
• §¨§¬±ª× ∞o ‹²³¨ Š ⁄o≥¦«°¬§· Š o ετ αλqussw1 „±¤¯¼·¬¦¤¯ ° ·¨«²§¶©²µ§¨©¬±¬±ª¶·¤±§2¦¯ ¤¨µ¦∏·¨ §ª¨ ©¨©¨¦·¶§¨ °²±¶·µ¤·¨§©²µ‘°¬±¨ µ¤¯¬½¤·¬²±q≤¤± ƒ²µ
• ¶¨ovw }tst| p tsux
• ¬¨¦«° …oŠµ¬ª¤¯ ⁄ ƒ o„¥¨µ⁄o ετ αλqt||z1 ‘¬·µ²ª¨ ± °¬±¨ µ¤¯¬½¤·¬²± ¤±§³µ²§∏¦·¬√¬·¼¬± xs «¤µ§º²²§¤±§¦²±¬©¨µ¶·¤±§¶²± §¬√¨ µ¶¨ ¶²¬¯¶q∞¦²¯²ª¼ oz{ }vvx
p vwz
≥¦«¬°¨¯ ° o …¨ ±±¨ ·qussw1 ‘¬·µ²ª¨ ± °¬±¨ µ¤¯¬½¤·¬²±}≤«¤¯¯¨ ±ª¨¶²©¤¦«¤±ª¬±ª³¤µ¤§¬ª° q∞¦²¯²ª¼ o{x }x|t p ysu
≥¦«¬°¨¯ ° o ≤¯ ¬¨± ≥ qt||y1 ¬¦µ²¥¬¤¯ µ¨¶³²±¶¨ ·²©µ¨ ½¨¨ 2·«¤º ¦¼¦¯ ¶¨¬±·∏±§µ¤¤±§·¤¬ª¤¶²¬¯¶q≥²¬¯ …¬²¯ …¬²¦«¨ ° ou{ }tsyt p tsyy
≥·µ¤§¨µ• o…¬±®¯ ¼¨ ⁄o • ¨¯ ¶¯≤ qt|{{1 ‘¬·µ²ª¨ ± °¬±¨ µ¤¯¬½¤·¬²±¬± «¬ª«¨¯ √¨¤·¬²±©²µ¨¶·¶²©·«¨ „³³¤¯¤¦«¬¤±¶}Œq • ª¨¬²±¤¯ ³¤·¨µ±¶¬±¶²∏·«¨µ±¶³µ∏¦¨2©¬µ©²µ¨¶·¶q
…¬²ª¨²¦«¨ °¬¶·µ¼oz }tvt p twx
∂¤± ≤¯¨ √¨ Žo • «¬·¨ • qt|{s1 ƒ²µ¨¶·2©¯²²µ±¬·µ²ª¨ ± §¼±¤°¬¦¶¬± ¤ys2¼¨ ¤µ2²¯§³¤³¨µ¥¬µ¦« ¦¨²¶¼¶·¨°¬±¬±·¨µ¬²µ„¯ ¤¶®¤q°¯ ¤±·≥²¬¯oxw }vx| p v{t
∂¬·²∏¶¨® °  oŠ²¶½ • oŠµ¬¨µ≤ ≤ o ετ αλqt|{u1 „ ¦²°³¤µ¤·¬√¨¤±¤¯¼¶¬¶²©³²·¨±·¬¤¯ ±¬·µ¬©¬¦¤·¬²± ¤±§±¬·µ¤·¨ °²¥¬¯¬·¼¬±©²µ¨¶·¨ ¦²¶¼¶·¨°¶q∞¦²¯ ²±²ªµoxu }
txx p tzz
∂¬·²∏¶¨® °  o≥¤±©²µ§ • qt|{y1 ‘∏·µ¬¨±·¦¼¦¯¬±ª¬± °²¬¶··µ²³¬¦¤¯ ©²µ¨¶·q„±±∏ • √¨ ∞¦²¯ ≥¼¶·otz }tvz p tyz
• ¤µ¬±ª • ‹ o≤µ²°¤¦® Žo ¤·¶²± ° o ετ αλqt|{z1 • ¶¨³²±¶¨¶·²³¤·«²ª¨ ±2¬±§∏¦¨§§¬¶·∏µ¥¤±¦¨ } ⁄¨ ¦²°³²¶¬·¬²±o±∏·µ¬¨±·¤√¤¬¯¤¥¬¯¬·¼ ¤±§·µ¨¨√¬ª²∏µqƒ²µ¨¶·µ¼o
ys }ut| p uuz
²∏ ÷  o ∂¤¯ ±¨·¬±¨ ⁄ • o≥¤±©²µ§ • o ετ αλqt||u1 • ¶¨¬±2¦²µ¨ ¤±§¥∏µ¬¨§2¥¤ª ¶¨·¬°¤·¨¶²©±¬·µ²ª¨ ±·µ¤±¶©²µ°¤·¬²±¶¬± ≤²¶·¤ •¬¦¤± ²¯º¯ ¤±§µ¤¬±©²µ¨¶·¶q°¯¤±·
≥²¬¯otv| }uzx p u{v
k责任编辑 郭广荣l
{{ 林 业 科 学 wv卷