全 文 ：第 34 卷第 22 期
2014年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.22
Nov.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(41071023, 41230852); 国家林业局林业公益性行业科研专项(201104005, 200904056); 科技部“十二五冶国
家科技计划课题(2012BAD22B030102, 2011BAD38B0503); 中国森林生态系统定位研究网络(CFERN)宁夏六盘山森林生态定位站和国家林业
局森林生态环境重点实验室联合资助
收稿日期:2013鄄02鄄23; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄14
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: yupt@ caf.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201302230291
潘帅,于澎涛,王彦辉,王占印,袁彩霞,余治家,胡永强,熊伟,徐丽宏.六盘山森林植被碳密度空间分布特征及其成因.生态学报,2014,34(22):
6666鄄6677.
Pan S, Yu P T, Wang Y H, Wang Z Y, Yuan C X, Yu Z J,Hu Y Q, Xiong W, Xu L H.Spatial distribution of carbon density for forest vegetation and the
influencing factors in Liupan Mountains of Ningxia, NW China.Acta Ecologica Sinica,2014,34(22):6666鄄6677.
六盘山森林植被碳密度空间分布特征及其成因
潘摇 帅1,于澎涛1,*,王彦辉1,王占印2,袁彩霞3,余治家3,
胡永强3,熊摇 伟1,徐丽宏1
(1. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业局森林生态环境重点实验室, 北京摇 100091;
2. 江西省林业勘察设计院, 南昌摇 330046;3. 宁夏六盘山林业局, 宁夏泾源摇 756400)
摘要:深入了解干旱缺水地区森林植被碳密度的空间分布特征是定量评价森林固碳能力、合理协调林水矛盾的重要基础。 然
而,目前有关干旱缺水地区的植被碳密度的研究仅限于典型样地上的碳储量、碳密度的比较,对区域尺度上森林植被碳密度的
空间分布特征了解较少。 为此,利用宁夏六盘山自然保护区 2005年森林资源一类清查数据,计算了森林植被碳密度,并分析了
其与林分结构特征和环境因子的关系。 结果表明,六盘山的森林植被碳密度(t / hm2)平均为 26.17(0.67—120.63),其中天然次
生林为 30.2(7.6—120.6),显著高于人工林的 15.7(0.67—66.7)。 森林植被碳密度随林龄增加而线性增大,天然林和人工林的
平均增速分别为 1.11和 2.48 t hm-2 a-1,而且,部分未成熟林的林分植被碳密度已接近甚至超过全国同类森林类型成熟林的植
被碳密度平均值。 随林分密度增加,森林植被碳密度增大,但在林分密度>1000株 / hm2后,森林植被碳密度不再增大,达到其最
大值,其中,天然林为 75.4 t / hm2,人工林为 34.6 t / hm2;林冠郁闭度对森林植被碳密度的影响与林分密度相似,森林植被碳密度
增长的郁闭度拐点为 0.5。 水分条件是影响六盘山森林植被碳密度的重要因素,森林植被碳密度( t / hm2)由 700 mm 以上地点
的 32.5(7.6—120.6)下降至年降水量 500—600 mm地点的 10.9(0.67—42.9),而且随年降水量减少,最大森林植被碳密度所对
应的海拔高度呈增加趋势,如在年降水量为>700、600—700和<600 mm的地区,最大碳密度所在海拔高度分别为 1900—2100、
2100—2300和 2300—2500 m。 综上所述,研究区森林植被还有较大的固碳潜力,从提高森林固碳功能角度来看,林分郁闭度不
宜超过 0.5。
关键词:六盘山;森林;碳密度;空间分布
Spatial distribution of carbon density for forest vegetation and the influencing
factors in Liupan Mountains of Ningxia, NW China
PAN Shuai1, YU Pengtao1,*, WANG Yanhui1, WANG Zhanyin2, YUAN Caixia3, YU Zhijia3,HU Yongqiang3,
XIONG Wei1, XU Lihong1
1 Key Laboratory of Forestry Ecology and Environment of State Forestry Administration, The Research Institute of Forest Ecology, Environment and Protection,
Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China
2 Jiangxi Forest Inventory & Planning Institute, Nanchang Jiangxi 330046, China
3 Ningxia Liupanshan Bureau of Forestry, Jingyuan Ningxia 756400, China
Abstract: In arid regions, the conflict between forest carbon sequestration and its water consuming has severely limited
regional sustainable development. Deeply understanding of the spatial distribution of vegetation carbon density for forest
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vegetation is essential for quantitative evaluation of forest carbon sequestration capacity and the carrying out of water鄄forest
integrated watershed management. However, most former studies mainly focused on the comparison of carbon density among
typical sample plots. The spatial distribution of carbon density for forest vegetation and its causes were still unclear. In
present study, the vegetation carbon density for forest and its variation with forest structure and site conditions were analyzed
based on the data of forest resources inventory in 2005 for Liupan Mountains, northwest China and the data of carbon
content and the biomass regression models from published papers. The results showed that the average of carbon density for
forests in Liupan Mountains was 26.7 t / hm2 with a variation from 0.7 to 120.6 t / hm2, of which 69.4% (8.86%—99.2%)
was stored in tree layer, 25.6% (1.6%—88.1%) in shrub layer, and 4.7% (0.12%—32.3%) in herb layer. The ratio of
carbon density for tree layer to the total vegetation carbon density rose with the increase of total vegetation carbon density,
while the ratio for shrub layer and herb layer sharply declined. The average carbon density was 35. 1 t / hm2 for natural
secondary forest. The average carbon density among the key natural secondary forest varied from 43.4 t / hm2 for Quercus
liaotungernsis forest, 35郾 9 t / hm2 for Salix cathayana forest, 28.4 t / hm2 for Betula spp. forest to 22.3 t / hm2 for Populus
davidiana forest. The carbon density of artifical plantation was very low with a mean value of 15.7 t / hm2(0.67—66.7 t /
hm2) which was significantly lower than 35郾 1 t / hm2 of natural secondary forest. The carbon density of forest stand increased
linearly with the increase of stand age by the rate of 1.11 and 2.48 t hm-2 a-1 for natural secondary forest and artificial
plantation, respectively. There was a tree density threshold of 1000 trees·hm-2 and a threshold of 0.5 for canopy density of
forest vegetation. When either tree density or canopy density increased beneath the values of two thresholds, the carbon
density of forest stand would increase sharply. Once either tree density or canopy density of forest stand reached and
exceeded these threshold values, the carbon density of forest stand would meet its maximum and increase no more. The
maximum carbon density was 75.4 t / hm2 and 34.6 t / hm2 for natural secondary forests and plantations, respectively. The
carbon density of forest stand increased sharply with the increase of annual precipitation. The maximum of carbon density for
forest stand occured on the altitude of 1900 —2100 m, 2100 —2300 m, 2300 —2500 m in the areas of Liupan Mountains
with annual precipitation >700 mm, 600—700 mm, <600 mm, respectively. It was concluded that water condition was the
determinant for forest vegetation carbon density in Liupan Mountains. The canopy density of forest stands in the areas like
Liupan Mountains should be kept about 0.5 for carbon sequestration.
Key Words: Liupan Mountains; forest; carbon density; spatial distribution
摇 摇 我国西北生态环境脆弱,水土流失严重,增加森
林植被是改善环境的重要途径之一[1]。 为此,几十
年来连续实施三北防护林、天然林保护、退耕还林等
多项重点林业工程,使森林植被大幅增加[2]。 近些
年来,由于增大森林固碳量被看作是应对气候变化
的有效途径之一[3],导致该区造林活动进一步加强。
如胡锦涛主席在 2009 年联合国气候变化峰会上郑
重承诺: 2020 年中国森林面积将比 2005 年新增
4000万 hm2。 为实现此目标,西北地区森林需在
2000年 900 万 hm2的基础上增加到 2020 年的 2095
万 hm2[4]。 不少地方政府已采取措施,如陕西仅
2010年就造林 26.7万 hm2[5]。
造林活动是固碳和耗水的一种利弊权衡[6]。 同
草地和灌丛相比,森林要消耗更多的水,导致径流减
少,如全球湿润区(年降水量>800 mm)造林导致年
径流量平均减少 166 mm,这占年径流量的 38%[7]。
在干旱地区造林影响更大,如黄土高原造林平均减
少年径流量 23 mm,这相当于年径流量的一半[8],这
会进一步加剧区域水资源短缺的状况,给区域发展
带来极大的限制[9]。
事实上,森林的固碳功能及其对径流的减少作
用不仅与森林面积大小、林分结构有关,也与森林分
布的位置密切相关,如在六盘山香水河小流域,10%
的流域面积造林后,因立地差异导致的年径流减少
量在 3.5—19.3 mm之间变动[10]。 因此,了解森林碳
储量及其时空分布对于合理造林、平衡碳水矛盾十
分重要。
六盘山是我国西北黄土高原的重要林区和水源
7666摇 22期 摇 摇 摇 潘帅摇 等:六盘山森林植被碳密度空间分布特征及其成因 摇
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地,泾河等多条河流均源于此,年产径流 2 亿 m3[11],
对维护周边和下游的生态环境及水资源安全具重要
作用[12]。 通过几十年的封山育林和人工造林等,森
林覆盖率已由 1975年的 27.8%[11]增加至 2005 年的
52.8%[13]。 然而目前有关该区森林植被固碳的研究
仅讨论了生长状况较好的典型森林样地的植被碳密
度,如吴建国等[14]研究了六盘山北部农牧交错带的
主要土地覆被类型的植被碳密度( t / hm2),表明次生
林植被碳密度为 21.4—33.5,人工林植被碳密度为
18.4—52.1;刘延惠等[15]研究表明,六盘山南段香水
河小流域典型森林样地上的植被碳密度( t / hm2)在
22.67—56.69 之间。 然而六盘山地区的森林植被碳
密度及其空间分布规律并不清楚,这限制了该区森
林固碳耗水成本的估算、林鄄水鄄碳的综合管理以及多
功能森林植被的恢复等。
六盘山的森林集中分布在六盘山自然保护区
内,因此本文根据该保护区 2005 年的森林资源一类
清查数据,应用文献中植被生物量回归(经验)模型
和碳含量数据资料,计算了森林植被碳密度,并分析
了其与森林的分布环境、林分结构特征的关系,旨在
为定量确定区域森林固碳耗水成本、指导林鄄水鄄碳的
综合管理提供依据。
1摇 研究区概况
宁夏六盘山位于黄土高原西部,由平行排列的
东南鄄西北走向的两列山脉组成,其中包含主峰“米
缸山冶的西脉为主脉,海拔 1900—2942 m,多在 2500
m 以上;东脉海拔介于 1657—2420 m, 多低于
2300 m。
六盘山作为东亚季风的西北边缘,受东南季风
的影响由东南向西北逐渐减弱,气候亦由温带半湿
润区过渡到温带半干旱区,年降水量在六盘山东南
部二龙河(海拔 2150 m,820 mm)经西峡(海拔 2050
m,770 mm)、和尚铺(海拔 2040 m,671 mm)至西北
部的固原(海拔 1752 m,478 mm)一线逐渐减少[11]。
此外,六盘山气候的垂直分异也十分显著,如在米缸
山东坡海拔 2000 m 处,年均气温 5.4益,年均降水
770 mm,而山顶(海拔 2942 m)年均气温 0.6益,年均
降水 690 mm,其温度垂直递减率为 0.4—0.6益 / 100
m[11],在海拔 2640 m 以下,雨季(6—10 月)降水量
垂直递增率为 13.7 mm / 100 m,而海拔 2640 m 以上
的降水量垂直递减率为 14.5 mm / 100 m[16]。
六盘山自然保护区设立于 1982 年,位于六盘山
南端(35毅15忆—35毅55忆N,106毅09忆—106毅30忆E),包括
14个林场(图 1),面积 904 km2,是六盘山森林分布
的核心区。 六盘山的森林以天然次生林为主 (表
1),占保护区森林总面积的 73.6%,主要树种有辽东
栎(Quercus liaotungernsis)、山杨(Populus davidiana)、
桦木(Betula spp.)、柳树( Salix cathayana)、华山松
(Pinus armandii),、榆树(Ulmus pumila)、椴树(Tilia
chinensis)。 人 工 林 主 要 为 华 北 落 叶 松 ( Larix
principris鄄upprechtii)林,占人工林总面积的 90%,还
有少量的云杉 ( Picea asperata ) 和油松 ( Pinus
tabulaeformis)林。 保护区现有森林多为中幼龄林,林
龄平均 30 a,以 20—40 a为主;平均胸径 11.8 cm,平
均树高 8.3 m。 林分整体比较稀疏,有 50%林分的郁
闭度低于 0.4;平均密度为 827 株 / hm2,65%的林分
低于 1000株 / hm2。
表 1摇 六盘山不同森林类型的面积
Table 1摇 The area of different forest types in Liupan Mountains
起源
Origin
森林类型
Forest types
面积
Area /
hm2
占森林总面积
的比例 / %
Proportion in
total forest area
天然次生林 辽东栎林 6901 18.6
Natural 桦木林 4722 12.8
secondary 山杨林 3995 10.8
forest 柳树林 6901 18.6
华山松林 726 2.0
其它硬阔叶林 1452 3.9
其它软阔叶林 2542 6.8
人工林 华北落叶松人工林 8717 23.5
Plantation 油松人工林 726 3.0
云杉人工林 363 1.0
为比较六盘山森林植被碳密度的空间差异,依
据年降水量空间分布,并结合林场分布边界,将保护
区划分为玉、域、芋 3 个亚区(图 1)。 其中,玉区年
均降水量大于 700 mm,包括二龙河、西峡、龙潭 3 个
林场;域区年均降水量为 600—700 mm,包括东山
坡、和尚铺、秋千架、卧羊川 4 个林场;芋区年均降水
量为 500—600 mm,包括绿源、水沟、丰台、挂马沟 4
个林场。
2摇 材料与方法
2.1摇 数据来源
摇 摇 本研究采用六盘山 2005 年森林资源一类清查
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数据。 森林资源一类清查按照 2 km伊2 km的格网在
整个研究区均匀布设面积为 20 m伊30 m的森林样地
图 1摇 研究区位置及调查样地分布
Fig.1摇 Spatial distribution of inventory plots and the location of
study area
A:华 山 松 林 Pinus armandii forest; B: 辽 东 栎 林 Quercus
liaotungernsis forest;C:桦木林 Betula spp forest.;D:山杨林 Populus
davidiana forest;E:柳树林 Salix cathayana forest;F:其它硬阔叶
林 Other hardwoods forest;G:其它软阔叶林 Other softwoods forest;
H:华北落叶松人工林 Larix principris鄄upprechtii plantation;I 其它
针叶林 Other conifer forest
共 115个(图 1),调查指标包括样地的地理位置、海
拔高度 、坡向、坡位、坡度、树种组成、胸径、郁闭度、
灌木层和草本层物种组成及覆盖度等特征。 本文运
用海拔高度、坡向、胸径、郁闭度、灌木层和草本层覆
盖度数据计算各样地植被碳密度。
2.2摇 样地碳密度(CD)计算
森林植被碳密度包括乔木层、灌木层和草本层
的碳密度,各层碳密度由其生物量密度乘以含碳系
数得到:
CD = YFB 伊 RFB + YSB 伊 RSB + YHB 伊 RHB (1)
式中,CD为样地植被总碳密度( t / hm2);RFB、RSB和
RHB分别为乔木、灌木和草本植物的含碳系数,大小
依次为 0.522、0.478 和 0.369[14];YFB、YSB和 YHB分别
为乔木层、灌木层和草本层的生物量密度(t / hm2)。
2.3摇 乔木层生物量密度(YFB)计算
根据样地树木生长特征,用生物量模型计算单
木总生物量,再计算样地内所有单木总生物量之和,
得到乔木层生物量密度(YFB):
YFB = (移
n
j = 1
W j) / (S 伊 1000) (2)
式中,W j为样地第 j株树木的包括地上和地下部分的
总生物量(kg),n 为样地内树木总株数,S 为样地面
积(hm2)。 桦树、栎树、山杨、柳树、其它软阔叶树和
硬阔叶树,先利用树高鄄胸径曲线表(2)由样地林木
的胸径计算对应树高,再代入二元生物量模型(表
2)计算其单株树木生物量;华北落叶松、油松、云杉、
华山松用一元生物量模型(表 3)计算其单株树木总
生物量。
表 2摇 六盘山部分树种的树高鄄胸径关系及单木二元生物量模型
Table 2 摇 Relations between tree height and DBH and the two binary biomass models of the individual鄄tree for some tree species in
Liupan Mountains
树种
Tree species
树高鄄胸径关系
Relation between tree
height and DBH
资料来源
Cited from
生物量模型
Biomass model
参考文献
References
桦木 Betula spp. H= 2.8943+0.7992D鄄0.0149D2 [17] lnW j = 0.8114ln(D2H)-1.8989 [18]
辽东栎 Quercus liaotungernsis H= 1.0853+0.7877D鄄0.0139D2 [17] lnW j = 0.9979ln(D2H)-3.5426 [18]
山杨 Populus davidiana H= 2.5547+0.6486D鄄0.0099D2 [17] lnW j = 0.9222ln(D2H)-2.8360 [18]
柳树 Salix cathayana H= 3.388547+0.5155018D鄄0.00335713D2 [17]
W根 = 0.0495502(D2H)^0.952453 / 3.85
W地上 = 0.0495502(D2H)^0.952453
W j = W根+ W地上
[19]
其它硬阔 Other hardwoods forest H= 4.1423+0.3336D鄄0.0038D2 [17] lnW j = 0.9037ln(D2H)-2.5700 [18]
其它软阔 Other softwoods forest H= 4.1423+0.3336D鄄0.0038D2 [17]
W根 = 0.0495502(D2H)^0.952453 / 3.85
W地上 = 0.0495502(D2H)^0.952453
W j = W根+ W地上
[19]
摇 摇 H为树高(m),W根为单木地下生物量(kg),W地上为单木地上生物量(kg)
9666摇 22期 摇 摇 摇 潘帅摇 等:六盘山森林植被碳密度空间分布特征及其成因 摇
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表 3摇 六盘山部分树种的单木一元生物量模型
Table 3摇 The one鄄variable biomass models of the individual鄄tree for
some tree species in Liupan Mountains
树种
Tree species
生物量模型
Biomass model
参考文献
References
华北落叶松
Larix principris鄄upprechtii
lnW j = 2.4419ln(D)-
2.3442
[18]
油松
Pinus tabulaeformis
lnW j = 2.3803ln(D)-
2.4587
[18]
云杉
Picea asperata
lnW j = 2.3307ln(D)-
2.0770
[18]
华山松
Pinus armandii
lnW j = 2.4119ln(D)-
2.2962
[18]
摇 摇 D为树木的胸径(cm)
2.4摇 灌木层生物量密度(YSB)和草本层生物量密度
(YHB)计算
根据样地灌木层的总覆盖度(XSC,小数),计算
样地灌木层生物量密度[15]:
YSB = 0.216 伊 XSC - 0.754 (3)
根据样地的坡向(AP,毅)和海拔高度(XE,m)以
及草本层总覆盖度(XHC,小数),计算草本层生物量
密度[15]:
YHB = 0.015 伊 XHC + 0.002 伊 XE + 0.626 伊 XAP
(4)
XAP = sin(
AP
2
) (5)
3摇 结果与分析
3.1摇 六盘山森林植被碳密度及其层次构成
六盘山森林植被碳密度为 0.67—120.63 t / hm2,
平均为(26.17依21.2) t / hm2,碳密度在 0—15、15—
30、30—45 t / hm2 范围内的林分占森林面积比例为
24郾 3—31.1%;碳密度介于 45—60、60—75 t / hm2 之
间的林分所占比例均为 9.1%;只有 0.8%的森林碳密
度高于 75 t / hm2,说明保护区森林植被碳密度以低
碳密度林分为主,高碳密度林分较少。
天然次生林植被碳密度平均为(30.2依21.4) t /
hm2,显著高于人工林的植被碳密度(P<0.05) (表
4)。 在天然次生林中,各森林类型碳密度( t / hm2)平
均值依次为山杨林 (22. 3 依 12. 7) <桦木林 ( 28. 4 依
14郾 7)<柳树林(35.9依20.8)<辽东栎林(43.4依25.2),
即由先锋群落至顶级群落,碳密度呈增加的趋势,但
不同森林类型间差异并不显著(P>0.05)。 人工林碳
密度平均为(15.7依16.0) t / hm2,在人工林中,华北落
叶松人工林的碳密度更低,平均仅(12.4依14.7) t /
hm2(表 4),这与华北落叶松林龄较小、林分密度较
低有关。
表 4摇 六盘山主要森林类型植被碳密度
Table 4 摇 Vegetation Carbon density for key forest types in
Liupan Mountains
起源
Origin
森林类型
Forest types
样地数
Plot
numbers
总碳密度
Carbon density
/ ( t / hm2)
天然次生林 辽东栎林 19 43.4依25.2(15.7—120.6)a
Natural secondary 柳树林 19 35.9依20.8(10.3—76.3)a
forest 桦木林 13 28. 4依14.7(10.7—63.8)a
山杨林 12 22.3依12.7(7.6—46.3)a
全部天然次生林 86 30.2依21.4(7.6—120.6)a
人工林 华北落叶松人工林 26 14.5依14.7(0.67—66.7)b
Plantation 全部人工林 29 15.7依16.0(0.67—66.7)b
摇 摇 ()外为平均值依标准差,()内为碳密度变化范围,a、b表示差异显著程度,
同一列相同字母表示差异不显著((P>0.05)),不同字母表示差异显著(P<0.
05)
乔木层为森林植被固碳的主体,其碳密度为
0郾 14—119. 7 t / hm2,占植被总碳密度的比例为
8郾 86%—99.2%,平均(69.4依27.1)%, 乔木层碳密度
占总碳密度的比列高于 50%的林分占保护区森林面
积的 77.3%,而且植被总碳密度越大,乔木层碳密度
所占比例越大,在植被总碳密度介于 0—15、15—30、
30—45、45—60 和大于 60 t / hm2 的林分中,乔木层
碳密度所占总碳密度的比例依次为(43.1依25.0)%、
(74.3 依 11. 1)%、 ( 87. 6 依 6. 6)%、 ( 92. 7 依 2. 8)%、
(95.4依3.1)%。 由于乔木层是植被固碳的主体,因
此不同森林类型间乔木层碳密度差异与总碳密度差
异一致,表现为天然次生林显著高于人工林 (P <
0郾 05),其平均值分别为(25郾 4依16.5)和(12.5依16.0)
t / hm2;在天然次生林中,桦木林和山杨林作为先锋
群落,乔木层碳密度分别为(16.4依13.1)、(23.9依14.
4) t / hm2,而顶级群落辽东栎和柳树林的乔木层碳密
度分别(38.8依26.7)、(32.6依21.2) t / hm2(表 5),但不
同天然次生林间乔木层碳密度的差异不显著(P>
0郾 05)。
灌木层碳密度为 0.15—8.9 t / hm2,占植被总碳
密度的比例为 1.6—89.1%,平均 25.6依24.3%,灌木
层碳密度占总碳密度的比例大于 50%林分仅占保护
区森林面积 17.3%,而且植被总碳密度越大,灌木层
碳密度所占比例越低,在植被总碳密度介于 0—15、
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15—30、30—45、45—60 和大于 60 t / hm2 的林分中,
灌木层碳密度所占比例依次为 ( 43. 6 依 28. 1)%、
(22郾 8依11郾 5)%、(11郾 2依6郾 8)%、(6郾 2依3郾 6)%、(4郾 3
依3郾 6)%。 灌木层碳密度表现为天然次生林显著高
于人工林(P<0郾 05),其平均值分别为(4郾 4依2郾 3)、
(2郾 65依2郾 1) t / hm2;不同类型的天然次生林灌木层
碳密度接近,辽东栎林、柳树林、桦木林、山杨林依次
为(4郾 3依2郾 5)、(4郾 1依2郾 1)、(4郾 6依2郾 5)、(5郾 0依2郾 5)
t / hm2(表 5)。
草本层对森林植被固碳功能的贡献最低,介于
0.01—0.91 t / hm2 之间,占植被总碳密度的比例为
0郾 12—32.3%,平均仅(4.7依9.8)%,草本层碳密度占
总碳密度的比例以低于 5%的林分为主,占保护区森
林面积的 76.7%,随着植被总碳密度增加,草本层碳
密度所占比例也呈下降趋势,在植被总碳密度介于
0—15、15—30、30—45、45—60和大于 60 t / hm2 的林
分中,草本层碳密度所占比例依次为(9.7依14.3)%、
(2.4 依 1. 3)%、 ( 1. 27 依 0. 07)%、 ( 0. 45 依 0. 41)%、
(0.53依0.23)%。 天然林的草本层碳密度为(0.42依
0郾 17) t / hm2、小于人工林(0郾 58依0郾 22) t / hm2,但差
异不显著(P<0郾 05);在天然次生林中,辽东栎林、柳
树林、桦木林、山杨林草本层碳密度依次为(0郾 22依
0郾 12)、(0郾 52依0郾 16)、(0郾 57依0郾 17)、(0郾 38依0郾 26)
t / hm2,辽东栎林显著低于其它森林类型(P<0郾 05)
(表 5),这可能是因为与其它次生林相比,辽东栎林
仅分布于阴坡、半阴坡、半阳坡,其中半阳坡仅占
26郾 7%,而且郁闭度较大,平均为(0郾 5依0郾 21) (其它
次生林为 0郾 46依0郾 23),导致林下光照缺乏所致。
表 5摇 六盘山主要森林类型碳密度层次构成
Table 5摇 The layer assignment of Carbon density for key forest types in Liupan Mountains
起源
Origin
森林类型
Forest types
碳密度 Carbon density( t / hm2)
乔木层 Trees 灌木层 Shrub 草本层 Herb
天然次生林 辽东栎林 38.8依26.7(9.3—119.7)a 4.3依2.5(0.67—8.9)a 0.22依0.12(0.04—0.48)a
Natural secondary forest 柳树林 32.6依21.2(6.2—71.7)a 4.1依2.1(1.2—8.9)a 0.52依0.16(0.26—0.91)b
桦木林 23.9依14.4(2.7—55.3)a 4.6依2.5(1.2—8.4)a 0.57依0.17(0.27—0.9)b
山杨林 16.4依13.1(1.1—40.4)a 5.0依2.5(1.2—8.4)a 0.38依0.26(0.10—0.87)b
全部天然次生林 25.4依16.5(1.1—119.7)a 4.4依2.3(0.67—8.9)a 0.42依0.22(0.04—0.91)b
人工林 华北落叶松人工林 11.3依15.3(0.14—69.1)b 2.65依2.2(0.15—6.9)b 0.58依0.22(0.08—0.96)b
Plantation 全部人工林 12.5依16.0(0.66—69.7)b 2.62依2.1(0.15—6.9)b 0.58依0.23(0.08—0.96)b
摇 摇 ()外为平均值依标准差,()内为碳密度变化范围; a、b表示差异显著程度,同一列不同字母表示差异显著(P<0.05),相同字母表示差异不显
著(P>0.05)
3.2摇 森林植被碳密度与林分特征的关系
3.2.1摇 碳密度随林龄的变化
林木生长随林龄变化通常表现为典型的“S冶型
曲线,依据“S冶曲线上两个曲率最大的点可将生长曲
线划分为 3个阶段,按时间顺序依次为缓慢期、速生
期、平缓期[20]。 栎林、桦林分的碳密度快速增长期
为 15—80 a,落叶松人工林碳密度的快速增长期为
10—30 a[21]。 在研究区 96.3%的人工林的林龄介于
10—30 a之间,93.3%的天然林的林龄介于 15—80 a
之间。 由此来看,保护区绝大部分森林正处于速生
期,所以植被的碳密度随林龄增加快速增加,其增长
速率天然次生林为 1.16 t hm-2 a-1,人工林为 2.48 t
hm-2 a-1(图 2)。 研究区现有辽东栎林、桦木林、华北
落叶松人工林平均碳密度为 43.4、28.4、14.5 t / hm2,
而它们的成熟林碳密度在全国的平均值依次为
98郾 5、81.7、65.1 t / hm2 [21],可见保护区现有森林碳密
度远低于全国成熟林平均碳密度值,但是研究区 33
a生华北落叶松人工林碳密度可达 66.7 t / hm2,超过
其成熟林在全国的平均值,40 a 生辽东栎林和桦木
林碳密度即可达 72.0、63.8 t / hm2,已非常接近全国
成熟林的平均值,这说明保护区林分碳密度能达到
甚至超过全国森林碳密度的平均水平,固碳潜力
较大。
3.2.2摇 碳密度随林分密度和郁闭度的变化
无论是天然次生林还是人工林,在各林分密度
范围内,碳密度的变异较大,如林分密度为 800—
1200 株 / hm2时,天然次生林碳密度变化范围为
13郾 3—76.3 t / hm2,人工林碳密度变化范围为 9.8—
32.8 t / hm2,这主要因为碳密度还同时受林龄、立地
条件等多因素的共同作用。
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林木生长对某一环境因子的外包线可以看作该
环境因子作用下的最大生长潜力[22,23]。 依据碳密度
随林分密度变化的外包线(图 3)来看,所有森林的
植被碳密度均随林分密度增加而线性增大,但在林
分密度大于 1000株 / hm2后不再增大,而是趋于一个
极值,这表明碳密度存在一个林分密度阈值,低于这
一阈值,碳密度随林分密度增加迅速增加,高于这一
阈值,碳密度不再增加,此极值对天然林约为 75.4
t / hm2,对人工林约为 34.6 t / hm2。 这种碳密度随林
分密度变化的阈值现象在其它研究区也有发现,如
在黄土高原方山县,采用集水造林措施营造的 25 a
生刺槐林林分密度在 475—1600 株 / hm2之间时,密
度越大,蓄积量越大,高于这一范围,蓄积量随密度
增加而减少[24];在长白山地区,28 年生落叶松林分
密度高于 1190 株 / hm2时,随着林分密度变大,生物
量增速缓慢,甚至停止[25]。
图 2摇 碳密度随林龄的变化
Fig.2摇 Variation of carbon density with forest stand age
图 3摇 碳密度随林分密度的变化
Fig.3摇 Variation of carbon density with tree density in forest
摇 摇 植被碳密度随林分郁闭度的变化趋势与林分密
度类似,依据碳密度随郁闭度变化的外包线(图 4)
来看,郁闭度的阈值为 0.5,当郁闭度小于 0.5 时,碳
密度随郁闭度增加而线性增大,但当郁闭度超过 0.5
后植被碳密度不再增加,而是趋近于其极值。
通常认为,由于竞争光和生长空间,成熟林会表
现出明显的密度效应,即当林分密度低于某一阈值
时,林分生物量随密度增加而增加,林分密度高于该
阈值时,林分生物量不再增加,甚至表现出随林分密
度增加而下降的趋势[26]。 而在本研究中的林分尚
属中幼龄林,即表现出密度效应,这很可能不是由于
林木之间竞争光和生长空间的结果,更多的可能是
因为竞争水分竞争的结果,因为水分是该区最重要
的生态环境限制因子[27],这可以从水分限制区,植
被结构与密度的关系得到印证,如在黄土高原陕西
省永寿县,由于受水分不足的影响,刺槐林的叶面积
指数在林龄为 11—15 a 时即达到最大值,且林分密
度大于 900—1000 株 / hm2时,叶面积指数不再随林
2766 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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分密度的增加而增加[28]。
x x
图 4摇 碳密度随郁闭度的变化
Fig.4摇 Variation of carbon density with forest canopy density
摇 摇
3.3摇 森林植被碳密度随生境条件的变化
3.3.1摇 碳密度与年降水量的关系
森林植被碳密度随年降水量减少而显著降低
(表 6)。 年降水量高于 700 mm 的玉区是森林植被
碳密度的高值中心,平均为(32.5 依22.1) t / hm2,在该
亚区,植被碳密度低于 15 t / hm2 的林分占该区森林
总面积的 25.9%,植被碳密度介于 15—45 t / hm2 之
间的林分所占比例为 51.7%,植被碳密度高于 45 t /
hm2 的林分占该区森林总面积的 22.4%,此外,植被
碳密度高于 60 t / hm2 的林分均分布在该区。 在年降
水量 600—700 mm 的域区,植被碳密度为 (23. 2 依
17郾 4)t / hm2,显著低于玉区(P<0.05),在该亚区,碳
密度低于 15 t / hm2 的林分占该亚区森林总面积的比
例高达 42.5%,植被碳密度介于 15—45 t / hm2 之间
的林分占 40%,而植被碳密度高于 45 t / hm2 的林分
仅占 17郾 5%。 在年降水量低于 600 mm的芋区,森林
植被碳密度最低,平均为(10.9依11.5) t / hm2,以植被
表 6摇 六盘山不同亚区植被碳密度差异
Table 6摇 Vegetation carbon density in different sub areas in Liupan
Mountains摇
亚区
Sub area
年降水量
MAP / mm
样地数量
Plot
numbers
植被碳密度
Carbon density
for vegetation /
( t / hm2)
玉区 Sub area 玉 >700 22 32.5依22.1(7.6—120.6)a
域区 Sub area 域 600—700 37 23.2依17.4(2.6—59.0)b
芋区 Sub area 芋 <600 56 10.9依11.5(0.67—42.9)c
摇 摇 MAP = Mean annual precipitation; ()外为平均值依标准差,( )内
为碳密度变化范围; a、b表示差异显著程度,同一列不同字母表示差
异显著(P<0.05)
碳密度低于 15 t / hm2 的林分为主,占该亚区森林总
面积的 72.7%,植被碳密度介于 15—45 t / hm2 的林
分占 22.7%,高于 45 t / hm2 林分仅占 4.5%。
3.3.2摇 碳密度随海拔高度的变化
森林植被碳密度随海拔升高先是增大,但在达
到某一海拔高度后反而下降。 最大森林植被碳密度
对应的海拔高度变化在 1900—2500 m,并随年降水
量降低而增高(图 5)。
在年降水量大于 700 mm的 I 区,植被碳密度的
最大值为 120. 63 t / hm2,出现的海拔高度范围为
1900—2100 m,植被碳密度的垂直递减率为 4.57 t
hm-2 100m-1,这很可能是由于该区受水分的限制不
强,更多的是受温度限制所致。
在年降水量为 600—700 mm 的域区,最大森林
植被碳密度降低到 59. 1 t / hm2,并出现在海拔
2100—2300 m处;在此海拔高度以下,植被碳密度随
海拔高度升高快速增加,其垂直递增率为 5. 22 t
hm-2 100m-1,这可能是因为海拔升高导致湿度增加;
而在此海拔高度范围以上,植被碳密度随海拔升高
而快速降低,其垂直递减率为 4.68 t hm-2 100m-1,与
I区相差不大。
在年降水量 500—600mm 的芋区,森林植被碳
密度受水分的限制十分强烈,最大森林植被碳密度
降低到 46. 37 t / hm2,而其出现海拔高度为 2300—
2500 m,在此海拔高度以下,植被碳密度随海拔高度
升高的增速为 4.11 t hm-2 100m-1,这明显小于域区;
3766摇 22期 摇 摇 摇 潘帅摇 等:六盘山森林植被碳密度空间分布特征及其成因 摇
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当海拔超过 2300—2500 m后,碳密度随海拔升高而
降低,垂直递减率为 4.72 t hm-2 100m-1,与域区基本
一致。
图 5摇 碳密度随海拔的变化
Fig.5摇 Variation of carbon density of forest stands along elevation
MAP(Mean annual precipitation)=年均降水量,y = 植被碳密度, x = 海拔
淤 (1900—2800 m) y= 0.0457x+141.74摇 R2 = 0.126; 于 (1900—2200 m) y= 0.0522x-81.09摇 R2 = 0.199;
盂 (2200—2800 m) y= 0.0468x+133.96摇 R2 = 0.178; 榆 (1700—2400 m) y= 0.041x-74.152摇 R2 = 0.355;
虞 (2400—2800 m) y= 0.0472x+135.71摇 R2 = 0.165
3.3.3摇 碳密度随坡向的变化
整体来看,阴坡和半阴坡的森林植被碳密度相
对较高,略高于半阳坡,明显高于阳坡,但是,植被碳
密度的坡向差异大小受到年降水量影响,表现为不
同亚区之间有明显差别(图 6)。
在年降水量高于 700 mm的 I 区,阴坡、半阴坡、
半阳坡的森林植被碳密度接近,依次为 ( 32. 3 依
21郾 9)、(37.1 依35.8)、(34.4依19.54) t / hm2,明显高
于阳坡的 24.5依9.29 t / hm2。 半阴坡的森林植被碳密
度均值和极值较其它坡向大,而且该坡向 33%的林
分碳密度高于 45 t / hm2,阴坡和半阳坡分别仅为
18郾 3%、23.8%。 阳坡碳密度均小于 34.3 t / hm2,而且
该坡向 55.6%的林分的植被碳密度低于 30 t / hm2,这
主要是因为阳坡的土壤水分条件较差,如在香水河
小流域,5—9月份阳坡平均土壤体积含水量在 14%
以下,而半阴坡和半阳坡平均土壤体积含水量则在
20%以上[12]。
在年降水量 600—700 mm 的域区,森林植被碳
密度不同坡向间差异规律与 I 区相似,阴坡、半阴
坡、半阳坡森林植被碳密度接近,依次为 ( 26. 2 依
17郾 7)、(27.4依21.1)、(24.1依10.4) t / hm2,明显高于
阳坡的(10.1依5.4) t / hm2。 其中半阴坡 30%的林分
植被碳密度高于 45 t / hm2,而阴坡仅为 16.7%,半阳
坡和阳坡的森林植被碳密度均小于 38.7 t / hm2,其中
半阳坡 66.7%的林分碳密度低于 30 t / hm2,而阳坡可
能受到水分不足的限制进一步增强,其碳密度进一
步降低,其最大森林植被碳密度仅为 20.7 t / hm2。
图 6摇 不同降水量条件下碳密度随坡向的变化
Fig.6摇 The variation of carbon density with different aspects in Liupan Mountains
箱图表示不同坡向碳密度最大值、3 / 4分位数、平均值、1 / 4分位数和最小值
4766 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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摇 摇 在降水量低于 600 mm的芋区,阴坡森林植被碳
密度最大,为(15.5依13.6) t / hm2,其中 40%林分植被
碳密度介于 15—49.27 t / hm2 之间;而半阴坡、半阳
坡、半阴坡碳密度依次为(10.2依6.7)、(10.4依7.3)、
(7.1依5.7) t / hm2,最大值仅 17.9 t / hm2,明显低于阴
坡,这很可能是因为阴坡的水分条件最好。
然而,非参数检验结果表明,在各亚区的不同坡
向之间的森林植被碳密度差异并不显著(P>0.05),
这很可能是因为较大的林龄和林分密度差异,掩盖
了坡向之间森林植被碳密度的差异。
4摇 讨论
4.1摇 六盘山森林植被碳密度与其它地区的比较
六盘山的森林植被碳密度平均为 26.7 t / hm2,与
李海奎等[19]根据第七次森林资源连续清查资料
(2004—2008)估算的宁夏森林植被碳密度(25.7 t /
hm2)比较接近,但远低于西北地区的 45.28 t / hm2、
东北地区的 49.05 t / hm2 和全国的 42.82 t / hm2,这主
要因为六盘山地区林龄较小、林分稀疏、先锋群落所
占比重大、降水量较低所致。 这也从另一个角度说
明六盘山森林碳储量还有较大的增长空间,固碳潜
力较大。
4.2摇 水分条件的差异是对六盘山森林植被碳密度
空间分异的主要原因
温度和降水是影响植被碳密度的重要因子,水
热因子组合越有利于植物生长的地区,植物生物量
越大,植被碳密度也越大[29鄄30]。 六盘山地处半湿润
气候向半干旱气候过渡地区,水分是森林植被生长
的主要限制因子[31],因此,从 I 区到芋区,随着降水
量降低,碳密度显著降低。 此外在降水量不同的 3
个亚区,森林碳密度随海拔及坡向的变化格局并不
一致,这很可能是因为这些因子进一步改变了水分
条件的格局。
在降水低于 600 mm(芋区)的较低海拔地带
(1900—2300 m),可能由于水分相对不足,植被生长
受水分不足的限制,随着海拔升高,水分条件改善,
并且促进生长的作用明显大于温度降低不利生长的
作用,因此随着海拔升高,碳密度增加;而当海拔上
升到一定高度(2500 m)以后,低温成为影响植被生
长的主导限制因子,随着海拔升高,温度降低,植被
碳密度降低。 在降水量高于 600—700 mm 的域区,
最大森林植被碳密度出现的海拔高度较域区有所下
降,这很可能是因为该区降水量较芋区高,水分的抑
制作用减轻所致。 而在降水量高于 700 mm的 I 区,
水分相对充足,植被生长主要受温度的限制,随着海
拔升高,温度降低,植被碳密度降低,这与长白山东
坡的研究结果一致(海拔范围 700—2000 m,年均降
水量 720—1400 mm) [32]。
坡向通过改变光照及干旱胁迫程度影响植被生
长进而影响植被碳密度的大小,一方面,从阴坡至阳
坡,光照的增加,有利于有机物的积累,另一方面,潜
在蒸散增加,干旱胁迫程度增加,限制植被的生长,
二者作用的强弱对比决定了植被生长状况和植被碳
密度的大小[15,33]。 在年降水量低于 600 mm 的地
区,植被生长可能受到水分不足的强烈限制,从阴坡
至阳坡,碳密度降低,这很可能是因为干旱胁迫对植
被生长的抑制作用大于光照对植被生长的促进作
用。 在年降水量高于 600 mm的地区,阳坡碳密度仍
然最低,从阳坡至半阳坡,碳密度增大,这说明阳坡
及半阳坡可能仍然受到较强烈的干旱胁迫;而从半
阴坡至阴坡,碳密度降低,这很可能是因为光照对植
被生长的影响超过了干旱胁迫的影响。
4.3摇 对六盘山地区林鄄水鄄碳综合管理的启示
本研究表明,林分郁闭度 0.5是森林植被固碳的
拐点,即当林分郁闭度大于 0.5 时,森林植被固碳量
不再增加,因此从森林植被固碳功能角度判断,林分
郁闭度调节至 0.5 即可,林分郁闭度继续增加,不仅
对植被固碳无益,而且还会徒增耗水,这是因为林分
的郁闭度越高,林冠截持和蒸散耗水会越多,林地产
水量越少[34]。 因此,本文认为该区林分郁闭度不宜
超过 0.5。 但林分郁闭度为 0.5 时,森林的综合功能
是否最大,这有待于结合森林的其它功能进一步确
定。 前人从生物多样性、保土、木材生产角度得出的
最佳郁闭度范围为 0. 4—0. 8[35鄄36]。 因为本研究区
(六盘山自然保护区)为黄土高原的水源地,所以其
主导功能应为水源涵养功能,因此,如果为了进一步
提高该区的产水功能,其最佳的郁闭度可能还需要
在 0.5的基础上进一步降低,这需要根据森林固碳耗
水的定量关系进一步来确定。
5摇 结论
(1)六盘山森林植被碳密度为 0.67—120.63 t /
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hm2,平均(26.17依21.2) t / hm2,天然次生林碳密度为
(30.2依21.4) t / hm2,显著高于人工林的(15.7依16.0)
t / hm2(P<0.05)。 在天然次生林中,主要森林类型碳
密度(t / hm2)平均值依次为山杨林(22.3依12.7) <桦
木林(28.4依14.7) <柳树林(35.9依20.8) <辽东栎林
(43.4依25.2),由先锋群落至顶级群落,碳密度呈增
加的趋势,但不同类型间差异并不显著(P>0.05)。
(2)森林植被碳密度与林龄、林分密度和郁闭度
等森林结构密切相关。 随着林龄增加,碳密度迅速
增大,天然林碳密度年平均增速为 1.16 t hm-2 a-1,人
工林碳密度年平均增速为 2.48 t hm-2 a-1。 以林分密
度 1000株 / hm2和郁闭度 0.5为拐点,低于此拐点,森
林植被碳密度随林分密度和郁闭度增加而线性增
大;高于此拐点后,森林植被碳密度不再增加,而是
趋于一个极值,对天然林和人工林,该极值分别为
75.4、34.6 t / hm2。
(3)六盘山森林碳密度随降水量降低而显著降
低,由 700 mm 以上地区的 32.5 t / hm2 降低至 500—
600 mm地区的 10.9 t / hm2。 在玉区(年降水量大于
700 mm)、域 区(年降水量 600—700 mm)、芋区(年
降水量小于 600 mm),最大森林植被碳密度出现的
海 拔 高 度 分 别 为 1900—2100m、 2100—2300m、
2300—2500 m。 在玉区和域区(年降水量高于 600
mm),碳密度从阴坡至阳坡表现出先增加后降低的
趋势,在半阴坡最高,阳坡最低;在芋区(年降水量低
于 600 mm),从阴坡至阳坡,碳密度呈递减趋势。
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